UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA
Apo ación al conocimien o de la biología del
chicha o (T achu us pic u a us, Bowdich (1825);
PISCES, CARANGIDAE) en aguas de las Islas
Cana ias
RICARDO CUSCÓ MARÍN
LAS PALMAS DE GRAN CANARIA
2015
Fo og a ías de cubie a:
© Nasa.go
© J.J.Cas o
© IOCAG
© R. Cuscó
A mis pad es,
que me enseña on el alo del abajo.
A mi abuelo,
po despe a mi pasión po el ma .

Ag adecimien os
 Al D . José Juan Cas o, que con ió en mí y me guió en es e p oyec o que después de
muchas icisi udes llega a su in. G acias po anima me a empeza y po empuja me a
ce a lo. Has sido un ejemplo pa a mí como pe sona y un e e en e como in es igado .
 A la Fundación Uni e si a ia y a la Conseje ía de Pesca, po concede me una beca
Inno a y una beca de p oyec o, sin los que es e abajo no hubie a sido posible.
 Al D . Ped o Sosa, po pone los medios pa a pode lle a a cabo la pa e de gené ica y
a los miemb os de su equipo, Miguel González y F ancisco Ba is a, que me echa on
una mano con an as y an as dudas.
 Al D . Ángelo San ana, que siemp e me endió una mano con los análisis de los
análisis…
 A la D . Pila Jiménez, po ayuda me con las p epa aciones his ológicas, y an as o as
cosas. Po el apoyo y ene siemp e una son isa con agiosa.
 Al equipo de pesque ías de 2001, a Ana Te esa, Conchi, Ye ay, Unai, Gus a o, José
Luís, Ka i, Vicen e, Aldo, Vanesa…¡que pedazo de equipo!
 Un ecue do especial pa a A ón. Espe o que es és o gulloso desde allí donde es és.
Siemp e e ecue do con mucho ca iño.
 Un ab azo g ande pa a la D a. Ana Faze es, siemp e es u is e ahí pa a aconseja me,
cha la y compa i penas y aleg ía. E es una amiga de e dad.
 Al D . Edua do Almonacid, que ue un ejemplo pa a mí de cons ancia y abajo, y
siemp e dispues o a da me con e sación y hace me eí . Espe o que me ecue des
desde u Chile. Tengo pendien e hace e una isi a y come el amoso ‘mo e con
huesillo’ que siemp e me decías.
 A Álex Redondo y a Pep, po las isas en la pue a del despacho.
 A Pili, ‘la alenciana’ que me hacías súpe amenas las a des con us isi as al
labo a o io.
 Al pe sonal de conse je ía, siemp e dispues as a da me un poco de con e sación en
esas la gas a des de abajo.
 A A elina, la biblio eca ia que siemp e me consiguió odo lo que le pedí. Un ejemplo de
dedicación.
 A Es eban y a Ma ina de cuando abajaba en el Ho el Fa aga haciendo ho as ex as,
po las aducciones de los a ículos usos.
 Al D . Luís de Ve a, po u ayuda como ‘p ime lec o ’ del p ime capí ulo que esc ibí.
 A odos los que me habéis echado una mano en algún momen o u o o, y que después
de an o iempo, y días de do mi poco, no log o eco da . Disculpadme.
 A mi he mana y mis sob inos, con odo mi ca iño.
 A mi mad e, que hizo posible odo es o. Me ajo a Cana ias pa a que cumplie a odos
mis sueños y supo deja me ola …aunque no le gus e. G acias mamá, lo que soy hoy
es lo que u semb as e en mí. Espe o que es és o gullosa.
 Ana, g acias po apoya me y anima me es os úl imos meses. Sé que he sido un
au én ico mue mo… ecupe a emos el iempo pe dido. Disculpa cuando no es u e
ino…y g acias po e isa la bibliog a ía.

1.- In oducción gene al
Capí ulo 1. In oducción
4
Capí ulo 1. In oducción
5
1. In oducción
El géne o T achu us (Pisces; Pe ci o mes; Teleos ei; Ca angidae), al que pe enecen
los peces óseos conocidos comúnmen e como ju eles o chicha os, se halla ep esen ado en
casi odos los ma es emplados, opicales y sub opicales del Plane a y la mayo pa e de sus
especies son obje o de in ensa explo ación. Es a si uación plan ea la necesidad de conoce en
p o undidad su biología, no sólo en elación a sus pesque ías sino ambién po su impo ancia
en los ecosis emas ma inos.
1.1. Impo ancia económica
La abundancia de las especies de es e géne o en el plane a es muy impo an e,
hallándose como suje o en las es adís icas de cap u a que p opo ciona la O ganización pa a la
Alimen ación y Ag icul u a de Naciones Unidas (FAO) al menos 10 de las ca o ce especies de
ju el econocidas en es e momen o. La cap u a o al de odas es as especies ha ido
aumen ando sus ancialmen e desde 1950 has a 1995, dónde se ob u ie on un o al de
10.995.000 oneladas, de las que un 46% ue T. mu phyi, descendiendo has a las 1.380.000
on en el año 2013, como se ilus a en la igu a 1.1. Además, cua o de es as especies se
encuen an en e las 100 más abundan es de odos los o ganismos acuá icos usados en las
es adís icas de la FAO en el año 2013. En e és os T. mu phyi ocupó el oc a o luga , T.
capensis el igésimo oc a o, T. japonicus el igésimo no eno y T. achu us el quincuagésimo
sép imo. (Los da os de cap u a han sido ob enidos de la página web de FAO, (www. ao.o g),
median e el p og ama FishS a J (FAO, 2013).
Sin emba go, en el caso de la especie obje o de es udio, se hace di ícil segui la
e olución de sus cap u as y conoce su abundancia ela i a. Es o se debe p incipalmen e a la
endencia de engloba con el nomb e gené ico T achu us spp., a a ias especies de
ca ac e ís icas mo ológicas simila es y cuyas á eas de dis ibución se solapan. És e es
p ecisamen e el caso de T. pic u a us, que coincide en su á ea de dis ibución con T. achu us
y T. medi e aneus.
Capí ulo 1. In oducción
6
Po un lado, los da os suminis ados po FAO co espondien es al á ea ges ionada po
la Comisión de Pesca del A lán ico Cen o Es e, (CECAF: ‘Fishe y Commi ee o he Eas e n
Cen al A lan ic’), en la que se encuen an las Islas Cana ias ( éase mapa 1), usan la
denominación gené ica T achu us spp. Los da os p esen ados de es a o ma gené ica
solamen e nos dan una idea de la impo ancia o al de la cap u a, sin que se conozca cual es la
p opo ción de cada especie. En la igu a 1.3 se puede ap ecia como la cap u a de T achu us
spp. en la o alidad del á ea 34 alcanzó 540.000 on. en 1980, y ha su ido impo an es
luc uaciones descendiendo has a 137.000 on. en el año 1997, y ascendiendo de nue o has a
las 574.000 oneladas de 2010. Si nos es ingimos a la subá ea 34.1.2 ( éase mapa 2), en la
que se encuen a el A chipiélago Cana io, la cap u a ascendió a 18.800 on. en el año 1975,
debido p incipalmen e a la lo a a as e a so ié ica, y ha ido descendiendo has a las 620 on.
cap u adas en 2003. La cap u a de la lo a española ue de an solo 55 on. en 2003, mien as
que Po ugal ex ajo 570 on. en ese mismo pe iodo.
Figu a 1.1. E olución de las cap u as mundiales de las especies del gene o T achu us según FAO.
El único país que dis ingue la cap u a de T. pic u a us en sus es adís icas es Po ugal,
que explo a es e ecu so en las á eas ges ionadas po la Comisión In e nacional pa a la
Explo ación de los Océanos (ICES: ‘In e na ional Council o he Explo a ion o he Seas’),
co espondien es al á ea 27 de FAO, así como en el á ea 34.1.1 de la CECAF. La e olución de
las cap u a de Po ugal ( igu a 1.2), que ascendió a más de 5.600 oneladas en 2010, mues a
un pa ón simila al de T achu us spp. en el á ea 34 de FAO y al de o os congéne es, como T.
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Toneladas
Capí ulo 1. In oducción
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japonicus y T. achu us, mos ando luc uaciones anuales impo an es y oscilaciones mayo es
ap oximadamen e cada década.
Mapa 1. Á eas 34 y 27 de FAO.
Mapa 2. Subá eas X y IXa de ICES y Subá eas 34.1.1 y 34.1.2 de CECAF.

Capí ulo 1. In oducción
8
Figu a 1.2. Cap u as de T. pic u a us co espondien es a Po ugal.
Figu a 1.3. E olución de las cap u as de T achu us spp. en el á ea FAO 34 o CECAF.
En las Islas Cana ias, donde T. pic u a us se ha halla some ido a explo ación
pesque a po pa e de la lo a a esanal median e a es de ce co, cons i uyendo un
impo an e ecu so pa a la economía local, esul a di ícil ob ene da os iables de
cap u a. Se pueden halla es imaciones de su biomasa po encial a a és de
campañas oceanog á icas ealizadas en la zona Cana ia, median e mé odos de
e aluación acús ica, a iando mucho las es imaciones en unción de la ex ensión
geog á ica de las campañas, el a e de pesca empleado en las p ospecciones, la
p o undidad y el núme o de p ospecciones ealizadas, así como la época del año en
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Toneladas
Capí ulo 1. In oducción
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que se ealizó la explo ación. Mien as en la campaña ealizada po el buque
oceanog á ico ‘Co nide de Saa ed a’ se es imó un alo de 17.000 on. en el año 1982
pa a la zona económica exclusi a cana ia, Bo des e al. (1997) es ima on la p esencia
de unas 2.000 on. en 1997 en el á ea de pla a o ma de las Islas O ien ales, y Ramos
e al. (2001) calcula on la p esencia de unas 420 on. en el año 1999 sob e la
pla a o ma de odo el A chipiélago. Más ecien emen e, Ju ado-Ruza a, 2012, señalan
que las cap u as de T achu us pic u a us supusie on el 15% del o al de las cap u as
de pequeños pelágicos, y San a Ma ía e al. (2009) publica on ecien emen e la
e olución de las cap u as egis adas po el Cen o Oceanog á ico de Cana ias en la
isla de Tene i e, en donde mues an su e olución mensual en e 2001 y 2008.
Alcanzándose 56 oneladas en julio de 2002.
Además, no hay que ol ida que es uno de los p incipales componen es de la
die a de o as especies de ue e epe cusión económica, como el boni o lis ado
(Ka suwonus pelamis), hacia el que exis e una pesca di igida en las Islas (Ramos,
1992; Olaso e al., 1993).
1.2. P oblemá ica y obje i os p incipales
El 76% de los calade os adicionales de pesca del plane a se encuen an
ago ados o sob explo ados (FAO, 2004). En es e sen ido, Cana ias no es una
excepción a es e p oblema mundial, ya que el con inuo c ecimien o de la ex acción de
sus ecu sos pesque os ha lle ado a muchas especies a una si uación de
sob explo ación (Pajuelo y Lo enzo, 1995; 1996; He nández-Ga cía e al, 1998;
Mance a-Rod íguez, 2000). Es o ha obligado a la Adminis ación Au ónoma a oma
medidas de ges ión o ien adas a la conse ación de es os ecu sos, como son el
es ablecimien o de, en e o as medidas, allas mínimas pa a algunas especies, la
p ohibición o es icción de uso de de e minados a es de pesca y la c eación de zonas
p o egidas o al o pa cialmen e.
Capí ulo 1. In oducción
10
Sin emba go, la aplicación e icaz de es as medidas equie e un conocimien o
exhaus i o de la biología de las especies explo adas y una de inición cla a de cuáles
son las unidades biológicas sob e las que se ealiza la ex acción, de o ma que exis a
un balance adecuado en e lo que se ex ae y lo que pe manece en el iempo de o ma
na u al.
En el caso de la especie obje o de es udio, a pesa de su impo ancia
económica y del luga que ocupa den o del ecosis ema ma ino cana io, dónde las
pesque ías de únidos se elacionan di ec amen e con la p esencia en el A chipiélago
de peces pelágicos cos e os, esul a muy escasa la in o mación biológica exis en e,
an o en es a egión, como en el es o de su á ea de dis ibución, lo que hace
necesa io abo da es udios que pe mi an a on a su co ec a ges ión pesque a.
Con es e p opósi o, y den o de la línea de in es igación seguida po el g upo
de Pesque ías del Depa amen o de Biología de la Uni e sidad de Las Palmas de
G an Cana ia, en la que se es udió la posible exis encia de unidades biológicas o
‘s ocks’ de di e en es especies de peces de in e és come cial den o del A chipiélago,
el au o del p esen e abajo encon ó la necesidad de apo a un mayo conocimien o
sob e la biología y la es uc u a de las poblaciones de chicha o en las Islas Cana ias,
haciendo hincapié en los p incipales aspec os que pe mi en ges iona sus pesque ías.
1.3. Desc ipción de la especie
1.3.1. Desc ipción mo ológica
T achu us pic u a us (Bowdich, 1825), es un pez óseo de cue po simé ico,
ala gado y lige amen e comp imido, ale as pec o ales en posición o ácica o madas
po un adio du o y cinco adios blandos, g andes ojos con pá pados bien
desa ollados y boca si uada en posición e minal con mandíbulas mode adamen e
desa olladas. Posee una ale a do sal sepa ada en dos, la p ime a o mada po ocho
Capí ulo 1. In oducción
11
adios du os y la segunda po un adio du o seguido de 30-35 adios blandos mien as
que la ale a anal es á o mada po dos adios du os sepa ados del es o de la ale a,
seguidos de un adio du o y en e 27 y 30 adios blandos. El bo de de la ale a caudal
es cónca o. Posee escamas pequeñas de ipo cicloideo cub iendo odo su cue po
excep o una pequeña egión bajo las ale as pec o ales. Es as escamas se hallan
modi icadas o mando escude es a lo la go de la línea la e al, cuya cu a u a es
ca ac e ís ica del géne o, a iando su núme o en e 93 y 100. Posee ambién una línea
la e al acceso ia que e mina bajo el sex o al décimo adio blando de la ale a do sal
( igu a 1.3.1).
Mues a una pequeña mancha neg a en el bo de del opé culo, y en la pa e
supe io del cue po es de colo g is más o menos oscu o con b illos e des, mien as
que los dos e cios in e io es suelen se más pálidos y con b illos pla eados. Se acep a
comúnmen e que no alcanza allas supe io es a 60 cm. (Smi h-Vaniz y Be y, 1981).
Fig.1.3.1. Fo og a ía de un ejempla de T achu us pic u a us.
1.3.2. Hábi os y dis ibución
T. pic u a us es conocido comúnmen e en Cana ias, Azo es y Madei a como
chicha o, es un pez de hábi os pelágico-cos e os que i e has a una p o undidad de
370 me os (Llo is y Mo eno, 1995), alimen ándose p incipalmen e de componen es
del planc on y pequeños peces y ce alópodos. Se dis ibuye en el A lán ico O ien al
Capí ulo 2. Análisis mo omé ico y me ís ico
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Capí ulo 2. Análisis mo omé ico y me ís ico
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1.- In oducción
Los es udios mo omé icos y me ís icos han sido ampliamen e u ilizados en la
ca ac e ización axonómica de las especies y, más ecien emen e, se ienen u ilizando en la
de e minación de es uc u as poblacionales y de s ocks, jun o con los es udios gené icos,
pa asi ológicos y aquellos que explo an di e encias en los p incipales pa áme os biológicos
(época ep oduc i a, á eas de eza, asas de c ecimien o, e c.) (Gue a-Sie a y Sánchez-
Lizaso, 1998; Cald in, 2005; Diwi edi y Dubey, 2013)
El amplio ango de dis ibución de es a especie, habi ando masas de agua de
ca ac e ís icas muy he e ogéneas, unida a sus hábi os ne í icos (aquellos asociados a la cos a
al halla se sob e la pla a o ma con inen al o sob e el alud has a una p o undidad de 200
me os), hacen supone la exis encia de dis in as subpoblaciones aisladas con un mayo o
meno in e cambio gené ico en e ellas, en unción de la dis ancia que las sepa e y de las
ca ac e ís icas opog á icas e hid odinámicas de la zona (Shaboneye y Ko lya , 1979).
Po o o lado, la al a ecundidad de es a especie y su g an capacidad na a o ia, que le
pe mi e ealiza impo an es mig aciones an o e icales como ho izon ales (Llo is y Mo eno,
1995), son ac o es que hacen pensa en una es uc u a homogénea, lo que supond ía la
exis encia de una única población desde el pun o de is a gené ico. Es a conclusión coincidi ía
con lo que se ha obse ado en muchos casos en el medio pelágico, dónde muchos o ganismos
con excepcionales capacidades mig a o ias y dispe si as, unidas a al as ecundidades y
g andes po enciales ep oduc i os, p esen an una ausencia de he e ogeneidad gené ica
signi ica i a, incluso en e océanos (G a es 1998, G a es e al., 1984).
Son muy escasas las e e encias sob e la es uc u a de las poblaciones de chicha o
desde el pun o de is a mo omé ico y me ís ico. Shaboneye y Ryazan se a (1977),
basándose en doce ca ac e ís icas mo ológicas analizadas, p opusie on que la es uc u a de
las poblaciones de T achu us pic u a us del A lán ico O ien al es muy compleja, con di e sas
a iaciones en e las di e en es á eas de dis ibución. Es os au o es es ablecie on que los
chicha os que habi an aguas de la pla a o ma a icana cons i uyen un g upo di e enciado del
es o de g upos oceánicos, siendo los chicha os que habi an aguas de Cana ias y de Azo es
mo ológicamen e más p óximos. En es e mismo sen ido, Buka in e al. (1981) obse a on
Capí ulo 2. Análisis mo omé ico y me ís ico
20
di e encias impo an es en nue e ca ac e ís icas mo omé icas plás icas (en e las que se
encuen an: el diáme o del ojo, la longi ud de la cabeza, las longi udes p eanal, p e en al y
p edo sal y la longi ud del p ime amo de la línea la e al) en e los g upos de los a chipiélagos
de Azo es, Cana ias y la pla a o ma a icana, así como di e encias bioquímicas.
O as publicaciones elacionadas con la mo ome ía compa an a T achu us pic u a us
con o os congéne es, pe o no buscan posibles a iaciones locales, y su obje i o es más bien
delimi a las ca ac e ís icas disc imina o ias de cada especie (Shaboneye , 1981; Smi h-Vaniz,
1986; Baucho , 1992; Casaponsa, 1993).
Hay que busca en especies del mismo géne o, como T achu us japonicus, T.
achu us, T. medi e aneus, T. mu phyi, mucho mejo es udiadas, pa a encon a abajos en
es e campo que si an como e e en e. En el caso más ce cano geog á icamen e, T achu us
achu us o T. medi e aneus, son nume osos los es udios mo omé icos ealizados y han
se ido e icien emen e pa a la di e enciación de s ocks en el A lán ico y el Medi e áneo (Mu a,
2000; Tu an, 2004; Mu a, 2008; Abaunza, 2008). En el caso de T. Japonicus, los es udios
mo omé icos han pe mi ido incluso iden i ica di e encias on ogénicas en coho es de ju eniles
de una misma localidad (Kishida e al., 2011; Kanaji e al., 2010).
En base a los indicios de que la es uc u a de las poblaciones de T achu us pic u a us
es compleja, y al desconocimien o de la p esencia de posibles unidades de poblacionales
di e enciadas en las Islas Cana ias, y en gene al en su á ea de dis ibución, se abo da el
es udio mo omé ico y me ís ico con el obje i o de iden i ica posibles di e encias en alla,
o ma y núme o de es uc u as con ables.
Capí ulo 2. Análisis mo omé ico y me ís ico
21
2.- Ma e ial y mé odo
2.1. Toma de da os
Se ob u ie on 1577 indi iduos de T achu us pic u a us p oceden es de cap u as
come ciales de los pue os de San a C uz de La Palma y Tazaco e, en la isla de La Palma
(856 ejempla es) y del pue o de A guineguín, G an Cana ia (721 ejempla es), en e ene o de
2000 y ma zo de 2001, y en e ene o y ab il de 2002. Todas las cap u as ue on ob enidas
median e a es de ce co ( aíñas) du an e la noche po ba cos de la lo a a esanal.
Las mues as ue on congeladas a -20 º C has a el momen o de su análisis. Pa a es o
úl imo, se deja on descongela al ai e y, seguidamen e, se oma on di e sas medidas
co po ales, con un ic ióme o, colocando cada ejempla sob e su lado izquie do, excep o si el
indi iduo p esen aba alguna anomalía o de ec o, como una ale a pa ida, en cuyo caso se omó
sob e su lado de echo o se omi ió la medida. En o al se oma on 14 medidas mo omé icas
(longi udes) y 5 medidas me ís icas disc e as ( abla 2.1). Las medidas de mayo p ecisión se
ob u ie on con un calib ado digi al, en milíme os. Los con eos me ís icos solamen e se
oma on a las mues as co espondien es a los años 2000 y 2001. En la igu a 2.1 se mues a
un esquema de las medidas omadas.
También se egis ó el peso o al húmedo (P) y el peso e isce ado, con una p ecisión
de 0,1 g amos, usando una balanza digi al.
Las medidas co po ales omadas ienen po obje i o desc ibi los elemen os
ana ómicos ca ac e ís icos de la especie que puedan se indicado es de di e encias en e
subunidades poblacionales (demos o s ocks) en e las localidades mues eadas. En es e
sen ido, se p es ó una especial a ención a la longi ud de la cabeza (en e la pun a del hocico y
el opé culo), así como las que dis ancias en e el hocico y el inicio de las ale as. La selección
de es as a iables se ha basado undamen almen e en las u ilizadas po o os au o es con
especies del géne o (Mu a, 2000; Kishida, 2011)
El núme o de b anquiespinas de las amas in e io y supe io del p ime a co b anquial
se oma on sepa ando ambos segmen o sin ene en cuen a la b anquiespina que queda en
Capí ulo 2. Análisis mo omé ico y me ís ico
22
medio, que se con abiliza en el núme o de b anquiespinas o al. Se oma on en conside ación
odas las b anquiespinas, incluso las udimen a ias.
Tabla 2.1. Va iables mo omé icas y me ís icas usadas.
Nomb e
Desc ipción
Va iables mo omé icas
P
Pesob
PE
Peso e isce adob
LS
Longi ud es ánda i
LT
Longi ud o ali
LF
Longi ud u cali
LD1
Longi ud do sal 1. Desde el ex emo an e io has a la inse ción de la p ime a ale a do sali
LD2
Longi ud do sal 2. Desde el ex emo an e io has a la inse ción de la segunda ale a do sali
LP
Longi ud pec o al. Desde el ex emo an e io has a la inse ción an e io de la ale a pec o alc
LV
Longi ud en al. Desde el ex emo an e io has a la inse ción an e io de las ale as en alesi
LA
Long.anal. Desde el ex emo an e io has a la inse ción an e io de la ale a anali
LC
Long.ce álica. Desde el ex emo an e io has a el opé culoc
LM
Long.mandibula. Longi ud de la mandíbula in e io c
AO
Al .ope culo. Anchu a del do so al ien e al ni el del opé culoc
AA
Al .anal. Al u a del do so al ien e al ni el de la inse ción an e io de la ale a analc
DO
In e o bi al. Dis ancia en e los ojos desde el pe il do salc
AP
Ale a pec o alc
Va iables me ís icas disc e as
ED
Espinas do sal. Núme o de adios blandos de la 2ª ale a do sal
EA
Espinas anal. Núme o de adios blandos de la 2º ale a anal
BS
B anquiespinas sup. Núme o de b anquiespinas en la ama supe io del p ime a co b anquial
BI
B anquiespinas in . Núme o de b anquiespinas en la ama in e io del p ime a co b anquial
B
B anquiespinas. Núme o o al de b anquiespinas
b: Medido con la balanza.
i: Medido con el ic ióme o.
c: Medido con el calib ado digi al.
Figu a 2.1. Esquema de las a iables mo omé icas usadas (No se han ep esen ado las al u as anal (AA) y
ope cula (AO)). (Dibujo omado de FAO).
Capí ulo 2. Análisis mo omé ico y me ís ico
23
2.2 Análisis es adís ico
Se busca on y elimina on da os incohe en es, debidos a e o es en la oma y egis o
de las medidas y o as uen es de e o desconocidas, median e un análisis de los esiduos de
la eg esión de los alo es mo omé icos en e a la longi ud es ánda (Sabo ido-Rey, 1994).
Se elimina on de los análisis aquellos da os que en la ep esen ación g á ica de los alo es
p edichos en e a los esiduos se supe aba po más del iple de la des iación es ánda .
Debido a que las medidas mo omé icas y las me ís icas son medidas de di e en e
na u aleza, al se las segundas de ipo disc e o, se ealiza on los análisis es adís icos pa a
cada ipo de medida po sepa ado (Ihssen e al., 1981). En p ime luga , se comp obó la
posibilidad de que los ca ac e es me ís icos a iasen con la alla, usando el coe icien e de
co elación de Spea man pa a medi el g ado de co elación en e la alla, pa a la que se usó la
longi ud es ánda , la longi ud has a la bi u cación caudal (longi ud u cal) y la longi ud o al, y
cada una de las a iables me ís icas. Se eligió es e es adís ico po que se basa en angos,
ans o mando las a iables en clases o denadas y sus i uyendo cada alo po el núme o de
clase (Gibbons, 1985). Así, los alo es del coe icien e de co elación de Spea man, no
pa amé ico, p óximos a uno en alo absolu o, indican ue e co elación en e las a iables, y
si son p óximos a ce o indican que és a es muy pequeña o inexis en e.
No se di e enció en e machos y hemb as en los análisis, pues no pa ece exis i
dimo ismo sexual en el géne o T achu us, y especí icamen e en es a especie (Shaboneye y
Ko lya , 1979; Bo ges, 1996; Abaunza e al., 2003).
Se compa a on los alo es medios de las a iables me ís icas ob enidos pa a cada isla
median e un es de Wilcoxon-Mann-Whi nney, así como la hipó esis de que las p opo ciones
ob enidas pa a cada núme o de obse aciones de cada a iable en las dos islas son
homogéneas median e un es de chi-cuad ado. En es e úl imo caso, pa a no iola las
condiciones del es de chi-cuad ado, cuando la ecuencia absolu a espe ada de alguna clase
ue in e io a 5 (no malmen e clases ex emas), se ag upa on las obse aciones en clases más
amplias.

