Anexo I
D. José Manuel Ve ga a Ma ín, SECRETARIO DEL
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA DE LA UNIVERSIDAD DE
LAS PALMAS DE GRAN CANARIA,
CERTIFICA,
Que el Consejo de Doc o es del Depa amen o en sesión
pe manen e omó el acue do de da el consen imien o pa a su
ami ación, a la esis doc o al i ulada “Di e sidad Gené ica y
Es uc u a Poblacional de Caballa (Scombe colias, Gmelin,
1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo” p esen ada
po la doc o anda Dª. Ca olina Medina Alca az y di igida po los
Doc o es Ped o Sosa Hen íquez y José Juan Cas o He nández.
Y pa a que así cons e, y a e ec os de lo p e is o en el A º 6
del Reglamen o pa a la elabo ación, de ensa, ibunal y e aluación de
esis doc o ales de la Uni e sidad de Las Palmas de G an Cana ia,
i mo la p esen e en Las Palmas de G an Cana ia, a 3 de No iemb e
de 2015.
El Sec e a io del Depa amen o

Anexo II
P og ama de doc o ado en Oceanog a ía.
Bienio 2007-2009. Con Mención de Calidad de la ANECA.
Tí ulo de la Tesis:
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(Scombe colias, Gmelin, 1789)
en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
Tesis Doc o al p esen ada po Dª Ca olina Medina Alca az pa a
ob ene el g ado de Doc o
po la Uni e sidad de Las Palmas de G an Cana ia.
Di igida po D . D. Ped o Sosa Hen íquez
D . D. José Juan Cas o He nández
El Di ec o El Co-Di ec o La Doc o anda
Las Palmas de G an Cana ia, a 9 de No iemb e de 2015
TESIS DOCTORAL
Di e sidad Gené ica y Es uc u a
Poblacional de Caballa
(
Scombe colias
, Gmelin, 1789)
en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
CAROLINA MEDINA ALCARAZ
LAS PALMAS DE GRAN CANARIA
2015
x
RESUMEN
En es e es udio se de e minó el pa ón de di e sidad y
di e enciación gené ica de las poblaciones na u ales de caballa
(Scombe colias, Gmelin1789) en el A lán ico y Medi e áneo
Occiden al. Pa a ello, se u iliza on ocho ma cado es molecula es
(mic osa éli es) y se analiza on 604 indi iduos p oceden es de 14
pun os de mues eo. Todas las poblaciones se encon aban en
desequilib io de Ha dy-Weinbe g, p esen ando un dé ici de
he e ocigó icos, debido posiblemen e a la exis encia de una
subes uc u ación gené ica de las poblaciones, ya que du an e las
mig aciones de los peces pelágicos iene luga la o mación de
ca dúmenes, los cuales es án cons i uidos po el eclu amien o de
ejempla es de dis in as coho es.
Los ni eles de di e sidad gené ica de ec ados en las á eas
es udiadas ue on conside ablemen e ele ados, siendo le emen e
supe io es en el á ea del Medi e áneo Occiden al, debido
posiblemen e a un lujo génico hacia el in e io del Ma Medi e áneo
desde las poblaciones localizadas en el A lán ico No es e, albe gando
así mayo es ni eles de a iabilidad gené ica.
El análisis de los ma cado es molecula es e idenció ambién
una su il, pe o signi ica i a di e enciación gené ica en e las
poblaciones y las á eas es udiadas, de ec ándose es g andes
ag upaciones gené icas. Es os ag upamien os pa ecen depende de la
oceanog a ía de las á eas ales como emolinos, ilamen os y
a lo amien os, jugando un papel p edominan e en la dis ibución de

x i
hue os y la as de S. colias, así como de las ines abilidades
demog á icas, eclu amien os locales y mig aciones de adul os.
Los esul ados ob enidos han pe mi ido dispone de un mayo
conocimien o sob e la es uc u a y gené ica poblacional de S. colias en
el océano A lán ico y ma Medi e áneo que, jun o con la in eg ación
de da os de o as disciplinas, nos ha pe mi ido elabo a un conjun o de
ecomendaciones pa a la ges ión de es e impo an e ecu so pelágico.
x ii
ÍNDICE
RESUMEN x
ÍNDICE x ii
LISTADO DE TABLAS xxi
LISTADO DE FIGURAS xx
1. INTRODUCCIÓN 1
1.1. Caballa del A lán ico,
Scombe colias
3
1.2. In e és pesque o 5
1.3. La gené ica y la iden i icación de poblaciones pelágicas
pesque as 7
1.4. An eceden es y es ado ac ual de las in es igaciones
gené icas 11
2. OBJETIVOS 17
3. MATERIAL Y MÉTODOS 21
3.1. Zona de mues eo 23
3.2. Es anda ización del mé odo de conse ación 26
3.3. Ex acción y pu i icación de ADN 27
3.3.1. P o ocolo de ex acción 27
3.3.2. Pu i icación 28
3.4. Cebado es de ampli icación u ilizados 29
3.5. Análisis es adís icos 33
x iii
4. RESULTADOS 39
4.1. Es anda ización del mé odo de conse ación 41
4.2. Cebado es uncionales 43
4.3. F ecuencias génicas 43
4.3.1. Alelos nulos 52
4.3.2. Locus bajo selección 55
4.3.3. Ni eles de a iabilidad gené ica 57
i.
Va iabilidad gené ica po locus
57
ii.
Va iabilidad gené ica po población
57
iii.
Va iabilidad gené ica po á ea
59
i .
Equilib io de Ha dy-Weinbe g y Desequilib io de
Ligamien o
61
4.4. Di e enciación y es uc u a gené ica 64
4.4.1. Coe icien e de di e enciación gené ica y dis ancia
gené ica 64
4.4.2. Dend og amas de di e enciación y dis ancia
gené ica 66
4.4.3. Análisis de Coo denadas P incipales 71
4.4.4. Análisis de In e encia Bayesiana 73
4.4.5. Análisis Molecula de la Va ianza 78
4.4.6. Aislamien o po dis ancia 81
xix
4.4.7. De ección de cuellos de bo ella 84
5. DISCUSIÓN 89
5.1. Elección del ejido y amaño mues al 91
5.2. Mic osa éli es u ilizados 93
5.3. Alelos bajo selección y alelos nulos 94
5.4. Equilib io de Ha dy-Weinbe g 97
5.5. Di e sidad gené ica 99
5.6. Di e enciación y es uc u a gené ica 103
5.7. Recomendaciones pa a la conse ación y ges ión 113
6. CONCLUSIONES 117
7. BIBLIOGRAFÍA/ANEXOS 123
Anexo I. F ecuencias alélicas en
Scombe colias
169
Anexo II. Coe icien es de di e enciación sin co ección de los
alelos nulos 173
Anexo III. Asignación bayesiana sin loci bajo selección 175
Anexo IV. Resul ados sin los loci Scja01 y Scja07 177

xxi
LISTADO DE TABLAS
Tabla 1. Localización geog á ica e ins i uciones que ecogie on las mues as
de Scombe colias. ULPGC, Uni e sidad de Las Palmas de G an
Cana ia (Islas Cana ias); BA.IEO, Cen o Oceanog á ico de
Balea es del Ins i u o Español de Oceanog a ía (Islas Balea es);
UVIGO, Uni e sidad de Vigo (Galicia); AZTI, Cen o Tecnológico
del Ma y los Alimen os (País Vasco); UE, Uni e sidad de É o a
(Po ugal); Uac, Uni e sidad de Azo es (Po ugal); n, núme o de
ejempla es es udiados…………………..……………………..…...25
Tabla 2. Desc ipción de 9 mic osa éli es pa a Scombe japonicus. Se indica
el nomb e del ma cado , mo i o, secuencia del cebado o wa d (F)
y e e se (R), empe a u a de hib idación y el ango de longi ud en
pa es de bases. Cebado es ma cados D3 (Beckman Dye) y D4
(Sigma-Genosys)……………………………………………...…...30
Tabla 3. Condiciones de ampli icación u ilizadas en cada locus en Scombe
colias. Se indican las empe a u as (ºC), el iempo y el núme o de
ciclos median e la eacción en cadena de la polime asa
(PCR)……………………………………………………………....33
Tabla 4. Valo es de abso bancia, a io y concen ación de ADN de músculo
conse ado en e anol al 96% y en ampón de u ea 8M. E :
e anol……………………………………………………………....43
Tabla 5. Mic osa éli es con ampli icación posi i a y polimo ismo pa a la
especie Scombe colias. Se indica el nomb e del locus, mo i o,
secuencia del cebado o wa d (F) y e e se (R), empe a u a de
hib idación y el ango de longi ud en pa es de bases. Cebado es
ma cados D3 (Beckman Dye) y D4 (Sigma-Genosys)..…………...44
Tabla 6. Núme o de alelos encon ado en cada locus. Consul e la Tabla 1
pa a las ab e ia u as de los luga es de mues eo…………………..49
xxii
Tabla 7. Alelos exclusi os y ecuencia po locus y población. No se incluye
la población de Faial ya que no se de ec ó ningún alelo exclusi o.
