Ciencias Ma inas (2011), 37(3): 323–338
323
C
M
INTRODUCTION
Fla ishes a e among he mos aluable ishes used o
consump ion and suppo ishe ies h oughou he wo ld.
Many highly-p iced species a e candida es o s ock enhance-
men o in ensi e cul i a ion (Howell and Yamashi a 2005).
The genus Pegusa, endemic o he eas e n A lan ic,
includes some la ish species o g ea in e es o ishe ies,
which in ecen yea s ha e gained conside able impo ance
INTRODUCCIÓN
Los peces planos se encuen an en e los más ap eciados
pa a el consumo y son obje o de explo ación pesque a en
odo el mundo. Muchos peces planos, de al o alo come -
cial, son u ilizados pa a el mejo amien o de las poblaciones o
en cul i os in ensi os (Howell y Yamashi a 2005).
El géne o Pegusa, endémico en el A lán ico o ien al,
incluye algunas especies de g an in e és pesque o, que
Valida ion o age de e mina ion me hods and g ow h s udies o he sand sole
Pegusa lasca is (Soleidae) om he eas e n-cen al A lan ic
Validación de la de e minación de la edad y es udios del c ecimien o del
lenguado de a ena Pegusa lasca is (Soleidae) del A lán ico cen o-o ien al
JG Pajuelo, JM Lo enzo*
Depa amen o de Biología, Uni e sidad de Las Palmas de G an Cana ia, Campus Uni e si a io de Ta i a,
35017 Las Palmas de G an Cana ia, Spain.
* Co esponding au ho . E-mail: [email p o ec ed]
ABSTRACT. The age and g ow h o he sand sole Pegusa lasca is om he Cana ian A chipelago we e s udied om 2107 ish collec ed
be ween Janua y 2005 and Decembe 2007. To ind an app op ia e me hod o age de e mina ion, sagi al o oli hs we e obse ed by
su ace- eading and on al sec ion and he esul s we e compa ed. The wo me hods did no di e signi ican ly in es ima ed age bu he
su ace- eading me hod is supe io in e ms o cos and ime e iciency. The sand sole has a mode a e li e span, wi h ages up o 10 yea s
eco ded. Indi iduals g ow quickly in hei i s wo yea s, a aining app oxima ely 48% o hei maximum s anda d leng h; a e he second
yea , hei g ow h a e d ops apidly as ene gy is di e ed o ep oduc ion. Males and emales show dimo phism in g ow h, wi h emales
eaching a sligh ly g ea e leng h and age han males. Von Be alan y, seasonalized on Be alan y, Gompe z, and Schnu e g ow h models
we e i ed o leng h-a -age da a. Akaike weigh s o he seasonalized on Be alan y g ow h model indica ed ha he p obabili y o choosing
he co ec model om he g oup o models used was >0.999 o males and emales. The seasonalized on Be alan y g ow h pa ame e s
es ima ed we e: L∞ = 309 mm s anda d leng h, k = 0.166 y –1, 0 = –1.88 y , C = 0.347, and s = 0.578 o males; and L∞ = 318 mm s anda d
leng h, k = 0.164 y –1, 0 = –1.653 y , C = 0.820, and s = 0.691 o emales. Fish s anda d leng h and o oli h adius a e closely co ela ed
(R2= 0.902). The ela ion be ween s anda d leng h and o oli h adius is desc ibed by a powe unc ion (a = 85.11, = 0.906).
Key wo ds: Pegusa lasca is, age de e mina ion, o oli hs, g ow h models.
RESUMEN. Se es udió la edad y el c ecimien o del lenguado de a ena Pegusa lasca is de las Islas Cana ias a pa i de 2107 ejempla es
cap u ados en e ene o de 2005 y diciemb e de 2007. Pa a de e mina el mé odo de es imación de la edad, se hicie on lec u as de los o oli os
sagi a en e os y de la sección on al y se compa a on los dos mé odos. Ambos mé odos no a ia on signi ica i amen e en la es imación de la
edad, pe o el mé odo de la lec u a del o oli o en e o es supe io en é minos de cos o y iempo. El lenguado de a ena p esen a un ciclo de ida
mode ado; se han egis ado edades de 10 años. Los indi iduos c ecen ápidamen e du an e los p ime os dos años, cuando alcanzan
ap oximadamen e el 48% de su longi ud; después del segundo año, su c ecimien o se alen iza conside ablemen e debido a que in ie en su
ene gía en la ep oducción. Se obse ó dimo ismo en el c ecimien o en e machos y hemb as: las hemb as p esen a on longi udes y edades
lige amen e supe io es a las de los machos. Pa a desc ibi el c ecimien o, los modelos de on Be alan y (simple y es acional), el de Gompe z
y el de Schnu e se ajus a on a los da os de alla y edad. Los pesos de Akaike pa a el modelo es acional de on Be alan y indica on que la
p obabilidad de elegi el modelo co ec o ue >0.999 pa a machos y hemb as. Los pa áme os es imados de la ecuación de c ecimien o
es acional de on Be alan y ue on los siguien es: L∞ = 309 mm longi ud es ánda , k = 0.166 año–1, 0 = –1.880 año, C = 0.347 y s = 0.578
pa a los machos; y L∞ = 318 mm longi ud es ánda , k = 0.164 año–1, 0 = –1.653 año, C = 0.820 y s = 0.691 pa a las hemb as. Se obse ó una
al a co elación en e la longi ud es ánda y el adio de los o oli os (R2 = 0.902), que ue desc i a median e una unción po encial (a = 85.11,
= 0.906).
Palab as cla e: Pegusa lasca is, de e minación de la edad, o oli os, modelos de c ecimien o.
Ciencias Ma inas, Vol. 37, No. 3, 2011
324
o aquacul u e because o hei ou s anding quali y as ood
and high comme cial alue (Pajuelo and Lo enzo 2008).
