Germinación de las semillas del madroño (Arbutus unedo L., Ericaceae)

Ac a Bo anica Malaci ana 28: 73-78  Málaga, 2003 GERMINACIÓN DE LAS SEMILLAS DEL MADROÑO (ARBUTUS UNEDO L., ERICACEAE) Edua do NARBONA, Mon se a ARISTA y Ped o L. ORTIZ RESUMEN. Ge minación de las semillas del mad oño (A bu us unedo L., E icaceae). Se han es udiado algunos ac o es ecológicos que pueden a ec a a la ge minación de las semillas de A bu us unedo ealizando los siguien es a amien os 1) es a i icación a 4°C, 2) choque é mico simulando el e ec o del uego, 3) esca i icación en ácido sul ú ico simulando el paso po el ac o diges i o de los dispe san es y 4) e ec o de la pulpa del u o. El a amien o con ácido sul ú ico no a ec ó ni a la capacidad ni a la elocidad de ge minación de las semillas. Los es an es a amien os a ec a on nega i amen e a la ge minación, siendo es e e ec o especialmen e d ás ico en el a amien o con pulpa de u o donde no ge minó ninguna semilla. Los esul ados sugie en que la pulpa del u o inhibe la ge minación, que las semillas pueden se e ec i amen e dispe sadas po endozooco ia y que no esis en el paso de un incendio. Palab as cla e: A bu us unedo, E icaceae, Ge minación de semillas, Viabilidad de semillas, mad oño. SUMMARY. Seed ge mina ion o A bu us unedo L. (E icaceae). Some ecological ac o s ha could a ec seed ge mina ion o A bu us unedo ha e been s udied. The ollowing ea men s we e applied, 1) cold s a i ica ion (4°C), 2) he mal shock simula ing i e e ec , 3) Sul u ic sca i ica ion simula ing he pass h ough diges i e ac o dispe se s, and 4) e ec o he ui pulp. Sul u ic did no a ec he ge mina ion capaci y no ge mina ion eloci y. The emainde ea men s diminished ge mina ion capaci y; no ge mina ion was obse ed in he seeds ea ed wi h ui pulp. Resul s sugges ha ui pulp inhibi s seed ge mina ion, and ha seeds could be e ec i ely dispe sed by endozoocho y and a e damaged by i e. Key wo ds: A bu us unedo, E icaceae, seed ge mina ion, seed iabili y, s awbe y ee. INTRODUCCIÓN Una semilla p esen a la encia cuando, siendo iable, no ge mina bajo condiciones ambien ales a o ables (Baskin & Baskin, 1989, 1998). Exis en básicamen e cinco ipos de la encia en las semillas: ísica, debida a la impe meabilidad de la es a al agua; isiológica, debida a mecanismos isiológicos que inhiben la ge minación; combinada, cuando la semilla iene una es a impe meable y el emb ión además es la en e; mo ológica, causada po un desa ollo aún incomple o del emb ión y mo o isiológica, cuando el emb ión es á incomple amen e desa ollado y, al comple a el desa ollo, p esen a la encia. Las semillas la en es quedan en el suelo o mando bancos que juegan un impo an e papel en la dinámica de la ege ación (Simpson e al., 1989; Thompson, 1992). En los ecosis emas medi e áneos abundan las especies que p esen an algún ipo de banco de semillas (Pa ke e al., 1989); muchas de las cuales gua dan una elación especial con el uego, la 74  E. Na bona e al. pe u bación más ecu en e en es os ambien es (T abaud, 1979, 1980; Pa ke & Kelly, 1989). De hecho, las semillas de muchas especies medi e áneas aumen an su asa de ge minación as el paso de un incendio (Thanos & Geo ghiou, 1988; T abaud & Ous ic, 1989; Tá ega e al., 1992; Val uena e al., 1992), mien as que las de o as la e asan (O iz e al., 1995). A bu us unedo iene una dis ibución básicamen e Medi e ánea, es ando ambién ep esen ado en Maca onesia y en el sudes e de I landa. En la Península Ibé ica suele p esen a se en e apas a días de sucesión, o mando pa e de encina es o bosques mix os. P esen a u os ca nosos con nume osas semillas que son dispe sados a p incipios del in ie no. Muchos de es os u os son consumidos po mamí e os y a es que ac úan como dispe san es, pe o muchos o os caen al suelo donde se an descomponiendo