Consul e la Tabla 1 pa a las ab e ia u as de los luga es de mues eo.
F ec.: F ecuencias………………………………………………….51
Tabla 8. Es imación de la ecuencia de alelos nulos usando el algo i mo
Expec a i a de Maximización (EM) po locus y población
(Demps e e al. 1977)……………………………………………..54
Tabla 9. Di e sidad gené ica de los ocho loci mic osa elli es analizados en la
especie Scombe colias. Núme o de indi iduos analizados po locus
(N), núme o medio de alelos po locus (A), iqueza alélica co egida
po a e acción (AR), he e ocigosidad obse ada (HO),
he e ocigosidad espe ada (HE) y p opo ción de loci polimó icos
(P)……………………………………………………………….....58
Tabla 10. Pa áme os de di e sidad gené ica pa a las poblaciones de la
especie Scombe colias. Núme o de indi iduos analizados po
población (N), núme o medio de alelos po locus (A), iqueza alélica
co egida po a e acción (A ), he e ocigosidad obse ada (HO),
he e ocigosidad espe ada (HE) y p opo ción de loci polimó icos
(P)…………………………………………………..……………...59
Tabla 11. Pa áme os de di e sidad gené ica según el á ea geog á ica
conside ada. Núme o de indi iduos analizados po á ea (N), núme o
medio de alelos po locus (A), iqueza alélica co egida po
a e acción (A ), he e ocigosidad obse ada (HO), he e ocigosidad
espe ada (HE) y p opo ción de loci polimó icos
(P)……………………………………………………………….....60
Tabla 12. Tes de p obabilidad de des iación del equilib io de Ha dy-
Weinbe g, po locus y po población, con la co ección de
Bon e oni (Mé odo de Wei y Cocke ham 1984); ns: no
signi ica i o; *: p < 0, 006………………………………….……...63
xxiii
Tabla 13. Coe icien e de di e enciación gené ica (FST), debajo de la diagonal
con el mé odo de co ección ENA (Chapuis y Es oup, 2007) y
encima de la diagonal es imación de la dis ancia gené ica (DC,
Ca alli-S o za y Edwa ds, 1967) usando el mé odo de co ección
INA (Chapuis y Es oup, 2007), en e las poblaciones mues eadas de
S. colias. ns: no signi ica i o; *: p < 0,006 (ajus e de
Bon e oni)…………………………………………………..……65
Tabla 14. Coe icien e de di e enciación gené ica (FST), debajo de la diagonal
mé odo de co ección ENA (Chapuis y Es oup, 2007) y encima de la
diagonal es imación de la dis ancia gené ica (DC, Ca alli-S o za y
Edwa ds, 1967) usando el mé odo de co ección INA (Chapuis y
Es oup, 2007), en e las á eas mues eadas de S. colias. Consul e
Tabla 1 pa a las ab e ia u as de las á eas de mues eo…………....66
Tabla 15. Es imaciones del alo de K siguiendo el mé odo E anno e al.
2005 pa a las poblaciones de Scombe colias………….……..…...74
Tabla 16. Es imaciones del alo de K siguiendo el mé odo E anno e al.
(2005) pa a las á eas es ablecidas……………………………….…77
Tabla 17. Análisis je á quico de la a ianza molecula (AMOVA) en
Scombe colias. Océano A lán ico (GC, TN, PA, FU, GO, SM, VI,
PV, PO) s. Medi e áneo (ME, VIL), A lán ico No es e (VI, PV,
PO) s. Maca onesia (GC, TN, PA, FU, GO, SM) s. Medi e áneo
(ME, AL, VIL), Cana ias (GC, TN, PA, FU, GO) s. Res o de
poblaciones (SM, ME, AL, VIL, VI, PV, PO). Consul e Tabla 1 pa a
las ab e ia u as de las poblaciones analizadas………………...…..80
Tabla 18. P obabilidad de excesos de he e ocigosidad según el Tes de
Wilcoxon asumiendo que los loci se ajus an a un modelo de dos
ases (TPM), con el ajus e de Bon e oni P < 0,006; ns: no
signi ica i o………………………………………..…………...….85
Tabla 19. Compa a i a de la di e sidad gené ica encon ada en dis in as
especies del géne o Scombe . Núme o de indi iduos analizados (N),
xxi
núme o medio de alelos po locus (A), he e ocigosidad espe ada
(HE)……………………………………………………………....100
Tabla 20. Compa a i a de la di e sidad gené ica encon ada en dis in as
especies de eleós eos. Núme o de indi iduos analizados (N),
núme o medio de alelos po locus (A), he e ocigosidad espe ada
(HE)…………………………………………………………...….101
Tabla 21. Coe icien e de di e enciación gené ica (FST), encima de la diagonal
y debajo de la diagonal es imación de la dis ancia gené ica (DC,
Ca alli-S o za y Edwa ds, 1967) (Chapuis y Es oup, 2007), en e las
poblaciones mues eadas de S. colias, sin la co ección de alelos
nulos; ns: no signi ica i o; *: p < 0,006 (ajus e de Bon e oni).…173
Tabla 22. Coe icien e de di e enciación gené ica (FST), debajo de la diagonal,
con el p og ama GENODIVE, en e las poblaciones mues eadas de
S. colias; ns: no signi ica i o; *: p < 0,006 (ajus e de
Bon e oni)……………………………………………………….174
Tabla 23. Es imaciones del alo de K siguiendo el mé odo E anno e al.
2005 pa a las á eas es ablecidas sin los loci bajo selección Scja01 y
Scja03……………………………...……………………………..175
Tabla 24. Coe icien e de di e enciación gené ica (FST), debajo de la diagonal,
con el p og ama FREENA, en e las poblaciones mues eadas de S.
colias, sin los loci Scja01 y Scja07………................................…177
Tabla 25. Es imaciones del alo de K siguiendo el mé odo E anno e al.
2005 pa a las á eas es ablecidas sin los loci Scja01 y Scja07, que
p esen an alelos nulos…………………………………………….179

Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
3
1.1. Caballa del A lán ico,
Scombe colias
La amilia Scomb idae con iene 15 géne os y unas 51 especies
de peces mig a o ios y epipelágicos, que se ca ac e izan po posee un
cue po ala gado y usi o me aunque mode adamen e comp imido en
algunos géne os (Colle e e al. 2001) (Figu a 1). És a amilia incluye
caballas, boni os y a unes, y mues a una dis ibución mundial desde
océanos opicales a sub opicales (Colle e 2003). Scombe es un
géne o de la amilia Scomb idae y una de las especies más
ep esen a i as es la caballa (Scombe colias, Gmelin 1789) (Cas o-
He nández y San ana-O ega 2000) (Figu a 1).
Figu a 1. Scombe colias. Au o : Wal e P eei ano.
Scombe colias, es una especie que habi a sob e la pla a o ma
con inen al, en aguas cálidas, que se encuen a p incipalmen e a
p o undidades de has a 300 m (Colle e 1986; U ia e e al. 2001;
Villamo e al. 2004). Su ango de dis ibución aba ca las cos as del
océano A lán ico, así como las del ma Medi e áneo (Scoles e al.