The sand sole Pegusa lasca is (Risso 1810) is he species
o he genus wi h he wides geog aphical dis ibu ion, om
he cen al pa o he No h Sea o Sou h A ica, a ound he
Cana y Islands, and in he Medi e anean, Black, and Azo
seas (Qué o e al. 1986). This species has a g owing comme -
cial in e es . In Po ugal, i s landings ha e quad upled in he
las decade om abou 28 in 1990 o 116 in 2000 (Teixei a
e al. 2009), and in he Cana ian A chipelago, P. l asca is and
Mic ochi us aze ia (Risso 1810) a e he mos abundan ,
making up a ound 95% o he o al landings o la ishes
(Pajuelo and Lo enzo 2008).
Despi e he b oad dis ibu ion o P. lasc a is , da a on i s
biology a e sca ce. The only published in o ma ion ela es o
g ow h aspec s o he species along he wes coas o B i any
(Deniel 1990), he Tagus Es ua y (Dinis 1986), and he
Po uguese coas (Teixei a e al. 2009), and o i s ep oduc-
i e biology on he wes coas o B i any (Deniel e al. 1989)
and in he Cana ian A chipelago (Pajuelo and Lo enzo 2008).
Al hough P. lasca is is a species o comme cial in e es on
he Po uguese coas (Teixei a e al. 2009, 2010), and i is he
mos impo an la ish species a ge ed by small-scale ishe -
ies o he Cana y Islands (Pajuelo and Lo enzo 2008), li le
is known abou i s li e his o y o popula ion dynamics.
A ound he Cana ies, P. las ca i s is ished oge he wi h o he
comme cially impo an sole species using gill ne s, bu no
eco ds o he o al ca ches, o le el o ishing, exis .
The aim o his pape is o es ima e he age composi ion,
alida e he age es ima es compa ing he su ace- eading
me hod and he sec ioning me hod in o de o de e mine
which me hod is mo e app op ia e, and de e mine he g ow h
pa e n compa ing de e minis ic g ow h models i ed o
leng h-a -age da a o he sand sole om he Cana y Islands.
These esul s may con ibu e o a be e unde s anding o he
ecology o his poo ly known species o g owing comme cial
in e es and may be used o s ock-assessmen analyses.
MATERIAL AND METHODS
A o al o 2107 ish we e ob ained by a andomly s a i-
ied me hod a weekly in e als om comme cial ca ches
aken be ween Janua y 2005 and Decembe 2007 o G an
Cana ia (Cana y Islands, No hwes A ica). Fish we e
caugh wi h gill ne s a dep hs o 5–60 m.
Each ish was measu ed o s anda d leng h o he nea es
millime e . The sex was assessed isually using he i e-s age
ma u i y scale desc ibed by Deniel e al. (1989) and sagi al
o oli hs we e emo ed o la e age de e mina ion. The age
was de e mined by in e p e ing g ow h ings on he o oli hs.
All o oli hs we e aged wice by wo eade s, wi hou p io
in o ma ion on leng h, sex o ime o cap u e. In his compa -
ison, eadings we e done in a andom o de (Dwye e al.
2003). A subsample o 165 indi iduals (15 by age class) was
s udied in o de o de e mine he mos adequa e eading
ambién han cob ado impo ancia en acuicul u a po su
calidad como alimen o y su conside able alo come cial
(Pajuelo y Lo enzo 2008).
El lenguado de a ena Pegusa lasca is (Risso 1810) es la
especie de su géne o con mayo ampli ud de dis ibución
geog á ica: se encuen a desde la pa e cen al del Ma del
No e has a Sudá ica, al ededo de las Islas Cana ias y en el
Ma Medi e áneo, Ma Neg o y Ma de Azo (Qué o e al.
1986). Es a especie iene un c ecien e in e és come cial. En
Po ugal, sus cap u as se han mul iplicado po cua o en la
úl ima década, de 28 en 1990 a 116 en 2000 (Teixei a e al.
2009). En Cana ias, P. lasca is y Mic ochi us aze ia (Risso
1810) son más abundan es y alcanzan en o no al 95% del
o al de las cap u as de peces planos (Pajuelo y Lo enzo
2008).
A pesa de su dis ibución amplia, el conocimien o que se
iene sob e la biología del lenguado de a ena es escaso. La
in o mación publicada sob e es a especie se e ie e sólo a su
c ecimien o a lo la go de la cos a occiden al de B e aña
(Deniel 1990), en el es ua io del Tajo (Dinis 1986) y en la
cos a po uguesa (Teixei a e al. 2009), y a su ep oducción
en la cos a occiden al de B e aña (Deniel e al. 1989) y en
el a chipiélago cana io (Pajuelo y Lo enzo 2008). Aunque
P. lasc a is es una especie de in e és come cial c ecien e en
Po ugal (Teixei a e al. 2009, 2010) y es la especie obje i o
más impo an e en la pesque ía a esanal de peces planos de
Cana ias (Pajuelo y Lo enzo 2008), la biología y la dinámica
de sus poblaciones son p ác icamen e desconocidas. En el
a chipiélago cana io, P. las c a is se cap u a conjun amen e
con o as especies de lenguado de in e és come cial con edes
de enmalle, pe o no se dispone de da os ela i os a las cap u-
as ni al ni el de explo ación.
El obje i o de es e abajo es de e mina la composición
de edades, alida las es imaciones de edad compa ando las
lec u as ealizadas en los o oli os en e os y en secciones de
los mismos pa a de e mina el mé odo más ap opiado, y es a-
blece el pa ón de c ecimien o median e la compa ación de
modelos de c ecimien o de e minís icos ajus ados a los da os
de alla y edad del lenguado de a ena de las Islas Cana ias.