has a que inalmen e son libe adas las semillas. Se conoce poco sob e los ac o es que a ec an a la ge minación de las semillas del mad oño (Rica do & Veloso, 1987; Meslea d & Lepa , 1991). El obje o de es e abajo es con ibui al conocimien o de los ac o es ecológicos que pueden in lui en la ge minación de las semillas de A bu us unedo. MATERIAL Y MÉTODOS En diciemb e de 1997 se ecolec a on u os madu os de 9 mad oños en la Rese a Na u al de la Sie a de G azalema (Cádiz). Los u os de cada á bol se lle a on al labo a o io donde se ex aje on sus semillas y se in oduje on en un ecipien e con agua sepa ando y con ando las que lo aban (sin emb ión) y las que se hundían ( iables); a pa i de es os da os se halló un po cen aje de iabilidad pa a cada á bol. Las semillas con emb ión se mezcla on y de ellas se omó una mues a de 100 a las que se les ealizó el es de e azolio pa a conoce su iabilidad (G abe, 1970). Las es an es semillas se some ie on a di e en es a amien os de ge minación. Dado que los u os se dispe san a inal de o oño, pa a conoce si las semillas equie en un pe iodo de ío pa a ge mina , un lo e de semillas ue some ido a una empe a u a cons an e de 4°C du an e un mes ( a amien o de ío). Du an e es e iempo las es an es semillas queda on almacenadas a empe a u a ambien e con obje o de que las siemb as se ealiza an odas en el mismo momen o y en las mismas condiciones; anscu ido es e mes, es as semillas se some ie on a los siguien es a amien os: -Pa a sabe si la pulpa del u o con iene sus ancias inhibido as de la ge minación de las semillas un lo e de és as ue egado con una solución de agua y pulpa de mad oño i u ada a pa es iguales ( a amien o pulpa). -Debido a que los u os del mad oño son consumidos po di e sos e eb ados que pueden ac ua como dispe san es, un lo e de semillas se some ió a la acción de Acido sul ú ico du an e un pe iodo de 5 minu os ( a amien o sul ú ico) lo que simula el paso de es as semillas po el ac o diges i o de algunos animales (Baskin & Baskin, 1998). - Pa a conoce si las semillas son capaces de esis i el paso del uego, un lo e ue some ido a una empe a u a de 100°C du an e 10 minu os ( a amien o uego). Es e a amien o simula las condiciones que se dan en el suelo as un incendio (T abaud, 1979). - Po úl imo un lo e de semillas in ac as ac uó como con ol de ge minación. En odos los a amien os se usa on cua o éplicas de 50 semillas que se semb a on en placas de Pe i de 9 cm de diáme o sob e dos láminas de papel de il o. La siemb a ue ealizada el día 12 de ene o y las placas se ega on dia iamen e con agua des ilada sal o en el a amien o pulpa que se usó la solución an es indicada. Se conside ó que una semilla había ge minado cuando la adícula había Ge minación T a amien o X ± es. Min-Max N Con ol 40.5 ± 8.1 28-64 81 F ío 11.5 ±  1.0 10-14 23 Fuego 3.0 ± 0.6 2-4 6 Sul ú ico 44 ± 6.1 28-56 88 Pulpa O ± O 0-0 (días) 50 0.00149 0.00012 0.95025 0.00005 X  e.s. 18.75 ± 0.75  27.25 ± 0.85  0.02661  32.75 ± 3.6  0.00085  15.0 ± 1.08  0.42933 Semillas dc A bu us unedo  75 eme gido una longi ud simila al amaño de la semilla. Las placas se coloca on en el labo a o io a empe a u a que osciló en e I7°C y 24°C con pe iodos dia ios de luz de 11 ho as. Las placas se man u ie on du an e 60 días; en ese momen o el expe imen o se dio po e minado as cons a a que hacía 10 días que no había ge minación alguna. Con los da os ob enidos en las p uebas an e io es se calculó el po cen aje medio de ge minación así como el iempo medio de ge minación ( 50 ). Es e úl imo es el núme o de días en el que se alcanza el 50 % de la ge minación o al (Bewley & Black, 1985). Los a amien os de ge minación e ec uados se analiza on median e un ANOVA uni ac o ial conside ando el a amien o como ac o ijo. Cuando el análisis de