1998; Colle e 1999; In an e e al. 2007; Ca anese e al. 2007) (Figu a
2).
4
In oducción
Figu a 2. Mapa de dis ibución geog á ica mundial pa a Scombe colias. Modelado
con el ango na i o basado en el escena io de emisiones del IPCC A2.
www.aquamaps.o g, e sion de agos o de 2013. Consul ado el 6 de ab il de 2015.
Tiene un compo amien o g ega io, en ca dúmenes y ealiza
mig aciones es acionales pa a encon a á eas de alimen ación y
deso e, como la mayo ía de los escomb idos (Colle e y Nauen 1983).
La caballa es una especie sin dimo ismo sexual isible y con
e ilización ex e na (K ame 1969). Es a especie c ece ápidamen e
du an e el p ime año de ida, en e 35,4 y 62,6 % de la longi ud
máxima de la especie en cada á ea (Kipa issis e al. 2000, Pe o a e
al. 2005, Velasco e al. 2011) y alcanzan la edad adul a en e los 3 y 4
años (Cas o-He nández y San ana-O ega 2000). La edad máxima
egis ada es de 13 años en las Islas Cana ias y en Azo es (Lo enzo e
al. 1995, Ca alho e al. 2002, Velasco e al. 2011). No malmen e, el
deso e se p oduce du an e la p ime a mi ad del año en el hemis e io
no e y en la segunda mi ad del año en el hemis e io su , pe o
al ededo del ecuado el deso e iene luga du an e odo el año
(Cas o-He nández y San ana-O ega 2000). Ocupa una posición cla e
en la cadena ó ica de los ecosis emas del océano A lán ico y ma
Medi e áneo, ya que se alimen a de zooplanc on, aunque los
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
5
ce alópodos y pequeños peces pelágicos, especialmen e anchoas y
sa dinas, son ambién ecuen es en su die a (Cas o-He nández y
San ana-O ega 2000). Se ienen e idencias de canibalismo en es a
especie (Cas o 1991). La caballa ecuen emen e es p esa de a unes,
ma lines, peces ela, ibu ones, del ines, leones ma inos y a es
ma inas (Cas o-He nández y San ana-O ega 2000; Za doya e al.
2004).
1.2. In e és pesque o
Además de su impo ancia a ni el ó ico en los ecosis emas,
posee un al o alo económico pa a las pesque ías de a ios países
(Cas o-He nández y San ana O ega 2000). Según la FAO, en 2011
las cap u as de caballa ealizada a ni el mundial ascendían a 1,72
millones de oneladas, además de encon a se ese año en quin a
posición den o de las 25 especies más pescadas. Asimismo, en el
no oes e de Á ica, la pesque ía de caballa es ealizada po ce que os
en las cos as ma oquíes, a as e os pelágicos que ope an bajo el
acue do de pesca en e Ma uecos-Fede ación Rusa y de o os buques
le ados po ope ado es ma oquíes, y po a ios a as e os pelágicos
de di e en es países (Fede ación Rusa, Uc ania, Unión Eu opea y
o os), ambién es conside ado como “byca ch”, es deci especies de
desca e, po la lo a a esanal senegalense (FAO 2008). En Po ugal,
es a especie es cap u ada p incipalmen e en la pesque ía de ce co
di igida a la sa dina. A pesa de su escaso alo come cial, sólo es
supe ado po la sa dina en el alo o al de la biomasa de desemba cos
anuales y de p ime a en a de la pesque ía (INE 2011). En Azo es, la
lo a a esanal la incluye como una especie obje i o, pe o es
conside ada cap u a “byca ch” en la pesque ía deme sal de palang e y
6
In oducción
ambién es u ilizada como cebo pa a el palang e de a ún y en las líneas
de mano (Ca alho e al. 2002). En las Islas Cana ias, la caballa es un
ecu so impo an e pa a la pesque ía come cial (Lo enzo e al. 1995,
Lo enzo y Pajuelo 1996, Popescu y O ega 2013). En el ma
Medi e áneo (E guden e al. 2009) y Neg o, una p opo ción
impo an e de S. colias es cap u ada po las lo as de Tu quía (Se e e
al. 2006), pe o ambién es una especie de g an in e és come cial pa a
las pesque ías ealizadas en aguas g iegas (Kipa issis e al. 2000). La
caballa ambién es uno de los p incipales sus en os de la lo a ce que a
que ope a en el á ea del Ma del Pla a (Pe o a e al. 2009).
La se ie empo al de cap u as de S. colias desde 1950 has a
2011, pa a las di e en es á eas del océano A lán ico y aguas
adyacen es mos ó un cla o aumen o en las cap u as en el á ea del
A lán ico Cen al. En esos 61 años, el A lán ico No e se ha man enido
más o menos cons an e islumb ando un le e ascenso en los úl imos
11 años, siendo casi 450.000 oneladas in e io al á ea cen al. En el
A lán ico Su se ap eció un descenso ap oximadamen e desde 1980,
ecupe ándose len amen e a pa i de 2007. Las cap u as an o en el
Medi e áneo como en el Ma Neg o ue on muy bajas desde 1950
empezando a ele a se a casi 30.000 oneladas en 1985, siendo
ines able en los años es an es y con un máximo de 112.000 oneladas
en 2009 (Figu a 3).

Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
7
Figu a 3. Se ies empo ales de la cap u a o al mundial de Scombe colias en el
Océano A lán ico, Ma Medi e áneo y Ma Neg o, en oneladas. Fuen e: FAO.
1.3. La gené ica y la iden i icación de poblaciones pelágicas
pesque as
La iden i icación de s ocks de peces pelágicos cons i uye un
componen e esencial de la e aluación del es ado de las pesque ías, y,
po o a pa e, de la ges ión e ec i a de pesque ías y de especies
amenazadas (Faze es 2007). Delimi a los s ocks de peces es necesa io
pa a la ges ión pesque a, ya que de ello depende el epa o de la
cap u a en e pesque ías compe i i as, el econocimien o y p o ección
de las á eas de pues a, el desa ollo de una cap u a óp ima y de
es a egias de adminis ación (Begg e al. 1999a, 1999b; Begg y
Waldman 1999). Dado que muchas de las especies se dis ibuyen, en
algún momen o de su ida, en s ocks mezclados, es esencial
iden i ica y cuan i ica los dis in os componen es de s ocks que
cons i uyen las pesque ías ac uales.
8
In oducción
La aplicación del análisis gené ico molecula desempeña un
impo an e ol en la mejo a de la base cien í ica pa a la ges ión de la
pesca y pa a asegu a la conse ación y la explo ación de los ecu sos
ma inos. Los peces pelágicos son un componen e sus ancial de las
cap u as de la pesca sil es e (FAO 2014) y su ap o echamien o
sos enible equie e, en e o as cosas, de una mejo comp ensión de las
es uc u as poblacionales (Hause y Wa d 1998).
Los ges o es pesque os gene almen e equie en de los análisis
gené icos pa a ayuda les a iden i ica las poblaciones, pe o como es os
peces son p opensos a su i ex inciones y expansiones pe iódicas, los
s ocks gené icos pueden con ene en ealidad a ios pools di e en es, y
po ende cons i ui se en di e en es s ocks. Las he amien as
molecula es no pueden esponde a odas las cues iones elacionadas
con la ges ión de las pesque ías, pe o juegan un papel impo an e en la
iden i icación de p oblemas p ác icos y concep os e óneos en los
pun os de is a ac uales de la ecología de los peces pelágicos.
Además, no p opo cionan el conocimien o de los lími es geog á icos
en e los s ocks de au o eclu amien o, pe o apo an in o mación muy
aliosa sob e las luc uaciones na u ales de su abundancia que luego
se pueden inco po a en los modelos de pesca (Hilbo n y Wal e s
1992). Así mismo, la in es igación sob e las elaciones ilogeog á icas
en e cada población puede pe mi i la econs ucción de u as de
colonización y la iden i icación de posibles uen es de ecolonización
después de la ex inción de una población.
