Ac a Bo anica Malaci ana 28: 73-78

Málaga, 2003
GERMINACIÓN DE LAS SEMILLAS DEL MADROÑO
(ARBUTUS UNEDO
L.,
ERICACEAE)
Edua do NARBONA,
Mon se a
ARISTA y Ped o
L.
ORTIZ
RESUMEN.
Ge minación de las semillas del mad oño
(A bu us unedo
L.,
E icaceae).
Se han es udiado
algunos ac o es ecológicos que pueden a ec a a la ge minación de las semillas de
A bu us unedo
ealizando los siguien es a amien os 1) es a i icación a 4°C, 2) choque é mico simulando el e ec o del
uego, 3) esca i icación en ácido sul ú ico simulando el paso po el ac o diges i o de los dispe san es y
4) e ec o de la pulpa del u o. El a amien o con ácido sul ú ico no a ec ó ni a la capacidad ni a la
elocidad de ge minación de las semillas. Los es an es a amien os a ec a on nega i amen e a la
ge minación, siendo es e e ec o especialmen e d ás ico en el a amien o con pulpa de u o donde no
ge minó ninguna semilla. Los esul ados sugie en que la pulpa del u o inhibe la ge minación, que las
semillas pueden se e ec i amen e dispe sadas po endozooco ia y que no esis en el paso de un incendio.
Palab as cla e:
A bu us unedo,
E icaceae, Ge minación de semillas, Viabilidad de semillas, mad oño.
SUMMARY.
Seed ge mina ion o A bu us unedo L. (E icaceae).
Some ecological ac o s ha could a ec
seed ge mina ion o
A bu us unedo
ha e been s udied. The ollowing ea men s we e applied, 1) cold
s a i ica ion (4°C), 2) he mal
shock
simula ing i e e ec , 3) Sul u ic sca i ica ion simula ing he
pass
h ough diges i e ac o dispe se s,
and 4) e ec o he ui
pulp. Sul u ic
did no a ec he ge mina ion
capaci y no ge mina ion eloci y. The emainde ea men s diminished ge mina ion capaci y;
no
ge mina ion
was obse ed
in
he seeds ea ed wi h ui
pulp.
Resul s sugges ha ui pulp inhibi s seed
ge mina ion, and ha seeds could
be e ec i ely dispe sed by endozoocho y
and
a e damaged by
i e.
Key wo ds:
A bu us unedo,
E icaceae, seed ge mina ion, seed iabili y, s awbe y ee.
INTRODUCCIÓN
Una semilla p esen a la encia cuando,
siendo iable, no ge mina bajo condiciones
ambien ales a o ables
(Baskin & Baskin,
1989, 1998).
Exis en básicamen e cinco ipos
de la encia en las semillas: ísica, debida a la
impe meabilidad de la es a al agua; isiológica,
debida a mecanismos isiológicos que inhiben
la ge minación; combinada, cuando la semilla
iene una es a impe meable y el emb ión
además es la en e; mo ológica, causada po
un desa ollo aún incomple o del emb ión y
mo o isiológica, cuando el emb ión es á
incomple amen e desa ollado y, al comple a
el desa ollo, p esen a la encia. Las semillas
la en es quedan en el suelo o mando bancos
que juegan un impo an e papel en la dinámica
de la ege ación
(Simpson
e al.,
1989;
Thompson, 1992).
En los ecosis emas
medi e áneos abundan las especies que
p esen an algún ipo de banco de semillas
(Pa ke
e al.,
1989);
muchas de las cuales
gua dan una elación especial con el uego, la
74