Los esul ados de es e abajo con ibui án a mejo a el pob e
conocimien o de la ecología de es a especie de c ecien e
in e és come cial y pod án u iliza se pa a la e aluación de la
población.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se mues eó un o al de 2107 lenguados de a ena p oce-
den es de cap u as come ciales ealizadas con ed de enmalle,
en e 5 y 60 m de p o undidad, en aguas de G an Cana ia
(Islas Cana ias, no oes e a icano), desde ene o de 2005 has a
diciemb e de 2007. Los mues eos se ealiza on semanal-
men e y los indi iduos ue on ob enidos de mane a alea o ia
es a i icada.
A cada ejempla se le midió la longi ud es ánda (mm).
El sexo se iden i icó mac oscópicamen e. Se de e minó la
Pajuelo and Lo enzo: G ow h o Pegusa lasca is
325
me hod, on whole o oli hs o on on al sec ions o o oli hs o
3 mm. O oli hs we e sec ioned ollowing he o ien a ion o
he on al plane (W igh e al. 2002), and p epa ed acco ding
o McCu dy e al. (2002). Whole and sec ioned eadings we e
compa ed using age bias plo s and a pai ed - es (Campana
e al. 1995, Campana 2001). Di e en echniques and liquids
we e used o enhance he g ow h ings. The e we e no e ec s
o he p epa a ion echnique on he enhancemen o he
g ow h ing; hence, wa e was adop ed as he s anda d
p o ocol.
Annuli we e coun ed om he co e o he os um on he
dis al ace o he whole o oli hs along he an e o-pos e io
axis using e lec ed ligh . The bias and p ecision o annulus
coun s we e compa ed be ween eade s and le / igh o oli hs,
using pai ed - es s and age bias plo s (Campana e al. 1995,
Campana 2001). Fo each pai ed compa ison, a coe icien o
a ia ion was also used o measu e p ecision, oge he wi h a
pai ed - es o compa e s a is ical di e ences (Chang 1982,
Dwye e al. 2003).
The o oli h adius a cap u e (dis ance om he co e o he
o oli h o he o oli h edge), he adius o he ings (dis ance
om he co e o he successi e opaque ings), and he ma -
ginal inc emen (dis ance om he inne ma gin o he ou e -
mos anslucen ing o he pe iphe y o each o oli h) we e
measu ed ( o he nea es 0.01 mm) on whole o oli hs using an
ocula mic ome e ( ig. 1). Measu emen s we e always made
along he longes axis o he o oli h.
To de e mine he pe iodici y o he g ow h ings, he p o-
po ion o opaque and anslucen ma gins was calcula ed on
madu ez median e la escala de cinco es adios desc i a po
Deniel e al. (1989) y se ex aje on los o oli os sagi a. La
edad se de e minó median e la in e p e ación de los anillos de
c ecimien o p esen es en los o oli os. Los o oli os se leye on
dos eces po dos obse ado es, sin conocimien o de la alla,
el sexo, ni la echa de cap u a de los indi iduos de p oceden-
cia. Las lec u as se ealiza on en o den alea o io (Dwye
e al. 2003). Se analizó una submues a de 165 o oli os (15 de
cada clase de edad) pa a de e mina el mé odo de lec u a más
adecuado, median e la compa ación de lec u as e ec uadas en
las piezas en e as y en secciones de 3 mm. Las secciones se
ealiza on siguiendo el plano on al de o ien ación de la
es uc u a (W igh e al. 2002), y se p epa a on de acue do
con la me odología desc i a po McCu dy e al. (2002). Las
lec u as se compa a on u ilizando g á icos de e o de edad y
una p ueba de S uden pa a da os pa eados (Campana e al.
1995, Campana 2001). Se aplica on di e en es écnicas y
líquidos pa a ealza los anillos de c ecimien o, sin que mejo-
a a la de inición de los anillos de c ecimien o; po an o, se
ealiza on las lec u as con las piezas en agua.
Los anillos de c ecimien o anuales se con a on a pa i de
la ca a dis al del o oli o, en e el cen o y el os o, a lo la go
del eje an e o-pos e io u ilizando luz e lejada. El e o y la
p ecisión en los ecuen os de anillos se compa a on en e los
dos obse ado es y en e los o oli os de echo e izquie do con
una p ueba de S uden pa eada y con diag amas de e o de
edad (Campana e al. 1995, Campana 2001). Pa a medi la
p ecisión de los pa es compa ados, se u ilizó un coe icien e
de a iación, y pa a compa a las di e encias es adís icas
en e ellos, se aplicó una p ueba de S uden pa a da os
pa eados (Chang 1982, Dwye e al. 2003).
El adio del o oli o (dis ancia desde el cen o has a el
bo de), el adio de los anillos (dis ancia desde el cen o a los
sucesi os anillos opacos) y el inc emen o ma ginal (dis ancia
desde el ma gen in e no del anillo anslúcido más ex e no
has a la pe i e ia del o oli o) se midie on (con p ecisión de
0.01 mm) en las piezas en e as con un mic óme o ocula
( ig. 1). Las medidas se oma on a lo la go del eje más la go
del o oli o.
Pa a de e mina la pe iodicidad en la o mación de los
anillos de c ecimien o, se es imó la p opo ción mensual
de los bo des opaco y anslúcido (Mo ales-Nin y Pan ili
2002a). El anillo más ex e no se conside ó como opaco o
anslúcido sólo cuando es aba comple amen e o mado. Pa a
alida la pe iodicidad en la o mación del inc emen o en
cada clase de edad, se ealizó el análisis del inc emen o
ma ginal (Pan ili y Mo ales-Nin 2002). Debido al amplio
in e alo de edades obse ado, los inc emen os ma ginales se
es ima on po es g upos de edad combinados que co es-
pondie on a indi iduos jó enes, medianos y iejos (Campana
2001).
