Polinización y arquitectura floral en ericaceae de Andalucía occidental

615 Lagascalia 15 (Ex a): 615-623 (1988). POLINIZACION Y ARQUITECTURA FLORAL EN ERICACEAE DE ANDALUCIA OCCIDENTAL J. ARROYO & J. HERRERA Depa amen o de Bo ánica, Facul ad de Biología, Se illa. Resumen. Se es udian ca ac e ís icas lo ales y, en gene al, ep oduc i as, en diez especies de E icaceae de Andalucía Occiden al (Su oes e de España). Se examinan las posibles co ela- ciones en e mo ología lo al y sis ema de polinización, así como su enología de lo ación e in ensidad de uc i icación. Summa y. Rep oduc i e a ibu es o en species in he gene a E ica, Calluna, and A bu us (E icaceae) li ing in W Andalucía (sou hwes Spain) a e epo ed. The ela ionship be ween lowe mo phology and pollina ion sys em, oge he wi h he lowe ing phenology o he species and ui ing capaci y in absence o pollina ion ec o s a e also s udied. I NTRODUCCION Los b ezales son o maciones ege ales de ela i a impo ancia en Andalucía, sob e odo en los luga es con mayo in luencia a lán ica y suelos de ca ác e ácido (RIVAS-MARTÍNEZ, 1979). Exis en doce especies de la amilia E icaceae en Andalucía Occiden al (VALDES & al., 1987), la mayo ía de las cuales pe enecen al géne o E ica. En el p esen e abajo se han es udiado ca ac e ís icas ep oduc i as en una mues a de diez especies. Es a mues a incluye las más comunes en la egión, y no incluye Rhododend on pon icum subsp. bae icum (Boiss. Reu e ) Hand.-Mazz. ni E ica e minalis Salisb. debido a su escasez y baja ep esen ación en los ma o ales. Nues o obje i o ha sido con ibui al conocimien o de los sis emas ep oduc i os del ma o al de nues a egión, a a és del es udio de un g upo de especies elacionadas. La amilia E icaceae es un buen ejemplo de di e si icación de sis emas ep oduc i os, según se desp ende de los es udios 616 ealizados en Sudá ica ( REBELO & al., 1985) y la in o mación p esen ada en es e abajo puede ellena el hueco exis en e a es e espec o en nues a egión. AREA DE ESTUDIO Y METODOS Pa a la ealización del es udio se emplea on ejempla es de las dis in as especies de E icaceae pe enecien es a poblaciones ubicadas en las siguien es localidades: T assie a, Có doba, 450 m snm (A bu us unedo); Pue o del Mo al, Huel a, 500 m snm ( E ica lusi anica); Mina Concepción, Huel a, 300 m snm ( E ica ande alensis); Doñana, Huel a, 10 m snm (Calluna ulga is, E ica cilia is, E. scopa ia); G azalema, Cádiz, 675 m snm ( E ica a bo ea); Pue o Gáliz, Cádiz, 600 m snm (A bu us unedo, Calluna ulga is, E ica scopa ia, E. umbella a, E. aus alis, E. a bo ea); Algeci as, Cádiz, 225 m snm ( Calluna ulga is, E ica aus alis, E. e igena, E. cilia is, E. umbe- lla a, E. scopa ia, E. a bo ea). Pa a cada una de las especies se de e mina on una se ie de ca ac e ís- icas lo ales supues amen e elacionadas con la polinización (longi ud de la co ola, peso seco medio de la lo , diáme o del es igma, exe ción de las an e as, y exe ción del es igma) y se ealiza on dibujos de las lo es. La can idad de polen p oducido po lo se es imó a pa i de ecuen os de e adas en mues as de 5 mic oli os de una solución de sa anina más de e gen e en la cual se habían mace ado an e as (10 éplicas pa a cada lo , 5-20 lo es po especie). Mul iplicando po el ac o de dilución se calculó el núme o o al de e adas po lo . El núme o de p imo dios seminales en el o a io se con ó bajo lupa binocula (x20) o mic oscopio óp ico (x40) en 5-20 lo es po especie. La in ensidad de uc i icación en condiciones na u ales se de e minó en cinco especies (Cuad o 2). Pa a ello se con ó el núme o de u os y semillas p oducidos a pa i de un núme o conocido de lo es pe enecien es a 3-10 plan as dis in as. La p oducción de u os en amas cubie as con bolsas de ela de nylon (po os de 0.2 mm de diáme o) se de e minó simul áneamen e en las mismas plan as pa a a e igua has a qué pun o e an necesa ios los insec os polinizado es pa a la uc i icación. Cuando e a p esumible que el polen ue a anspo ado po el ien o ( Calluna ulga is, E ica scopa ia) se emplea on pa a cub i las lo es bolsas de papel en ez de las bolsas de ela. En las poblaciones es udiadas se con oló pe iódicamen e la enología de lo ación a in e alos de 1-2 semanas, ano