E.
Na bona
e
al.
pe u bación más ecu en e en es os ambien es
(T abaud, 1979, 1980;
Pa ke & Kelly, 1989).
De hecho, las semillas de muchas especies
medi e áneas aumen an su asa de ge minación
as el paso de un incendio
(Thanos &
Geo ghiou, 1988; T abaud & Ous ic, 1989;
Tá ega
e al.,
1992; Val uena
e al.,
1992),
mien as que las de o as la e asan (O iz
e
al.,
1995).
A bu us unedo
iene
una dis ibución
básicamen e Medi e ánea, es ando ambién
ep esen ado en
Maca onesia
y en el sudes e de
I landa. En la Península Ibé ica suele
p esen a se en e apas a días de sucesión,
o mando pa e de
encina es
o bosques mix os.
P esen a u os ca nosos con nume osas
semillas que son dispe sados a p incipios del
in ie no. Muchos de es os u os son
consumidos po mamí e os y a es que ac úan
como
dispe san es,
pe o muchos o os caen al
suelo donde se an descomponiendo has a que
inalmen e son libe adas las semillas. Se conoce
poco sob e los ac o es que a ec an a la
ge minación de las semillas del mad oño
(Rica do
& Veloso, 1987; Meslea d & Lepa ,
1991).
El obje o de es e abajo es con ibui al
conocimien o de los ac o es ecológicos que
pueden in lui en la ge minación de las semillas
de
A bu us unedo.
MATERIAL Y MÉTODOS
En diciemb e de
1997
se ecolec a on
u os madu os de
9 mad oños
en la Rese a
Na u al de la Sie a de
G azalema
(Cádiz). Los
u os de cada á bol se lle a on al labo a o io
donde se ex aje on sus semillas y se
in oduje on en un ecipien e con agua
sepa ando y con ando las que lo aban (sin
emb ión) y las que se hundían ( iables); a
pa i de es os da os se halló un po cen aje de
iabilidad pa a cada á bol. Las semillas con
emb ión se mezcla on y de ellas se omó una
mues a de
100
a las que se les ealizó el es de
e azolio
pa a conoce su iabilidad (G abe,
1970).
Las es an es semillas se some ie on a
di e en es a amien os de ge minación.
Dado que los u os se dispe san a inal de
o oño, pa a conoce si las semillas equie en
un pe iodo de ío pa a ge mina , un lo e de
semillas ue some ido a una empe a u a
cons an e de
4°C
du an e un
mes
( a amien o
de ío). Du an e es e iempo las es an es
semillas queda on almacenadas a empe a u a
ambien e con obje o de que las siemb as se
ealiza an odas en el mismo momen o y en las
mismas condiciones; anscu ido es e mes,
es as semillas se some ie on a los siguien es
a amien os:
-Pa a sabe si la pulpa del u o con iene
sus ancias
inhibido as
de la ge minación de las
semillas un lo e de és as ue egado con una
solución de agua y pulpa de mad oño i u ada
a pa es iguales ( a amien o pulpa).
-Debido a que los u os del mad oño son
consumidos po di e sos e eb ados que
pueden ac ua como
dispe san es,
un lo e de
semillas se some ió a la acción de Acido
sul ú ico du an e un pe iodo de
5
minu os
( a amien o sul ú ico) lo que simula el paso
de es as semillas po el ac o diges i o de
algunos animales
(Baskin & Baskin, 1998).
-
Pa a conoce si las semillas son capaces
de esis i el paso del uego, un lo e ue
some ido a una empe a u a de
100°C
du an e
10
minu os ( a amien o uego). Es e
a amien o simula las condiciones que se dan
en el suelo as un incendio
(T abaud, 1979).
-
Po úl imo un lo e de semillas in ac as
ac uó como con ol de ge minación.
En odos los a amien os se usa on cua o
éplicas de 50
semillas que se semb a on en
placas de
Pe i
de
9
cm de diáme o sob e dos
láminas de papel de il o. La siemb a ue
ealizada el día
12
de ene o y las placas se
ega on dia iamen e con agua des ilada sal o
en el a amien o pulpa que se usó la solución
an es indicada. Se conside ó que una semilla
había ge minado cuando la
adícula
había
Ge minación
T a amien o
X ±
es.
Min-Max
N
Con ol
40.5 ± 8.1
28-64
81
F ío
11.5 ±

1.0
10-14
23
Fuego
3.0 ± 0.6
2-4
6
Sul ú ico
44 ± 6.1
28-56
88
Pulpa
O
±
O
0-0
(días)
50
0.00149
0.00012
0.95025
0.00005
X