Capí ulo 2. Análisis mo omé ico y me ís ico
24
Se comp obó si las di e en es a iables ob enidas seguían dis ibuciones no males
median e el es de Sapi o-Wilks, de lo con a io se a ó de no maliza las median e
ans o maciones de Box-Cox. Al exis i di e encias con espec o a la dis ibución no mal, se
u iliza on écnicas es adís icas no pa amé icas que no equie en las cons icciones de
no malidad, igualdad de a ianzas y mul ino malidad.
Pa a es ablece si exis ie on di e encias en las allas y pesos medios de las mues as
de ambas islas se u ilizó el es no pa amé ico de Wilcoxon-Mann-Whi nney y el es de
S uden si la a iable se ajus ó a la dis ibución no mal, asumiendo en cada caso a ianzas
iguales o di e en es según el es de Le ene de homogeneidad de a ianzas.
Con el obje i o de compa a la o ma ela i a de los indi iduos de las dos islas, se
u ilizó la ó mula de Tho pe (1975) que se ob iene de o ma eó ica a pa i de las ecuaciones
del c ecimien o alomé ico. Es a écnica de no malización ha demos ado se e icaz pa a e i a
el e ec o de la alla sob e las medidas mo omé icas (Reis , 1985; Lleona e al., 2000) y e i a
los p oblemas que pueden p esen a o os de los mé odos u ilizados comúnmen e ( a ios en e
a iables, uso de e o es de la eg esión en e a la longi ud y análisis de componen es
p incipales, en e o os) (McCoy e al., 2006; Dwi edi y Dubey, 2013). Se eligió la longi ud
es ánda como medida de e e encia u ilizando la exp esión
b
i
ii LS
LS
XXT 








donde
i
XT
es la nue a medida ans o mada,
i
X
es cada una de las medidas o iginalmen e
omadas,
i
LS
es la longi ud es ánda egis ada pa a el indi iduo i,
LS
es la longi ud es ánda
media y b es la pendien e de la eg esión en e la a iable X y LS, usando odos los indi iduos
de las dos mues as.
Se usó el coe icien e de co elación de Pea son en e cada pa de a iables pa a
comp oba la e ec i idad del mé odo, e i ando el e ec o de la alla en las medidas (Tu an,
1999).
Capí ulo 2. Análisis mo omé ico y me ís ico
25
Una ez ans o madas las a iables, se compa a on de o ma uni a ian e las dos
mues as de mane a simila a la ealizada con la alla y el peso.
A con inuación, se usó el análisis de componen es o ac o es p incipales (PCA) pa a
busca posibles ag upaciones en e los da os y en e las a iables, de e minando cuales
sepa an mejo las dos mues as y cuales o ecen in o mación edundan e sob e la o ma
gene al de los indi iduos.
Finalmen e, se compa a on las dos mues as median e un análisis mul i a ian e
u ilizando es mé odos di e en es con obje o de compa a los esul ados. P ime o se u ilizó el
análisis disc iminan e (uno de los mé odos más usados ac ualmen e, Cald in, 2000), y luego se
usó la eg esión logís ica bina ia y los á boles de eg esión y clasi icación (CRT) (B einman e
al., 1984), al se dos de los mé odos más u ilizados cuando no se cumplen las condiciones de
la mul ino malidad y homocedas icidad (Ba ajas, 2007; Usuaga, 2006).
La jus i icación del uso del análisis disc iminan e es á en que se mues a obus o
cuando las mues as son de un amaño conside able (n > 80 cuando hay más de 10 a iables)
(Ha is, 1985; Ki k, 1982), mo i o po el cual es ampliamen e u ilizado en es udios de
mo ome ía (Mu a, 2000; Abaunza, 2008). Se u ilizó el mé odo de in oducción secuencial de
las a iables median e el es adís ico de Fische y se comp obó median e un p oceso de
alidación c uzada, que coloca a cada indi iduo lo más ce ca posible de uno de los cen oides,
calculando después el núme o de indi iduos co ec amen e ecolocados.
Po o o lado, el p ocedimien o de eg esión logís ica ha demos ado ob ene esul ados
simila es o mejo es al del análisis disc iminan e (Shelley y Donne , 1987; Cas illón, 1998) y el
mé odo CRT, aunque o ece esul ados algo peo es que los de la eg esión logís ica (Se na,
2009), no equie e que los da os se ajus en a un dis ibución en pa icula y es poco sensible a
alo es anómalos.
La ecuación de eg esión logís ica ue ob enida median e el mé odo de in oducción de
a iables hacia adelan e según el c i e io de máxima e osimili ud. Se u ilizó el es adís ico de
Wald pa a e alua la signi ica i idad de los coe icien es de la ecuación logís ica y se e aluó la
homogeneidad de las mues as median e las ablas de clasi icación.
Capí ulo 2. Análisis mo omé ico y me ís ico
26
El á bol de clasi icación (CRT) usó como c i e io un cambio en la unción de mejo a de
0,0001 y un máximo de 5 ni eles. La e aluación de la homogeneidad de los g upos se hizo a
pa i del mé odo de alidación c uzada.
Los análisis es adís icos se lle a on a cabo u ilizando las u inas de los paque es
in o má icos SPSS 20 y S a is ica 12.
Capí ulo 2. Análisis mo omé ico y me ís ico
27
3.- Resul ados
3.1. Análisis mo omé ico uni a ian e
Los indi iduos cap u ados en aguas de G an Cana ia p esen a on un ango de allas
comp endidas en e los 11,8 y los 40,2 cm. de longi ud o al y un ango de pesos comp endidos
en e los 11,4 y 638,3 g. Los indi iduos p oceden es de la isla de La Palma mos a on un ango
de allas en e los 11,7 y los 37,0 cm. de longi ud o al, y pesos en e los 11,7 y 473,2 g. En la
abla 2.2 se mues an los alo es es adís icos desc ip i os pa a las a iables analizadas.
Las medidas gene ales de longi ud y peso (LT, LS, LF, P y PE) no se ajus a on a una
dis ibución no mal en ninguna de las dos islas de mues eo, y las ans o maciones de Cox-
Box no log a on no maliza los da os de las dos localidades, po lo que se u ilizó la p ueba de
Wilcoxon-Mann-Whi nney pa a con as a si las mues as ob enidas en las dos localidades
di ie en en alla y peso. Las longi udes y pesos medios de los chicha os cap u ados en G an
Cana ia esul a on se signi ica i amen e mayo es que las de los peces p oceden es de La
Palma ( abla 2.3).
Tabla 2.3. P ueba de Wilcoxon-Mann-Whi nney pa a las a iables mo omé icas que exp esan la alla y peso de
los indi iduos mues eados en las dos islas.
Peso
Peso
e isce ado
Long.
To al
Long. u cal
Long.Es ánda
U de Mann-Whi ney
146206,0
134597,0
129073,0
128334,0
134318,0
W de Wilcoxon
509584,0
487817,0
466504,0
456789,0
481679,0
Z
-17,959
-17,376
-18,540
-17,568
-17,676
P (Sig. asin ó . -bila e al)
<0,001
<0,001
<0,0001
<0,001
<0,001
Las ans o maciones ealizadas pa a elimina el e ec o de la alla y compa a así la
o ma del cue po de los indi iduos log a on educi conside ablemen e la co elación exis en e
en e las a iables ( abla 2.6). La mayo ía de las co elaciones no supe a on alo es de 0,4, y
muchas de ellas la eduje on a alo es in e io es a 0,1. Sin emba go, no se edujo e icazmen e
algunas co elaciones, como las exis en es en e LF, LT, LD1, LD2, LV y LA, lo que hace
pensa en que la in o mación que o ecen es as a iables es edundan e.
!
Capí ulo)2.)Análisis)mo omé ico)y)me ís ico)
!
!
!
34#
Tabla%2.12.%Resul ado%de%la%in oducción%de% a iables%en%la% eg esión%logís ica.%
B
E.T.
Wald
gl
Sig.
Exp(B)
Paso 1
TAA
0,072
0,015
22,427
1
<0,001
1,075
Paso 2
TLC
-0,874
0,156
31,581
1
<0,001
0,417
TAA
1,339
0,226
34,985
1
<0,001
3,813
Paso 3
TLV
0,866
0,213
16,571
1
<0,001
2,378
TLC
-1,552
0,231
45,150
1
<0,001
0,212
TAA
0,929
0,248
14,059
1
<0,001
2,533
Paso 4
TLV
0,924
0,214
18,577
1
<0,001
2,520
TLC
-1,293
0,241
28,744
1
<0,001
0,275
TLM
-0,847
0,243
12,174
1
<0,001
0,429
TAA
1,016
0,252
16,307
1
<0,001
2,763
Tabla%2.13.%Validación%de%la% eg esión%logís ica%pa a%cada%paso.%En%neg i a%se%mues a%el%po cen aje%global%bien%
clasi icado.
Obse ado
P onos icado
Isla
Po cen aje co ec o
G an Cana ia
La Palma
Paso 1
isla
G an Cana ia
0
623
0,0
La Palma
0
796
100,0
Po cen aje global
56,1
Paso 2
isla
G an Cana ia
149
474
23,9
La Palma
160
636
79,9
Po cen aje global
55,3
Paso 3
isla
G an Cana ia
198
425
31,8
La Palma
184
612
76,9
Po cen aje global
57,1
Paso 4
isla
G an Cana ia
228
395
36,6
La Palma
195
601
75,5
Po cen aje global
58,4
La clasi icación median e el á bol de eg esión (CRT) se de u o en el segundo nodo, al
in oduci las a iables TLP y TAO ( igu a 2.14). Es e mé odo pe mi ió clasi ica mejo los indi iduos
p oceden es de G an Cana ia (81,5%) que los de la Palma (41,9 %), con un po cen aje global del
59,7% ( abla 2.14). Es e po cen aje es muy simila al ob enido median e la eg esión logís ica. Las
a iables que más impo ancia clasi icado a ue on TAO y TLP ( igu a 2.5).