La p ecisión en las lec u as de edad se de e minó con el
coe icien e de a iación (Chang 1982). Pa a alida la iden i-
dad del p ime anillo de c ecimien o anual, se in odujo la
longi ud media de los indi iduos cap u ados en e junio y
Figu e 1. Righ and le sagi al o oli hs o a wo-yea -old
specimen (156 mm) o Pegusa lasca is om he Cana y Islands.
OR is he o oli h adius, R1 is he i s annulus adius, and MI is
he ma ginal inc emen measu ed. Black do s indica e annuli.
Figu a 1. O oli os sagi a de echo e izquie do de un ejempla de
dos años (156 mm) de Pegusa lasca is de las Islas Cana ias. OR es
el adio del o oli o, R1 es el adio del p ime anillo anual del
o oli o y MI es el inc emen o ma ginal. Los pun os neg os señalan
los anillos de c ecimien o anuales.
An e io
Pos e io
Ven alDo sal
MI
1 mm
Ciencias Ma inas, Vol. 37, No. 3, 2011
326
a mon hly basis (Mo ales-Nin and Pan ili 2002a). The ou e
ing was conside ed o be ei he opaque o anslucen only
when he en i e edge demons a ed his cha ac e is ic. To
alida e he pe iodici y in he inc emen o ma ion a each
age class, he ma ginal inc emen analysis was pe o med
(Pan ili and Mo ales-Nin 2002). Owing o he wide ange o
ages encoun e ed, ma ginal inc emen s we e es ima ed by
ages combined in o h ee age g oups ep esen ing young,
mode a e, and old indi iduals (Campana 2001).
Es ima es o ageing p ecision we e de e mined using he
coe icien o a ia ion (Chang 1982). To alida e he iden i y
o he i s annulus, he mean leng h o he ish cap u ed
be ween June and Sep embe (n = 19), when he i s annulus
should be laid down, was inse ed in o a ish leng h-o oli h
adius eg ession o p edic he annulus adius (Campana
2001).
To es ablish he age class (numbe o calenda yea s a e
he bi h da e) o which a ish belongs, he numbe o annual
inc emen s was coun ed, and he da e o cap u e, he na u e o
he edge, he main pe iod o a seasonal inc emen o ma ion,
and he bi h da e we e aken in o accoun (Mo ales-Nin and
Pan ili 2002b). Fo he pu pose o s ock assessmen , species
om he no he n hemisphe e a e gi en a nominal bi h da e
o 1 Janua y because he ue bi h da e is gene ally assumed
o be unknown when, as in he case o P. l asca is, he spawn-
ing season ex ends h oughou he yea (Mo ales-Nin and
Pan ili 2002b). The di e ence be ween he da e o cap u e
and he bi h da e helps o es ima e he annual ac ion
elapsed since he las bi h da e, and he annual ac ion is
added o he numbe o comple e anslucen ings o a oid
any po en ial bias in g ow h es ima es due o he di e ences
in sampling da e. The Kolmogo o -Smi no nonpa ame ic
Z- es was used o analyze he di e ences in he ange o
male and emale sizes.
Leng h-a -age was desc ibed using he on Be alan y
g ow h unc ion, he seasonalized on Be alan y g ow h
unc ion, he Schnu e g ow h equa ion, and he Gompe z
g ow h model (Pi che and Macdonald 1973, Ricke 1973,
Schnu e 1981). A nonlinea me hod o Le enbe g-
Ma dqua ’s algo i hm was used o es ima e he g ow h
pa ame e s. The selec ion o he bes g ow h model was
based on he Akaike in o ma ion c i e ion (AIC) which can be
exp essed as ollows:
(1)
whe e RSS is he esidual sum o squa es, n is he numbe o
obse a ions, and j is he o al numbe o es ima ed eg es-
sion pa ame e s. Fo model compa isons, he ∆AIC and
Akaike weigh s (Aw) we e calcula ed. The model wi h he
smalles AIC alue was selec ed as he bes model (Ab). The
∆AIC is he di e ence be ween he bes model (Ab) and all
o he models (i), which is exp essed as
AIC
RSS
n
---------2jj 1+
nj–1–
------------------------
+=
sep iemb e (n = 19), pe iodo de o mación del p ime anillo
anual, en la eg esión en e la alla de los indi iduos y el
adio del o oli o pa a p edeci el adio del p ime anillo anual
(Campana 2001).
Pa a es ablece la clase de edad (núme o de años na u a-
les as la echa de nacimien o) de cada indi iduo, se con ó el
núme o de inc emen os anuales y se omó en conside ación la
echa de cap u a, la na u aleza del bo de de los o oli os, el
pe iodo p incipal de la o mación del inc emen o es acional y
la echa de nacimien o (Mo ales-Nin y Pan ili 2002b). En el
hemis e io no e, se oma como echa de nacimien o nominal
el 1 de ene o po que la e dade a echa de nacimien o se con-
side a desconocida cuando, como en el caso de P. lasc a is, la
época de pues a comp ende odo el año (Mo ales-Nin y
Pan ili 2002). La di e encia en e la echa de cap u a y la
echa de nacimien o pe mi e es ima el des ase de acción
anual desde la echa del úl imo cumpleaño, y es a acción
anual se añade al núme o de anillos anslúcidos comple os
obse ados en los o oli os pa a e i a cualquie e o po en-
cial en las es imaciones de c ecimien o debido a las di e en-
cias en las echas de mues eo. La p ueba no pa amé ica Z de
Kolmogo o -Smi no se u ilizó pa a analiza las di e encias
en el in e alo de allas en e machos y hemb as.
