615
Lagascalia
15 (Ex a): 615-623 (1988).
POLINIZACION Y ARQUITECTURA FLORAL
EN ERICACEAE DE ANDALUCIA OCCIDENTAL
J.
ARROYO
& J.
HERRERA
Depa amen o de Bo ánica, Facul ad de Biología, Se illa.
Resumen.
Se es udian ca ac e ís icas lo ales y, en gene al, ep oduc i as, en diez especies
de E icaceae de Andalucía Occiden al (Su oes e de España). Se examinan las posibles co ela-
ciones en e mo ología lo al y sis ema de polinización, así como su enología de lo ación e
in ensidad de uc i icación.
Summa y.
Rep oduc i e a ibu es o en species in he gene a
E ica, Calluna,
and
A bu us
(E icaceae) li ing in
W
Andalucía
(sou hwes Spain) a e epo ed. The ela ionship be ween
lowe mo phology and pollina ion sys em, oge he wi h he lowe ing phenology o he species
and ui ing capaci y in absence o pollina ion ec o s a e also s udied.
I
NTRODUCCION
Los b ezales son o maciones ege ales de ela i a impo ancia en
Andalucía, sob e odo en los luga es con mayo in luencia a lán ica y suelos
de ca ác e ácido (RIVAS-MARTÍNEZ, 1979). Exis en doce especies de la amilia
E icaceae en Andalucía Occiden al (VALDES & al., 1987), la mayo ía de las
cuales pe enecen al géne o
E ica.
En el p esen e abajo se han es udiado
ca ac e ís icas ep oduc i as en una mues a de diez especies. Es a mues a
incluye las más comunes en la egión, y no incluye
Rhododend on
pon icum
subsp.
bae icum
(Boiss.
Reu e ) Hand.-Mazz. ni
E ica e minalis
Salisb.
debido a su escasez y baja ep esen ación en los ma o ales.
Nues o obje i o ha sido con ibui al conocimien o de los sis emas
ep oduc i os del ma o al de nues a egión, a a és del es udio de un g upo
de especies elacionadas. La amilia
E icaceae
es un buen ejemplo de
di e si icación de sis emas ep oduc i os, según se desp ende de los es udios
616
ealizados en Sudá ica
(
REBELO
& al., 1985) y la in o mación p esen ada en
es e abajo puede ellena el hueco exis en e a es e espec o en nues a
egión.
AREA DE
ESTUDIO
Y METODOS
Pa a la ealización del es udio se emplea on ejempla es de las dis in as
especies de E icaceae pe enecien es a poblaciones ubicadas en las siguien es
localidades: T assie a, Có doba, 450 m snm
(A bu us
unedo);
Pue o del
Mo al, Huel a, 500 m snm
(
E ica
lusi anica);
Mina Concepción, Huel a,
300 m snm
(
E ica
ande alensis);
Doñana, Huel a, 10 m snm
(Calluna
ulga is,
E ica
cilia is, E. scopa ia);
G azalema, Cádiz, 675 m snm
(
E ica
a bo ea);
Pue o Gáliz, Cádiz, 600 m snm
(A bu us
unedo, Calluna ulga is,
E ica
scopa ia, E. umbella a, E. aus alis, E. a bo ea);
Algeci as, Cádiz, 225
m snm
(
Calluna ulga is,
E ica
aus alis, E. e igena, E. cilia is, E. umbe-
lla a,
E. scopa ia, E. a bo ea).
Pa a cada una de las especies se de e mina on una se ie de ca ac e ís-
icas lo ales supues amen e elacionadas con la polinización (longi ud de la
co ola, peso seco medio de la lo , diáme o del es igma, exe ción de las
an e as, y exe ción del es igma) y se ealiza on dibujos de las lo es. La
can idad de polen p oducido po lo se es imó a pa i de ecuen os de
e adas en mues as de 5 mic oli os de una solución de sa anina más
de e gen e en la cual se habían mace ado an e as (10 éplicas pa a cada lo ,
5-20 lo es po especie). Mul iplicando po el ac o de dilución se calculó el
núme o o al de e adas po lo . El núme o de p imo dios seminales en el
o a io se con ó bajo lupa binocula (x20) o mic oscopio óp ico (x40) en 5-20
lo es po especie.
La in ensidad de uc i icación en condiciones na u ales se de e minó
en cinco especies (Cuad o 2). Pa a ello se con ó el núme o de u os y semillas
p oducidos a pa i de un núme o conocido de lo es pe enecien es a 3-10
plan as dis in as. La p oducción de u os en amas cubie as con bolsas de
ela de nylon (po os de 0.2 mm de diáme o) se de e minó simul áneamen e
en las mismas plan as pa a a e igua has a qué pun o e an necesa ios los
insec os polinizado es pa a la uc i icación. Cuando e a p esumible que el
polen ue a anspo ado po el ien o
(
Calluna ulga is,
E ica
scopa ia)
se
emplea on pa a cub i las lo es bolsas de papel en ez de las bolsas de ela.