Los da os gené icos son muy ú iles cuando son capaces de
de ec a di e encias en e poblaciones, y siemp e deben obse a se
como una he amien a complemen a ia a o as disciplinas
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
9
(oceanog a ía, mo ome ía, ecología, pesca, paleon ología…) en el
momen o de abo da cues iones sob e las poblaciones implicadas o
sob e la es uc u a de las poblaciones de peces pelágicos (Hause y
Wa d 1998). También son impo an es pa a in es iga la es uc u a
social den o de las poblaciones de peces pelágicos, ya que su
e olución puede e se a ec ada de mane a signi ica i a, po lo que la
in es igación sob e los e ec os selec i os del eclu amien o puede
p opo ciona in o mación aliosa sob e la especiación de muchos
peces (Hedgecock 1994).
En la ac ualidad los es udios y da os gené icos han p obado
se una he amien a de g an u ilidad en la de e minación de
di e encias e olu i as en e s ocks. Po ello, en el concep o de s ock
ya se incluyen algunas nociones sob e in eg idad gené ica (Waldman
1999), e incluso se sugie e la alidez de cualquie de inición que
u ilice ma cado es he edables que pe mi an ca ac e iza un g upo
especí ico de peces y su espec i o hábi a (Booke 1999). Las
de iniciones aplicadas a las pesque ías de poblaciones de peces que
man ienen su in eg idad gené ica a lo la go del iempo es án
gene almen e mejo de e minados po ma cado es gené icos, al ene
es os la pa icula idad de se epe i i os y es ables (Faze es 2007).
Los ma cado es más sensibles e hipe a iables, como los
mic osa éli es, ya se han u ilizado pa a da espues a a es as p egun as
(Ruzzan e e al. 1997) y han pe mi ido in es igaciones minuciosas
sob e la es uc u a de las poblaciones pelágicas en elación con las
ca ac e ís icas hid og á icas. Desde su descub imien o (Li y Lu y
1989; Tau z 1989; Webe y May 1989), y debido a las asas de
mu ación más al as, los mic osa éli es, se han u ilizado cada ez más
10
In oducción
como ma cado es en es udios de gené ica de poblaciones y de
conse ación, en pa icula , aplicados a la de ección de es uc u a
poblacional en peces pelágicos ma inos (Buonacco si e al. 2001;
Du and e al. 2005; Ruzzan e e al. 2006).
Los mic osa éli es o SSR (Simple Sequence Repea s) son
egiones hipe a iables cons i uidas po epe iciones en ándem de
unos pocos pa es de bases (1 a 6), p esen es en el ADN nuclea ,
dis ibuidos a lo la go de los c omosomas y cada locus mic osa éli e
es iden i icable po un mo i o de secuencia pa icula (Tau z y Renz
1984). Es os ma cado es son muy in o ma i os, ya que suelen se muy
polimó icos (a menudo con más de 10 alelos po población), lo que
los hace conside ablemen e sensibles. Gene almen e se encuen an en
zonas no codi ican es del ADN, son codominan es, neu os, poseen
una al a asa de mu ación y son ácilmen e ampli icables median e una
PCR (Golds ein y Schlö e e 1999). Todas es as ca ac e ís icas (al a
a iabilidad, codominancia, iabilidad y ubicuidad) los si úan como
uno de los mejo es ma cado es molecula es a u iliza a ni el
in aespecí ico y en ocasiones in e especí ico.
En las úl imas décadas se han aplicado un conside able
núme o de ma cado es gené icos y de écnicas molecula es pa a la
es imación de la es uc u a de la población de peces pelágicos ma inos
(G a es 1998; G a es y McDowell 2003). La elección del en oque
molecula más adecuado ha dependido en g an medida de la acilidad
de uso, el ni el de polimo ismo del ma cado y de las ca ac e ís icas
gené icas y e olu i as incluyendo el modo de he encia (bipa en al o
ma e na), el ni el de ploidía, la exp esión del ma cado (dominan e o
codominan e), y la mu ación y de las asas de e olución de la

Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
19
El obje i o p incipal del p esen e abajo es de e mina el
ni el de di e sidad y es uc u a gené ica de las poblaciones
na u ales de caballa (Scombe colias) en el á ea del A lán ico y
Medi e áneo Occiden al, median e la pues a a pun o y
desa ollo de écnicas de Biología Molecula (mic osa éli es),
como he amien a pa a con ibui a la ges ión adecuada y
sos enible de es e ecu so pesque o.
Pa a ello, nos plan eamos como obje i os especí icos:
a)
Elegi el ejido de Scombe colias que mejo es
esul ados o eca en la ex acción y análisis del ADN y
escoge el p ocedimien o óp imo que nos pe mi a las
mejo es condiciones de conse ación de dichos ejidos.
b)
Op imiza y es anda iza los p o ocolos de ex acción,
ampli icación y análisis de los ma cado es nuclea es,
mic osa éli es, pa a Scombe colias.
c)
Analiza los ni eles de a iabilidad gené ica de
di e en es unidades poblacionales de Scombe colias en
el ma Medi e áneo Occiden al y el océano A lán ico.
d)
Es ima el lujo génico y la es uc u a gené ica de las
poblaciones na u ales en dichas á eas geog á icas e
in e i las causas y p ocedimien os que pudiesen es a
dando luga a las mismas.
20
Obje i os
e)
Es ablece (posibles p o ocolos) p opues as de ac uación
que impliquen una mejo a en la ges ión y conse ación
de es e impo an e ecu so pesque o en las á eas
es udiadas.

Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
23
3.1. Zona de mues eo
Pa a es e es udio, un o al de 604 indi iduos de la especie S.
colias ue on ob enidas a a és de cap u as come ciales de ce que os
a esanales, en dis in as á eas geog á icas, o como consecuencia de
mues as cedidas po dis in as ins i uciones y cen os cien í icos,
ob enidas en p ospecciones pesque as de o os p oyec os de
in es igación ealizados en di e en es egiones donde la especie
habi a.
En es e sen ido se p ocedió a un mues eo que aba ca es
g andes á eas de dis ibución: El á ea del A lán ico No es e, el á ea
del Medi e áneo y el á ea del A lán ico Su oes e. El á ea del
A lán ico No es e incluye mues as de cinco islas del A chipiélago
Cana io (G an Cana ia, Tene i e, Fue e en u a, La Palma y La
Gome a), además de dos localidades de Azo es (São Miguel y Faial).
Finalmen e en es e á ea se mues ea on es localidades más, que
ue on la cos a su o ien al de Po ugal y dos localidades del Ma
Can áb ico (Onda oa y Vigo). Las mues as del ma Medi e áneo
p ocedie on del ma de Albo án (Alme ía y Melilla) y Ba celona. Po
o a pa e, ambién se ob u ie on mues as del Ma del Pla a
(A gen ina) en el A lán ico Su oes e (Figu a 4 y Tabla 1).
24
Ma e ial y Mé odos
Figu a 4. Mapa de la localización geog á ica donde se ecogie on las mues as de
Scombe colias. Realizados con el p og ama Ocean Da a View.
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
25
Tabla 1. Localización geog á ica e ins i uciones que ecogie on las mues as de Scombe colias. ULPGC, Uni e sidad de
Las Palmas de G an Cana ia (Islas Cana ias); BA.IEO, Cen o Oceanog á ico de Balea es del Ins i u o Español de
Oceanog a ía (Islas Balea es); UVIGO, Uni e sidad de Vigo (Galicia); AZTI, Cen o Tecnológico del Ma y los Alimen os
(País Vasco); UE, Uni e sidad de É o a (Po ugal); Uac, Uni e sidad de Azo es (Po ugal). n, núme o de ejempla es
es udiados.