!
Capí ulo)2.)Análisis)mo omé ico)y)me ís ico)
!
!
!
35#
Tabla%2.14.%Po cen aje%de%indi iduos%bien%clasi icados%median e%el%á bol%de%clasi icación%(CRT).%
Obse ado
P onos icado
G an Cana ia
La Palma
Po cen aje co ec o
G an Cana ia
555
126
81,5%
La Palma
484
349
41,9%
Po cen aje global
68,6%
31,4%
59,7%
Figu a%2.4.%Á bol%de%clasi icación%ob enido%po %el%mé odo%CRT%pa a%clasi ica %los%indi iduos%según%su%pe enencia%a%
cada%una%de%las%islas%según%los% alo es%de%las% a iables%mo omé icas.
Figu a%2.5.%.%Impo ancia%ob enida%pa a%las% a iables%u ilizadas%pa a%
cons ui %el%á bol%de%clasi icación%(CRT).%
!
Capí ulo)2.)Análisis)mo omé ico)y)me ís ico)
!
!
!
36#
3.5. Análisis me ís ico
El núme o medio del o al de b anquiespinas en el p ime a co b anquial esul ó se de 57
pa a G an Cana ia y 56 pa a La Palma, mien as que el de b anquiespinas en la ama supe io
ue on 42 y 41, espec i amen e, y el 15 en la ama in e io pa a ambos g upos de peces. El
núme o de adios blandos de la segunda ale a anal ue 28 pa a ambas islas y el núme o de adios
de la segunda ale a do sal ue de 33 pa a G an Cana ia y de 32 pa a La Palma ( abla 2.5).
Las a iables me ís icas no mos a on buena co elación con la alla, no supe ando el
coe icien e de co elación de Spea man el alo de 0,135 en ninguna de las a iables analizas
( abla 2.6), po lo que se asume que T achu us pic u a us ya p esen a un núme o de ca ac e es
me ís icos es able a pa i de las allas mues eadas (LS > 9,5 cm). No se ealizó, po consiguien e,
ninguna ans o mación elacionada con la alla pa a los ca ac e es me ís icos.
Los alo es medios ob enidos pa a las a iables me ís icas analizadas se mues an en la
abla 2.5, donde se puede obse a que los alo es son muy simila es pa a las dos islas. Sin
emba go, al ealiza la p ueba de Wilcoxon-Mann-Whi nney, se obse a que las di e encias son
signi ica i as en el caso del núme o de b anquiespinas o ales, in e io es y supe io es ( abla 2.16),
pudiéndose asumi que son iguales en el caso de los adios blandos de las ale as (ED y EA).
Tabla%2.16.%P ueba%de%Wilcoxon-Mann-Whi nney%pa a%las% a iables%me ís icas%pa a%los%indi iduos%mues eados%en%las%
dos%islas.%
Espinas
do sal (ED)
Espinas
anal (EA)
B anquies
pinas in . (BI)
B anquies
pinas sup. (BS)
B anquies
pinas (B)
U de Mann-Whi ney
154743,0
154774,5
29755,5
31628,0
128394,5
W de Wilcoxon
327909,0
326179,5
62908,5
64781,0
302739,5
Z
-1,240
-0,449
-4,336
-2,797
-5,494
p (sig. asin ó . -
bila e al)
0,215
0,654
<0,001
0,005
<0,001
!
Capí ulo)2.)Análisis)mo omé ico)y)me ís ico)
!
!
!
37#
La dis ibución de cada una de las a iables me ís icas ( igu a 2.6) se con as ó median e
un es de chi-cuad ado, compa ando las ecuencias espe adas y obse adas pa a cada núme o
ecuen os de cada una de las a iables. Los esul ados coinciden con los de la p ueba de
Wilcoxon-Mann.Whi ney, al esul a signi ica i as las p uebas de chi-cuad ado pa a las a iables B,
BS y BI ( ablas 2.17 y 2.18).
Figu a%2.6.%His og amas%de% ecuencias%de%las% a iables%me ís icas%obse adas%pa a%cada%isla.%
%
!
Capí ulo)2.)Análisis)mo omé ico)y)me ís ico)
!
!
!
38#
Tabla% 2.17.% Tabla% de% con ingencia% y% p ueba% de% chi-cuad ado% pa a% los% alo es% obse ados% ( alo es)% del% núme o% de%
adios%blandos%de%la%ale a%anal%(EA)%y%de%la%ale a%do sal%(ED),% en e%a%los%espe ados%pa a%cada%isla.%
Valo
Espinas anal (EA)
Valo
Espinas do sal ED
G an Cana ia
La Palma
G an Cana ia
La Palma
23
2
0
27
1
0
24
3
0
28
0
1
25
3
1
29
11
8
26
16
15
30
32
60
27
61
64
31
61
47
28
214
259
32
148
150
29
167
186
33
157
209
30
64
52
34
88
84
31
6
6
35
46
24
32
1
2
36
4
3
To al
537
585
37
1
2
Chi-cuad ado
6,242
p = 0,283
To al
549
588
Chi-cuad ado
10,949
p = 0,279
Tabla% 2.18.% Tabla% de% con ingencia% y% p ueba% de% chi-cuad ado% pa a% los% alo es% obse ados% ( alo es)% del% núme o% de%
b anquiespinas%(B),%B anquiespinas%supe io es%(BS)%y%b anquiespinas%in e io es%(BI),% en e%a%los%espe ados%pa a%cada%
isla. %
Valo es
B anquiespinas (B)
Valo es
B anq. in . (BI)
Valo es
B anq. sup. (BS)
G an
Cana ia
La Palma
G an
Cana ia
La Palma
G an
Cana ia
La Palma
< 52,00
19
34
< 38,00
12
9
< 13,00
6
16
53,00
52
64
39,00
3
15
14,00
71
65
54,00
36
63
40,00
18
51
15,00
98
106
55,00
33
63
41,00
86
67
16,00
68
53
56,00
79
105
42,00
64
47
> 17,00
41
17
57,00
83
91
43,00
64
43
To al
284
257
58,00
82
67
> 44,00
46
25
Chi-
cuad ado
15,606
p = 0,0035
59,00
74
47
To al
293
257
60,00
44
34
Chi-
cuad ado
37,311
p < 0,0001
#
#
#
61,00
22
8
#
#
#
> 62,00
8
7
#
#
#
#
#
#
To al
532
583
#
#
#
#
#
#
Chi-
cuad ado
39,434
p < 0,0001
#
#
#
#
#
#
!
Capí ulo)2.)Análisis)mo omé ico)y)me ís ico)
!
!
!
39#
4. Discusión
La desc ipción de los ca ac e es me ís icos de T achu us pic u a us ienen de inidos po
Smi h-Vaniz & Be y (1981) en el ca álogo de especies de FAO pa a el A lán ico Cen o-o ien al.
Sin emba go, los alo es que si en pa a iden i ica a la especie obse ado en los ejempla es
mues eados en las islas de La Palma y G an Cana ia di ie en en algunos ca ac e es espec o a los
del ci ado au o ( abla 2.19). Aún así, pa ece que la desc ipción gene al de la especie, jun o con su
dis ibución y la longi ud de la línea la e al acceso ia (aunque a eces es poco isible), deben se
su icien es pa a iden i ica la e ec i amen e y dis ingui la de los congéne es con los que cohabi a.
Tabla%2.19.%Compa ación%en e%los%ca ac e es%desc i os%po %Smi h-Vaniz%&%Be y%(1981)%y%el%p esen e% abajo.%
Ca ác e %
Smi h-Vaniz%&%Be y%(1981)%
P esen e% abajo%
%
Mínimo%
Máximo%
Mínimo%
Máximo%
Relación%LF-AA%
4,8%
5,3%
4,5%
6,9%
BS%
14%
17%
11%
18%
BI%
41%
44%
33%
49%
ED2%
30%
35%
27%
37%
EA%
27%
30%
20%
32%
Las di e encias encon adas en e ambos g upos de peces, en lo ela i o a la dis ibución
de allas y pesos, pueden se debidas a di e encias eales asociables a la p esencia de una
población es uc u ada en s ocks insula es, o a di e encias inhe en es a p ocesos de selec i idad
achacables a los mé odos de pesca u ilizados po las lo as a esanales de cada isla. En es e
sen ido, es conocida la p oblemá ica exis en e al u iliza mues as p oceden es de cap u as
come ciales, que pueden p oduci di e sos e o es debidos a los hábi os de la lo a pesque a, las
écnicas de cap u a empleadas y la demanda del me cado, en e o os (Ande son, 1973; Caddy,
1975; Hilbo n, 1985; Swain y Sinclai , 1994; Gillis y Pe e man, 1998; Gillis y F ank, 2001). Quizás,
el handicap más e iden e es el de i ado de la selec i idad de los a es de pesca, que no pe mi e
ob ene indi iduos en los angos de alla in e io es a 10 cm. (LT), lo que hace que no se haya
podido da una isión más comple a de odo el espec o de allas p esen e en las Islas Cana ias.
No obs an e, en es e sen ido es de des aca que las a es de ce co u ilizadas en ambas islas son
de ca ac e ís icas simila es, an o en los ma e iales con los que es án cons uidos como en lo
e e en e a la luz de malla. Sin emba go, es e ipo de pesca es al amen e selec i o debido al

!
Capí ulo)2.)Análisis)mo omé ico)y)me ís ico)
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!
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40#
compo amien o g ega io de las especies obje i o (e.g. caballa, sa dinas o chicha o), dis ibuidos
en ca dúmenes con es echas a iaciones en la alla media de los indi iduos que los con igu an
(Pi che y Pa ish, 1993) y una seg egación geog á ica y empo al de las di e en es coho e,
pa icula men e de ju eniles y adul os.
Po o a pa e, en T achu us pic u a us pod ía sucede algo simila a lo que desc i o en
ju eniles de o as especies del géne o T achu us, donde se han encon ado di e encias
mo omé icas elacionadas con p ocesos on ogénicos de las coho es eclu adas a lo la go del
pe iodo ep oduc i o (Kishida, 2012). Además, si los peces ealizan mig aciones ep oduc i as y se
seg egan po allas (Shaboneye , 1973; 1978; Suda e al., 1987; Abaunza e al., 2003), la
exis encia de indi iduos mayo es en una de las dos islas de mues eo pod ía esponde a es e ipo
de compo amien os. Es deci , indi iduos de mayo alla, o mando una coho e, siemp e menos
nume osos que los ju eniles, pueden habe sido pescados en una de las dos localidades, mien as
que en la o a no, simplemen e debido al aza , la dis ibución en pa ches de las coho es y a su
compo amien o en el momen o de eza.
A es e úl imo espec o, esul a p eocupan e el hecho que la alla de madu ez masi a de
es a especie en aguas de Cana ias ( éase capí ulo 4), sea in e io a la alla mínima de cap u a
es ablecida, y que la mayo p esión pesque a se eje za sob e indi iduos que ondan los 15 cm
(sob epesca de c ecimien o) (Gue a-Sie a y Sánchez-Lizaso, 1998). Es e hecho, pod ía explica
po si solo, la exis encia de un sesgo hacia la de echa en las dis ibuciones de ecuencias de allas
y los pocos indi iduos que se encuen an en las allas mayo es.
En cuan o a las a iaciones en la o ma gene al del cue po, las di e encias encon adas
en e las dos islas e elan di e encias eno ípicas (‘plas icidad eno ípica’), que deben a ibui se a
di e en es condiciones en el medio, posiblemen e más que a di e encias geno ípicas, pe o que dan
cuen a de la exis encia de un cie o aislamien o geog á ico de ambos s ocks insula es. A pesa de
la ela i amen e escasa dis ancia que sepa a las islas de G an Cana ia y La Palma, las di e encias
de empe a u as, la dinámica ma ina en elación a la es uc u a geomo ológica de las espec i as
pla a o mas insula es, así como ac o es abió icos (dis ibución y abundancia de las p esas,
p esencia de p edado es, e c.), pueden p oduci es as di e encias. Las a iables que mos a on
di e encias (LV, LC, LM, AA) pueden ene un papel impo an e en los hábi os alimen a ios de es a
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Capí ulo)2.)Análisis)mo omé ico)y)me ís ico)
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41#
especie, de o ma simila a como ocu e en o as especies a ines (Suda e al., 1987). Las dos
p ime as elaciones mo omé icas (LC y LV) coinciden con las que Buka in e al, (1981) desc iben
como di e encias en e los indi iduos de chicha o p oceden es de Cana ias y Azo es en elación
con los p esen es en la pla a o ma a icana p óxima. En es e sen ido, se ha desc i o que el amaño
de la cabeza y la longi ud de la mandíbula de e minan ecuen emen e el amaño de las p esas
po enciales, al igual que inculación de los cambios de es as a iables con los cambios en los
hábi os p eda o ios de los peces (Ehlinge y Wilson, 1988; Chipps e al., 2004; Kanaji e al., 2010).
En es e sen ido, se encon ó mayo ecuencia de ju eniles de peces en la die a de los indi iduos
de T achu us pic u a us p oceden es de G an Cana ia, que se pod ía asocia a mayo es
mandíbulas y cabezas. Sin emba go, en la Palma ue on los copépodos y eu ausiáceos los que
domina on la die a, y los amaños ela i os de las cabezas y mandíbulas de los chicha os de es a
isla ue on meno es ( éase capí ulo 5).
Los esul ados del análisis ac o ial han pues o de mani ies o que las a iables egis adas
esul an edundan es y que la a iabilidad queda desc i a po una pocas medidas co po ales, y al
mismo iempo mues an que las di e encias desde el en oque mul i a ian e son pequeñas. Las
a iables LV, LA, LD1, LD2, LF y LT mos a on mucha co elación y salie on en la mayo ía de
análisis secuenciales pos e io es, po lo que no pa ece que apo a demasiada in o mación sob e
a iaciones en la o ma de los indi iduos. Además, el análisis mul i a ian e no pe mi ió, con las
a iables examinadas, p edeci con iabilidad la pe enencia de los peces a una isla o a o a,
coincidiendo en g an medida los esul ados ob enidos con los es análisis ealizados. No obs an e,
el análisis disc iminan e y la eg esión logís ica pa ecen se los más adecuados.
Las a iables que mos a on di e encias en el análisis uni a ian e, la longi ud pec o al
(TLP), la longi ud ce álica (TLC), la al u a anal (TAA), la longi ud mandibula (TLM), son las que
mejo sepa an a los g upos de peces de ambas islas en los análisis mul i a ian es pos e io es, y
debe ían ene se en cuen a en nue os es udios mo omé icos.
Los ca ac e es me ís icos suelen es a muy ligados a di e encias geno ípicas y se menos
plás icas en elación a las ca ac e ís icas del medio. Aún así, exis en muchos ac o es ambien ales
que pueden modi ica la de e minación de los ca ac e es me ís icos (Ihsen e al., 1981; Lindsey,
1981). Las di e encias encon adas en el núme o de b anquiespinas ponen de mani ies o que no se
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Capí ulo)2.)Análisis)mo omé ico)y)me ís ico)
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42#
puede desca a que dichas di e encias exis an, y que sean necesa ios más es udios pa a
de ec a las. Sin emba go, al se una medida suje a a di e en es ipos de e o po pa e del
in es igado , se man iene un cie o g ado de ince idumb e sob e los esul ados encon ados.
Los esul ados ob enidos ponen de mani ies o la necesidad de abo da el es udio más
exhaus i os de la o ma co po al en es a especie, y p o undiza en su u ilidad como he amien a
pa a es ablece di e encias en e las posibles unidades poblacionales (demos) o s ock de
ci cunsc ipción insula , o en e indi iduos p oceden es de di e en es zonas den o de su á ea de
dis ibución. Pa a ello, el uso de écnicas es adís icas que pe mi an halla medidas menos
elacionadas con las longi udes en los dos ejes p incipales del cue po, pe mi i ía explo a
a iaciones que no se ha de ec ado en el p esen e es udio.
Pa a que los es udios de iden i icación de s ocks sean más iables deben usa se di e en es
mé odos, incluso cuando es os p oducen esul ados con adic o ios (Bowe ing, 1988). En e las
écnicas usadas ecien emen e, el mé odo basado en una ed de pun os de e e encia (‘T uss
ne wo k’) pod ía p opo ciona nue a in o mación no de ec ada en es e abajo (Mu a, 2008;
Dwe edi y Dubey, 2013). El mues eo exhaus i o y me ódico de odo el espec o de allas, ambién
mejo a ía el posible sesgo en los esul ados ob enidos.
Capí ulo 3.- C ecimien o
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Capí ulo)3.)C ecimien o)
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50"
Pa a ello se u iliza on los mé odos de Bha acha ya (Bha acha ya, 1967) y NORMSEP
(Hasselblad, 1966; Pauli & Caddy, 1985) median e el p og ama FiSAT II (Gayanilo e al., 2002).
Figu a' 3.1.' Esquema' del' o oli o' sagi a'de' T achu us'pic u a us'con' las' medidas' omadas.' (Tomado' de' Dioses'
(2013)'con'pe miso'del'au o )'
Po o a pa e, se u ilizó el mé odo de e ocálculo a edades p e é i as, que usa la
medida de los di e en es anillos de c ecimien o pa a es ima la alla que enía el pez cuando se
o mó cada anillo. Pa a ello, se u ilizó la ecuación de la o ma,
cRbRaLF +⋅+⋅=2
que elaciona la alla con el adio del o oli o (Dioses, 2003). Las medidas se oma on siguiendo
el esquema de la igu a 3.1, en el que ambién se ilus a la o ma y la nomencla u a u ilizada en
la desc ipción de los o oli os sacula es. Pa a oma las medidas se u ilizó un ocula con
mic óme o inco po ado, se oma on las medidas en unidades mic oscópicas y, pos e io men e,
se con i ie on a milíme os. Pa a el cálculo de los pa áme os de c ecimien o se u ilizó el
mismo mé odo que el usado con la lec u a di ec a.
La elección de es os mé odos de alidación se basa en la e isión de Campana (2001),
que si úan el Análisis de p og esión modal como uno de los más ace ados cuando el
p esupues o es limi ado y no son iables los mé odos de ma cado y ecap u a. El mé odo de
análisis de inc emen os ma ginales no ha sido ecomendado en T achu us achu us (Wald on
y Ke s an, 2001), debido al al o g ado de inde e minación del ma gen, po lo que no se u ilizó.

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Capí ulo)3.)C ecimien o)
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!
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51"
En cuan o al mé odo de e ocálculo a edades p e é i as, su u ilidad se basa en que
educe el e ec o de la selec i idad en el mues eo y p opo ciona consis encia a la in e p e ación
de la secuencia de bandas, aunque no sea p opiamen e un mé odo de alidación (Campana,
2001).
Al elabo a las ablas alla-edad, algunos au o es u ilizan la longi ud u cal, o os la
longi ud es ánda , la longi ud o al o el peso. Pa a acili a el con as e en e unos abajos y
o os se acili an las elaciones lineales encon adas en e es as a iables. Pa a conoce las
elaciones con el peso éase el capí ulo 4.
Los cálculos ue on ealizados, de o ma gene al, pa a cada mues a y en conjun o, con
el obje o de pode compa a las á eas de mues eo y da alo es globales en las Islas
Cana ias.
Los análisis es adís icos se lle a on a cabo u ilizando las u inas de los paque es
in o má icos SPSS 20, S a is ica 12 y Excel 2007.
!
Capí ulo)3.)C ecimien o)
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52"
3.- Resul ados
3.1. Desc ipción de los o oli os y asignación de edades
Los o oli os sagi ales (saggi a) de T achu us pic u a us p esen an una o ma gene al
simila a la de o as especies del géne o T achu us (ICSEAF, 1986; Dioses, 2003; Kasapoglu y
Duzgunes, 2013; Xie e . al, 2004, A uda, 1987). Son pequeños (unos 5 mm), ala gados y
o alados, p esen ando en el bo de do sal nume osos su cos, mien as el bo de en al suele
se más liso. El bo de en al o ma un os um pun iagudo que c ece a medida que lo hace el
pez, y que es ec o en el bo de do sal e minando en la excisu a y el an i os um. Es as dos
es uc u as o man la abe u a al su co acús ico (sulcus acus icus) en la ca a in e na, que
apa ece bien p onunciado, pe o no se di ide en os ium y cauda. La ca a ex e na es lige amen e
con exa, mien as que la ca a in e na es algo cónca a y se puede dis ingui el núcleo de colo
blanco al ilumina lo con luz e lejada. En el cen o del núcleo se suele iden i ica con acilidad el
pun o inicial de c ecimien o de la es uc u a o p imo dium.
Se obse ó que la pa e an e io y pos e io c ecen más ápido, po lo que el o oli o a
ganado g oso en la zona cen al, mien as que el bo de pos e io y el os um pe manecen
más inos. Es e hecho di icul a la lec u a de las p ime as bandas hialinas.
La o mación de las bandas hialinas sigue un pa ón complejo en es a especie, al
desdobla se un banda en múl iples bandas, o ma se bandas alsas y dobles. Además, en
ocasiones el o oli o se mues a muy opaco y no se ap ecian las bandas. Es e ipo de
di icul ades en la lec u a de los o oli os de T achu us pic u a us ya ha sido obse ado po o os
au o es, y es simila al que p esen an o os congéne es (i.e. T achu us capensis o T achu us
achu us), pa a los que se han edi ado publicaciones especí icas sob e in e p e ación de
o oli os sagi ales, y se han a ado de es anda iza los mé odos de lec u a median e
ecomendaciones, g upos de abajo e in e cambios de ma e ial.
Debido a es as di icul ades, se explo ó la posibilidad de u iliza o as es uc u as, como
escamas y los o oli os as e iscus, pe o no se encon ó que mejo a an la de e minación de la
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Capí ulo)3.)C ecimien o)
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53"
edad, po lo menos de una o ma ápida y di ec a, po lo que no se desca a que median e la
écnica adecuada puedan se ú iles.
De en e los mé odos ensayados pa a mejo a el con as e de las bandas, sume gi los
o oli os en alcohol du an e dos ho as consiguió acla a lige amen e las bandas pe o disminuyó
el con as e. El os ado en el ho no a 150 ºC du an e 40 minu os y pos e io inme sión en
alcohol ue el mé odo que más hizo esal a las bandas.
Po o a pa e, o os mé odos como el de Ch is ensen (1964) (‘c ack and bu n’) o el
lijado pa a ob ene secciones más inas, no o ecie on esul ados que compensa an el
inc emen o en iempo y abajo empleado en lle a los a cabo, al menos en es e p ime es udio.
Pa a la iden i icación de los annuli sob e la ca a ex e na de los o oli os, se conside a on
como e dade as bandas anuales las que se iden i icaban en la pa e pos e io y podían
segui se, al menos en buena pa e del con o no, e iden i ica se en el os um. Se iden i ica on
como bandas hialinas ju eniles, que ma can el paso de la ida pelágica a la deme sal, aquellas
bandas si uadas den o del núcleo cen al cla amen e más denso y opaco, y no se
con abiliza on como anuales.
Pa a medi los adios hialinos, se usó el bo de ex e io de la banda hialina, y las
múl iples bandas que suelen apa ece después de és a, y que le dan un aspec o de banda
ancha, se conside a on pa e de la banda de c ecimien o ápido opaco. Debido a es e
enómeno, y a que en muchos de los o oli os se obse ó que el bo de cambia de anslucido a
opaco a lo la go del bo de, no se conside ó la na u aleza del bo de pa a la de e minación del
momen o de o mación de la banda hialina y se asumió que se o ma en in ie no.
De los 1578 o oli os examinados, 722 co espondien es a la isla de G an Cana ia y 856
a la de La Palma, se excluye on 162 po conside a se ilegibles o encon a se ac u ados. De
los es an es 1416 o oli os, 572 p esen a on conco dancia en las lec u as (90,3 %) pa a las
mues as p oceden es de G an Cana ia, y 660 (90,6 %) pa a las mues as p oceden es de la
isla de La Palma. Es os alo es de ep oducibilidad en las lec u as es án den o de los alo es
de e e encia de la mayo ía de au o es (Campana, 2001).
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Capí ulo)3.)C ecimien o)
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!
!
54"
Tabla'3.1'Cla e'edad- alla'cons uida'a'pa i 'de'la'lec u a'de'o oli os'pa a'el'conjun o'de'las'dos'islas.'
LF(cm)
Conjun o
Clases de edad
0
1
2
3
4
5
6
7
To al
<= 11,00
4
0
0
0
0
0
0
0
4
11,01 - 12,00
2
2
0
0
0
0
0
0
4
12,01 - 13,00
2
8
0
0
0
0
0
0
10
13,01 - 14,00
0
27
4
0
0
0
0
0
31
14,01 - 15,00
0
36
32
0
0
0
0
0
68
15,01 - 16,00
0
59
89
0
0
0
0
0
148
16,01 - 17,00
0
60
154
1
0
0
0
0
215
17,01 - 18,00
0
36
110
5
0
0
0
0
151
18,01 - 19,00
0
12
60
19
0
0
0
0
91
19,01 - 20,00
0
9
42
37
0
0
0
0
88
20,01 - 21,00
0
1
62
54
0
0
0
0
117
21,01 - 22,00
0
2
45
63
5
0
0
0
115
22,01 - 23,00
0
0
15
44
1
0
0
0
60
23,01 - 24,00
0
0
5
26
11
0
0
0
42
24,01 - 25,00
0
0
3
13
13
0
0
0
29
25,01 - 26,00
0
0
2
7
14
0
1
0
24
26,01 - 27,00
0
0
0
8
14
3
0
0
25
27,01 - 28,00
0
0
0
1
3
5
4
0
13
28,01 - 29,00
0
0
0
0
2
2
3
0
7
29,01 - 30,00
0
0
0
0
0
1
2
2
5
30,01 - 31,00
0
0
0
0
0
0
2
1
3
31,01 - 32,00
0
0
0
0
1
0
0
0
1
32,01+
0
0
0
0
0
0
0
1
1
To al
8"
252"
623"
278"
64"
11"
12"
4"
1252
"
"
"
"
"
"
"
"
11,4
15,9
17,9
21,5
25,1
27,6
28,4
30,4
0,77
1,73
2,23
1,97
1,90
0,71
1,48
1,43
Las edades es imadas a ia on en e los 0 y los 7 años. En las ablas 3.1 y 3.2 se
p esen a la dis ibución de indi iduos a los que se les asignó una de e minada alla en cada
mues a, así como en conjun o, y las longi udes u cales medias ob enidas pa a cada clase de
alla. Los esul ados ob enidos son simila es en las dos islas, aunque es des acable el bajo
núme o de indi iduos encon ados en las clases de alla mayo es y en allas in e io es a 11
cm., es os úl imos limi ados po la selec i idad del a e de pesca.
!
Capí ulo)3.)C ecimien o)
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!
!
55"
Se de e mina on los adios o ales y el co espondien e a cada anillo anual en 588
ejempla es, 292 p oceden es de G an Cana ia y 296 de La Palma. En la igu a 3.2 se
ep esen a la elación encon ada en e el adio del o oli o y la longi ud u cal. Es a cu a ue
u ilizada pa a e ocalcula las longi udes medias que debie on ene los peces al inaliza la
o mación de cada anillo hialino iden i icado como anual.