El c ecimien o se desc ibió median e la unción simple de
c ecimien o de on Be alan y, la unción de c ecimien o
es acional de on Be alan y, la ecuación de c ecimien o de
Schnu e y el modelo de c ecimien o de Gompe z (Pi che y
Macdonald 1973, Ricke 1973, Schnu e 1981). Los pa á-
me os de c ecimien o se es ima on con el mé odo no lineal
de Le enbe g-Ma dqua . La selección del mejo modelo de
c ecimien o se basó en el c i e io de in o mación de Akaike
(AIC), que se exp esa como sigue:
(1)
donde Rss es la suma esidual de los cuad ados, n es el
núme o de obse aciones y j es el núme o o al de pa áme os
de la eg esión. Pa a compa a los modelos, se calcula on los
∆AIC y los pesos de Akaike (Aw). El modelo seleccionado
como más adecuado (Ab) ue el que p esen ó el meno alo
de AIC. El ∆AIC es la di e encia en e el modelo seleccionado
(Ab) y el es o de los modelos (i), que se exp esa como
(2)
y ep esen a la p obabilidad de elegi el modelo co ec o
en e los modelos conside ados. El Aw se calcula como
(3)
Una ez que se de e minó el mejo modelo, se compa a on
las cu as de c ecimien o po sexo median e una p ueba
AIC
RSS
n
---------2jj 1+
nj–1–
------------------------
+=
AICiAICiAbAw
–=
Aw
AIC 2–exp
AICi2–exp
-------------------------------------------
=
Pajuelo and Lo enzo: G ow h o Pegusa lasca is
327
(2)
and ep esen s he p obabili y o choosing he co ec model
om he g oup o models used. Akaike weigh is calcula ed
o each model as
(3)
Once he bes model was de e mined, he g ow h cu es o
males and emales we e compa ed by a χ2 es on likelihood
a ios (Ce a o 1990).
Tempe a u e da a we e aken a 5 and 60 m dep h once a
mon h. These da a we e used o e alua e he ela ion be ween
empe a u e and he pe iod o o oli h ing o ma ion by c oss-
co ela ion analysis wi h lags o 0 o 12 mon hs.
RESULTS
Sagi al o oli hs we e ellip ic o bulle -shaped ( ig. 1).
Annuli we e clea ly di e en ia ed unde e lec ed ligh on a
black backg ound wi h he opaque ings milky in appea ance
and he anslucen ings ela i ely anspa en .
The lowes mean alues o he mon hly ma ginal
inc emen we e eco ded in Janua y and Feb ua y wi h an
inc easing end h oughou he yea ( ig. 2a). One mode was
obse ed du ing a 12-mon h pe iod and, he e o e, i was
assumed ha each anslucen ing ep esen ed an annulus,
wi h one yea ’s g ow h ep esen ed by an opaque ing and i s
adjacen anslucen one. The opaque ing is deposi ed
mainly be ween June and Sep embe and he anslucen one
be ween Decembe and Ma ch ( ig. 2b). The c oss-co ela ion
be ween he mon hly mean empe a u e a 5 m dep h and he
opaque edge equency (Spea man’s ho = 0.909, P = 0.001)
showed ha he e was no appa en ime lag om he s a o
he inc ease in empe a u e and he beginning o o ma ion o
he opaque ing ( ig. 2b). The c oss-co ela ion be ween he
mon hly mean empe a u e a 60 m dep h and he opaque
edge equency (Spea man’s ho = 0.926, P = 0.001) showed
ha he e was a one mon h lag om he inc ease in empe a-
u e and he deposi ion o he opaque ing ( ig. 2b). The o -
ma ion o he anslucen ings coincided wi h he dec ease in
seawa e empe a u e ( ig. 2b).
The e was no di e ence in ages es ima ed be ween igh
and le o oli h ( eade s 1 and 2, coe icien o a ia ion
(CV) = 5.9 and CV = 6.2; P > 0.05) and be ween he wo age
eade s o each me hod (whole and sec ioned o oli h, CV =
6.1 and CV = 6.7; P > 0.05). Coun s on whole and sec ioned
o oli hs we e compa ed using a pai ed - es o each age
ca ego y. The alues o he ma ched-pai - es e ealed ha
he e we e no signi ican di e ences be ween he ages as
de e mined by whole o oli hs o sec ions ac oss all sec ion-
based age g oups (P > 0.05). Age bias plo s o ages es ima ed
AICiAICiAbAw
–=
Aw
AIC 2–exp
AICi2–exp
-------------------------------------------
=
Chi cuad ada (χ2) sob e elaciones de e osimili ud (Ce a o
1990).
Se oma on da os de empe a u a en e 5 y 60 m de
p o undidad una ez al mes. Es os da os ue on u ilizados
pa a e alua la elación en e la empe a u a y el pe iodo de
o mación de los anillos en los o oli os median e un análisis
de co elación c uzada con e asos de 0 a 12 meses.
RESULTADOS
La o ma de los o oli os sagi a ue elíp ica o en o ma
de bala ( ig. 1). Los anillos de c ecimien o anuales se
dis inguie on con cla idad cuando se obse a on bajo luz
e lejada sob e un ondo neg o; los anillos opacos enían un
aspec o blanquecino y los anslúcidos e an ela i amen e
anspa en es.
Los alo es medios más bajos de los inc emen os ma gi-
nales mensuales de los o oli os se egis a on en ene o y
eb e o, con una endencia a aumen a a lo la go del año
( ig. 2a). Se obse ó una única moda du an e el pe iodo anual
y, po an o, se supuso que cada año se o ma en los o oli os
un anillo de c ecimien o anual ( ep esen ado po el anillo
anslúcido) in eg ado po un anillo opaco y el anslúcido
adyacen e. El anillo opaco se deposi a p incipalmen e en e
junio y sep iemb e, y el anslúcido en e diciemb e y ma zo
( ig. 2b). La co elación c uzada en e la empe a u a media
mensual a 5 m de p o undidad y la ecuencia de bo des opa-
cos ( o de Spea man = 0.909, P = 0.001) puso de mani ies o
que no hay un des ase en e el comienzo del aumen o de la
empe a u a del agua de ma y el inicio de la o mación del
anillo opaco ( ig. 2b). La co elación c uzada en e la empe-
a u a media mensual a 60 m de p o undidad y la ecuencia
de bo des opacos ( o de Spea man = 0.926, P = 0.001)
demos ó que exis e un mes de des ase en e el aumen o de la
empe a u a y la deposición del anillo opaco ( ig. 2b). La
o mación del anillo anslúcido coincidió con el descenso de
la empe a u a del agua de ma ( ig. 2b).