26
Ma e ial y Mé odos
3.2. Es anda ización del mé odo de conse ación
Se inició la es anda ización del mé odo a pa i de indi iduos
adul os p oceden es de es ablecimien os come ciales, de los cuales se
ex aje on dos ipos de ejidos: hígado y músculo. Pa a la
conse ación de es os se p obó el e ec o de dos ipos de conse an es:
u ea y e anol. La p ese ación de los ejidos en e anol se ealizó con
dos po cen ajes de pu eza, al 70% (Bagley e al. 1999, Ga cía e al.
2006) y al 96% (Lamp ea e al. 2004; As o ga 2005), y la
p ese ación de ejido en u ea consis ió en un ampón con al a
concen ación de u ea, 8M (Asahida e al. 1996).
Quince días después se cogie on mues as de aquellos ejidos
cuyo ampón los p ese ó adecuadamen e, se ex ajo ADN po el
mé odo desc i o a con inuación ( e apa ado 3.3.), se oma on
medidas de abso bancia en un espec o o óme o (BECKMAN
Coul e DU 530) y se comp obó la a io A260/A280, que es un
indicado de la p esencia de elemen os con aminan es en las mues as,
como p o eínas, enoles o clo o o mo. Median e la écnica de
elec o o esis en gel de aga osa se e i icó la p esencia del ADN
genómico ex aído.
De e minado el mé odo ideal pa a la conse ación de los
ejidos, las mues as obje o de es udio, ue on conse adas en ubos
cónicos oscados de polip opileno anspa en e de 50 ml
(DELTALAB), debidamen e e ique ados. Se cub ie on en su o alidad
po e anol al 96% (Lamp ea e al. 2004; As o ga 2005),
man eniéndose así has a su análisis en el labo a o io. Además, se
ob u o una éplica de las mues as que ambién ue on conse adas en
e anol al 96%.
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
33
Tabla 3. Condiciones de ampli icación u ilizadas en cada locus en Scombe colias. Se
indican las empe a u as (ºC), el iempo y el núme o de ciclos median e la eacción en
cadena de la polime asa (PCR).
3.5. Análisis es adís icos
Los da os ob enidos pa a cada indi iduo y locus ampli icado
se incluye on en una hoja de cálculo Excel y, a pa i de ahí, se
modi icó el o ma o pa a hace dis in as hojas de en ada pa a los
di e en es p og amas de análisis gené ico.
Las ecuencias gené icas de cada locus, localidad y á ea,
además de la ecuencia de los alelos exclusi os ue on es imadas
u ilizando el p og ama GenAlex 6.5 (Peakall y Smouse 2012).
La a iación gené ica (núme o medio de alelos po locus (A),
he e ocigosidad obse ada (HO), he e ocigosidad espe ada (HE) y el
po cen aje de loci polimó icos (P)) se calculó en e poblaciones
u ilizando ambién el p og ama GenAlex 6.5 (Peakall y Smouse
2012). Pa a compa a adecuadamen e la iqueza alélica ponde ada po
núme o de mues as (A ) en e las poblaciones, las cuales ienen

34
Ma e ial y Mé odos
di e en es amaños mues ales, se ha ealizado un p ocedimien o de
a e acción median e el so wa e HP-Ra e (Kalinowski 2005).
Se e aluó la ecuencia de alelos nulos empleando el
algo i mo de Expec a i a de Maximización de Demps e e al. (1977),
po población, median e el p og ama FREENA (Chapuis y Es oup
2007). Adicionalmen e, se usó MICRO-CHECKER 2.23 (Van
Oos e hou e al. 2004) pa a conoce si los alelos nulos pod ían se
causados po e o es en la geno ipación, p esencia de bandas
nume a ias (s u e s), o pé dida de alelos la gos y se aplicó el ajus e de
Bon e oni pa a compa aciones múl iples (Rice 1989).
Se e i icó la neu alidad de los mic osa éli es, es deci que no
se encuen an bajo selección, u ilizando el p og ama LOSITAN
(1.000.000 de simulaciones, un in e alo de con ianza de 99,5, alo
medio de FST neu al o zado, submues a X; An ao e al. 2008), el
cual implemen a el mé odo de Beaumon y Nichols (1996), en el que
conside a que los ni eles de endogamia que p esen an loci neu ales
deben se iguales debido a su his o ia demog á ica compa ida.
Teniendo es o en cuen a, se p oyec a on odos los loci en una g á ica
de alo es de FST en e a la he e ocigosidad espe ada (HE), cualquie
locus que se apa e signi ica i amen e de es a dis ibución es a ía bajo
el e ec o de la selección.
Pa a de e mina si las poblaciones analizadas se encon aban
en equilib io de Ha dy-Weinbe g (HW) se es imó la elación en e el
núme o de indi iduos he e ocigo os obse ados y el espe ado,
e aluado a pa i del índice de endogamia (FIS) po locus y po
población, de acue do con el ni el de signi icación es adís ico
de e minado po medio de 10.000 i e aciones según el mé odo de
Cadena de Ma ko Mon e Ca lo (MCMC) median e el p og ama
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
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Scombe colias,
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GENEPOP .4 (Rousse 2008). Además, pa a ga an iza la
seg egación independien e en e los alelos de dis in o loci se aplicó un
es de p obabilidad de Fishe u ilizando GENEPOP .4.0.10 (10.000
pasos de depu ación, 100 lo es, 10.000 i e aciones po lo e; Rousse
2008). És e pe mi e ealiza un es de P obabilidad cuya hipó esis
nula (HO) es la unión al aza de los game os pa a cada locus.
Asimismo, en dicho p og ama ambién se analizó el desequilib io de
ligamien o de cada pa de loci pa a con i ma la independencia de los
mic osa éli es seleccionados. La signi icancia es adís ica de es as
p uebas se ajus ó empleando una p ueba secuencial de Bon e oni.
Debido a que muchos de los mic osa éli es empleados en es e
abajo se des ia on del equilib io de HW, se calcula on los índices de
di e enciación FST de Wei (1996) y se implemen ó además una
co ección pa a la p esencia de alelos nulos, median e el p og ama
FREENA (Chapuis y Es oup 2007). Los alo es de es as ma ices
ue on ep esen ados en un dend og ama consenso, cons uido po el
mé odo del ecino más ce cano, Neighbo -Joining en MEGA 4.1 Be a
3 (Kuma e al. 2008).
Las dis ancias gené icas (DC) Ca alli-S o za y Edwa ds
(1967) en e indi iduos y poblaciones se calcula on median e el
so wa e POPULATION 1.2.30 BETA (Langella 2005) y ambién se
implemen ó una co ección pa a la p esencia de alelos nulos, median e
el p og ama FREENA (Chapuis y Es oup 2007). A pa i de la ma iz
de da os de dis ancia se cons uyó un dend og ama con o aleza en
los ag upamien os (1.000 epe iciones). Los esul ados se isualiza on
en MEGA 4.1 Be a 3 (Kuma e al. 2008) y T eeView .1.1.6 (Page
1996).
36
Ma e ial y Mé odos
Pa a conoce el pa ón de ag upamien o de odas las
poblaciones en el espacio se ealizó un Análisis de Coo denadas
P incipales (PCoA), que u ilizó di ec amen e los da os de la ma iz de
di e enciación gené ica, ex ayendo la in o mación ele an e y
gene ando así nue as a iables denominadas como coo denadas
p incipales. Es e análisis se lle ó a cabo con el p og ama GenAlex 6.5
(Peakall y Smouse 2012).
La es uc u a poblacional ue in e ida po un mé odo de
ag upación bayesiana median e el p og ama STRUCTURE 2.2
(Falush e al. 2007) sin in o mación p e ia poblacional (suponiendo
que odas las mues as pe enecen a una única población). Es e
p og ama asigna p obabilís icamen e el geno ipo de los indi iduos en
g upos gené icos con el in de minimiza las des iaciones de Ha dy-
Weinbe g y el equilib io de ligamien o. La longi ud de las i e aciones
de MCMCs (Ma ko Chain Mon e Ca lo) y el p oceso de “bu -in” se
ijó en 1.000.000 de eplicaciones y 100.000 pe íodos de p ueba,
espec i amen e. Se u ilizó un modelo de mezcla, que pe mi e que los
indi iduos engan múl iples o ígenes poblacionales (calculando su
p opo ción de pe enencia a cada g upo), con un modelo de
ecuencias co elacionadas, ecomendado cuando la di e enciación
gené ica no es muy ma cada (Falush e al. 2003). El ango de posibles
g upos (K) analizados es u o en e 1 y 15, lle ando a cabo análisis
independien es pa a e i ica la consis encia de los esul ados en e los
di e en es análisis pa a cada es imación de K. Se ealizó el mismo
análisis po á eas, pe o en es e caso el ango de posibles g upos (K)
ue de 1 a 4.