e.s.
18.75 ± 0.75

27.25 ± 0.85

0.02661

32.75 ± 3.6

0.00085

15.0 ± 1.08

0.42933
Semillas
dc
A bu us unedo

75
eme gido una longi ud simila al amaño de la
semilla. Las placas se coloca on en el
labo a o io a empe a u a que osciló en e
I7°C
y
24°C
con pe iodos dia ios de luz de
11
ho as.
Las placas se man u ie on du an e
60
días; en
ese momen o el expe imen o se dio po
e minado as cons a a que hacía
10
días que
no había ge minación alguna.
Con los da os ob enidos en las p uebas
an e io es se calculó el po cen aje medio de
ge minación así como el iempo medio de
ge minación
(
50
).
Es e úl imo es el núme o de
días en el que se alcanza el
50 %
de la
ge minación o al
(Bewley & Black, 1985).
Los a amien os de ge minación e ec uados se
analiza on median e un
ANOVA uni
ac o ial
conside ando el a amien o como ac o ijo.
Cuando el análisis de
a ianza
mos ó
di e encias signi ica i as en e a amien os
se u ilizó el es de
Dunne
pa a compa a
cada a amien o con el con ol
(Day & Quinn,
1989).
RESULTADOS
El po cen aje de semillas con emb ión ue
muy a iable en e indi iduos oscilando en e
el
40%
y el
97%
y siendo la media de
76.66 +
6.48 %
(e o es ánda ). El po cen aje de
iabilidad de las semillas con emb ión,
es imado po el es de
e azolio,
ue del
62%.
La ge minación media de las semillas
con ol ue del
40.5%
( ab. 1).
Se encon a on
di e encias signi ica i as en e los po cen ajes
de ge minación de los a amien os ealizados
(F
1,4
=
21.22, p < 0.00001).
Todos los
a amien os, a excepción de la inme sión en
ácido sul ú ico, p o oca on una disminución
signi ica i a del po cen aje de ge minación de
las semillas
( ab. 1).
Es a disminución ue
d ás ica en las semillas que se habían egado
con pulpa, en las que no se p odujo ge minación
alguna. El po cen aje más ele ado de
ge minación se alcanzó en el a amien o
ealizado con ácido sul ú ico
(44%),
aunque
es e alo no di i ió
signi ica i amen e
del
encon ado en el con ol
( ab. 1).
A di e encia
del es o de los a amien os las semillas
some idas a empe a u a ele ada que no
ge mina on ue on a acadas ápidamen e po
hongos lo que indicó que habían mue o.
Las elocidades de ge minación
(
50
)
ue on es adís icamen e di e en es en e
a amien os (F
i
,
= 16.52, p < 0.0001).
El
iempo que a dó en ge mina la p ime a semilla
en cada a amien o ue siemp e supe io a
11
días ( ig.
1).
Las semillas con ol y las a adas
con sul ú ico comenza on a ge mina al mismo
iempo y p esen a on unos alo es del
50
Tabla
1.
Po cen aje medio y iempo medio
(
50
)
de ge minación de las semillas de mad oño some idas a
di e en es a amien os y esul ados de los es s de
Dunne
compa ando cada a amien o con el con ol. N,
núme o de semillas ge minadas.
Mean pe cen age and mean
ime (
(
50
) o ge mina ion o A bu us unedo
seeds a e di e en ea men s, and esul s o Dunne
es s compa ing
each ea men wi h he
con ol. N,
numbe o ge mina ed seeds.
15

30

35

40

45

50

55
DÍAS
76

E.
Na bona
e al.
Figu a
I.
Po cen aje medio de ge minación acumulado de las semillas de
A bu us miedo
some idas a
di e en es a amien os. Las ba as ep esen an el e o es ánda .
Mean
cumula i e ge mina ion
pe cen age
o A bu us
miedo
seeds
subjec ed
o di e en ea men s. Ba s
ep esen he
s anda d e o .
simila es po lo que sus cu as de ge minación
ue on pa ecidas ( ig.
1;
ab. 1).
Po el con a io,
las semillas some idas a bajas o a al as
empe a u as comenza on a ge mina más a de
y p esen a on alo es del
50
signi ica i amen e
in e io es al con ol ( ig. 1;
ab. 1).
DISCUSIÓN
La iabilidad de las semillas de mad oño
de la población es udiada es conside ablemen e
in e io a la de o as poblaciones es udiadas
(Mesléa d & Lepa , 1991;
Rica do
& Veloso,
1987).
Si conside amos an o las semillas sin
emb ión como aquéllas cuyo emb ión es
in iable, podemos es ima que el po cen aje de
semillas iables no llega al
50%.
Es a baja
iabilidad pod ía debe se a una al a asa de
endogamia
de la
poblacion
de
G azalema,
ya
que la especie es
au ocompa ible
(Na bona
e
al.,
unpub.
da a), la población es poco densa y
las condiciones me eo ológicas de la zona
du an e la lo ación del mad oño (Oc ub e-
Diciemb e) no pa ecen muy a o ables pa a la
polinización
en omó ila.
De hecho, es á bien
documen ado que la dep esión po
endogamia
es uno de los ac o es que causan
in iabilidad
de las semillas
(Sedgley & G i in, 1989).
Las semillas de
A bu us unedo
ex aídas
de los u os no mos a on ningún ipo de
la encia
ya que ge mina on ápidamen e sin
ningún a amien o p e io. El po cen aje medio
de ge minación de las semillas con ol esul ó
se de un
40.5%,
aunque si e e imos es e
po cen aje al de semillas con emb ión iable
(62%)
supone que un
65%
de es as semillas
ge mina on. Es o con as a con la ge minación
p óxima al
100%
ob enida po o os au o es
(Mesléa d & Lepa , 1991;
Rica do
& Veloso,
1987).
Es o puede debe se a la empe a u a a la
que se ealizó la p ueba de ge minación (en e
17
y
23°C)
ya que la empe a u a óp ima pa a
la ge minación de
A. unedo
es á en o no a
15°C
y po encima de
20°C
la ge minación disminuye
(Rica do
& Veloso, 1987).
Las semillas de mad oño egadas con
pulpa del u o no ge mina on, lo que sugie e
Semillas de
A bu us unedo