No se obse a on di e encias en las es imaciones de edad
en e los o oli os de echo e izquie do (lec o es 1 y 2, coe i-
cien e de a iación (CV) = 5.9 y CV = 6.2; P > 0.05) y en e
los dos lec o es pa a cada mé odo (o oli os en e os y o oli os
seccionados, CV = 6.1 y CV = 6.7; P > 0.05). Las es imacio-
nes ealizadas en los o oli os en e os y en las secciones se
compa a on con una p ueba de S uden pa a da os pa eados
pa a cada ca ego ía de edad. Los alo es de la p ueba de
pa es unidos e ela on que no exis en di e encias signi ica i-
as en e las edades de e minadas en los o oli os en e os o
secciones de los mismos en odos los g upos de edad (P >
0.05). Al compa a los g á icos de e o de edad de las edades
es imadas en los o oli os en e os con los de las edades es ima-
das en las secciones, no se obse a on di e encias en e los
dos mé odos ( ig. 3); po an o, la edad se es imó con base en
las piezas en e as pa a op imiza el iempo. El alo del CV
ue bajo (6.2%, P > 0.05), e indica que el p ocedimien o de

Ciencias Ma inas, Vol. 37, No. 3, 2011
328
om whole o oli hs compa ed o ages es ima ed om
sec ions e ealed no disc epancy be ween he wo me hods
( ig. 3), so age was es ima ed om whole o oli hs as i is
mo e ime e icien . The alue o he CV was low (6.2%,
P> 0.05), indica ing he goodness o he ageing p ocedu e
adop ed and a easonable le el o consis ency be ween
eadings.
O he 2107 whole o oli hs examined, 65 (3.1%) we e
ejec ed as un eadable: 42 we e b oken and 23 had poo ly
de ined g ow h ings. No age es ima es we e ob ained om
hese o oli hs. O he emaining 2042 o oli hs, 1914 (93.7%)
lec u a de edades empleado ue el ap opiado y que el ni el
de consis encia (o ep oducibilidad) en e las lec u as ue
azonable.
De los 2107 o oli os examinados, 65 (3.1%) ue on echa-
zados po se ilegibles: 42 es aban queb ados y 23 enían
anillos poco isibles. Es os o oli os no pe mi ie on ob ene
es imaciones de edad. De los 2042 o oli os es an es, las
lec u as ue on coinciden es en 1914 (93.7%), mien as que
en los o os 128 (6.3%) di i ie on y, po an o, ue on exclui-
dos de los análisis. El alo del CV ue bajo (6.1%, P > 0.05)
e indica que el mé odo de de e minación de edades ue el
Figu e 2. (a) Mean mon hly ma ginal inc emen in o oli hs o
Pegusa lasca is om he Cana y Islands wi h one o h ee annuli,
ou o six annuli, and se en o en annuli. (b) Mean mon hly
equency o opaque (black line) ings in he ma gin o he o oli hs
o P. lasca is om he Cana y Islands. B oken lines ep esen he
sea empe a u e a 5 and 60 m dep h.
Figu a 2. (a) Inc emen o ma ginal medio mensual en o oli os de
Pegusa lasca is de las Islas Cana ias con uno a es anillos
anuales, cua o a seis anillos anuales y sie e a diez anillos anuales.
(b) F ecuencia media mensual de o oli os de P. l asca is de las Islas
Cana ias con anillo opaco (línea con inua neg a) en el ma gen. Las
líneas discon inuas ep esen an la empe a u a del ma a 5 y 60 m
de p o undidad.
Figu e 3. Age bias plo o eade s 1 (a) and 2 (b) ageing whole
o oli hs and sec ioned o oli hs. Each e o ba ep esen s he
s anda d de ia ion. The 1:1 equi alence (dashed line) is also
indica ed. The sample size a each age was n = 15.
Figu a 3. G á icos de e o de edad pa a los lec o es 1 (a) y 2 (b)
en la in e p e ación de o oli os en e os y secciones de los mismos.
Cada ba a de e o ep esen a la des iación es ánda . La
equi alencia 1:1 es á indicada median e una línea discon inua. El
amaño de mues a pa a cada edad ue n = 15.
0
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
0.35
0.40
JFMAMJJASONDJFMAMJJASONDJFMAMJJASOND
Ma ginal inc emen (mm)
2006 2005 2007
1-3 annuli
4-6 annuli
7-10 annuli
a
Mon h
0
80
90
JFMAMJJASONDJFMAMJJASONDJFMAMJJASOND
F equency (%)
Mon h
2006 2005 2007
b
100
70
60
50
40
30
20
10
25.5
24.5
23.5
22.5
21.5
20.5
19.5
18.5
17.5
Opaque ma ginT anslucen ma gin
Tempe a u e a 5m dep h
Tempe a u e 60m dep ha
0
2
12
a
01234
5
6
7
8
9
10 11 12
Age ( eade 1, whole o oli hs)
Age ( eade 1, o o i h sec ion)
10
4
6
8
0
2
12
b
0123
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Age ( eade 2, whole o oli hs)
Age ( eade 2, o o i h sec ion)
10
4
6
8
Pajuelo and Lo enzo: G ow h o Pegusa lasca is
329
o he eadings coincided, while 128 (6.3%) yielded
con lic ing ages as a consequence o he numbe o ings
in e p e ed and we e excluded om he analysis. The o e all
CV was low (6.1%, P > 0.05), indica ing he goodness o he
ageing p ocedu e adop ed and a easonable le el o consis -
ency be ween eadings.