a ianza mos ó di e encias signi ica i as en e a amien os se u ilizó el es de Dunne pa a compa a cada a amien o con el con ol (Day & Quinn, 1989). RESULTADOS El po cen aje de semillas con emb ión ue muy a iable en e indi iduos oscilando en e el 40% y el 97% y siendo la media de 76.66 + 6.48 % (e o es ánda ). El po cen aje de iabilidad de las semillas con emb ión, es imado po el es de e azolio, ue del 62%. La ge minación media de las semillas con ol ue del 40.5% ( ab. 1). Se encon a on di e encias signi ica i as en e los po cen ajes de ge minación de los a amien os ealizados (F 1,4 = 21.22, p < 0.00001). Todos los a amien os, a excepción de la inme sión en ácido sul ú ico, p o oca on una disminución signi ica i a del po cen aje de ge minación de las semillas ( ab. 1). Es a disminución ue d ás ica en las semillas que se habían egado con pulpa, en las que no se p odujo ge minación alguna. El po cen aje más ele ado de ge minación se alcanzó en el a amien o ealizado con ácido sul ú ico (44%), aunque es e alo no di i ió signi ica i amen e del encon ado en el con ol ( ab. 1). A di e encia del es o de los a amien os las semillas some idas a empe a u a ele ada que no ge mina on ue on a acadas ápidamen e po hongos lo que indicó que habían mue o. Las elocidades de ge minación ( 50 ) ue on es adís icamen e di e en es en e a amien os (F i , = 16.52, p < 0.0001). El iempo que a dó en ge mina la p ime a semilla en cada a amien o ue siemp e supe io a 11 días ( ig. 1). Las semillas con ol y las a adas con sul ú ico comenza on a ge mina al mismo iempo y p esen a on unos alo es del 50 Tabla 1. Po cen aje medio y iempo medio ( 50 ) de ge minación de las semillas de mad oño some idas a di e en es a amien os y esul ados de los es s de Dunne compa ando cada a amien o con el con ol. N, núme o de semillas ge minadas. Mean pe cen age and mean ime ( ( 50 ) o ge mina ion o A bu us unedo seeds a e di e en ea men s, and esul s o Dunne es s compa ing each ea men wi h he con ol. N, numbe o ge mina ed seeds. 15  30  35  40  45  50  55 DÍAS 76  E. Na bona e al. Figu a I. Po cen aje medio de ge minación acumulado de las semillas de A bu us miedo some idas a di e en es a amien os. Las ba as ep esen an el e o es ánda . Mean cumula i e ge mina ion pe cen age o A bu us miedo seeds subjec ed o di e en ea men s. Ba s ep esen he s anda d e o . simila es po lo que sus cu as de ge minación ue on pa ecidas ( ig. 1; ab. 1). Po el con a io, las semillas some idas a bajas o a al as empe a u as comenza on a ge mina más a de y p esen a on alo es del 50 signi ica i amen e in e io es al con ol ( ig. 1; ab. 1). DISCUSIÓN La iabilidad de las semillas de mad oño de la población es udiada es conside ablemen e in e io a la de o as poblaciones es udiadas (Mesléa d & Lepa , 1991; Rica do & Veloso, 1987). Si conside amos an o las semillas sin emb ión como aquéllas cuyo emb ión es in iable, podemos es ima que el po cen aje de semillas iables no llega al 50%. Es a baja iabilidad pod ía debe se a una al a asa de endogamia de la poblacion de G azalema, ya que la especie es au ocompa ible (Na bona e al., unpub. da a), la población es poco densa y las condiciones me eo ológicas de la zona du an e la lo ación del mad oño (Oc ub e- Diciemb e) no pa ecen muy a o ables pa a la polinización en omó ila. De hecho, es á bien documen ado que la dep esión po endogamia es uno de los ac o es que causan in iabilidad de las semillas (Sedgley & G i in, 1989). Las semillas de A bu us unedo ex aídas de los u os no mos a on ningún ipo de la encia ya que ge mina on ápidamen e sin ningún a amien o p e io. El po cen aje medio de ge minación de las semillas con ol esul ó se de un 40.5%, aunque si e e imos es e po cen aje al de semillas con emb ión iable (62%) supone que un 65% de es as semillas