77
que dicha pulpa con iene
inhibido es
de la
ge minación; es e enómeno ue desc i o como
la encia
química
(Nikolae a, 1977).
Los u os
del mad oño son consumidos po di e sos
e eb ados, undamen almen e a es, pe o
muchos u os caen al suelo en e os o
pico eados y pe manecen en el suelo du an e
la gos pe iodos has a que se deshacen. Las
semillas con enidas en es os u os no end án
posibilidad de ge mina has a que sean
comple amen e libe adas de los es os de pulpa.
Dado que las semillas del mad oño man ienen
su iabilidad al menos un año (Rica do
&
Velos°,
1987),
aquéllas que quedan den o de
los u os cons i uyen lo que puede conside a se
como un banco de semillas en las inmediaciones
de la plan a mad e.
El a amien o con sul ú ico no a ec ó
signi ica i amen e
la capacidad de ge minación
de las semillas. Es o sugie e que el paso de las
semillas de mad oño a
a es
del diges i o de
los animales que consumen sus u os no a ec a
a la iabilidad de las mismas, posibili ando la
dispe sión
endozoóco a.
La p esencia de una
es a esis en e a los ácidos diges i os es
ca ac e ís ica en las semillas de plan as
endozoóco as (Janzen, 1983;
Howe,
1986).
La
endozooco ia
asegu a la dispe sión de las
semillas a la gas dis ancias, al menos a
dis ancias supe io es a las p oducidas po
g a edad. Dado que las semillas de mad oño
necesi an libe a se de la pulpa del u o pa a
ge mina , la
endozooco ia
pe mi i ía la
ge minación inmedia a de una buena
p opo ción de las semillas de cada cosecha en
encla es más o menos alejados de la plan a
m
od e.
El
almacenamien o de las semillas du an e
un mes a
4°C
p o ocó una disminución de su
capacidad de ge minación, a ec ando an o a la
elocidad de ge minación como al po cen aje
de semillas ge minadas. No pa ece p obable
que es e a amien o haya a ec ado a la
iabilidad de las semillas, ya que aunque
cie amen e se a a de un pe iodo de ío
p olongado, no se a a de una empe a u a
ex ema. La disminución de la ge minación
obse ada as es e a amien o pod ía se
consecuencia de un endu ecimien o de la es a,
lo que di icul a ía la ge minación inmedia a de
las semillas. El endu ecimien o de la es a po
la acción de la empe a u a ha sido desc i o
p e iamen e en o as especies medi e áneas
(Valbuena
e
al.,
1992;
O iz
e al.,
1995)
En las especies medi e áneas es ecuen e
que las semillas esis an el paso de un uego y
es a adap ación apa ece en amilias an
ep esen a i as como
Cis aceae (Thanos &
Geo ghiou, 1988; Valbuena
e al.,
1992),
Leguminosae (Tá ega
e al.,
1992;
O iz
e
al.,
1995)
e incluso
E icaceae
(Baskin
&
Baskin,
1998).
Sin
emba go, p ác icamen e la
o alidad de las semillas de
A bu us unedo
mu ie on as el a amien o a
100 °C
du an e
10
minu os que simula la acción de un incendio
(T abaud, 1979).
Es o indica que las semillas
del mad oño no p esen an ninguna adap ación
al uego; es a ca encia es a ía compensada po
la capacidad
eb o ado a
de
A. unedo
(López-
So ia
& Cas ell, 1992).
AGRADECIMIENTOS. La Di ección del Pa que
Na u al Sie a de
G azalema
acili ó la ealización
de es e abajo que ue inanciado po el P oyec o
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