Tabla%3.2%Cla e%edad- alla%cons uida%a%pa i %de%la%lec u a%de%o oli os%pa a%cada%una%de%las%dos%islas.!
LF(cm)
G an Cana ia
La Palma
Clase de edad
Clase de edad
0
1
2
3
4
5
6
7
To al
0
1
2
3
4
5
6
7
To al
<= 11,00
1
0
0
0
0
0
0
0
1
3
0
0
0
0
0
0
0
3
11,01 - 12,00
0
1
0
0
0
0
0
0
1
2
1
0
0
0
0
0
0
3
12,01 - 13,00
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
8
0
0
0
0
0
0
10
13,01 - 14,00
0
3
1
0
0
0
0
0
4
0
24
3
0
0
0
0
0
27
14,01 - 15,00
0
6
14
0
0
0
0
0
20
0
30
18
0
0
0
0
0
48
15,01 - 16,00
0
13
7
0
0
0
0
0
20
0
46
82
0
0
0
0
0
128
16,01 - 17,00
0
14
27
1
0
0
0
0
42
0
46
127
0
0
0
0
0
173
17,01 - 18,00
0
24
29
1
0
0
0
0
54
0
12
81
4
0
0
0
0
97
18,01 - 19,00
0
8
42
14
0
0
0
0
64
0
4
18
5
0
0
0
0
27
19,01 - 20,00
0
6
34
23
0
0
0
0
63
0
3
8
14
0
0
0
0
25
20,01 - 21,00
0
1
39
31
0
0
0
0
71
0
0
23
23
0
0
0
0
46
21,01 - 22,00
0
2
28
29
4
0
0
0
63
0
0
17
34
1
0
0
0
52
22,01 - 23,00
0
0
10
24
1
0
0
0
35
0
0
5
20
0
0
0
0
25
23,01 - 24,00
0
0
5
21
11
0
0
0
37
0
0
0
5
0
0
0
0
5
24,01 - 25,00
0
0
3
13
13
0
0
0
29
0
0
0
0
0
0
0
0
0
25,01 - 26,00
0
0
2
7
14
0
0
0
23
0
0
0
0
0
0
1
0
1
26,01 - 27,00
0
0
0
8
13
2
0
0
23
0
0
0
0
1
1
0
0
2
27,01 - 28,00
0
0
0
1
3
5
4
0
13
0
0
0
0
0
0
0
0
0
28,01 - 29,00
0
0
0
0
2
2
3
0
7
0
0
0
0
0
0
0
0
0
29,01 - 30,00
0
0
0
0
0
0
2
2
4
0
0
0
0
0
1
0
0
1
30,01 - 31,00
0
0
0
0
0
0
1
1
2
0
0
0
0
0
0
1
0
1
31,01 - 32,00
0
0
0
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
32,01+
0
0
0
0
0
0
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
To al
1
78
241
173
62
9
10
4
578
7
174
382
105
2
2
2
0
674
LF media
10,9
17,0
19,1
21,9
25,2
27,5
28,4
30,4
11,5
15,5
17,1
21,0
24,0
28,1
28,2
S.D.
1,78
2,33
2,19
1,85
0,51
1,05
1,43
0,80
1,47
1,80
1,40
3,89
1,56
3,75
Capí ulo)3.-)C ecimien o)
57#
Figu a'3.2.'Reg esión'cuad á ica'de'la'longi ud' u cal' en e'al' adio'de'los'o oli os'pa a'cada'una'de'las'mues as.'
En'el'g á ico'se'mues an'las' elaciones'y'el'coe icien e'de' eg esión'( 2).''
La ans o mación ealizada sob e la a iable co espondien e al adio de los o oli os
edujo muy e icazmen e la co elación que exis ía con la longi ud u cal (de 0,927 a -0,048), y la
p ueba de S uden mos ó que la longi ud media de los adios de los o oli os de la mues a
ob enida de G an Cana ia es lige amen e supe io que la de La Palma ( de S uden = 2,318;
p=0,021) ( abla 3.3.).
Figu a' 3.3.' Reg esiones' lineales' de' los' adios' de' los' anillos' obse ados' (Rn)' y' el'
núcleo'de'los'o oli os,' en e'al' adio' o al'del'o oli o'pa a'especímenes'con'5'anillos.'
0"
0,5"
1"
1,5"
2"
2,5"
3"
3,5"
4"
4,5"
5"
0" 5" 10" 15" 20" 25" 30" 35"
Radio&(mm)&
Longi ud& u cal&(cm)&
G an Cana ia
Reg esión GC
La Palma
Reg esión LPA
R = 0,197·LF - 0.002·LF2
2 = 0,997
R = 0,192·LF - 0.002·LF2
2 = 0,996
Capí ulo)3.-)C ecimien o)
58#
Tabla'3.3.'Media'de'los' adios'de'los'o oli os'encon ada'en'cada'isla.'
Isla
N
Media
S.D.
E o ípico
G an Cana ia
292
3,0086
0,18228
0,01067
La Palma
296
2,9720
0,19961
0,01160
Aunque se obse a que las cu as esul an es de la eg esión del adio en e a la
longi ud u cal son simila es, se usó la exp esión ob enida de cada conjun o de da os pa a
ob ene las longi udes e ocalculadas a pa i de los adios medidos en los annuli de cada
o oli o.
Los da os ob enidos de las medidas de los adios hialinos, con i man la consis encia de
las es imaciones ealizadas, y la exis encia de un pa ón en la o mación de los anillos (Tablas
3.4. y igu a 3.3). Al ob ene eg esiones lineales de las ma cas obse adas en e al adio del
o oli o, aunque se hace e iden e que exis en alo es que se han es imado e óneamen e den o
de un g upo de edad y se obse a una cla a endencia en o no a un alo medio, y una
p og esión en los alo es de la cons an e de la eg esión que a ía más du an e el p ime año
de ida y en la o mación del núcleo, y a siendo meno o p ác icamen e se man iene in a ian e
a medida que el indi iduo a eniendo mayo edad.
Los his og amas de ecuencia ( igu a 3.4) mues an la dis ibución de longi udes de los
di e en es adios, donde se obse a como la di e encia en e adios se a educiendo, siendo
más acusada en e los dos p ime os adios (R1 y R2). Se ha incluido la medida del núcleo del
o oli o, que no se co esponde con un anillo si no con el adio de la zona opaca cen al.
Los alo es ob enidos pa a los pa áme os de c ecimien o ( abla 3.5) median e ambos
cálculos son pa ecidos, lo que mues a la consis encia en las lec u as ealizadas. Las
di e encias encon adas pueden debe se a que el mé odo de e ocálculo subes ima la longi ud
al medi adios que pueden no habe se comple ado en el momen o de la cap u a.
Capí ulo)3.-)C ecimien o)
59#
Tabla'3.4.'Tallas' e ocalculadas'pa a'cada'mues a'y'pa a'el'conjun o'de'ambas.'LF'media'en'cm.'
Edad
G an#Cana ia#
n
Annuli
Núcleo
1
2
3
4
5
6
1
32
10,92
2
83
11,34
17,12
3
82
11,05
17,04
20,48
4
53
11,07
17,70
20,69
23,53
5
21
11,14
17,33
20,53
23,31
25,96
6
14
11,27
16,38
19,88
22,16
24,77
27,28
7
5
12,44
16,19
18,45
21,09
23,82
25,93
28,97
n
#
292
258
175
93
40
19
5
LF Media
'
11,32'
16,96'
20,01'
22,52'
24,85'
26,61'
28,97'
S.D.
#
1,31#
1,27#
1,15#
1,17#
1,23#
1,24#
1,00#
Edad
La#Palma#
Annuli
Núcleo
1
2
3
4
5
1
68
11,28
2
115
11,17
17,11
3
103
11,61
17,04
20,26
4
2
12,06
15,65
18,57
23,06
5
1
12,30
15,87
18,80
21,09
24,59
6
1
11,36
16,84
19,79
22,30
24,33
26,91
7
n
296
222
107
3
2
1
LF Media
'
11,63'
16,50'
19,36'
22,15'
24,46'
26,91'
S.D.
#
1,77#
1,24#
1,09#
0,72#
0,13#
0,00#
Edad
Conjun o#
n
Annuli
Núcleo
1
2
3
4
5
6
1
100
10,98
al2
198
11,11
17,11
3
185
11,25
17,04
20,46
4
55
11,30
17,71
20,62
23,43
5
22
11,38
17,35
20,46
23,13
25,74
6
15
11,45
16,53
19,91
22,15
24,64
27,08
7
5
12,63
16,32
18,53
21,08
23,71
25,72
28,62
n
#
588
480
282
96
42
20
5
LF Media
'
11,44'
17,01'
20,00'
22,45'
24,70'
26,40'
28,62'
S.D.
#
1,57#
1,26#
1,13#
1,16#
1,20#
1,22#
1,00#
Capí ulo)3.-)C ecimien o)
66#
Figu a'3.14.'Cu a'de'c ecimien o'ob enida'median e'el'mé odo'NORMSEP'pa a'la'mues a'de'La'
Palma.'

Capí ulo)3.-)C ecimien o)
67#
Figu a' 3.15.' Ajus e' de' la' cu a' de' c ecimien o' a' la' dis ibución' de' ecuencias' mensuales' pa a' G an' Cana ia'
(a iba),'La'Palma'(cen o)'y'en'conjun o'(abajo)#
Capí ulo)3.-)C ecimien o)
68#
3.1. Relaciones de alla
Las elaciones en e las di e en es a iables usadas más ecuen emen e pa a
ca ac e iza la alla de los peces se mues an en la abla 3.7. Las ec as de eg esión mues an
un al o g ado de co elación con los da os.
Tabla'3.7.'Relaciones'en e'las' a iables'mo omé icas'más'comunes'pa a'la' alla.'
Relación
mo omé ica
Mues a
n
Ecuación
2
S.E. de b (95% I.C.)
LF-LT
G an Cana ia
617
LT = 0,230 + 1,102· LF
0,994
0,003 (1,095 - 1,109)
La Palma
768
LT = 0,389 + 1,092· LF
0,996
0,004 (1,085 - 1,100)
Conjun o
1386
LT = 0,263 + 1,100· LF
0,997
0,002 (1,096 - 1,104)
LF-LS
G an Cana ia
663
LS = 0,008 + 0,934· LF
0,998
0,002 (0,930 - 0,939)
La Palma
791
LS = -0,325 + 0,951· LF
0,991
0,003 (0,944 - 0,957)
Conjun o
1455
LS = -0,157 + 0,942· LF
0,995
0,002 (0,938 - 0,945)
LT-LS
G an Cana ia
618
LS= -0,096 + 0,844· LT
0,989
0,04 (0,838 - 0,851)
La Palma
788
LS = -0,490 + 0,862· LT
0,979
0,04 (0,853 - 0,870)
Conjun o
1407
LS = -0,290 + 0,852· LT
0,988
0,02 (0,847 - 0,857)
Capí ulo)3.-)C ecimien o)
69#
4. Discusión
Los esul ados ob enidos mues an que el c ecimien o de T achu us pic u a us en las
Islas Cana ias es ápido du an e los es p ime os años de ida, alcanzando más de la mi ad de
su alla asin ó ica, y es especialmen e ápido du an e el p ime año de ida. A pa i del e ce
año, el inc emen o anual en alla a siendo cada ez meno . Es e pa ón de c ecimien o debe
es a elacionado es echamen e con la edad de p ime a madu ez sexual, o madu ación
masi a, que se p oduce en o no a los 23 cm LF ( éase capí ulo 4), in i iendo de ahí en
adelan e pa e de su ida en el desa ollo de las es uc u as ep oduc o as (Campana, 1999).
Los hábi os ó icos ambién cambian; los ju eniles pasan un mayo iempo de su ida
en la columna de agua, alimen ándose de pequeños in e eb ados, p incipalmen e copépodos
y eu ausiáceos, y al c ece pasan a ene hábi os pelágico-deme sales, habi ando ce ca del
ondo du an e el día, pa a alimen a se de p esas mayo es (ju eniles y la as de peces) du an e
la noche en aguas más some as ( éase capí ulo 3).
Es os cambios d ás icos en la ida de los peces, pueden se los esponsables de la
a iabilidad de anillos p esen es en sus o oli os (Mo ales-Nin, 1989). Además, hay que ene en
cuen a que uno de los ac o es que se suele a ibui con mayo ecuencia a la o mación
al e na de anillos de c ecimien o es el cambio en la empe a u a del agua. En Cana ias, las
empe a u as medias anuales supe iciales del agua del ma a ían en e 18 ºC en in ie no,
coincidiendo con la época de eza, y 24 ºC en e ano, no malmen e con máximos en agos o-
sep iemb e. Sin emba go, la iso e ma a 300 me os a ía apenas un g ado a lo la go del año,
en o no a 15 ºC, lo que con ie e las aguas p o undas de las pla a o mas insula es, hábi a
diu no de es a especie, en un ambien e mucho más es able a lo la go de año.
Se desconoce en qué momen o pasa T achu us pic u a us de una ida
p edominan emen e pelágica supe icial a una de ipo pelágico-deme sal, pues no exis en
es udios al espec o. Suena en ado a la idea de que pudie a coincidi con la o mación del
núcleo del o oli o, en o no a los 11 cm (LF), o con alguno de los anillos ju eniles que suelen
Capí ulo)3.-)C ecimien o)
70#
exis i an es o después de és e. En es e sen ido, Deude o e al. (1999) y Cas o e al. (1999)
obse a on que g upos de en e 4 y 14 cm de longi ud o al, se asociaban a obje os de
ag egación pelágicos du an e pe iodos ela i amen e la gos de iempo en aguas de Mallo ca y
G an Cana ia. De igual modo, se han obse ado indi iduos de pequeña alla, en e 2 y 8 cm en
o no a a eci es a i iciales some os (20-30 m) en aguas de Cana ias (Cas o-He nández e al.,
2010), po lo que pa ece p obable que coincidan ambos e en os, aunque no se puede
desca a que el paso se p oduzca cuando el pez alcanza la madu ez sexual (LT = 22-23 cm).
De igual mane a, la a iabilidad en la o mación de los anillos de c ecimien o, o mando
en muchas ocasiones mul ibandas, pod ía es a asociado mig aciones an o e icales como
ho izon ales (Shaboneye , 1979; Ko lya , 1989). Así, la endencia de es a especie a asocia se
a en es é micos en busca de alimen o, en zonas donde las co ien es hacen ascende los
nu ien es, p oduce que es a especie se halle muy expues a a las a iables ambien ales
cambian es del medio, y pueden se la causa úl ima de la es uc u a del o oli o.
Los pa áme os de c ecimien o y las elaciones en e las a iables de alla ob enidos en
es e es udio son simila es a los hallados po o os au o es en aguas de su dis ibución a lán ica
y medi e ánea. En la abla 3.8 se mues an los pa áme os p opo cionados po di e sos
au o es. Hay que se p eca ido al obse a las di e encias exis en es en e los dis in os
au o es, incluso en es udios de la misma localidad, pues a iaciones en el ango de allas
pod ían explica las disc epancias en las es imaciones de los pa áme os de c ecimien o (King,
1995). Es e úl imo aspec o es ex apolable a las di e encias encon adas en e las dos islas.
Pa ece que exis en con adicciones en el c ecimien o en e las dos localidades es udiadas,
encon ándose un c ecimien o más len o en La Palma y una longi ud asin ó ica meno . Las
di e encias en la can idad de alimen o y las condiciones ambien ales y ba imé icas exis en es
en e las islas pod ían explica es as disc epancias, pe o de momen o, dado que se encon ó
una meno p opo ción de los indi iduos de mayo alla en La Palma, no nos a e emos a
asegu a lo.
Capí ulo)3.-)C ecimien o)
71#
Es impo an e señala que los esul ados no pe mi en in e i allas in e io es o
supe io es a las del ango de allas u ilizados. Po ello, se hace necesa io ealiza nue os
es udios que aba quen odo el espec o de allas, sob e odo du an e el p ime año de ida.
És o o ece ía un mejo ajus e a la ealidad biológica del c ecimien o en sus p ime as e apas de
ida (Bagenal y Tesch, 1978; Pepin, 1995). Pa a ello, una campaña de p ospección bien
ocalizada a ob ene indi iduos en esas allas pe mi i ía subsana es e p oblema.
Tabla'3.8.'Pa áme os'de'c ecimien o'de'di e sos'au o es.'
Au o
Localidad
Rango de
allas
Medida
n
L∞ (cm)
k
(años-1)
0
(años)
Es e es udio (Conjun o)
Cana ias
10,3 – 32,3
LF
1232
42,1
0,139
-1,764
Isid o (1990)
Azo es
12 - 43
LF
516
52,9
0,2
-0,23
Jesús (1992)
Madei a
10 - 41
LT
489
44,3
0,316
-
Vasconcelos e al. (2006)
Madei a
17 - 46
LT
578
42,3
0,161
-2,56
Ce ali e al. (2004)
G ecia
8,9 – 38,3
LF
-
38,4
0,22
-1,79
Ga cía e al. (2015)
Azo es
10 – 54,2
LF
1420
62,1
0,08
-3,11
En la abla 3.8. se puede obse a como en Cana ias no hemos encon ado peces an
g andes como en lo ealizados en o as á eas. Conc e amen e, Ga cía e al. (2013) encon ó
peces de 54,2 cm (LF), que es án muy ce ca a la alla máxima que se supone pa a la especie
(Smi h-Vaniz, 1984).
En Cana ias, es posible que es a especie no llegue a alcanza esas allas, o que
simplemen e esas allas no abunden en las zonas donde se p oduce la pesca. Va ios au o es
han señalado que los indi iduos de mayo alla ealizan mig aciones ó icas y se suelen
encon a en los bancos subma inos some os, en zonas alejadas de cos a (Shaboneye , 1979;
Ga cía e al., 2015). Es e ipo de compo amien o, en caso de ep oduci se en Cana ias,
explica ía la baja ecuencia de ocu encia de los indi iduos de allas mayo es, y supond ían
que las islas son una zona de c ecimien o y eclu amien o pa a los ju eniles, a la que uel en
algunos (o odos) los adul os pa a eza .