Los esul ados ob enidos en cada análisis de STRUCTURE
ue on analizados en el p og ama STRUCTURE HARVESTER 0.6.93
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
37
(Ea l 2012), que e alúa la p obabilidad acumulada y pos e io de los
da os [Ln P (X/K)] pa a cada alo de K de e minado. És e in i ió el
alo óp imo de K a pa i del alo modal de ∆K (E anno e al. 2005)
como c i e io pa a de ec a el e dade o núme o de g upos gené icos.
La can idad de a iabilidad gené ica dis ibuida den o y en e
las poblaciones se e aluó a pa i de un análisis de a ianza molecula
(AMOVA, Exco ie e al. 1992) en base a las ecuencias
haplo ípicas con 1000 pe mu aciones en e di e en es egiones
geog á icas. El AMOVA pe mi e de e mina la can idad de
a iabilidad gené ica con enida den o de subg upos, den o de g upos
y en e ellos, po medio de un análisis je a quizado median e
po cen ajes de a ianza e índices de ijación, F de W igh (Wei y
Cocke ham 1984), los cuales ue on calculados con ARLEQUIN 3.5
(Exco ie e al. 2010).
Se e aluó si la especie sigue un pa ón de aislamien o po
dis ancia, a a és del es de Man el, el cual ealiza una co elación
en e las dis ancias geog á icas y gené icas (Man el 1967). Las
dis ancias geog á icas en kilóme os lineales, en e los 14 pun os de
mues eo, ue on calculadas con Google Ea h y compa adas con una
ma iz de dis ancias linealizadas de Sla kin (FST/1-FST) (Sla kin y
Hudson 1991) median e 1000 pasos alea o ios en IBDWS 3.23
(Isola ion By Dis ance Web Se ice) (Jensen e al. 2005).
Pa a comp oba la exis encia de e en os de de i a gené ica en
las poblaciones, se lle ó a cabo una p ueba que de e mina posibles
cuellos de bo ella median e el es de Wilcoxon de doble cola de
exceso de he e ocigo os que se ob ienen po medio del p og ama
BOTTLENECK 1.2.02 (Pi y e al. 1999) que calcula la p obabilidad
de ocu encia de un cuello de bo ella en unción del modelo
38
Ma e ial y Mé odos
mu acional asumido. Pa a ello, se u ilizó el modelo TPM (Modelo de
dos ases, Di Rienzo e al. 1994) pa a da os de mic osa éli es, que
asumen que un po cen aje de las mu aciones (10%) sigue el modelo
IAM (Modelo de alelos in ini o), y el po cen aje es an e (90%) el
modelo SSM. En él se implemen a on 10.000 i e aciones y la
signi icancia es adís ica de es a p ueba se ajus ó empleando una
p ueba secuencial de Bon e oni. Es e mismo p og ama p opo ciona
una salida g á ica co espondien e al mé odo de Co nue y Luika
(1996). El cual es de g an u ilidad pa a isualiza la exis encia de
cuellos de bo ella ecien es, pese a que es un mé odo cuali a i o y no
cuan i a i o. Se basa en una ep esen ación g á ica, donde el eje X
ep esen a los in e alos de ecuencia alélicas, mien as que el eje Y
se co esponde con la ecuencia acumulada de dichas ecuencias. De
es e modo, se puede conoce el ango de ecuencias en que se
incluyen la mayo ía de los alelos de la población.

Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
41
4.1. Es anda ización del mé odo de conse ación
Las p uebas de conse ación en ampón de u ea 8M de los
di e en es ejidos (hígado y músculo) ponen de mani ies o la
deg adación de ambos ejidos, siendo especialmen e no able en el
hígado (Figu a 5). La alo ación mac oscópica de los ejidos
conse ados puso de mani ies o las óp imas condiciones de
conse ación del ejido muscula en el e anol (96% y 70%) (Figu a 6).
Figu a 5. Hígado conse ado en ampón de U ea. A la izquie da ejido ecién
in oducido y a la de echa el mismo ejido 15 días después (diluido).
Resul ados
42
Figu a 6. A. Músculo conse ado en ampón de U ea, e anol al 96% y e anol al 70%.
B. Músculo conse ado en ampón de U ea, e anol al 96% y e anol al 70% (después
de 15 días).
Los alo es de abso bancia y concen ación de ADN
ob enidos po espec o o ome ía as ealiza la ex acción de ADN y
pos e io pu i icación de las mues as de ejido muscula conse adas
en e anol (96%) y u ea 8M, mues an la p esencia de ADN en odas
las mues as independien emen e del mé odo de conse ación. Sin
emba go, los alo es de a io A260/A280 indican la p esencia de
impu ezas en el ADN ob enido en mues as conse adas en u ea, ya
que el cocien e A260/A280 debe de es a en e 1,8 y 2,0, alo es meno es
indican con aminación con p o eínas y alo es supe io es
con aminación con enoles, no siendo és e po an o un ADN de la
calidad adecuada pa a ealiza las ampli icaciones (Tabla 4).
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
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Scombe colias,
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Tabla 6. Núme o de alelos encon ado en cada locus. Consul e la Tabla 1 pa a las ab e ia u as de los luga es de mues eo.

Resul ados
50
São Miguel: se de ec ó un o al de 217 alelos. És a población mos ó
el mayo núme o de alelos del á ea de Azo es. El mayo núme o de
alelos (43) ue de ec ado en el locus Scja06, mien as que el meno
núme o de alelos (12) se encon ó en el locus Scja03.
Faial: se de ec ó un o al de 80 alelos en és a población, siendo el
meno en el a chipiélago de Azo es (AZ). En los loci Scja04 y 06 se
encon a on el mayo núme o de alelos (15) y en el locus Scja01 el
meno núme o (4).
Ma del Pla a: se de ec ó un o al de 120 alelos. En el locus Scja04 se
de ec ó el mayo núme o de alelos (23) y en el locus Scja03 el meno
(8).
En la Tabla 7 se mues a el núme o de alelos exclusi os y sus
ecuencias po locus y po población. La que más alelos exclusi os
p esen ó ue la de São Miguel (8 alelos) mien as que la de Faial no
p esen a ningún alelo exclusi o. Las poblaciones que p esen a on un
mayo núme o de alelos exclusi os en un mismo locus ue on la de La
Palma (locus Scja04 con 3 alelos) y la de Onda oa (locus Scja01 con
3 alelos). Las ecuencias de los alelos exclusi os ue on en gene al
bajas, no supe ando el 3,3%, lo cual indica que apa ecie on en un
escaso núme o de indi iduos.
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
51
Tabla 7. Alelos exclusi os y ecuencia po locus y población. No se incluye la población de Faial ya que no se de ec ó ningún alelo
exclusi o. Consul e la Tabla 1 pa a las ab e ia u as de los luga es de mues eo. F ec.: F ecuencias.
Resul ados
52
Haciendo una desc ipción de la ecuencia alélica po á ea
geog á ica (Anexo I):
El á ea del A chipiélago Cana io (CA) p esen ó un o al de
239 alelos y el mayo núme o de alelos exclusi os de ec ados (15), al
compa a la con las demás á eas.
El á ea de la Cos a Medi e ánea (ME) p esen ó un o al de
555 alelos y 13 alelos exclusi os.
El á ea de la Cos a No e y No oes e Peninsula (NNP)
p esen ó el mayo núme o de alelos (605) al compa a la con las demás
á eas y 10 alelos exclusi os.