En las poblaciones es udiadas se con oló pe iódicamen e la enología
de lo ación a in e alos de 1-2 semanas, ano ándose la p esencia o ausencia
Peso seco
Longi ud
Diáme o
Exe ción Exe ción
Te adas
P imo dios
(1)
N° de (2)
Especie
lo (mg)
co ola es igma
an e as
es igma
/ lo seminales/ lo
P/O
lo es
A bu us unedo
14.5
9.3
0.80
-3.9
0.0
5020
51
394
17
Calluna ulga is
2.3
5.9
0.37
-0.8
0.7
5546
21
1056
61
E ica aus alis
6.0
9.7
0.87
+2.0
3.7
11736
181
259 45
E ica e igena
2.5 4.6
0.14
+0.9
2.2
6923
38
728
69
E ica cilia is
4.6 9.4
0.54
+1.0
2.3
8241
225
147
18
E ica lusi anica
2.3
4.6
0.32
+0.6
1.5
6840
78
350
189
E ica ande alensis
2.5
6.2
0.42
-1.2
0.5
6420
67
383
40
E ica umbella a
2.1 4.8
0.46
+1.9
2.1
5748 76
302
73
E ica a bo ea
1.1
3.3
0.63
+0.3
2.2
6453
106 243
257
E ica scopa ia
0.8 2.4 0.81
-0,5
0.1
22323 46
1941
387
Cuad o I . Va iables mo ológicas de las lo es en diez especies de E icaceae de Andalucía Occiden al. Las longi udes se indican en mm. (1) P/O,
cocien e núme o de g anos de polen/núme o de p imo dios seminales. (2) núme o medio de lo es en amas e minales de 10 cm de longi ud.
Polinización lib e
Polinización con olada
(l)
Especie
Población
Calluna
-
ulga is
c
Calluna ulga is
b
E ica aus alis
c
E ica
lusi anica
a
E ica cilia is
b
E ica scopa ia
b
N° de
plan as
N° de
lo es
%
uc i icación
N° de
semillas
N° de
plan as
N° de
lo es
%
uc i icación
N° de
semillas
3
60 90 428
1
20
45 16
5
100
88
317
5
50 24 20
5
74
100
1767
4
75
17 10
5
50
96
1973
5
100
17
76
10
147
45
2376
10
105
1
1
5
85 89
494
5
65
31
8
Cuad o 2. F uc i icación en cinco especies de
E icaceae.
El a amien o de polinización con olada consis ió en embolsa amas con bolsas de ela
de nylon o, en
E ica
scopa ia y Calluna ulga is,
con bolsas de papel. (1) a, Pue o del Mo al; b, Doñana; c, Pue o Gáliz.
618
Figu a 1. Esquema de la mo ología de la lo en las especies es udiadas 1,
E ica cilia is; 2,
.A bu us
unedo; 3. E ica aus alis; 4, E. ande alensis; 5, E. umbella a; 6, Calluna ulga is: 7,
E. e igena; 8, E. lusi anica; 9, E. a bo ea:
10,
E. scopa ia.
619
Figu a 2. Relación en e el peso seco medio de la lo y la longi ud media de la co ola en especies
de E icaceae.
de lo es a lo la go del año 1983. Pa a cuan i ica la p oducción lo al se
con ó el núme o de lo es en 15 amas lo í e as e minales de 10 cm de
longi ud pa a cada una de las especies. Es as amas p ocedían de ma e ial de
he ba io (SEV) ecolec ado en di e sas poblaciones epa idas po Andalucía
Occiden al. Obse aciones sob e la capacidad de eb o a de las especies
es udiadas as la des ucción o ui a de su pa e aé ea ue on ealizadas
en e los años 1981 y 1986 en odas las localidades conside adas en el es udio.
RESULTADOS Y DISCUSION
La mo ología lo al de las especies es udiadas se mues a en
la
Fig. 1, y
se de alla numé icamen e en el Cuad o 1. El amaño de la lo , es imado
como longi ud de la co ola, oscila en e 9.7 y 2.4 mm, y es imado como peso

620
Figu a 3. Relación en e la longi ud media de la co ola y el núme o medio de lo es en amas
e minales en especies de E icaceae.
seco en e 14.5 y 0.8 mg. La p oducción de lo es es á in e samen e elacio-
nada con la longi ud de la co ola (Fig. 2), exis iendo una co elación nega i a
signi ica i a ( = -0.79, p < 0.01). Ello sugie e que hay un comp omiso en e
el amaño de la lo y el núme o de lo es p oducidas, de o ma que el
es ue zo o al pa a la p oducción de lo es es equipa able en odas las
especies. Cuando se in es iga la elación en e el peso seco de la lo y el
núme o de lo es p oducidas se encuen a ambién una co elación nega i a
( =-0.68, p < 0.05), lo que apoya la idea expues a an e io men e. No
obs an e, es a co elación sólo alcanza signi icación cuando se elimina del
análisis
A bu us
unedo.