Capí ulo)3.-)C ecimien o)
72#
Los esul ados ob enidos en la medida de los adios de los o oli os y de los di e en es
annuli ambién esul a on simila es a los dados po o os au o es (Ke s an, 1985; Vasconcelos
e al., 2006), y el e ocálculo con i mó la consis encia en las lec u as (Campana, 1990, F ancis,
1990).
La di icul ad en la lec u a de los o oli os de T achu us pic u a us ha sido ambién
cons a ada po o os au o es, (Isid o, 1990; Jesús, 1998; Vasconcelos e al., 2006) y pa a o as
especies del géne o (Abaunza e al., 2003; Ka lou-Riga, 2000). En el p esen e es udio la
iden i icación de las bandas esul ó consis en e, como mues an los alo es de ep oducibilidad
en las lec u as (90 %). Sin emba go es impo an e señala la di e encia en e la p ecisión de las
lec u as, es deci el conjun o de c i e ios median e los que el obse ado iden i ica los annuli, de
la exac i ud de las es imaciones de la edad eal de pez. En es e sen ido, Campana (2001) hace
una in e esan e e isión de los mé odos de alidación en los es udios de c ecimien o usando
o oli os, y señala que un de e minado mé odo puede se muy p eciso pe o al mismo iempo
poco exac o en la es imación eal de la edad. Además, el mé odo u ilizado conlle a implíci o un
e o de i ado de la unidad mínima de iempo u ilizado, el año.
Po úl imo, ema ca que las medidas de edad es án suje as a di e en es uen es de
e o , y que los esul ados pueden a ia en unción del mé odo que se emplee. Es o es
especialmen e cla o en los cálculos hechos median e el mé odo de p og esión modal, y es
ácilmen e explicable debido a la dis ibución mul imodal que p esen an las cap u as. Una
elección e ónea de la moda p oduci á es imaciones po encima o po debajo de los
inc emen os mensuales en alla y, po an o, epe cu i á en el e o p oducido po el mé odo. El
mé odo de p og esión modal es especialmen e ú il cuando hallamos modas cla as en la
pesque ía y podemos segui las di e en es coho es ní idamen e, de o ma ideal, a lo la go de
a ios años o, en ocasiones, cuando se p oduce una coho e excepcionalmen e abundan e.
O a uen e de e o en el cálculo de la edad es debido a la in oducción inicial de los
pa áme os, que puede p oduci es imaciones di e en es p opo cionadas po el algo i mo
in o má ico, en unción de qué alo es elijamos pa a comenza las i e aciones. Es e úl imo
Capí ulo)3.-)C ecimien o)
73#
p oblema es mucho meno usando el algo i mo GRG2, que con e ge mucho más e icazmen e
hacia los pa áme os que mejo se ajus an a los da os (Lasdon y Wa en, 1981).
Los esul ados ob enidos pe mi i án ene una p ime a e e encia del c ecimien o de
T achu us pic u a us en las Islas Cana ias, y pueden se compa ados con los ob enidos en
o as á eas de la dis ibución geog á ica de la especie. Pa a ob ene esul ados más p ecisos,
se ía necesa io ob ene indi iduos den o de odo el ango de allas, sob e odo del p ime año
de ida, y log a una alidación inequí oca en la in e p e ación de la o mación de los anillos de
c ecimien o. Los mé odos de ma cado y ecap u a, o el con eo de inc emen os dia ios, pueden
supone un impo an e a ance en u u os es udios.
Capí ulo)3.-)C ecimien o)
74#
Capí ulo 4.- Rep oducción
!
!
Capí ulo)4.)Rep oducción)
!
!
!
82!
!
hizo el acío du an e 10 minu os, y se man u o en el desecado oda la noche. Una ez
e i adas de la solución, se sume gie on en la solución de in il ación du an e dos ho as, y
inalmen e se incluye on en los bloques de mon aje en esina de glicol me ac ila o (GMA,
His o esinMR, Ge ids y Smi h, 1983), donde se deja on oda la noche. Los bloques ob enidos se
co a on con un mic o omo con cuchilla de ungs eno, (ma ca Reich e -Jung, modelo 2050) en
secciones de 5 mic as, se ecogie on en po as de id io.
Las mues as, secas y adhe idas a los po as, se iñe on en una solución de
azul de oluidina y bó ax al 1% du an e 1 minu o, se la a on con agua des ilada y se deja on
seca al ai e. Se calculó la p opo ción de sexos en cada mues a, así como en conjun o, y se
e alua on las di e encias mensuales en e islas median e un es de chi-cuad ado (Sokal y
Rohl , 1981).
Tabla%4.1.%Escala%mac oscópica%de%madu ación%sexual%u ilizada.%
Es adio
Hemb as
Machos
Inmadu o
Gónadas inas y pequeñas en elación al amaño del cue po. T anspa en es, blancas
o de colo cla o. Sexo di ícilmen e dis inguible.
Desa ollo
O a ios pequeños, edondeados y osados.
Los ooci os no son ap eciables a simple is a,
excep o en algunos adul os en ecupe ación.
Tes ículos ala gados, inos y
aplanados en sus pun as, con una
o ma lobulada. Colo blanco opaco.
Madu ación
O a ios más o menos cilínd icos, ana anjados
ocupando menos de dos e ce as pa es de la
ca idad abdominal. Ooci os pequeños
ap eciables a simple is a.
Tes ículos mayo es que en el
es adío II, de colo blanquecino o
c ema y o ma más o menos
omboidal.
Madu o
O a ios g andes, na anja- osado, ocupando
dos e ce as pa es de la ca idad abdominal.
Muchos ooci os ap eciables a simple is a.
Memb ana o á ica muy ina y se obse an
algunos asos sanguíneos supe iciales. Los
hue os luyen ácilmen e al p esiona el
abdomen.
Tes ículos g andes, de o ma bien
lobulada, ocupando dos e ce as
pa es de la ca idad abdominal.
Colo c emoso y b illan e. El
espe ma luye con una lige a
p esión del abdomen.
Pos eza
O a ios g andes, na anjas, pe o más
con aídos que en el es adio an e io . Ooci os
g andes ap eciables a simple is a. Una g an
ascula ización del o a io le da un aspec o
oscu ecido.
Tes ículos g andes bien o mados,
ocupando el la go del abdomen pe o
algo más con aídos que en el
es adio an e io . De colo c ema
oscu ecido, p esen ando algunos
asos sanguíneos g uesos.

!
!
Capí ulo)4.)Rep oducción)
!
!
!
83!
!
Pa a ob ene la alla de p ime a madu ez sexual (L50, longi ud a la que el 50% de los
indi iduos se encon a on en los es adios conside ados ‘ac i os’), se calculó la p opo ción de
indi iduos ‘ac i os’ pa a cada clase de alla de 0,5 cm., en conjun o y po sexos, du an e el
pe iodo de eza. Debido a que el amaño de la mues a de indi iduos madu os esul ó se
insu icien e, una ez una ez analizados odos los meses del año 2000 y de e minado el
pe iodo de eza, se u ilizó el o al de indi iduos ob enidos du an e los años 2000, 2001 y 2002,
sin dis ingui en e islas.
Las p opo ciones ob enidas pa a cada alla (Pi), se ajus a on a cu as de c ecimien o
de ipo logís ico (oji as de madu ación) (King, 1995). El ajus e se ealizó median e el mé odo
i e a i o de op imización de la suma de esiduos al cuad ado, usando la siguien e exp esión:
donde α es la pendien e de la cu a, Li se co esponde con las clases de alla de 0,5 cm. y L50
es la longi ud a la que se encon ó ‘ac i os’ al 50% de los indi iduos.
Pa a de e mina el pe iodo de eza, se u ilizó la e olución de las p opo ciones de
indi iduos en cada es adio de madu ez sexual y las medias mensuales del índice
gonadosomá ico (IGS) como indicado de la in ensidad en el pe íodo de eza (Mace , 1974;
Ke s an, 1985; Abaunza e al. 1995; Ka lou-Riga y Enconomidis, 1991), a a és de la siguien e
ó mula, en la que PG es el peso de las gónadas y P es el peso del ejempla :
Pa a e alua la condición isiológica de los ejempla es se u ilizó el índice
hepa osomá ico (IH) y el ac o de condición (K). El índice hepa osomá ico, se calculó de la
siguien e o ma (Cas o, 1989):
IH = 100 ·PH/PE
Pa a calcula el ac o de condición, se ob u o p ime o la elación alla-peso ajus ada a
un modelo po encial (Le C en, 1951), donde a y b son cons an es:
( )
50
1
1
LLa
ii
e
P−−
+
=
!
!
Capí ulo)4.)Rep oducción)
!
!
!
84!
!
El alo de b, ambién es conocido como cons an e isomé ica, y es un indicado de la
asa de c ecimien o. Si b es igual a 3, el peso y la longi ud o al aumen an al unísono, si es
mayo que 3 los indi iduos ganan peso (se an haciendo más obus os al c ece ), y si es meno
que 3, lo pie den (se an ala gando al c ece ) (Ma inez y Villegas, 1992)..
Una ez ob enidos los alo es eó icos del peso a pa i de los alo es de la elación
alla-peso, se calculó el ac o de condición como la elación en e el peso de los ejempla es y
el peso eó ico medio. Simila men e a la cons an e isomé ica, si el alo del ac o de condición
es mayo que la unidad, los peces han ganado peso, y si es meno lo han pe dido (Mance a-
Rod íguez, 2000). Pa a el ac o de condición se usó la siguien e exp esión:
Con obje o de con as a la di e encia en e las elaciones alla-peso de las di e en es
localidades de mues eo, se ealizó una ans o mación loga í mica y se ajus a on los da os
median e una eg esión lineal. Al modelo ob enido,
LnP= a+ b∙LnLT
, donde a y b son los
coe icien es de la eg esión, se le añadie on dos nue as a iables pa a da luga a un nue o
modelo lineal:
LnP= a+ b·LnLT+ c·Z ,
En es e modelo, la a iable Z, dico ómica, p esen a los alo es 0 y 1, de o ma que
sepa a las a iables peso y longi ud o al en unción de la isla de mues eo. Es e modelo se
cons uyó pa a es ablece si exis en di e encias en e las pendien es de las dos ec as, pues
pe mi e conoce el e ec o que la isla de mues eo apo a al modelo (D . Ángelo San ana del
Pino, com. pe sonal; ULPGC), y conoce la signi icación es adís ica median e un análisis
ANOVA de la a ianza.
!
!
Capí ulo)4.)Rep oducción)
!
!
!
85!
!
3.- Resul ados
3.1.- P opo ción de sexos
Del o al de ejempla es mues eados, se pudo de e mina el sexo de 632 indi iduos, de
los cuales 265 ue on hemb as y 367 ue on machos. Las gónadas de los 946 indi iduos
es an es ue on inap eciables a simple is a.
Si enemos en cuen a el conjun o o al de especímenes mues eados la elación en e
machos y hemb as esul ó se 1:0,72 (χ2 = 16,62 ; p < 0,001). Al sepa a po islas la mues a
o al, las elaciones ue on muy simila es, 1:0,73 en G an Cana ia, y 1:0,71 en La Palma, sin
que la di e encia en e islas esul a a signi ica i a (χ2 = 0,024 ; p = 0,878).
Tabla% 4.2.% Relación% en e% sexos% mensual% en% la% isla% de% G an% Cana ia.% Algunos% meses% se% han% e undido% pa a%
aumen a %la%signi icación%cuando%el% amaño%de%mues a% esul ó%se %pequeño.%El%as e isco%indica%que%las% elaciones%
di ie en%de%1%:%1%de% o ma%signi ica i a.%(n.s.,%no%signi ica i o).%
G an Cana ia
Hemb as
Machos
N
χ2
p- alo
Ene o-Ma zo-00
16
27
43
2,81
p > 0,05 n.s.
Ab il-00
16
15
31
0,03
p > 0,05 n.s.
Mayo-No iemb e00
32
38
70
0,51
p > 0,05 n.s.
Ene o-01
10
17
27
1,81
p > 0,05 n.s.
Feb e o-01
16
20
36
0,44
p > 0,05 n.s.
Ene o-02
10
29
39
9,26
p < 0,001*
Feb e o-02
10
21
31
3,90
p < 0,05*
Ab il-02
18
8
26
3,85
p < 0,05*
Suma
128
175
303
22,63
p < 0,002*
Al analiza las mues as sepa ando po isla y po mes de mues eo, ampoco podemos
asumi la elación 1:1 en ninguna de las dos islas de mues eo, aunque en algunos pe iodos sí
se puede asumi dicha p opo cionalidad en e machos y hemb as ( éase ablas 4.2 y 4.3).
%
%
!
!
Capí ulo)4.)Rep oducción)
!
!
!
86!
!
Tabla%4.3.%Relación%en e%sexos%mensual% en%la%isla%de% La%Palma.%Los% meses%se%han% e undido%pa a% aumen a %la%
signi icación%cuando%el% amaño%de%mues a% esul ó%se %pequeño.%El%as e isco%indica%que%las% elaciones%di ie en%de%
1%:%1%de% o ma%signi ica i a.%(n.s.,%no%signi ica i o).%
La Palma
Hemb as
Machos
N
χ2
p- alo
Feb e o-mayo-00
13
26
39
4,33
p < 0,05*
Junio-diciemb e-00
6
23
29
9,97
p < 0,002*
Ene o-01
9
11
20
0,20
p > 0,05 n.s.
Feb e o-01
16
20
36
0,44
p > 0,05 n.s.
Ma zo-01
9
20
29
4,17
p < 0,05*
Feb e o-02
10
10
20
0,00
p > 0,05 n.s.
Ma zo-02
11
23
34
4,24
p < 0,05*
Ab il-02
63
59
122
0,13
p > 0,05 n.s.
Suma
137
192
329
9,19
p < 0,002*
En las igu as 4.1 y 4.2 se puede ap ecia que los machos ue on más abundan es que
las hemb as en eb e o de 2000 y de no iemb e a eb e o de 2002 en G an Cana ia, y en
ma zo de 2001 y 2002 en La Palma. El núme o de indi iduos inde e minados se concen ó en
los meses de e ano y o oño, en e mayo y diciemb e.
Figu a%4.1.%P opo ción%de%sexos%pa a%cada%mues a%mensual%de%la%isla%de%G an%Cana ia.%Se%indica%el%núme o%de%
indi iduos%encima%de%cada%ba a.%
!
!
Capí ulo)4.)Rep oducción)
!
!
!
87!
!
Figu a%4.2.%P opo ción%de%sexos%pa a%cada%mues a%mensual%de%la%isla%de%La%Palma.%Se%indica%el%núme o%de%
indi iduos%encima%de%cada%ba a.%
3.2.- Pe iodo de eza
El alo máximo de IGS se encon ó en una hemb a de G an Cana ia, con un alo de
9,38, mien as que en La Palma ue ambién una hemb a con un IGS de 8,35. El mayo alo
de IGS co espondien e a un macho ue de 6,85, en las dos islas po igual. Los alo es medios
se mues an en la abla 4.5, obse ándose un alo medio máximo de 4,29. Los alo es medios
son meno es cuando en el mues eo la p opo ción de indi iduos sin gónadas ap eciables a
simple is a es g ande ( abla 4.6). La e olución anual ( igu a 4.3) mues a un máximo en
eb e o de 2000 (IGS = 1,98) y o o en ma zo de 2001 (IGS = 0,99), encon ándose los alo es
bajos de mayo a diciemb e.
Se obse an di e encias signi ica i as en los alo es medios de IGS, según el mes de
mues eo, pa a el conjun o de indi iduos (K uskal-Wallis ANOVA; H= 592,104; N=632; p <
0,001). Además, al compa a los alo es de IGS del pe iodo de ene o a ab il (in ie no) de los
años 2000, 2001 y 2002, en e sí, y con el pe iodo de mayo a diciemb e ( e ano) de 2000, se