ándose la p esencia o ausencia Peso seco Longi ud Diáme o Exe ción Exe ción Te adas P imo dios (1) N° de (2) Especie lo (mg) co ola es igma an e as es igma / lo seminales/ lo P/O lo es A bu us unedo 14.5 9.3 0.80 -3.9 0.0 5020 51 394 17 Calluna ulga is 2.3 5.9 0.37 -0.8 0.7 5546 21 1056 61 E ica aus alis 6.0 9.7 0.87 +2.0 3.7 11736 181 259 45 E ica e igena 2.5 4.6 0.14 +0.9 2.2 6923 38 728 69 E ica cilia is 4.6 9.4 0.54 +1.0 2.3 8241 225 147 18 E ica lusi anica 2.3 4.6 0.32 +0.6 1.5 6840 78 350 189 E ica ande alensis 2.5 6.2 0.42 -1.2 0.5 6420 67 383 40 E ica umbella a 2.1 4.8 0.46 +1.9 2.1 5748 76 302 73 E ica a bo ea 1.1 3.3 0.63 +0.3 2.2 6453 106 243 257 E ica scopa ia 0.8 2.4 0.81 -0,5 0.1 22323 46 1941 387 Cuad o I . Va iables mo ológicas de las lo es en diez especies de E icaceae de Andalucía Occiden al. Las longi udes se indican en mm. (1) P/O, cocien e núme o de g anos de polen/núme o de p imo dios seminales. (2) núme o medio de lo es en amas e minales de 10 cm de longi ud. Polinización lib e Polinización con olada (l) Especie Población Calluna - ulga is c Calluna ulga is b E ica aus alis c E ica lusi anica a E ica cilia is b E ica scopa ia b N° de plan as N° de lo es % uc i icación N° de semillas N° de plan as N° de lo es % uc i icación N° de semillas 3 60 90 428 1 20 45 16 5 100 88 317 5 50 24 20 5 74 100 1767 4 75 17 10 5 50 96 1973 5 100 17 76 10 147 45 2376 10 105 1 1 5 85 89 494 5 65 31 8 Cuad o 2. F uc i icación en cinco especies de E icaceae. El a amien o de polinización con olada consis ió en embolsa amas con bolsas de ela de nylon o, en E ica scopa ia y Calluna ulga is, con bolsas de papel. (1) a, Pue o del Mo al; b, Doñana; c, Pue o Gáliz. 618 Figu a 1. Esquema de la mo ología de la lo en las especies es udiadas 1, E ica cilia is; 2, .A bu us unedo; 3. E ica aus alis; 4, E. ande alensis; 5, E. umbella a; 6, Calluna ulga is: 7, E. e igena; 8, E. lusi anica; 9, E. a bo ea: 10, E. scopa ia. 619 Figu a 2. Relación en e el peso seco medio de la lo y la longi ud media de la co ola en especies de E icaceae. de lo es a lo la go del año 1983. Pa a cuan i ica la p oducción lo al se con ó el núme o de lo es en 15 amas lo í e as e minales de 10 cm de longi ud pa a cada una de las especies. Es as amas p ocedían de ma e ial de he ba io (SEV) ecolec ado en di e sas poblaciones epa idas po Andalucía Occiden al. Obse aciones sob e la capacidad de eb o a de las especies es udiadas as la des ucción o ui a de su pa e aé ea ue on ealizadas en e los años 1981 y 1986 en odas las localidades conside adas en el es udio. RESULTADOS Y DISCUSION La mo ología lo al de las especies es udiadas se mues a en la Fig. 1, y se de alla numé icamen e en el Cuad o 1. El amaño de la lo , es imado como longi ud de la co ola, oscila en e 9.7 y 2.4 mm, y es imado como peso 620 Figu a 3. Relación en e la longi ud media de la co ola y el núme o medio de lo es en amas e minales en especies de E icaceae. seco en e 14.5 y 0.8 mg. La p oducción de lo es es á in e samen e elacio- nada con la longi ud de la co ola (Fig. 2), exis iendo una co elación nega i a signi ica i a ( = -0.79, p < 0.01). Ello sugie e que hay un comp omiso en e el amaño de la lo y el núme o de lo es p oducidas, de o ma que el es ue zo o al pa a la p oducción de lo es es equipa able en odas las especies. Cuando se in es iga la elación en e el peso seco de la lo y el núme o de lo es p oducidas se encuen a ambién una co elación nega i a ( =-0.68, p < 0.05), lo que apoya la idea expues a an e io men e. No obs an e, es a co elación sólo alcanza signi icación cuando se elimina del análisis A bu us unedo. Dicha especie p esen a una lo especialmen e «densa», es deci , su peso es ano malmen e al o pa a la longi ud de la co ola ( e Fig. 3). Si se excluye A. unedo las demás especies mues an una a iación 621 peso-longi ud bas an e homogénea, lo que apun a hacia una simila idad de a qui ec u as lo ales ( odas ellas pe enecen a la sub amilia E icoideae mien as que A. unedo pe enece a la sub amilia A bu oideae). En el Cuad o 1 se indica el diáme o del es igma pa a las especies es udiadas. Es a a iable es á elacionada con la capacidad de cap a polen anspo ado po el ien o, y puede o ien a sob e