ge mina on. Es o con as a con la ge minación p óxima al 100% ob enida po o os au o es (Mesléa d & Lepa , 1991; Rica do & Veloso, 1987). Es o puede debe se a la empe a u a a la que se ealizó la p ueba de ge minación (en e 17 y 23°C) ya que la empe a u a óp ima pa a la ge minación de A. unedo es á en o no a 15°C y po encima de 20°C la ge minación disminuye (Rica do & Veloso, 1987). Las semillas de mad oño egadas con pulpa del u o no ge mina on, lo que sugie e Semillas de A bu us unedo  77 que dicha pulpa con iene inhibido es de la ge minación; es e enómeno ue desc i o como la encia química (Nikolae a, 1977). Los u os del mad oño son consumidos po di e sos e eb ados, undamen almen e a es, pe o muchos u os caen al suelo en e os o pico eados y pe manecen en el suelo du an e la gos pe iodos has a que se deshacen. Las semillas con enidas en es os u os no end án posibilidad de ge mina has a que sean comple amen e libe adas de los es os de pulpa. Dado que las semillas del mad oño man ienen su iabilidad al menos un año (Rica do & Velos°, 1987), aquéllas que quedan den o de los u os cons i uyen lo que puede conside a se como un banco de semillas en las inmediaciones de la plan a mad e. El a amien o con sul ú ico no a ec ó signi ica i amen e la capacidad de ge minación de las semillas. Es o sugie e que el paso de las semillas de mad oño a a es del diges i o de los animales que consumen sus u os no a ec a a la iabilidad de las mismas, posibili ando la dispe sión endozoóco a. La p esencia de una es a esis en e a los ácidos diges i os es ca ac e ís ica en las semillas de plan as endozoóco as (Janzen, 1983; Howe, 1986). La endozooco ia asegu a la dispe sión de las semillas a la gas dis ancias, al menos a dis ancias supe io es a las p oducidas po g a edad. Dado que las semillas de mad oño necesi an libe a se de la pulpa del u o pa a ge mina , la endozooco ia pe mi i ía la ge minación inmedia a de una buena p opo ción de las semillas de cada cosecha en encla es más o menos alejados de la plan a m od e. El almacenamien o de las semillas du an e un mes a 4°C p o ocó una disminución de su capacidad de ge minación, a ec ando an o a la elocidad de ge minación como al po cen aje de semillas ge minadas. No pa ece p obable que es e a amien o haya a ec ado a la iabilidad de las semillas, ya que aunque cie amen e se a a de un pe iodo de ío p olongado, no se a a de una empe a u a ex ema. La disminución de la ge minación obse ada as es e a amien o pod ía se consecuencia de un endu ecimien o de la es a, lo que di icul a ía la ge minación inmedia a de las semillas. El endu ecimien o de la es a po la acción de la empe a u a ha sido desc i o p e iamen e en o as especies medi e áneas (Valbuena e al., 1992; O iz e al., 1995) En las especies medi e áneas es ecuen e que las semillas esis an el paso de un uego y es a adap ación apa ece en amilias an ep esen a i as como Cis aceae (Thanos & Geo ghiou, 1988; Valbuena e al., 1992), Leguminosae (Tá ega e al., 1992; O iz e al., 1995) e incluso E icaceae (Baskin & Baskin, 1998). Sin emba go, p ác icamen e la o alidad de las semillas de A bu us unedo mu ie on as el a amien o a 100 °C du an e 10 minu os que simula la acción de un incendio (T abaud, 1979). Es o indica que las semillas del mad oño no p esen an ninguna adap ación al uego; es a ca encia es a ía compensada po la capacidad eb o ado a de A. unedo (López- So ia & Cas ell, 1992). AGRADECIMIENTOS. La Di ección del Pa que Na u al Sie a de G azalema acili ó la ealización de es e abajo que ue inanciado po el P oyec o Pinsapa . BIBLIOGRAFÍA BASKIN, C. C. & J. M. BASKIN -1989- Physiology o do mancy and ge mina ion in ela ion o seed bank ecology, pp. 53-66. In Leek, M. A., Pa ke , V. C. & Simpson, R. L. (eds.). Ecology o soil seed banks, San