!
!
Capí ulo)4.)Rep oducción)
!
!
!
88!
!
encon a on di e encias en odos los casos (Tabla 4.4), desca ando la a iabilidad debida al
mues eo, lo que ija la época de eza en e los meses de ene o a mayo.
Tabla%4.4.-%Análisis%es adís ico%de%los% alo es%medios%de%IGS%en%la%mues a%conjun a%pa a%los%di e en es%meses%y%
ag upados%en%pe iodos.%%
Pe iodos
N
U de Mann-
Whi ney
g
W de
Wilcoxon
Z
Sig. asin ó .
(bila e al)
Conjun o
1578
592,104a
18
<0,001*
In ie no 2000- e ano 2000
1023
96093,500
326953,500
-6,532
<0,001*
In ie no 2001- e ano 2000
912
38963,500
269823,500
-14,562
<0,001*
In ie no 2002- e ano 2000
1001
32056,500
262916,500
-20,679
<0,001*
In ie no 2000-In ie no 2001
577
30864,500
90204,500
-5,178
<0,001*
In ie no 2001-In ie no 2002
555
32852,500
60113,500
-2,517
0,012*
In ie no 2000-In ie no 2002
666
34765,500
94105,500
-8,675
<0,001*
a:P ueba de K uskall-Wallis.
Tabla%4.5.-Va iación%del%índice%gonadosomá ico%medio%mensual%y%des iación% ípica%de%las%mues as%(S.D.).%%
G an Cana ia Isla
La Palma
Conjun o
Media
S.D.
Media
S.D.
Media
S.D.
Ene o-00
1,75
1,36
.
.
1,75
1,36
Feb e o-00
1,75
2,43
3,69
1,70
1,98
2,43
Ma zo-00
1,37
2,59
0,07
0,17
0,33
1,26
Ab il-00
0,45
0,99
0,06
0,11
0,33
0,85
Mayo-00
0,02
0,03
0,08
0,12
0,06
0,10
Junio-00
0,03
0,07
0,01
0,03
0,02
0,06
Julio-00
0,02
0,04
0,01
0,00
0,01
0,03
Agos o-00
0,09
0,11
0,05
0,23
0,07
0,19
Sep iemb e-00
0,19
0,28
0,15
0,28
0,17
0,28
Oc ub e-00
0,01
0,00
0,02
0,03
0,01
0,02
No iemb e-00
0,07
0,11
.
.
0,07
0,11
Diciemb e-00
.
.
0,02
0,06
0,02
0,06
Ene o-01
0,17
0,23
0,09
0,10
0,13
0,18
Feb e o-01
1,34
1,62
0,48
0,72
0,86
1,27
Ma zo-01
.
.
0,99
1,49
0,99
1,49
Ene o-02
0,93
0,62
.
.
0,93
0,62
Feb e o-02
0,50
0,34
0,95
1,47
0,71
1,03
Ma zo-02
.
.
0,29
0,35
0,29
0,35
Ab il-02
0,62
0,83
0,23
0,32
0,29
0,45
!
!
Capí ulo)4.)Rep oducción)
!
!
!
89!
!
%
Figu a%4.3.%E olución%mensual%del%índice%gonadosomá ico%(IGS)%medio%pa a%el%conjun o%de%las%dos%islas%de%
mues eo.%%
En la abla 4.6 se ilus a el po cen aje de indi iduos en los que las gónadas ue on
ap eciables ácilmen e a simple is a pa a cada mues a mensual, que osciló en e el 100% y el
10% en la época de eza. De los da os obse amos que casi siemp e se encon ó una acción
de la mues a cuyos indi iduos no p esen aban gónadas isibles y las mayo es p opo ciones se
die on en el pe iodo de ene o a mayo. La mues a de eb e o de 2000 de La Palma es una
mues a poco ep esen a i a es adís icamen e, pues odos los indi iduos ue on de g an alla y
machos.
!
!
Capí ulo)4.)Rep oducción)
!
!
!
90!
!
Tabla%4.6.-%Po cen aje%(%)%de%mues as%en%las%que%se%halla on%gónadas%en%cada%pe iodo%de%mues eo.%
2000
2001
2002
G an
Cana ia
La
Palma
To al
G an
Cana ia
La
Palma
To al
G an
Cana ia
La
Palma
To al
Ene o
71,4
-
71,4
52,9
40,0
46,5
97,5
-
97,5
Feb e o
37,7
100,0
44,9
90,0
70,6
79,1
93,9
74,1
85,0
Ma zo
27,8
14,1
16,9
-
70,7
70,7
-
92,1
92,1
Ab il
27,2
21,6
25,5
-
-
-
92,9
78,2
80,4
Mayo
10,0
28,2
22,0
-
-
-
-
-
-
Junio
10,0
1,8
5,6
-
-
-
-
-
-
Julio
6,0
0,0
2,7
-
-
-
-
-
-
Agos o
38,0
6,8
21,1
-
-
-
-
-
-
Sep iemb e
50,0
35,3
42,6
-
-
-
-
-
-
Oc ub e
0,0
9,5
4,4
-
-
-
-
-
-
No iemb e
31,3
-
31,3
-
-
-
-
-
-
Diciemb e
-
3,8
3,8
-
-
-
-
-
-
!
La compa a i a en e las dos islas mues a pa ones es acionales simila es en la
e olución del IGS, aunque los alo es son meno es en La Palma. Conc e amen e, se
encon a on di e encias signi ica i as en los pe iodos de eza de los años 2000 y 2002, pe o no
en el 2001, donde las di e encias no esul a on signi ica i as (Tabla 4.7).
Tabla 4.7.- P ueba de Mann-Whi ney compa ando el IGS medio de los pe iodos de eza (ene o –
ab il) en e las dos islas de mues eo. Con as e isco se indica que no podemos acep a que los
alo es medios de IGS sean iguales con una p obabilidad de equi oca nos meno que 0,0001.
IGS
N
U de Mann-
Whi ney
W de Wilcoxon
Z
Sig. asin ó .
(bila e al)
Año 2000
344
11552,000
200067,000
-3,255
0,001*
Año 2001
233
5676,000
15829,000
-1,603
0,109
Año 2002
322
5313,500
29844,500
-7,557
<0,001*
!
!
Capí ulo)4.)Rep oducción)
!
!
!
91!
!
Figu a%4.4.%E olución%mensual%del%índice%gonadosomá ico%(IGS).
!
3.3. Talla de p ime a madu ez sexual
Los esul ados del análisis mac oscópico de las gónadas se mues an en las igu as 4.5
y 4.6, donde se ap ecia que el pe iodo en el que se encuen an un mayo núme o de indi iduos
madu os es en in ie no, en e ene o y ab il, coincidiendo con el de mayo es alo es medios de
IGS. De o ma cuali a i a, el pa ón obse ado no di ie e demasiado en e las dos islas de
mues eo, coincidiendo el pe iodo de eza en e machos y hemb as.
Figu a 4.5. P opo ciones mensuales de los es adios de madu ación sexual analizados en G an
Cana ia.
!
!
Capí ulo)4.)Rep oducción)
!
!
!
98!
!
los coe icien es de de e minación (R2) se mues an en la abla 4.14.
Tabla 4.14. Ecuaciones y coe icien es de de e minación (R2) ob enidos pa a la elación alla-peso.
Ecuación
R2
Conjun o
P = 0,006·LT3,118
0,976
G an Cana ia
P = 0,0064·LT3,0943
0,969
La Palma
P = 0,0052·LT3,1695
0,971
y"="0,0064x3,0943
y"="0,0052x3,1695
y"="0,006x3,118
0
100
200
300
400
500
600
700
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Peso%(g.)
Longi ud% o al%(cm.)
G an"cana ia
La"Palma
G an"Cana ia
La"Palma
Conjun o
Figu a 4.11.- Relación alla-peso pa a los conjun os de mues a de cada localidad y en conjun o.
El modelo cons uido, omando loga i mos nepe ianos, pa a e alua las di e encias en
la elación alla-peso mos ó una buena co elación en e las a iables (R2 = 0,976; igu a 4.11)
y el análisis ANOVA demos ó que la a iable Z, que apo a la in o mación sob e la localidad,
no apo a a iabilidad al modelo y que, en consecuencia debemos a ibui la al mues eo ( abla
4.15).

!
!
Capí ulo)4.)Rep oducción)
!
!
!
99!
!
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
2,2 2,7 3,2 3,7
LnP
LnLT
G an.Cana ia
La.Palma
G an.Cana ia
La.Palma
Figu a 4.12.- Relación alla-peso omando loga i mos nepe ianos.
Tabla 4.15. Análisis de eg esión en e las a iables LnP, LnLT y Z. Los as e iscos mues an los
coe icien es que esul a on signi ica i os en el análisis ANOVA.
Modelo
LnP= a+ b·LnLT+ c·Z
Coe icien es ±
E o íp.
Coe icien es
ipi icados
Sig.
Coe icien es
a
-5,149 ± 0,045
-115,128
<0,001*
b
3,127 ± 0,014
0,991
221,147
<,001*
c
0,008 ± 0,006
0,006
1,349
0,177
3.6. Fac o de condición
Los alo es del ac o de condición a ia on en e 0,61 y 1,53 en G an Cana ia y en e
0,58 y 1,41 en La Palma, mien as que los alo es medios mensuales oscila on en e 1,08 y
0,90 en G an Cana ia, 1,13 y 0,93 en La Palma ( abla 4.16). Las di e encias en los alo es de K
medios mensuales esul a on signi ica i as en odos los casos (Conjun o: U= 584,336; p <
0,0001; G an Cana ia: U = 279,431; p < 0,0001; La Palma: U = 370,642; p < 0,0001).
!
!
Capí ulo)4.)Rep oducción)
!
!
!
100!
!
Tabla 4.16. Valo es del ac o de condición medio mensual.
G an Cana ia
La Palma
Conjun o
n
Media
S.D.
n
Media
S.D.
n
Media
S.D.
Ene o-00
21
0,98
0,05
0
.
.
21
0,98
0,05
Feb e o-00
61
1,01
0,06
8
1,00
0,08
69
1,01
0,06
Ma zo-00
18
1,00
0,04
71
1,07
0,07
89
1,05
0,07
Ab il-00
114
1,03
0,08
51
1,02
0,09
165
1,02
0,09
Mayo-00
20
1,01
0,04
39
1,13
0,07
59
1,09
0,09
Junio-00
50
1,05
0,06
57
1,03
0,07
107
1,04
0,06
Julio-00
50
1,07
0,05
63
1,02
0,07
113
1,04
0,07
Agos o-00
50
1,08
0,07
59
1,03
0,07
109
1,05
0,07
Sep iemb e-00
50
1,03
0,07
51
0,98
0,05
101
1,01
0,07
Oc ub e-00
48
1,00
0,19
42
0,97
0,05
90
0,99
0,15
No iemb e-00
48
0,98
0,20
0
.
.
48
0,98
0,20
Diciemb e-00
0
.
.
52
0,95
0,07
52
0,95
0,07
Ene o-01
51
0,90
0,07
50
0,97
0,08
101
0,94
0,08
Feb e o-01
40
0,92
0,06
51
0,93
0,07
91
0,92
0,07
Ma zo-01
0
.
.
41
0,99
0,07
41
0,99
0,07
Ene o-02
40
0,95
0,08
0
.
.
40
0,95
0,08
Feb e o-02
33
0,90
0,04
27
0,93
0,07
60
0,91
0,06
Ma zo-02
0
.
.
38
1,02
0,09
38
1,02
0,09
Ab il-02
28
0,98
0,08
156
1,00
0,08
184
1,00
0,08
Figu a 4.13. E olución mensual del ac o de condición pa a la mues a conjun o de las dos
localidades.
!
!
Capí ulo)4.)Rep oducción)
!
!
!
101!
!
Figu a 4.14. E olución mensual del ac o de condición pa a las dos localidades de mues eo.
Los pa ones mensuales medios obse ados esul a on simila es a los hallados pa a el
índice hepa osomá ico, po lo que se p ocedió a busca las di e encias den o de los g upos
an e io men e p opues os ( abla 4.17). En la igu a 4.15 y las ablas 4.18, 1.19 y 4.20, se puede
ap ecia que casi odas las di e encias esul a on signi ica i as, excep o el pe iodo de
no iemb e a ma zo de 2000, compa ado con el de ene o a ab il de 2002, donde podemos
supone que los alo e medios del ac o de condición son iguales.
Tabla%4.17.%Valo es%ob enidos%del% ac o %de%condición%medio%(K)%ag upadas%po %pe iodos%mensuales.
G an Cana ia
La Palma
Conjun o
n
Media
S.D.
n
Media
S.D.
n
Media
S.D.
Ene o-ab il-00
214
1,02
0,07
130
1,04
0,08
344
1,02
0,08
Mayo-oc ub e-00
268
1,05
0,10
311
1,03
0,08
579
1,04
0,09
No iemb e-00-Ma zo-01
139
0,94
0,14
194
0,96
0,08
333
0,95
0,11
Ene o-Ab il-02
101
0,94
0,07
221
1,00
0,09
322
0,98
0,09
!
!
Capí ulo)4.)Rep oducción)
!
!
!
102!
!
Figu a%4.14.%E olución%del% ac o %de%condición%medio%pa a%las%mues as%ag upadas%po %pe iodos.%
Tabla%4.18.%P ueba%de%Mann-Whi ney%pa a%el% ac o %de%condición%medio%(K)%pa a%el%conjun o%de%las%mues as%
ag upadas%po %pe iodos%mensuales.%**%p%<%0,001.
Mayo-oc ub e-00
No iemb e-00-Ma zo-01
Ene o-Ab il-02
Ene o-ab il-00
U=82577,000
Z=-2,287**
U=25043,000
Z=-11,392**
U=35777,000
Z=-6,642**
Mayo-oc ub e-00
U=39277,500
Z=-13,778**
U=54593,000
Z=-9,305**
No iemb e-00-Ma zo-01
U =37491,500
Z=-5,530**
Tabla%4.19.%P ueba%de%Mann-Whi ney%del% ac o %de%condición%medio%(K)%pa a%las%mues as%de%G an%Cana ia%
ag upadas%po %pe iodos%mensuales.%**%p%<%0,001.%
Mayo-oc ub e-00
No iemb e-00-Ma zo-01
Ene o-Ab il-02
Ene o-ab il-00
U=19522,000
Z=-5,183**
U=6477,000
Z=-8,567**
U=4059,000
Z=-8,744**
Mayo-oc ub e-00
U=6505,000
Z=-10,009**
U=3560,500
Z=-10,464**
No iemb e-00-Ma zo-01
U =5956
Z=-1,331
%
!
!
Capí ulo)4.)Rep oducción)
!
!
!
103!
!
%
Tabla%4.20.%P ueba%de%Mann-Whi ney%del% ac o %de%condición%medio%(K)%pa a%las%mues as%de%La%Palma%ag upadas%
po %pe iodos%mensuales.%**%p%<%0,001;%*%p%<%0,05.
Mayo-oc ub e-00
No iemb e-00-Ma zo-01
Ene o-Ab il-02
Ene o-ab il-00
U=14823,000
Z=-2,151*
U=4476,000
Z=-8,281**
U=8427,000
Z=-4,610**
Mayo-oc ub e-00
U=14686,500
Z=-8,865**
U=27806,000
Z=-2,977*
No iemb e-00-Ma zo-01
U =12860,000
Z=-6,154*
!
!Las di e encias encon adas en el ac o de condición ag upado po pe iodos en e las
dos islas esul a on signi ica i as ( abla 4.21). Podemos a i ma que los alo es de K ue on
mayo es en La Palma en odos los pe iodos p opues os excep o en el pe iodo de mayo a
oc ub e de 2000, cuando esul a on meno es.
%
Tabla%4.21.%P ueba%de%Mann-Whi ney%compa ando%los% alo es%del% ac o %de%condición%medio%(K)%en e%las%dos%
localidades%en%los%pe iodos%ag upados.
U Mann-Whi ney
Z
p- alo
Ene o-ab il-00
9226,500
-3,467
0,001
Mayo-oc ub e-00
31634,500
-3,677
< 0,001
No iemb e-00-Ma zo-01
9521,500
-3,534
< 0,001
Ene o-Ab il-02
5178,000
-7,348
< 0,001
3.5. Análisis his ológico
El examen de la ca idad abdominal de las hemb as de T achu us pic u a us e ela la
p esencia de dos o a ios si uados en posición en al, po debajo de la ejiga na a o ia. La

!
!
Capí ulo)4.)Rep oducción)
!
!
!
104!
!
o ma de los o a ios es cónica y ala gada en la pa e an e io y más co a y aplanada en la
pa e pos e io . Se encuen an unidos po ejido conjun i o y no malmen e son del mismo
amaño, aunque en ocasiones un o a io es mayo que el o o.
Los o a ios es án en uel os po una ina memb ana y p esen an nume osos asos
sanguíneos. Al mic oscopio, la memb ana es á o mada po células ib osas y ejido conjun i o
( igu a 4.15).
Figu a% 4.15.% Mic o o og a ía% del% o a io% ex e io % de%
o a io% o mada% po % ejido% conjun i o% (TC),% o oci os%
i elogénicos% (OV),% o oci os% pe inucleados% (OP)% y% un%
aso%sanguíneo%(VS).%
Figu a%4.16.%Es uc u a%del%o a io.%(L)%lúmen,%(SO)%
sep os%o á icos.%
%
A lo la go del o a io se dis ingue una ca idad cen al o lumen del que pa en
nume osos sep os o á icos ( igu a 4.16), en los que se encuen an los o oci os, que pueden
es a en di e en es es ados o ases de desa ollo.
La p esencia de o oci os en di e en es es ados de desa ollo ( igu a 4.15), con i ma que
T achu us pic u a us se ep oduce de o ma asinc ónica, al igual que sus congéne es. Du an e
la época de eza, coexis en en el o a io o oci os inmadu os que con inua án su desa ollo y
se án pues os en di e en es momen os, mien as que o os su i án a esia.
Den o de la o ogénesis se dis inguie on las ases nucléolo-c oma ina, ase pe inuclea ,
ase de al eolos co icales, o oci os i elogénicos, o oci os madu os y o oci os a ésicos, en
conco dancia con los obse ado po Gu aya (1986) y Tylo y Sump e (1996).
!
!
Capí ulo)4.)Rep oducción)
!
!
!
105!
!
En la ase nucléolo-c oma ina (NC), las células son edondeadas, de ci oplasma
ue emen e baso ílico y núcleo edondeado y cen al, lige amen e baso ílico. A medida que los
o oci os c ecen an apa eciendo a ios nucléolos bien isibles que se si úan en la pe i e ia
nuclea ( ase pe inuclea ). Los o oci os en es as ases miden en e 50 y 200 mic as de
diáme o.
La apa ición de esículas o al eolos en el ci oplasma ca ac e iza a las hemb as que ya
han alcanzado la edad é il y son capaces de o ula . La apa ición de es a ase en la
i elogénesis se co esponde con la ase 3 es ablecida de mane a mac oscópica, mien as que
las ases 1 y 2 p esen a ían sólo o oci os NC y pe inuclea es, ambién denominados o oci os
p ima ios.
T as la apa ición de los p ime os al eolos co icales comienza la acumulación de go as
de i elo en el ci oplasma. Algunas de es as con apa iencia de encon a se acías, bajo el
mic oscopio, son debidas al a amien o que las gónadas su en du an e la p ein il ación e
inclusión. Se obse ó ambién como el olículo comienza a eng osa se pudiendo dis ingui se la
zona adia a, las células de g anulosa y la eca. Los o oci os en ase de al eolos co icales y
i elogénesis ienen un diáme o de en e 200 y 500 mic as.
El inal de la ase i elogénica y el comienzo de la madu ación iene ma cada po la
mig ación del núcleo hacia la pe i e ia del o oci o ( igu a 4.18) y la desin eg ación de la
memb ana nuclea . Las go as lipídicas se an haciendo mayo es y el olículo con inúa su
desa ollo.
!
!
Capí ulo)4.)Rep oducción)
!
!
!
106!
!
Figu a% 4.17.% Mic o o og a ía% de% un% o oci o% en% ase% de%
i elogénesis.% (F)% olículo,% (OP)% o oci o% p ima io,% (AC)%
al eolos%co icales,%(V)%glóbulos%de% i elo,%(N)%núcleo,%(n)%
nucléolo,%(ZP)%zona%pelúcida.%
Figu a% 4.18.% Mic o o og a ía% de% un% o oci o% en%
i elogénesis% en% la% que% el% núcleo% comienza%
desplaza se%hacia%la%pe i e ia.%
%
%
La ase de madu ación inaliza con la o ulación o libe ación de los o oci os al lumen.
Es a ase se co esponde con el p opues o es adío 4 mac oscópico, y se ca ac e iza po la
p esencia de o oci os en ase de madu ación con la posible p esencia de olículos
pos o ula o ios. También son ca ac e ís icos de es a ase los o oci os hid a ados, que indican
la pues a inminen e en un plazo de ho as (Ful on, 1898). El diáme o de los o oci os madu os
es de 500 a 600 mic as.
T as la o ulación, se puede p oduci en mayo o meno medida a esia de los o oci os
que no han o ulado, que con i i ían con o oci os p ima ios. Es a ase se co esponde con el
p opues o es adío 5 mac oscópico.
Figu a% 4.19.% Mic o o og a ía% de% o oci os% madu os%
(OM)%y% olículos%pos o ula o ios%(FPO).%
Figu a% 4.20.% Mic o o og a ía% de% un% o oci o% a ésico%
(OA).%
En el caso de los machos, los es ículos p esen an una es uc u a mac oscópica simila
a la de los o a ios, pe o son más aplanados y dep imidos do so en almen e. P esen an una
ina memb ana ex e na (meso elio) y es án o mados en su in e io po los ubos seminí e os
!
!
Capí ulo)4.)Rep oducción)
!
!
!
107!
!
( igu a 4.21) que se unen unos a o os, median e ejido conjun i o, pa a e e el espe ma en el
conduc o espe má ico.
La di e enciación de las dis in as ases de la espe ma ogénesis al mic oscopio óp ico es
más compleja que las de la o ogénesis, debido al amaño de las dis in as células, po lo que no
se secuenció con an o de alle. Sin emba go, se pudo hace una some a desc ipción de la
es uc u a de los es ículos y p incipales ca ac e ís icas de la espe ma ogénesis de T achu us
pin u a us.
Las células p imo diales son las más g andes y o man una masa en las que se
dis ingue el núcleo y un nucléolo cen al. La mi osis de es as células da luga a las
espema ogonias, más pequeñas y con poco ci oplasma, que al di idi se po mi osis da án luga
a los espe ma oci os p ima ios y és os, a su ez, po meiosis, dan luga a los espe ma oci os
secunda ios. Nos encon amos, po an o, an e una p oli e ación de células cada ez de meno
amaño y más nume osas.
Figu a% 4.21.% Mic o o og a ía% de% la% es uc u a% in e na%
del% es ículo.%(TS)% ubos%seminí e os.%
Figu a% 4.22.% Mic o o og a ía% de% una% sección% de%
es ículo% donde% podemos% dis ingui % di e en es% ipos%
celula es.%(SG)%espe ma ogonias,%(SC)%espe ma oci os,%
(SZ)%espe ma ozoides.%
Los espe ma oci os secunda ios se di iden (segunda di isión meió ica) pa a o ma las
espe má idas, que en un p oceso de madu ación adqui i án el lagelo y la cabeza
ca ac e ís icos de los espe ma ozoides. En los es adios 1 y 2 no se obse an espe ma ozoides,
!
Capí ulo)5.)Composición)de)la)die a)y)hábi os)alimen a ios)
!
!
!
114#