En el á ea del A chipiélago de Azo es (AZ) p esen ó un o al
de 297 alelos y 8 alelos exclusi os.
El á ea de la Cos a de Ma del Pla a (MP) p esen ó el meno
núme o de alelos (120) y de alelos exclusi os (4).
4.3.1. Alelos nulos
La ecuencia de alelos nulos pa a cada población y locus se
es imó u ilizando dos me odologías: 1) los algo i mos de Chak abo y
e al. (1997) y de B ook ield (1996) incluidos en el p og ama
MICRO-CHECKER .2.2.3; y 2) el algo i mo Expec a i a de
Maximización (EM) de Demps e e al. (1977) del p og ama
FREENA. El segundo mé odo ob iene mejo es esul ados que los
es imado es de ecuencia de alelos nulos que p opo ciona MICRO-
CHECKER (Chapuis y Es oup 2007), se mues an po locus y po
población en la Tabla 8.
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
53
El p og ama MICRO-CHECKER desca ó e o es en la
asignación de geno ipos debido a o os a e ac os, ales como la
pé dida comple a de uno de los dos alelos en la ampli icación (allelic
d opou ) o la p esencia de ele ados po cen ajes de bandas a amudas
(s u e ing), pe o encon ó e idencias de alelos nulos en odas las
poblaciones.
Se encon ó la p esencia de alelos nulos a a és de las
poblaciones analizadas, en las dos me odologías, lo que explica ía el
signi ica i o dé ici de he e ocigo os encon ado, excep o en el locus
Scja05 y el locus Scja08, lo cual coincide con el análisis del equilib io
HW, pues ue on los únicos que no p esen a on una des iación
signi ica i a (Tabla 12).
Los loci con una mayo incidencia y ecuencia de alelos
nulos en odas las poblaciones mues eadas ue on el Scja01, Scja07,
los demás loci p esen an en gene al, unas ecuencias de alelos nulos
meno es al 18% (Tabla 8 y Figu a 7).
Resul ados
54
F ecuencia ele ada> 0,2 F ecuencia baja < 0,2
Tabla 8. Es imación de la ecuencia de alelos nulos usando el algo i mo Expec a i a de Maximización (EM) po
locus y población (Demps e e al. 1977).

Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
55
Figu a 7. F ecuencia de alelos nulos po locus y localidad usando el algo i mo
Expec a i a de Maximización (EM) (Demps e e al. 1977).
4.3.2.
Locus
bajo selección
La p ueba de neu alidad de ec ó que los loci Scja01 y Scja03
se encon a on bajo selección na u al posi i a o di eccional. Los
demás mic osa éli es analizados se encon a on en la egión que se
e ie e a loci neu ales. Los esul ados ob enidos ue on simila es an o
en el modelo mu acional de alelos in ini os como en el modelo de
mu ación po pasos, po lo que en la Figu a 8 se mues an los
esul ados del p ime o.
Resul ados
56
Figu a 8. Resul ados de la p ueba de neu alidad pa a 8 loci mic osa éli es en Scombe colias, usando el modelo de alelos in ini os
(An ao e al. 2008).
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
57
4.3.3. Ni eles de a iabilidad gené ica
El ni el de a iabilidad gené ica de la especie se es imó
eniendo en cuen a el o al de mues as analizadas (Tabla 9). También
se de e minó po población (Tabla 10) y po cada una de las á eas
geog á icas conside adas (Tabla 11). En gene al, la di e sidad
gené ica de ec ada ue conside ablemen e ele ada en odos los índices
de di e sidad u ilizados.
i. Va iabilidad gené ica po locus
Todos los loci analizados ue on polimó icos. El núme o
medio de alelos pe locus (A) ue muy ele ado, a iando en e 32,14
(Scja06) y 11,21 (Scja03). La he e ocigosidad espe ada p esen ó
alo es al os, siendo la he e ocigosidad obse ada in e io a la
espe ada, lo cual explica el de ec o de he e ocigó icos de ec ados. La
he e ocigosidad obse ada media pa a odos los loci ue de 0,730,
oscilando en e 0,937 (Scja05) y 0,328 (Scja01). El alo de la
he e ocigosidad espe ada media ue 0,888, con alo es muy simila es
en los ocho loci analizados, oscilando en e 0,949 (Scja04 y Scja06) y
0,727 (Scja03).
ii. Va iabilidad gené ica po población
El núme o medio de alelos pe locus (A) ue ambién al o en
odas las poblaciones, a iando en e 27,1 (São Miguel) y 10,6 (Faial)
(Tabla 10 y Figu a 9). Al es ima la iqueza alélica po a e acción
(A ), la cual hace un ajus e conside ando un amaño de mues a
educido, los alo es esul a on simila es en e las poblaciones,
oscilando en e 8,81 (São Miguel) y 7,85 (La Gome a). La
he e ocigosidad obse ada media pa a odas las poblaciones ue de
Resul ados
58
0,730, oscilando en e 0,789 (Melilla) y 0,662 (Faial). El alo de la
he e ocigosidad espe ada media pa a odas las poblaciones ue 0,888,
con alo es muy simila es en las ca o ce poblaciones es udiadas, con
máximos en São Miguel (HE = 0,915) y mínimos de nue o en Faial
(HE = 0,857) (Tabla 10.)
Tabla 9. Di e sidad gené ica de los ocho loci mic osa elli es analizados en la
especie Scombe colias. Núme o de indi iduos analizados po locus (N),
núme o medio de alelos po locus (A), iqueza alélica co egida po
a e acción (AR), he e ocigosidad obse ada (HO), he e ocigosidad espe ada
(HE) y p opo ción de loci polimó icos (P).
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
65
Tabla 13. Coe icien e de di e enciación gené ica (FST), debajo de la diagonal con el mé odo de co ección ENA (Chapuis y Es oup, 2007) y
encima de la diagonal es imación de la dis ancia gené ica (DC, Ca alli-S o za y Edwa ds, 1967) usando el mé odo de co ección INA (Chapuis
y Es oup, 2007), en e las poblaciones mues eadas de S. colias.
ns: no signi ica i o; *: p < 0,006 (ajus e de Bon e oni).
Valo es más bajos Valo es más ele ados

Resul ados
66
De o ma gene al, los esul ados ob enidos co egidos po los
algo i mos ENA pa a FST e INA pa a DC, como sin co egi (Anexo II),
ue on iguales y p óximos a ce o en ambos índices, e elando un g ado
de es uc u ación bajo. Asimismo, en ambos análisis, se encon a on
di e encias en e las poblaciones del Medi e áneo (Vilano a y Melilla)
en e a las demás.
Tabla 14. Coe icien e de di e enciación gené ica (FST), debajo de la diagonal mé odo
de co ección ENA (Chapuis y Es oup, 2007) y encima de la diagonal es imación de la
dis ancia gené ica (DC, Ca alli-S o za y Edwa ds, 1967) usando el mé odo de
co ección INA (Chapuis y Es oup, 2007), en e las á eas mues eadas de S. colias.
Consul e Tabla 1 pa a las ab e ia u as de las á eas de mues eo.
Valo es más bajos Valo es más ele ados
4.4.2. Dend og amas de di e enciación y dis ancia gené ica
Las ma ices de alo es del coe icien e de di e enciación
gené ica (FST) y dis ancia gené ica (DC) si ie on de base pa a la
cons ucción de dos dend og amas poblacionales basados en el
mé odo de ag upamien o NJ (Neighbou -joining) es ablecidos sob e
las poblaciones y á eas de S. colias es udiadas.
A ni el poblacional se ob u ie on dos amas p incipales (I y
II, en Figu a 10), donde las poblaciones se ag upa on siguiendo un
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
67
pa ón geog á ico de inido, a excepción de los pun os de mues eo
co espondien es al Ma del Pla a y a Faial, que son localidades
geog á icamen e lejanas a las amas en que se en u an, p obablemen e
debido a su bajo núme o de indi iduos. La ama que sopo a mayo
núme o de localidades (II) engloba a su ez dos subg upos, además
del mencionado Ma del Pla a, o o donde se encuen an São Miguel,
Cana ias y las poblaciones del no e y no oes e de la Península,
además de Alme ía. En la o a ama p incipal (I) encon amos las
poblaciones pe enecien es a la cos a Medi e ánea, Vilano a y
Melilla, además de Faial.