Dicha especie p esen a una lo especialmen e
«densa», es deci , su peso es ano malmen e al o pa a la longi ud de la co ola
( e Fig. 3). Si se excluye
A.
unedo
las demás especies mues an una a iación
621
peso-longi ud bas an e homogénea, lo que apun a hacia una simila idad de
a qui ec u as lo ales ( odas ellas pe enecen a la sub amilia E icoideae
mien as que
A.
unedo pe enece a la sub amilia A bu oideae).
En el Cuad o 1 se indica el diáme o del es igma pa a las especies
es udiadas. Es a a iable es á elacionada con
la
capacidad de cap a polen
anspo ado po el ien o, y puede o ien a sob e el sis ema de polinización.
Si calculamos el diáme o del es igma ela i o a la longi ud de la lo (la azón
en e ambas a iables) disponemos de una medida mejo de la posibilidad de
anemo ilia al ene en cuen a las di e encias de amaños lo ales. Esos
cocien es a ian en e 0.03 pa a E ica e igena y
0.34 pa a
E. scopa ia.
El
cocien e medio pa a odas las especies es de 0.11.
E. a bo ea y E.scopa ia
ienen los mayo es diáme os ela i os, que se si úan muy po encima de la
media. Es o coincide con la hipó esis de que en es as dos especies la cap u a
de polen po el ien o es á muy a o ecida (son además las que poseen lo es
más pequeñas y las p oducen en mayo núme o; Cuad o 1). Ello pe mi e
a i ma con ela i a segu idad que la anemo ilia secunda ia es un hecho en
es as especies. Las a iables exe ción de an e as, exe ción del es igma,
núme o de e adas po lo y cocien e polen: p imo dios seminales no
mues an una endencia de inida den o de las diez especies es udiadas, y
pa ecen se poco in o ma i as sob e su sis ema ep oduc i o.
El Cuad o 2 mues a que en odas las especies en que se ealizó el
expe imen o de exclui a los polinizado es (insec os o ien o) la uc i ica-
ción se io no ablemen e educida, aunque se obse a cie a capacidad de
p oduci algunas semillas en ausencia de ec o es. La enología de lo ación
(Fig. 4) se ca ac e iza po una g an dispe sión a lo la go del año. En cualquie
es ación pueden encon a se al menos dos especies en lo . El meno núme o
se encuen a en e ano, mien as que las demás es aciones p esen an de
cua o a cinco especies en lo . Se obse ó que odas las especies del géne o
E ica,
así como Calluna ulga is y A bu us unedo eb o an igo osamen e
de su cepa as la des ucción de su pa e aé ea. Cualquie a de es as especies
mues a hojas e des en un iempo no supe io a seis meses desde, po
ejemplo, un incendio. Las amas nue as son p oducidas a pa i de sus
eng osadas cepas. Es e hecho, sob adamen e conocido en
Calluna ulga is
(
KAYLL & GIMINGHAM,
1965) pa ece se gene al en las E icaceae. Hay que
señala sin emba go que, al menos en C.
ulga is,
la capacidad de eb o e se
e d ás icamen e disminuida en plan as de más de 15 años
de
edad
(
KAYLL &
GIMINGHAM,
1965;
MILLER,
1979).
622
Figu a 4. Fenología de lo ación de las especies de
E icaceae
es udiadas. Los núme os indican
las dis in as poblaciones: 1, T assie a; 2, Pue o del Mo al; 3, Mina Concepción; 4, Doñana; 5,
G azalema; 6, Pue o Gáliz; 7, Algeci as.
CONCLUSIONES
Las especies es udiadas mues an a iaciones en sus sis emas de polini-
zación (anemo ilia, en omo ilia) que no se en acompañadas de cambios
sus anciales en sus mo ologías lo ales. Den o del géne o
E ica
exis e una
endencia cla a hacia la anemo ilia secunda ia, que se mani ies a en los
axones con lo es más pequeñas y menos a ac i as
(
E. a bo ea, E.
scopa ia).
Las demás especies del géne o son cla amen e en omó ilas.
A bu us unedo
se des aca con cla idad de las demás especies sob e odo
debido a que posee lo es ela i amen e mucho más pesadas que las demás.
La ep oducción sexual en es e g upo de especies alcanza su máxima
in ensidad (p oducción de u os) sólo cuando concu en ec o es de polini-
zación. La capacidad de eb o a , gene alizada en el g upo, asegu a la
pe manencia en sus hábi a s du an e la gos pe iodos de iempo sin necesidad
de ep oducción ía semillas.
623
Ag adecimien os.
Uno de los au o es (J.
HERRERA)
dis u ó du an e la ealización de es e
abajo de una beca con ca go al p oyec o 264/82 de la C.A.I.C.Y.T. di igido po el D . S.
TALAVERA,
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