!
Capí ulo)5.)Composición)de)la)die a)y)hábi os)alimen a ios)
!
!
!
115#
1.- In oducción
La alimen ación ocupa g an pa e de la ida de un pez, dependiendo de ella pa a su
man enimien o basal, c ecimien o y locomoción, así como pa a la acumulación ene gé ica
necesa ia pa a el gas o que supone la ep oducción (Lo d y Shanks, 2012). Asimismo,
de e mina adap aciones ana ómicas, isiológicas y e ológicas, esul ando, po an o, un aspec o
básico en el es udio de su biología (Pe e s, 1983; Sebens, 1987; Chase, 1999; Woodwa d e
al., 2005). El análisis de con enidos es omacales es una he amien a muy e icaz pa a desc ibi
y cuan i ica los hábi os alimen icios de los peces y o os o ganismos, al iempo que alo a el
luga que ocupa cada especie den o de las edes ó icas, an o en los ecosis emas ma inos
como en los e es es (Hyslop, 1980; FAO, 1974).
Es des acable el papel que juegan los es udios de alimen ación en el campo de la
Biología Pesque a, apo ando in o mación aliosa sob e aspec os básicos del conocimien o
biológico de las especies y pa a los complejos modelos de Dinámica de Poblaciones (Gue a-
Sie a y Sánchez-Lizaso, 1998), algunos de los cuales incluyen las elaciones ó icas en e
p edado es y p esas (Ch is ensen, 2014). Es os modelos esul an básicos en el medio
pelágico, dónde la o ganización ó ica de sus elemen os esul a muy ú il en el p oceso de
e aluación de la p oducción pesque a de los océanos (S eele, 1965; Ry he , 1969; Pa sons y
Le B asseu , 1970).
A pesa de su impo ancia y del papel que juega T achu us pic u a us den o del
ecosis ema ma ino, se encuen a muy poca in o mación en la li e a u a mundial que e se
sob e su alimen ación, y esul a p ác icamen e inexis en e pa a el á ea de es udio. La única
e e encia especí ica que se encuen a en la li e a u a que a e algún aspec o de la
alimen ación de es a especie de o ma cuan i a i a es un abajo de Deude o y Mo ales-Nin
(2001), que a a sob e aspec os ecológicos de la alimen ación pa a di e sas especies de
ju eniles de peces, asociados a obje os lo an es en el Medi e áneo occiden al. En e los
esul ados de es as au o as se ex ae que los ju eniles de T. pic u a us, comp endidos en e 4
y 13 cm. de longi ud u cal, se alimen an mayo i a iamen e de c us áceos planc ónicos,
p incipalmen e copépodos y an ípodos, hallando, obse ándose un aumen o en el amaño de
las p esas al aumen a la alla de los peces.
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Capí ulo)5.)Composición)de)la)die a)y)hábi os)alimen a ios)
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O as e e encias, que sin emba go son an solo cuali a i as en cuán o a lo que a
alimen ación se e ie e, pe o de g an alo po la ex ensión geog á ica que aba can, son las de
Shaboneye (1973), Buka in e al. (1981) y A khipo e al. (2002). En el p ime abajo,
cen ado en la cos a ma oquí y los bancos subma inos si uados al No e de las Islas Cana ias,
Shaboneye (1973) encuen an que T achu us pic u a us se alimen an de o ma más in ensa
en e ano, con el in de acumula g asa pa a la eza, al e i ica se la ep oducción en in ie no.
Po o a pa e, Buka in e al. (1981) analizan di e en es aspec os de la biología del chicha o
( eza, ca ac e es mo omé icos, me ís icos y bioquímicos) en el A lán ico Cen o-o ien al,
obse ando que los ejempla es p oceden es de la cos a saha iana iene una die a algo más
a iada (misidáceos, anchoas, eu ausiáceos y pequeños calama es) que la de los indi iduos
p oceden es de Azo es (anchoas, misidáceos y eu ausiáceos) o Cana ias (sólo eu ausiáceos).
Po su pa e, A khipo e al. (2002), cen an su abajo en los bancos al su de las Azo es,
haciendo sólo e e encia a las a iaciones en la in ensidad de alimen ación de es a especies.
En el p esen a capí ulo se p e ende apo a una p ime a ap oximación cuali a i a y
cuan i a i a a los hábi os alimen icios de T achu us pic u a us en las Islas Cana ias, así como
de e mina la posible exis encia de pa ones es acionales.
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2.- Ma e ial y mé odo
En e eb e o de 2000 y ene o de 2001, se ob u ie on mues as p oceden es de
cap u as come ciales desemba cadas en los pue os de S/C de La Palma y Tazaco e, en la
isla de La Palma, y del pue o de A guineguín, en G an Cana ia. Todas las cap u as ue on
ob enidas con pescas ealizadas con a es de ce co ( aíñas), en e el a a dece y el amanece ,
po ba cos de la lo a a esanal.
Las mues as ue on asladadas, en esco, al labo a o io donde se egis ó la longi ud
es ánda y el peso de cada ejempla . Median e una incisión en la zona en al, se ex aje on los
es ómagos, los cuales ue on in oducidos en ascos de plás ico, con enien emen e
e ique ados, y p ese ados en e anol al 70%, pa a su pos e io análisis.
No se encon a on e idencias de egu gi ación en ningún ejempla , pe o sí de posible
boqueo en el momen o de la cap u a, al encon a se g an can idad de escamas de la p opia
especie en el esó ago y la pa e supe io del es ómago de algunos ejempla es, así como en la
boca y las b anquias.
Se de e minó el amaño que debe ene la mues a de peces pa a aba ca la mayo
pa e del espec o ó ico, a ni el de las ca ego ías de alimen os p esa, median e una cu a de
p obabilidad acumulada de la media nue os elemen os encon ados de en e 999 o denaciones
posibles, en e al núme o de es ómagos (Bush, 2003). Es e mé odo es simila al usado po
o os au o es (e.g.. G ossman e al., 1980 y Mauchline y Go don, 1985; Cas o, 1993), pe o
elimina el e ec o del o den de apa ición de las dis in as ca ego ías nue as de p esa.
Basándonos en el esul ado an e io , de un o al de 1164 ejempla es se omó una
submues a de 236 es ómagos, y el es o se p ese ó pa a pos e io es es udios. La elección de
las mues as se hizo de o ma alea o ia es a i icada. Los es ómagos seleccionados se
clasi ica on en unción de la es ación del año en la que ue on pescados los indi iduos,
asignándose in ie no a los meses de ene o, eb e o y ma zo, p ima e a a los meses de ab il,
mayo y junio, e ano a los meses de julio, agos o y sep iemb e y o oño a los de oc ub e,
no iemb e y diciemb e.
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Se egis ó el peso húmedo del con enido o al del es ómago (± 0.001 g), as coloca lo
sob e papel secan e pa a elimina el exceso de humedad, así como el de los p incipales g upos
axonómicos encon ados, que ue on p e iamen e iden i icados median e una lupa binocula .
La me odología empleada, pa a la desc ipción cuali a i a y cuan i a i a de los
con enidos es omacales y su clasi icación, siguió los c i e ios de Hyslop (1980) y Amezaga-
He án (1988). Pa a la iden i icación de los di e en es axones se siguie on las indicaciones de
expe os y guías de iden i icación (Ta e sall y Ta e sall, 1951; O iz y Jimeno, 2001; Dos
San os y Lindley, 2001; Poulsen, 1969; To on y F ase , 1955; Rice, 1967; Nou el, 1950;
Williamson, 1957a,b, 1960, 1962, 1967, 1983; Dunba , 1963; Naylo , 1957; Mauchline, 1971a,
b).
Se calculó el índice de epleción (IR= Peso del con enido es omacal/ peso del pez
e isce ado x 100), que exp esa el g ado de llenado del es ómago en unción del peso del pez,
y se u ilizó pa a e alua los pa ones es acionales de alimen ación. Pa a de e mina la
in ensidad de alimen ación se es ablecie on es ca ego ías en unción del IR (modi icado de
Mance a-Rod íguez, 2000):
1. Es ómago acío o casi acío: IR ≤ 0,25
2. es ómago medio lleno: 0,25 < IR ≤ 1
3. Es ómago comple amen e lleno de alimen o: IR > 1
De los di e sos índices que se pueden encon a en la li e a u a pa a exp esa
cuan i a i amen e la impo ancia de las dis in as p esas que componen la die a de los peces
(Be g, 1979, Hyslop, 1980), se eligie on los siguien es:
1.- F ecuencia de ocu encia (F), basado en el núme o de es ómagos en el que se
encon ó cada ipo de alimen o, exp esado como po cen aje del núme o o al de es ómagos
(%O = nº de es ómagos en el que se encon ó una de e minada ca ego ía de alimen o / nº o al
de es ómagos). La ecuencia en ocu encia iende a sob ees ima la apo ación a la die a de
ca ego ías de p esa nume osas y de pequeño amaño (Amezaga-He án, 1988).
Se hizo una clasi icación con ines desc ip i os en unción de los alo es de F:
1.- Tipo de p esas comunes: F ≥ 15%
2.- Tipo de p esas secunda ios: 5% ≤ F < 15%
3.- Tipo de p esas ocasionales: F < 5%
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Capí ulo)5.)Composición)de)la)die a)y)hábi os)alimen a ios)
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2.- Po cen aje g a imé ico en peso húmedo de cada ipo de alimen o (P), exp esado
como po cen aje del peso o al de los con enidos es omacales de una mues a (P = peso de
una de e minada ca ego ía de p esas / peso del con enido es omacal). Al exp esa la
composición de ipos de alimen o median e el po cen aje g a imé ico se ob iene que los ipos
de p esa más pesados son más alo ados que los menos pesados, aunque és os úl imos
puedan se mucho más nume osos.
Se ealizó una clasi icación subje i a pa a los alo es ob enidos de P, es ableciéndose
las siguien es ca ego ías:
1.- Tipo de p esas comunes: P ≥ 5%
2.- Tipo de p esas secunda ios: 1% ≤ P < 5%
3.- Tipo de p esas ocasionales: P < 1%
La impo ancia ela i a de cada ecu so en la die a del chicha o ue alo ada a pa i
del índice de impo ancia ela i a (IM), que se exp esó como un po cen aje del o al (modi icado
de Cas o, 1993):
( )
PFIM %% ⋅=
( )
100%⋅=∑IMIMIM
A pa i de es e índice, que exp esa la impo ancia ela i a de cada ipo de p esa
ponde ando las ecuencias de ocu encia y g a imé ica se es ablecie on las siguien es
ca ego ías:
1.- Tipo de p esas comunes: %IM ≥ 10%
2.- Tipo de p esas secunda ios: 10% ≤ %IM < 2%
3.- Tipo de p esas ocasionales: %IM < 2%
En es as clasi icaciones no se u o en cuen a la ma e ia no iden i icable, po que no
apo a in o mación espec o al ipo de p esa.
Con los esul ados ob enidos se p esen a un análisis de la composición de la die a y de
la in ensidad de alimen ación a lo la go del año. Asimismo, se e alúan posibles di e encias en
la composición de la die a po allas y en unción de la isla de o igen de las mues as. Los
con as es es adís icos se ealiza on median e el es de chi-cuad ado (χ2) (Sokal y Rohl ,
1981).

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3.- Resul ados
Se encon ó comida o es os de ma e ia no iden i icable en los 237 es ómagos
examinados, es ando acíos o casi acíos un 38,4% de los mismos, mien as que el 39,2%
es aban medio llenos y sólo un 22,3% es aban muy llenos. El peso húmedo medio de los
con enidos es omacales ue de 0,87 g (SD= 2,06), con un alo máximo de 15,18 g. El índice
de epleción osciló en e 0,02 y 12,63%. con un alo medio de 0,95 (SD=1,60), que
co esponden a es ómagos medio llenos según la clasi icación p opues a.
La longi ud es ánda media de los ejempla es mues eados ue 18,77 cm (SD= 4,16),
oscilando en e los 9,2 cm a 30,5 cm, mien as que el peso e isce ado medio alcanzó los
102,73 g (SD= 70,23), a iando en e 13,10 y 377,23 g de peso húmedo (Figu a 3). Es os da os
son ele an es, pues hay que ene en cuen a que el amaño de las p esas es á elacionado
di ec amen e con el amaño de los p edado es.
Es adís icos desc ip i os
N
Media
Des.
s and.
Mínimo
Máximo
Longi ud
es ánda
236
18,733
4,1478
9,5
30,5
Figu a'3.'Dis ibución'de' allas'de'la'mues a'y'es adís icos'desc ip i os.'
Las p esas se halla on ecuen emen e en e as y poco dige idas, pudiendo se
econocidas ácilmen e, aunque ambién se encon ó en cie a p opo ción es os de c us áceos,
o oli os, espinas, c is alinos y hue os de peces, picos de ce alópodos y ma e ia más dige ida,
de di ícil iden i icación. Los componen es más comunes en la die a de T achu us pic u a us
ue on peces, p incipalmen e la as y ju eniles, y pequeños c us áceos, encon ándose
ocasionalmen e o os in e eb ados, como moluscos, si onó o os, que ogna os y polique os.
Se de inie on 21 ca ego ías de ipo de p esa según el siguien e c i e io:
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1.- Peces óseos: o mado po pequeños ju eniles y la as de peces, o oli os, espinas y
escamas. De o ma mayo i a ia, se halla on indi iduos Eng aulis enc asicolus (Linnaeus, 1758)
de en e 6 y 8 cm. de longi ud o al. También se encon a on ejempla es de especies de las
amilias Myc ophidae, Gnos oma idae y Clupeidae, p incipalmen e o mas la a ias, y un
ejempla del géne o Syngna hus (Syngna hidae).
2.- Hue os: ocasionalmen e se halla on hue os de peces sin iden i ica .
3.- Isopodos: o mado po ejempla es de la amilia Ido ea, p incipalmen e.
4.- Misidáceos: cons i uidos po pequeños ejempla es de di e en es amilias.
5.- An íipodos: cons i uido po gammá idos, en e los que se iden i ica on las amilias
Phoxocephalidae y Eu isidae en e o as, e hypé idos, en e los que se encuen an Hype ia
spp. y miemb os de la amilia Ph onimidae (Ph onimella elonga a (Claus, 1862) y Ph onima
colle i (Bo allius, 1887)).
6.- Es oma ópodos: o mado po di e en es es adíos la a ios, p incipalmen e, de
Squilla man is (Linnaeus, 1758).
7.- Copepodos: cons i uido po copépodos de di e sas amilias.
8.- Os acodos: cons i uido po indi iduos pe enecien es p incipalmen e de la
sub amilia Conchoecinae (Halocyp idae), habiéndose iden i icado las especies Conchoecia
bispinosa (Claus) y Halocyp is in la a Dana, 1852 (Halocyp is). También se iden i icó un posible
ejempla de As e opina ma iae (Bai d) (As e opina).
9.- C us áceos:
9.1.- Eu ausiaceos: se incluyen en es a ca ego ía c us áceos eu ausiáceos de los
géne os Nema oscelis, S ylochei on y Euphausia, conc e amen e Euphausia gibbosa (O mann,
1893) (Euphausiidae). Con ecuencia se encon a on es os de es os c us áceos como pa as,
an enas, elsons, pa es del abdomen, ojos, e c., que ambién se clasi ica on en es a ca ego ía.
9.2- Decapoda:
9.2.1. La as de ca ideos: se iden i ica on las especies B achyca pus biunguicula us
(Lucas, 1846) (Palaemonidae), Philoche as sculp us (Bell, 1847) (Cang onidae) y Alpheus
glabe (Oli i, 1792) (Apheidae), así como indi iduos ju eniles y pos la as p obablemen e de
los géne os Lysma a y Philoche as, en e o os, y de los géne os Ben hesicymus (Penaeidea) y
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Capí ulo)5.)Composición)de)la)die a)y)hábi os)alimen a ios)
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Pa henope (B achyu a, Oxy hyncha). Ocasionalmen e se iden i ica on ejempla es del géne o
Luci e (Penaeidea, Luci e idae), p obablemen e Luci e ypus (H. Milne Edwa ds, 1837).
9.2.2.- Megalopas de Pagú idos: la as de c us áceos decápodos de las amilias
Pagu idae y Diogenidae (B achiu a, Pagu idea) en ase de megalopa o glauco hoe, de las que
se iden i icó p obablemen e Da danus a oso (He bs , 1796) (Diogenidae).
9.2.3.- Megalopas de B aquiu os: las la as en ase megalopa de c us áceos
decápodos b aquiu os, de di e sos géne os.
9.2.4.- Zoeas: in eg ada po la as en ase de zoea de c us áceos decápodos de
di e sos géne os.
10.- Moluscos:
10.1.- Gas e ópodos: o mado p incipalmen e po especies me oplanc ónicos, es deci
p o oconchas o conchas planc ónicas de moluscos ben ónicos, p incipalmen e de las amilias
Cyma hium, p obablemen e Cyma hium pa henopeum ( on Salis, 1793), y Cassidae,
posiblemen e Phalium g anula um (Bo n, 1778), así como del gene o A lan a, A. pe oni
(Lesueu , 1817).
10.2.- Opis ob anquios: se encon a on conchas de ejempla es pe enecien es al
géne o Cymbulia.
10.3.- Ce alópodos: se encon a on indi iduos de muy pequeño amaño y gene almen e
mal conse ados, así como picos y plumas, que se iden i ica on como pe enecien es a
especies del o den Teu hoidea.
10.4.- Bi al os: se encon ó alguna pequeña la a planc ónica.
11.- Siphono o os: se halla on pequeños si onó o os de di e sas amilias no
iden i icadas.
12.- Polique os: se encon a on indi iduos y la as gene almen e muy poco
conse ados, p obablemen e de Ch ysope alum spp.
13.- Que ogna os y sipincúlidos:. Los que ogna os se dis inguie on a pa i de la
o ma gene al del cue po y de la cabeza, en la que se obse a on las ípicas que as bucales,
aunque el g ado de diges ión de es os animales no pe mi ió su iden i icación. También se
encon ó un ejempla de sipincúlido, posiblemen e Nephasoma cons ic ice ix (Cu le , 1969)
(Sipinculidea; O. Gol ingii o mes; F. Gol ingiidae; G. Nephasoma).
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14.- In e eb ados no iden i icados (n.i.): den o de es e g upo se clasi ica on
aquellos es os de o ganismos in e eb ados que se desconocía a que ipo pe enecían debido
a su a anzado g ado de diges ión.
15.- Ma e ia no iden i icable (n.i.): oda aquella ma e ia (p incipalmen e planc on
gelá inoso) que debido a su a anzado es ado de diges ión no pe mi ía su inclusión en ninguna
de las ca ego ías an e io es.
El núme o de ipos de nue os de p esa encon ados esul ó c ece ápidamen e has a
alcanza un amaño de mues a de 22 es ómagos analizados, sua izándose p og esi amen e
(Fig. 5.1). La pendien e esul ó in e io a 0.006 cuando se analiza on 40 es ómagos, lo que
sugie e que se ha alcanzado una asín o a ho izon al y el núme o de ejempla es mues eado es
su icien e pa a p o ee una adecuada desc ipción gene al de la die a, pa a las ca ego ías de
alimen o de inidas an e io men e.
Los alo es de F, de P y IM se mues an en la abla 5.1, donde se obse a que
des acan (en ecuencia de ocu encia) las la as de decápodos (megalopas de b aquiu os)
(58,65%), eu ausiáceos (49,79%), peces (45,15%) y an ípodos (37,55%). Como alimen os
secunda ios es án moluscos gas e ópodos (10,55%), c us áceos decápodos (10,13%) y
os ácodos (10,13%). Los in e eb ados n.i. (2,95%), hue os de peces (1,27%) y bi al os
(1,27%) son elemen os ocasionales en la die a. Po an o, T achu us pic u a us, p esen a una
die a eminen emen e zooplan í o a (54,85%), aunque los pequeños peces y la as de peces
juegan un papel muy impo an e (45,15%).
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4.- Discusión
Los esul ados de es e es udio mues an que T achu us pic u a us es un pez ca ní o o
de hábi os p incipalmen e zooplanc ó agos, cuyas p esas más comunes, a endiendo a lo
indicado po el índice de impo ancia ela i a, son pequeños peces y eu ausiáceos, en e o os
componen es del zooplánc on. Su die a esul a muy simila a la de o as especies del géne o
T achu us, (Yasuda, 1960; Cousseau, 1967; Ben-Salem, 1978; Konchina, 1981; Ka s en y
Dahl, 1987; Hech , 1990; Olaso, 1998; Săn ić e al., 2004; Ja das, 2004), alimen ándose sob e
un g upo muy di e so de axones, p obablemen e en unción de su disponibilidad en el medio.
Las p esas más comunes sob e los que se alimen a T achu us pic u a us son los
peces, seguidos de eu ausiáceos y megalopas de b aquiu os, que jun os suman más del 50%
de la die a en peso. O os pequeños c us áceos como an ípodos, misidáceos e isópodos se
encon a on en meno p opo ción aunque con una con ibución p ác icamen e cons an e a lo
la go del año, po lo que se les conside a alimen os secunda ios pa a es a especie. O os
pequeños in e eb ados, especialmen e la as de moluscos, ienen un meno peso especí ico
en la die a, po lo que se les ag upa como alimen os ocasionales.
En gene al, los esul ados encon ados coinciden con lo hallado po Buka in e al.
(1981), quien desc ibe una die a a iada pa a el chicha o en la zona cen o-o ien al a lán ica,
aunque con as an con lo que desc ibe pa a las Islas Cana ias, donde sólo encuen a
eu ausiáceos. Es o puede se debido, en pa e, al ca ác e cuali a i o de su abajo, y a los
hábi os opo unis as de la especie, que adap a su die a a las posibles luc uaciones en la
abundancia de las p esas. En es e sen ido, la die a de T achu us achu us mues a a iaciones
simila es en unción de la disponibilidad local de alimen o (Săn ić e al., 2004, Ja das e al.,
2004).
No obs an e, nues os da os no mues an di e encias es acionales impo an es en la
composición de la die a, des acando los eleós eos en in ie no y p ima e a coincidiendo con
una disminución de los eu ausiáceos, más abundan es en e ano y o oño. Así, Moyano y
He nández-León (2011) señalan que exis en dos picos en la p esencia de la as de peces en
Cana ias co espondien es a inales de in ie no y a inales de e ano. Po o o lado, la
p opo ción de la as de c us áceos decápodos ambién disminuye en p ima e a. Los mo i os