el sis ema de polinización. Si calculamos el diáme o del es igma ela i o a la longi ud de la lo (la azón en e ambas a iables) disponemos de una medida mejo de la posibilidad de anemo ilia al ene en cuen a las di e encias de amaños lo ales. Esos cocien es a ian en e 0.03 pa a E ica e igena y 0.34 pa a E. scopa ia. El cocien e medio pa a odas las especies es de 0.11. E. a bo ea y E.scopa ia ienen los mayo es diáme os ela i os, que se si úan muy po encima de la media. Es o coincide con la hipó esis de que en es as dos especies la cap u a de polen po el ien o es á muy a o ecida (son además las que poseen lo es más pequeñas y las p oducen en mayo núme o; Cuad o 1). Ello pe mi e a i ma con ela i a segu idad que la anemo ilia secunda ia es un hecho en es as especies. Las a iables exe ción de an e as, exe ción del es igma, núme o de e adas po lo y cocien e polen: p imo dios seminales no mues an una endencia de inida den o de las diez especies es udiadas, y pa ecen se poco in o ma i as sob e su sis ema ep oduc i o. El Cuad o 2 mues a que en odas las especies en que se ealizó el expe imen o de exclui a los polinizado es (insec os o ien o) la uc i ica- ción se io no ablemen e educida, aunque se obse a cie a capacidad de p oduci algunas semillas en ausencia de ec o es. La enología de lo ación (Fig. 4) se ca ac e iza po una g an dispe sión a lo la go del año. En cualquie es ación pueden encon a se al menos dos especies en lo . El meno núme o se encuen a en e ano, mien as que las demás es aciones p esen an de cua o a cinco especies en lo . Se obse ó que odas las especies del géne o E ica, así como Calluna ulga is y A bu us unedo eb o an igo osamen e de su cepa as la des ucción de su pa e aé ea. Cualquie a de es as especies mues a hojas e des en un iempo no supe io a seis meses desde, po ejemplo, un incendio. Las amas nue as son p oducidas a pa i de sus eng osadas cepas. Es e hecho, sob adamen e conocido en Calluna ulga is ( KAYLL & GIMINGHAM, 1965) pa ece se gene al en las E icaceae. Hay que señala sin emba go que, al menos en C. ulga is, la capacidad de eb o e se e d ás icamen e disminuida en plan as de más de 15 años de edad ( KAYLL & GIMINGHAM, 1965; MILLER, 1979). 622 Figu a 4. Fenología de lo ación de las especies de E icaceae es udiadas. Los núme os indican las dis in as poblaciones: 1, T assie a; 2, Pue o del Mo al; 3, Mina Concepción; 4, Doñana; 5, G azalema; 6, Pue o Gáliz; 7, Algeci as. CONCLUSIONES Las especies es udiadas mues an a iaciones en sus sis emas de polini- zación (anemo ilia, en omo ilia) que no se en acompañadas de cambios sus anciales en sus mo ologías lo ales. Den o del géne o E ica exis e una endencia cla a hacia la anemo ilia secunda ia, que se mani ies a en los axones con lo es más pequeñas y menos a ac i as ( E. a bo ea, E. scopa ia). Las demás especies del géne o son cla amen e en omó ilas. A bu us unedo se des aca con cla idad de las demás especies sob e odo debido a que posee lo es ela i amen e mucho más pesadas que las demás. La ep oducción sexual en es e g upo de especies alcanza su máxima in ensidad (p oducción de u os) sólo cuando concu en ec o es de polini- zación. La capacidad de eb o a , gene alizada en el g upo, asegu a la pe manencia en sus hábi a s du an e la gos pe iodos de iempo sin necesidad de ep oducción ía semillas. 623 Ag adecimien os. Uno de los au o es (J. HERRERA) dis u ó du an e la ealización de es e abajo de una beca con ca go al p oyec o 264/82 de la C.A.I.C.Y.T. di igido po el D . S. TALAVERA, del Depa amen o de Bo ánica, Facul ad de Biología, Se illa. BIBLIOGRAFIA KAYLL, A. J. & C. H. GIMINGHAM (1965) Vege a i e egene a ion o Calluna ulga is a e i e. J. Ecol. 53: 729-734. MILLER, G.R. (1979) Quan i y and quali y o he annual p oduc ion o shoo s and lowe s by Calluna ulga is in no h-eas Sco land. J. Ecol. 67: 109-129. REBELO, A. G., W. R. SIEGFRIED & E. G. H. OLIVER (1985) Pollina ion synd omes o E ica species in he sou h-wes e n Cape. S. A . J. Bo . 51: 270-280. RIVAS-M ARTÍNEZ , S. (1979) B ezales y ja ales de Eu opa Occiden al (Re ision Fi osociológica de las clases Calluno-Ulice ea y Cis o-La andule ea ). Laza oa 1: 1-129. 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