Male and emales aged showed di e en size anges
(Kolmogo o -Smi no nonpa ame ic es , Z = 5.20, P <
0.0001). Males (n = 943) anged om 82 o 256 mm and
emales (n = 971) om 79 o 282 mm, wi h signi ican di e -
ences in he mean s anda d leng h be ween males (180 mm)
and emales (197 mm) ( - es , = 8.61, P < 0.0001).
Up o 10 ma ks, assumed o be annuli, we e isible in he
o oli hs sampled. Fou - and i e-yea -old ish we e he domi-
nan age g oup and only 36% o ish we e h ee yea s old o
younge ( able 1). O e 36% o he g ow h was achie ed by
he end o he i s yea . By he end o he second yea , ish
had a ained 48% o he asymp o ic leng h. Age es ima es
anged om 0 o 8 yea s o males and om 0 o 10 yea s o
emales ( able 1). No signi ican di e ences we e ound
be ween sexes in mean sizes o he 0–4 age classes ( - es ,
P> 0.01).
The ou models used ga e good i s o he leng h-a -age
da a ( able 2). The es ima ed asymp o ic leng hs we e highe
o emales. Fo males, he seasonalized on Be alan y
model (VBS) was he bes o he g ow h models i ed wi h
an Aw o 0.75 ( able 2). The Gompe z model ollowed dis-
an ly (Aw = 0.16), e ealing a e y high deg ee o ce ain y
ega ding he bes model o i ing leng h-a -age da a o
males. Fo emales, he bes i ing model was also he VBS
wi h an Aw o 0.999 ( able 2); he o he models ga e much
lowe alues o Aw, indica ing ha hey do no i he leng h-
a -age da a well. The VBS p o ided he bes i o males and
emales; he e o e, his unc ion was used o cons uc he
g ow h cu es o bo h sexes ( ig. 4). Likelihood a io es s
indica ed signi ican di e ences be ween he g ow h cu es
o he wo sexes (P < 0.05). The compu ed alues o 0.08 and
0.19 o he win e poin o he VBS o males and emales,
espec i ely, indica ed ha he lowes g ow h a e occu ed
one o wo mon hs a e he da e o bi h, indica ing ha
g ow h is educed in la e win e .
O oli h adii anged om 0.87 o 3.78 mm. The ela ion-
ship be ween o oli h adius (OR) and s anda d leng h (SL)
was a powe unc ion ( ig. 5) desc ibed by he ollowing
equa ion: SL = 85.11 OR0.906 (R2 = 0.902). The alue o he
exponen was di e en om 1 ( - es , = 94.21, P < 0.0001).
The a e age adius o he i s annulus o each age g oup is
shown in igu e 5. The - es showed ha he di e ence in
leng h was no signi ican o he measu emen s o he adius
o he i s annulus om la ge ish (P > 0.1). No signi ican
di e ences we e ound be ween mean leng hs-a -age o
sexes om age 4 o 15 ( - es , P> 0.05). Signi ican di e -
ences in mean o oli h adius-a -age we e ound be ween
sexes in ages abo e 3 yea s ( - es , P< 0.05).
ap opiado y que el ni el de consis encia (o ep oducibilidad)
de las lec u as ue azonable.
El in e alo de allas de los machos y hemb as ue
signi ica i amen e di e en e (p ueba no pa amé ica de
Kolmogo o -Smi no , Z = 5.20, P < 0.0001). Los machos
(n= 943) p esen a on allas en e 82 y 256 mm y las hemb as
(n = 971) en e 79 y 282 mm. Se obse a on di e encias
signi ica i as en e la longi ud es ánda media de los machos
(180 mm) y las hemb as (197 mm) (p ueba de S uden ,
= 8.61, P < 0.0001).
Se iden i ica on has a 10 ma cas, que se supusie on como
anillos anuales, en los o oli os obse ados. Las clases de edad
dominan es ue on las de 4 y 5 años, y solamen e el 36% de
los peces mues eados enían 3 años o menos ( abla 1). Los
indi iduos alcanza on ap oximadamen e el 36% de su alla
máxima en el p ime año de ida, y el 48% a inales del
segundo. Las edades oscila on en e 0 y 8 años en los machos
y en e 0 y 10 años en las hemb as ( abla 1). No se obse a-
on di e encias signi ica i as en e sexos en las allas medias
de las clases de edad de 0–4 años (p ueba de S uden ,
P> 0.01).
Los cua o modelos u ilizados se ajus a on bien a los
da os de alla y edad ( abla 2). En odos los casos, los alo es
es imados de longi ud asin ó ica ue on mayo es pa a las
hemb as que pa a los machos. Pa a los machos, el modelo de
c ecimien o que mejo se ajus ó ue el modelo es acional de
on Be alan y (VBS), con un Aw de 0.75 ( abla 2). El
modelo de c ecimien o de Gompe z ue el segundo con
mejo ajus e, aunque con un alo de Aw bas an e in e io
(Aw= 0.16), lo que e eló un g ado al o de ce eza con es-
pec o al modelo que mejo se ajus a a los da os de alla y edad
de los machos. Pa a las hemb as, el modelo que mejo se
ajus ó ue ambién el VBS, con un Aw de 0.999 ( abla 2); los
o os modelos p oduje on alo es de Aw mucho más bajos, lo
que indica que no se ajus a on bien a los da os de alla y edad.
El VBS o eció el mejo ajus e pa a machos y hemb as; po
lo an o, es a unción se u ilizó pa a g a ica las cu as de
c ecimien o de ambos sexos ( ig. 4). Las p uebas de e osi-
mili ud mos a on di e encias signi ica i as en e las cu as
de c ecimien o de ambos sexos (P < 0.05). Los alo es de
0.08 y 0.19 del pun o de in ie no del modelo VBS ob enidos
pa a machos y hemb as, espec i amen e, indica on que la
asa de c ecimien o más baja se da en e uno y dos meses
después de la echa de nacimien o, lo que indica que el c eci-
mien o se educe a inales del in ie no.