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de es as a iaciones es acionales pueden busca se en las a iaciones de los p opios ciclos de
abundancia de las di e en es p esas, y en enómenos de compe encia in e especí ica con o as
especies po el mismo ipo de p esas (Cas o, 1993).
Además, exis en cla as di e encias en la die a mo i adas po ac o es de ámbi o
es ic amen e local, al y como se obse a cuando se compa an los espec os ó icos de la
especie en dis in as islas. Así, los chicha os p oceden es de aguas de La Palma mos a on
una die a más ica en copépodos y an ípodos, mien as que en aquellos p oceden es de G an
Cana ia la impo ancia de los peces ue más ele an e. Es as di e encias locales ambién se
ap ecian en la p oduc i idad del mesozooplanc on de las aguas de ambas islas,y según Peleg í
e al. (2005) és a es mayo en las islas más o ien ales y en las zonas a so a en o de las Islas,
lo cual debe epe cu i en la composición del zooplanc on así como en su disponibilidad. De un
modo simila , se han desc i o di e encias en la composición de las comunidades íc icas en el
A chipiélago (B i o, 1984; B i o e al. 1996), con una cla a in luencia del sis ema de
a lo amien o no ea icano p óximo a las islas. En es e sen ido, es no able el caso del
anspo e de la as de peces desde la pla a o ma a icana a las Islas, a a és de ilamen os
(Rod íguez e al., 1999; Moyano y He nández-León, 2011), que hace que especies ne í icas
como Sa dina pilcha dus, Eng aulis enc asicolus, po ejemplo, se eclu en a las pesque ías
a esanales cana ias. La mayo p oximidad de G an Cana ia a la pla a o ma la hace más lábil a
es os p ocesos en compa ación con La Palma.
Po o o lado, los esul ados ob enidos mues an cla amen e que la die a a ía con el
c ecimien o de o ma que los indi iduos de mayo alla (>20,5 cm.) son p incipalmen e
ic ió agos, mien as que los de allas meno es ienen un ca ác e ma cadamen e
zooplanc ó ago. Es e esul ado ambién es común a o as especies del géne o T achu us
(Săn ić e al., 2004), y en o as especies de pelágicos medianos como la caballa (Scombe
japonicus) en la que se asocia a un cambio de hábi a . En base a la clasi icación que hace
Yasuda (1960) de T. japonicus en unción de su die a, podemos conside a a T. pic u a us es
una especie ic ió aga, al se las la as y ju eniles de peces el elemen o ó ico más impo an e
en la e apa adul a.
Es habi ual en el medio ma ino que la capacidad pa a cap u a p esa mayo es sea una
unción del c ecimien o, inc emen ando así el endimien o ene gé ico po unida de es ue zo. La
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mayo ía de peces se alimen a de planc on en alguna ase de sus idas (Du bin, 1979), al y
como pa ece se el caso de T achu us pic u a us que p eda mayo i a iamen e sob e dis in os
componen es del zooplanc on en su e apa ju enil, pasando a una die a más ic íó aga a medida
que aumen a en alla.
Deude o y Mo ales-Nin (2001), en aguas de Mallo ca, desc iben a copépodos y
an ípodos como componen es p incipales de la die a de T achu us pic u a us, siendo ocasional
la p esencia de peces. La explicación a es a di e encia en los esul ados cabe busca la, po un
lado, en la composición de p esas disponibles en el medio, di e en e en ambas localidades, y
po o o lado, y quizás de una o ma más e iden e, debido a la di e encia de allas de los peces
de las mues as. En és e sen ido, y a pesa de que es as au o as solo abaja on sob e
ju eniles de chicha o, de 4 a 13 cm de LF, cons a a on un inc emen o del amaño de las
p esas al aumen a la longi ud de los peces. Relacionado con es o, los abajos de Hi o a
(2004), Kuwaha a (1982) y Suzuki (1965) en T. japonicus, mues an que e ec i amen e los
copépodos son el componen e p incipal de la die a en las e apas ju eniles, y a ibuyen a
cambios on ogénicos y a la disponibilidad en el medio el cambio de die a expe imen ado en las
e apas adul as. Po o o lado, ambién se han obse ado a iaciones geog á icas muy no ables
en la composición de la die a de T. achu us (Săn ić e al., 2005), lo que p obable ambién
ocu e en T. pic u a us, en unción de la disponibilidad local de los dis in os ipos de p esa. Es o
ea i ma el ca ác e eu i ágico y opo unis a de la die a de es e g upo de especies y que se
puede ex apola al conjun o de especies pelágico-cos e as (Cas o, 1991),
En lo e e en e al ca ac e selec i o de la die a, Deude o y Mo ales-Nin (2001)
encuen an que pese a que los copépodos son el axón más impo an e en la die a de T.
pic u a us, según el índice de I le (I le , 1961), es os son consumidos en meno p opo ción
que la exis en e en el medio. De igual modo, los copépodos cons i uyen el g upo más
impo an e del zooplanc on en el á ea Cana ia (Co al-Es ada y Genicio del Co al, 1970;
Co al-Es ada, 1972; Co al-Es ada y Pe ei o-Muñoz, 1974; Fe nández de Puelles, 1987,
He nández-León, 1988a; Gómez-Cab e a, 1991), y sin emba go es e axón ha esul ado se
poco impo an e (%IM = 3.04), lo que apoya que pueda exis i un cie o p ocesos de selección
en su compo amien o alimen a io.
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Po o a pa e, g an pa e de las especies sob e las que p eda T achu us pic u a us son
desc i as pa a g andes p o undidades, lo que plan ea ince idumb e espec o donde se p oduce
la p edación. Si enemos en cuen a que la cap u a se ealizó undamen almen e en los
p ime as decenas de me os en la columna de agua y que la mayo ía de p esas ealizan
mig aciones nic ame ales en las Islas Cana ias (Anónimo, 1987; Rudyako y Tsej lin, 1976),
podemos pensa que la cap u a del alimen o, du an e la anja ho a ia en que se p oduce la
pesque ía, iene luga ce ca de la supe icie. Un compo amien o simila es desc i o po Cas o
(1991) pa a la caballa (Scombe japonicus) en el mismo á ea geog á ica. Es muy posible que el
compo amien o de los ju eniles de T achu us de ag ega se ecuen emen e a obje os lo an es
ala de i a (Deude o y Mo ales-Nin, 2001; Cas o e al., 2002) y el hecho de que las ases
adul as habi en aguas p o undas, p óximas al ondo, (Llo is y Mo eno, 1995), expliquen la
p esencia de o ganismos pa a los que no se han desc i o mig aciones nic ame ales o de
ca ác e ma cadamen e ben ónico, como syngná idos y algunos an ípodos gamma idos y
os ácodos.
En el caso de T achu us achu us, la alimen ación es más in ensa du an e la noche y
las p ime as ho as de la mañana, y se p oduce en las p ime as decenas de me os de la
columna de agua, mien as que du an e el día ocu e con meno in ensidad y a mayo
p o undidad (Ja das e al., 2004, Olaso e al., 1999). P obablemen e, y debido a su dis ibución
ba imé ica, T. pic u a us se compo e de una o ma simila , p edando más in ensamen e po la
noche en aguas más supe iciales, pa a pe manece a mayo p o undidad du an e el día. En
es e sen ido, habe hallado mic ó idos y gonos omá idos, con una dis ibución ba imé ica
asociada a la pa e media del alud (400-800 m de p o undidad; Moyano e al., 2014), en los
es ómagos de T achu us pic u a us, p ueba que el chicha o se alimen a ambién en aguas
ela i amen e p o undas o cuando se p oducen mig aciones nic ame ales de las especies que
con o ma la capa de e lexión p o unda (Bo des y He nández-López, 2003). La alimen ación
sob e indi iduos de es as amilias supone un asbase ene gé ico en e los ecosis emas
oceánicos p o undos y los ne í icos some os, como ya indica on Palome a y Rubies (1978).
Respec o a las especies iden i icadas en es e abajo, cabe des aca los decápodos
Alpheus glabe (Oli i, 1792) (Apheidae), del que no se ha encon ado una ci a especí ica pa a
Cana ias, y Philoche as sculp us (Bell, 1847) (C angonidae), ci ado como a o po Quiles e al.
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(2001) al su de G an Cana ia. Den o del g upo de los os ácodos, As e opina ma iae (Bai d)
pod ía cons i ui una p ime a ci a pa a Cana ias. Es os hallazgos mues an la g an u ilidad de
los es udios de con enidos es omacales en el a duo abajo axonómico, pe mi iendo de ec a ,
en muchas ocasiones, especies que de o a o ma esul a ían muy di íciles de ecolec a .
Los p incipales esul ados del p esen e abajo mues an que T achu us pic u a us es
un pez de hábi os p incipalmen e planc ó ago-ic ió agos, cuya die a es á compues a po
pequeños peces, p incipalmen e ju eniles y la as, así como una g an di e sidad de la as de
c us áceos decápodos y o os in e eb ados de pequeño amaño, en e los que des acan
eu ausiáceos. Se encon a on a iaciones es acionales en la composición de la die a, así como
en e las dos islas mues eadas, que se elacionan con luc uaciones en la abundancia de los
dis in os ipos de p esas. Además, se halló una elación en e el c ecimien o y la composición
de la die a, siendo pequeños peces el alimen o p incipal en los adul os, mien as que los
componen es del zooplanc on con o man la die a de los ju eniles. Es udios más exhaus i os
debe án con i ma y ma iza los esul ados aquí p esen ados.
Capí ulo 6.- Gené ica

Capí ulo 6. Gené ica
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Capí ulo 6. Gené ica
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1.- In oducción
La O ganización pa a la Alimen ación y Ag icul u a (FAO), de Naciones Unidas,
es ima que el 70% de los calade os adicionales de pesca del plane a se encuen an
ago ados o sob eexplo ados (FAO, 2002). En es e sen ido, Cana ias no es una
excepción a es e p oblema mundial, ya que el con inuo c ecimien o de la ex acción de
sus ecu sos pesque os ha lle ado a muchas especies a una si uación de
sob eexplo ación (Pajuelo y Lo enzo, 1995; 1996; He nández-Ga cía e al, 1998;
Mance a-Rod íguez, 2000). Es o ha obligado a la Adminis ación Au ónoma a oma
medidas de ges ión o ien adas a la conse ación de es os ecu sos, como son el
es ablecimien o de, en e o as medidas, allas mínimas pa a algunas especies, la
p ohibición o es icción de uso de de e minados a es de pesca y la c eación de zonas
p o egidas o al o pa cialmen e. Sin emba go, la aplicación e icaz de es as medidas
equie e una de inición cla a de cuáles son las unidades biológicas sob e las que se
ealiza la ex acción, de o ma que exis a un balance adecuado en e lo que se ex ae
y lo que pe manece en el iempo de o ma na u al. Con es e obje i o, se han
desa ollado nume osas écnicas es adís icas que pe mi en compa a las
ca ac e ís icas mo ológicas, biológicas y bioquímicas, que puedan exis i en e
mues as p oceden es de los dis in os pun os del á ea de dis ibución de una especie,
en e los que se suponga que pueda exis i aislamien o ep oduc i o.
T achu us pic u a us (Bowdich, 1825), conocido comúnmen e en Cana ias,
Azo es y Madei a como chicha o, es un pez de hábi os pelágico-cos e os que i e
has a una p o undidad de 370 me os (Llo is y Mo eno, 1995). Se dis ibuye en el
A lán ico O ien al desde el Gol o de Vizcaya has a Mau i ania, y en la mi ad occiden al
del Medi e áneo (Smi h-Vaniz y Be y, 1981), hallándose asociado a la pla a o ma,
an o en á eas con inen ales como insula es de Cana ias, Azo es y Madei a, así como
Capí ulo 6. Gené ica
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a bancos y mon añas subma inas (Fig. 1) (Shaboneye y Ryazan se a, 1977; Zenkin y
Ryazan se a, 1987; Du án Muñoz y Román Ma co e, 2000; Fock e al, 2002).
El amplio ango de dis ibución de es a especie, habi ando masas de agua de
ca ac e ís icas muy he e ogéneas, unida a sus hábi os ne í icos, (aquellos asociados a
la cos a al halla se sob e la pla a o ma con inen al o sob e el alud has a una
p o undidad de 200 me os), hacen supone la exis encia de dis in as subpoblaciones
aisladas con un mayo o meno in e cambio gené ico en e ellas, en unción de la
dis ancia que las sepa e y de las ca ac e ís icas opog á icas e hid odinámicas de la
zona (Shaboneye y Ko lya , 1979). Aunque son pocos los au o es que han es udiado
la es uc u a de las poblaciones de chicha o, Shaboneye y Ryazan se a (1976),
basándose en doce ca ac e ís icas mo ológicas analizadas, p oponen que la
es uc u a de las poblaciones del A lán ico O ien al es muy compleja, con di e sas
a iaciones en e las di e en es á eas de dis ibución. Es os au o es es ablecen que los
chicha os que habi an aguas de la pla a o ma a icana cons i uyen un g upo
di e enciado del es o de g upos oceánicos, siendo los chicha os que habi an aguas
de Cana ias y de Azo es mo ológicamen e más p óximos. En es e mismo sen ido,
Buka in e al, (1982) obse a on di e encias impo an es en nue e ca ac e ís icas
mo omé icas plás icas (en e las que se encuen an: el diáme o del ojo, la longi ud
de la cabeza, las longi udes p eanal, p e en al y p edo sal, la longi ud del p ime
amo de la línea la e al, e c.) en e los g upos de los a chipiélagos de Azo es,
Cana ias y la pla a o ma a icana, así como di e encias bioquímicas, al halla una
mayo p opo ción en un de e minado eno ipo de es e asa (que denomina on ‘DD’),
que esul ó más abundan e en los indi iduos de la pla a o ma a icana.
Zenkin y Ryazan se a (1987) apo an p uebas bioquímicas más sólidas de es e
aislamien o egional, al encon a di e encias signi ica i as en dos es e asas en e
mues as del banco Ampe y mues as de los mon es subma inos E wing, Me eo y
Josephine ( éase ig.1). Es os in es igado es p oponen un modelo de mig ación
Capí ulo 6. Gené ica
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ep oduc i a en sen ido Su -No e, en e los bancos p óximos, y de colonización en
sen ido No e-Su a pa i de la as que anspo a ía el amal descenden e de la
co ien e de Azo es. Es a mig ación queda ía es ingida cuando las dis ancias son
mayo es en e los bancos, dando luga a la exis encia de dis in as subpoblaciones.
Po o a pa e, en las Islas Cana ias el chicha o es á some ido a explo ación
pesque a po la lo a a esanal median e a es de ce co y supone un impo an e
ecu so. Sin emba go, es muy escasa la in o mación biológica exis en e sob e la
especie en es a egión, lo que hace necesa io abo da es udios que pe mi an a on a
su co ec a ges ión pesque a y, especialmen e, e i ica la posible exis encia de
di e sas subunidades poblacionales.
La es uc u a del A chipiélago Cana io, con es echas pla a o mas insula es
sepa adas po p o undidades de has a 3.000 me os, di e encias de empe a u a de
has a cinco g ados cen íg ados en e las islas más o ien ales y las más occiden ales, y
una o ien ación de sus islas en sen ido Es e-Oes e, pe pendicula a la co ien e de
Cana ias, puede supone una ba e a ísica pa a el lujo gené ico de las poblaciones
ne í icas p esen es en sus aguas, y p opicia enómenos de aislamien o ep oduc i o.
El p opósi o del p esen e abajo es apo a un mayo conocimien o de la es uc u a de
las poblaciones de chicha o en las Islas Cana ias, de e minando si exis e aislamien o
en e las dis in as islas, o si po el con a io exis e un lujo gené ico abie o en e ellas
que pe mi a conside a una sola población panmíc ica (aquella en la que los
c uzamien os se p oducen al aza ).