Diego, Academic P ess. BASKIN, C. C. & J. M. BASKIN -1998- Seeds, San Diego, Academic P ess. BEWLEY, J. D. & M. BLACK -1985- Seeds: physiology o de elopme and ge mina ion, New Yo k, Plenum P ess. DAY, R. W. & G. P. QUINN -1989- Compa isons o ea men s a e an analysis o a iance in 78  E. Na bona e al. ecology. Ecological Monog aphs 59: 433-463. GRABE, D. F. -1970- Te azolium es ing handbook o ag icul u al seeds. In G abe, D. F. (ed.). Handbook o seed es ing, Associa ion o o icial seed analis s. HOWE, H. F. -1986- Seed dispe sal by ui -ea ing bi ds and mammals, pp. 123-189. In Mu ay D. R. (ed.). Seed dispe sal, Sydney, Academic P ess. JANZEN, D. H. -1983- Dispe sal o seeds by e eb a e gu s, pp. 232-265. In Fu uyma, D.J & M. Sla kin (eds.). Coe olu ion, Massachuse s, Sinaue Associa es. LÓPEZ-SORIA, L. & C. CASTELL -1992- Compa a i e gene su i al a e i e in woody Medi e anean species. Oecologia 91: 493-499. MESLÉARD, F. & J. LEPART -1991- Ge mina ion and seedling dynamics o A bu us unedo and E ica a bo ea on Co sica. J. Veg. Sci. 2: 155- 164. NIKOLAEVA, M. G. -1977- Fac o s con olling he seed do mancy pa e n. In Khan, A.A. (ed.). The physiology and biochemis y o seed do mancy and ge mina ion. No h-Holland, Ams e dam-New Yo k. ORTIZ, P. L., M. ARISTA & S. TALAVERA - 1995- Ge mina ion ecology o Ce a oniu siliqua L. (Caesalpiniaceae), a Medi e anean ee. Flo a 190: 89-95. PARKER, V. T. & V. R. KELLY -1989- Seed banks in Cali o nia chapa al and o he Medi e anean clima e sh ublands, pp 231-255. In Leck, M. A., Pa ke , V. C. & Simpson, R. L. (eds.). Ecology o soil seed banks, San Diego, Academic P ess. PARKER, V. T., R. L. SIMPSON & M. A. LECK - 1989- Pa e n and p ocess in he dynamics o seed banks, pp. 367-384. In Leek, M. A., Pa ke , V. C. & Simpson, R. L. (eds.), Ecology o soil seed banks, San Diego, Academic P ess. RICARDO, C. P. P. & M. M. VELOSO -1987- Fea u es o seed ge mina ion in A bu us :malo L., pp. 565-572. In J. D. Tenhunen, F. M. Ca a ino, O. L. Lange & W.C. Occhcl (eds.). Plan Response o s ess, Be lin, Sp inge Ve lag. SEDGLEY, M. & A. R. GRIFFIN -1989- Sexual ep oduc ion o ee c ops. London, Academic P ess. SIMPSON, R. L., M. A. LECK & V. T. PARKER - 1989- Seed banks: gene al concep s and me hodological issues, pp. 3-8. In Leek, M. A., Pa ke , V. C. & Simpson, R. L. (eds.), Ecology o soil seed banks, San Diego, Academic P ess. TARREGA, R., L. CALVO & L. TRABAUD -1992- E ec s o high empe a u es on seed ge mina ion o wo woody Leguminosae. Vege ado 102: 139- 147. THANOS, C. A. & K. GEORGIIIOU -1988- Ecophysiology o i e-s imula ed seed ge mina ion in Cis us incanus ssp. c e icus (L.) Heywood and C. sal i olius L. Plan Cell and En . 11: 841-849. THOMPSON, K. -1992- The unc ional ecology o seed banks, pp. 231-258. In Fenne , M. (ed). Seeds, he ecology o egene a ion in plan communi ies, Oxon, CAB In e na ional. TRABAUD, L. -1979- E ude du compo emen eu dans la ga igue de Ch'ene ke mcs a pa i des empé a u es e des i esses de p opaga ion. Ann. Sci. Fo es . 36: 13-38. TRABAUD, L. -1980- In luence du eu su les semcnces en ouics dans les couches supe icielles du sol dune ga igue de Chéne ke mes. Na . Monspeliens . ia 39: 1-12. TRABAUD, L. & J. OUSTRIC -1989- Hea equi emen s o seed ge mina ion o h ee Cis us species in he ga igue o sou he n F ance. Flo a 183: 321-325. VALVUENA, L., R. TikRREGA & E. LUIS -1992- In luence o hea on seed ge mina ion o Cis us laun olius and Cis us ludan e . bi . J. Wildland Ei e 2: 15-20. Acep ado pa a su publicación en sep iemb e de 2003 Di ección de los au o es. E. NARBONA: Depa amen o de Ciencias Ambien ales, Uni e sidad Pablo de Ola ide, Ca e e a de U c a, km 1, 41013-Se illa; M. ARISTA y P. L. ORTIZ: Depa amen o de Biología Vege al y Ecología, Uni e sidad de Se illa, Apdo. 1095. 41080 Se illa