Los adios de los o oli os oscila on en e 0.87 y 3.78 mm.
La elación en e el adio del o oli o (RO) y la longi ud es án-
da (LE) se exp esó median e una unción po encial ( ig. 5)
de la siguien e mane a: LE = 85.11 RO0.906 (R2 = 0.902). El
alo del exponen e di i ió signi ica i amen e de 1 (p ueba
de S uden , = 94.21, P < 0.0001). El adio medio del p ime
anillo anual del o oli o pa a cada g upo de edad se mues a en
la igu a 5. La p ueba de S uden indicó que la di e encia en
longi ud no e a signi ica i a pa a las medidas del adio
del p ime anillo de los o oli os de los peces más g andes
Ciencias Ma inas, Vol. 37, No. 3, 2011
330
Table 1. Age-leng h key o male (M) and emale (F) Pegusa lasca is o he Cana y Islands. N is he numbe o ish by age class and sex. S anda d leng h classes a e g ouped in 10-mm
in e als.
Tabla 1. Cla e de alla y edad pa a machos (M) y hemb as (F) de Pegusa lasca is de las Islas Cana ias. N es el núme o de indi iduos po clase de edad y sexo. Las clases de la longi ud
es ánda es án ag upadas en in e alos de 10 mm.
Size
(mm)
Age g oup (yea )
0 I II III IV V VI VII VIII IX X
M F M F M F M F M F M F M F M F M F M F M F
80 11 9
90 8 6 1
100 11 6 4 3
110 9 12 11 9
120 9 1 23 24 9 1
130 5 1 13 15 34 15
140 7 4 39 36 7 1
150 7 42 39 13 5
160 16 11 28 34 2 17
170 12 3 40 37 9 19
180 22 26 36 29 1
190 915 6340 16 4
200 1 1 103 59 51 30 5 9
210 48 36 61 36 14 12 1 4
220 2 2 38 34 25 18 1 8 2
230 21 22 15 42 7 42 14 2
240 2 1039 1112 3713
250 1 1 29 32 5
260 418 21 9
270 3510
280 14
N 53 35 66 55 152 104 120 119 263 202 188 128 69 120 21 67 11 86 32 23
Mean leng h
(mm)
102 100 122 121 143 145 167 171 192 194 209 214 221 227 232 240 243 253 261 268
All ish 88 121 256 239 465 316 189 88 97 32 23
Mean leng h
(mm)
101 122 144 169 193 212 225 236 250 261 268
Pajuelo and Lo enzo: G ow h o Pegusa lasca is
331
Table 2. G ow h pa ame e es ima es (± s anda d e o ) and model selec ion c i e ion o male and emale Pegusa lasca is: L∞, heo e ical asymp o ic leng h; k, g ow h coe icien ; 0,
heo e ical age a ze o leng h; C, ampli ude o he luc ua ion in seasonal g ow h; s, addi ion o he poin o minimum g ow h + 0.5; y1, es ima ed mean leng h o A1-yea -old ish; y2,
es ima ed mean leng h o A2-yea -old ish; a and b, model pa ame e s; R2, coe icien o de e mina ion; AIC, Akaike in o ma ion c i e ion; ∆AIC, AIC di e ences be ween models; Aw,
Akaike weigh s.
Tabla 2. Es imación de los pa áme os de c ecimien o (± e o es ánda ) y c i e io de selección del modelo pa a machos y hemb as de Pegusa lasca is: L∞, longi ud asin ó ica eó ica; k,
coe icien e de c ecimien o; 0, edad eó ica a la longi ud ce o; C, ampli ud de la oscilación del c ecimien o es acional; s, suma del pun o de c ecimien o mínimo + 0.5; y1, longi ud media
es imada de los indi iduos de edad A1; y2, longi ud media es imada de los indi iduos de edad A2; a y b, pa áme os del modelo; R2, coe icien e de de e minación; AIC, c i e io de
in o mación de Akaike; ∆AIC, di e encias en e los modelos; Aw, pesos de Akaike.
Model/
Pa ame e
Males Females
Es ima e
(±SE)
R2AIC ∆AIC AwEs ima e
(±SE)
R2AIC ∆AIC Aw
Von Be alan y g ow h model 0.912 9131.90 6.56 0.03 0.935 9472.71 49.96 <0.0001
L∞ (mm) 310.24 (9.385) 316.98 (4.898)
k (y –1)0.053 (0.014) 0.165 (0.007)
0 (y ) –8.78 (2.520) –1.665 (0.084)
Seasonalized on Be alan y g ow h model 0.912 9125.34 0.00 0.75 0.936 9422.75 0.00 >0.9999
L∞ (mm) 309.027 (9.516) 318.71 (4.888)
k (y –1)0.166 (0.012) 0.164 (0.007)
0 (y ) –1.880 (0.116) –1.653 (0.082)
C0.347 (0.151) 0.820 (0.156)
s 0.578 (0.069) 0.691 (0.029)
Gompe z g ow h model 0.912 9128.5 3.20 0.16 0.936 9462.9 40.11 <0.0001
L∞ (mm) 274.91 (4.900) 289.37 (2.809)
k (y –1)0.290 (0.049) 0.276 (0.008)
0 (y ) 0.441 (0.012) 0.751 (0.035)
Schnu e g ow h model 0.912 9130.1 4.735 0.07 0.935 9463.66 40.90 <0.0001
y1 (mm) 87.007 (2.827) 82.689 (2.809)
y2 (mm) 246.57 (2.257) 268.39 (1.542)
a 0.256 (0.064) 0.247 (0.036)
b 0.269 (0.497) 0.263 (0.315)
Ciencias Ma inas, Vol. 37, No. 3, 2011
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