Figu a 10. Dend og ama NJ que ag upa las poblaciones de acue do al g ado de
di e enciación gené ica (FST), con el mé odo de co ección ENA (Chapuis y Es oup
2007).
Resul ados
68
A di e encia que con FST, en el dend og ama de la Figu a 11,
ob enido a pa i de las dis ancias gené icas (DC) de Ca alli-S o za se
ob u ie on es amas. La p ime a (I) ama sopo a a las poblaciones
ubicadas en el Medi e áneo. La ama cen al (II) con iene odas las
poblaciones de Cana ias y las de la Cos a No e y No oes e de la
Península (con la excepción de Alme ía), sepa adas de la del Ma del
Pla a. La e ce a (III) sopo a la población de Faial.
También se ealiza on dos dend og amas con cada una de las
ma ices del coe icien e de di e enciación gené ica (FST) y la dis ancia
gené ica (DC) ob enida pa a las á eas geog á icas.
La con o mación gene al del dend og ama, a pa i del FST,
mos ó cla amen e dos clados di e enciados. El p ime o (I) incluía el
á ea del A chipiélago Cana io (CA) y la cos a No e No es e de la
Península (NNP) y el segundo (II) el Medi e áneo (ME), Azo es (AZ)
y Ma del Pla a (MP) (Figu a 12).
El dend og ama que se ob u o a pa i de DC, mos ó una
es uc u a comple amen e di e en e. La ama (I) que sopo aba más
peso, con enía un clado con NNP, ME y o o con AZ. Una segunda
ama (II) con el á ea CA y la e ce a (III) sopo aba el á ea del MP. En
es e caso los esul ados mos a on que las á eas más ce canas
geog á icamen e son más pa ecidas gené icamen e (Figu a 13).
De o ma gene al, los esul ados ob enidos a pa i de los dos
índices mues an di e encias e iden es, basados en los dis in os
algo i mos con los que han sido analizados, pe o coinciden an o en
poblaciones como en á eas en que las poblaciones del á ea del
Medi e áneo apa ecen más di e enciadas, con excepción de la Figu a
13.
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
69
Figu a 11. Dend og ama NJ que ag upa las poblaciones de acue do a la dis ancia gené ica (DC), con el mé odo de
co ección INA (Chapuis y Es oup 2007).
Resul ados
70
Figu a 12. Dend og ama NJ que ag upa las á eas de acue do al g ado de
di e enciación gené ica (FST), con el mé odo de co ección ENA (Chapuis y Es oup
2007).
Figu a 13. Dend og ama NJ que ag upa las á eas de acue do al g ado de dis ancia
gené ica (DC), con el mé odo de co ección INA (Chapuis y Es oup 2007).

Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
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71
4.4.3. Análisis de Coo denadas P incipales
El PCoA es ableció las elaciones de simili ud gené ica pa a
las 14 poblaciones analizadas. En es e análisis se explica un 77,11%
de la a ianza gené ica ob enida en e las dos p ime as coo denadas.
Los esul ados mues an dos g andes g upos bien
di e enciados (A y B). El g upo A es á o mado po las poblaciones
del Medi e áneo (I), Melilla y Vilano a, y el g upo B cons i uido po
el es o de las mues as que pe enecen a las poblaciones del
A lán ico: São Miguel, Vigo, Sines, Onda oa, (II) y las de Cana ias
(III). La población de Alme ía, si uada geog á icamen e en el
Medi e áneo, es la excepción de es e pa ón, ya que se in eg a en el
g upo de las a lán icas. Finalmen e las poblaciones de Faial y Ma del
Pla a (IV) se descuelgan de odos los ag upamien os quedando en un
luga in e medio en e ambos g upos, p obablemen e debido al meno
núme o de indi iduos analizados (Figu a 14).
Es o coincide con los dendog amas NJ po poblaciones
basados en el coe icien e de di e enciación (FST) y las dis ancias
gené icas (DC). Los dos g upos (A y B) como los cua o subg upos (I,
II, III, IV), ob enidos concue dan con los esul ados ex aídos pa a el
análisis bayesiano en el siguien e apa ado.
Resul ados
72
Figu a 14. Rep esen ación g á ica del análisis de coodenadas p incipales de las 14 poblaciones de Scombe colias analizadas. A.:
g upo de poblaciones del Medi e áneo (I). B.: g upo de poblaciones del A lán ico (II, III y IV).
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
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73
4.4.4. Análisis de In e encia Bayesiana
El p og ama STRUCTURE (P i cha d e al. 2000), iden i icó
la sepa ación de g upos gené icamen e homogéneos. En la p ime a
e aluación se incluye on odos los indi iduos (604), co espondien es
a las 14 poblaciones de S. colias mues eadas, con el 100% de los
geno ipos pa a los 8 loci. Se ealiza on es epe iciones
independien es del p og ama p obando di e en es alo es de g upos
gené icos posibles (K), desde K= 1 has a K= 15. En és a p ueba, as el
análisis de la media de la des iación es ánda del loga i mo de la
p obabilidad de los da os, la asa de a iación de la p obabilidad de
dis ibución (media), el alo absolu o de segundo o den de la
p obabilidad de dis ibución y los alo es modales de Del a de K
en e a los alo es de los posibles g upos gené icos, se in i ió que el
núme o de ag upaciones ue de K = 4 (Figu a 15), el cual mues a el
alo más ele ado de Del a de K = 17,804 (Tabla 15).
Resul ados
74
Tabla 15. Es imaciones del alo de K siguiendo el mé odo E anno e al. 2005 pa a las poblaciones de Scombe colias.
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
81
4.4.6. Aislamien o po dis ancia
Con el obje i o de islumb a si exis ía una elación di ec a
en e las dis ancias geog á icas de las poblaciones y las dis ancias
gené icas, se p ocedió a a e igua si la posible elación es u iese
in eg ada en un modelo de aislamien o po dis ancia (IBD). Pa a ello,
se ealizó un es de Man el según el cual, se co elaciona la dis ancia
gené ica de e minada po FST / (1-FST) y la dis ancia geog á ica (km),
de las poblaciones mues eadas. En es a ocasión el coe icien e de
co elación ue bas an e bajo ( = 0,282, R2 = 0,079) y signi ica i o P
= 0,004 (Figu a 19) po lo que se concluyó que no hay un cla o
aislamien o po dis ancia. Se ealizó ambién un es de Man el pa a
las poblaciones de la cos a No e y No oes e de la Península jun o con
Alme ía y o o con las poblaciones del A chipiélago Cana io, ya que
en ambos casos apa ecían muy elacionadas en e sí en el análisis de
coo denadas p incipales (PCoA). En ambos casos se ob u o un bajo
coe icien e de co elación, = 0,34, R2 = 0,116, P = 0,189 pa a las
poblaciones de Cana ias y = 0,42, R2 = 0,182, P = 0,229 pa a las
poblaciones de la cos a No e y No oes e de la Península-Alme ía,
siendo no signi ica i os (Figu a 20 y 21). Po lo que mues an la
inexis encia de un pa ón de aislamien o po dis ancia.

Resul ados
82
Figu a 19. Relación en e dis ancia gené ica (FST / (1-FST)) en e a la dis ancia
geog á ica (Km) pa a odas las poblaciones de Scombe colias analizadas.
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
83
Figu a 20. Relación en e dis ancia gené ica (FST / (1-FST)) en e a la dis ancia
geog á ica (Km) pa a las poblaciones de Scombe colias analizadas en el A chipiélago
Cana io.
Resul ados
84
Figu a 21. Relación en e dis ancia gené ica (FST / (1-FST)) en e a la dis ancia
geog á ica (Km) pa a odas las poblaciones de Scombe colias analizadas en la cos a
No e y No oes e de la Península-Alme ía.
4.4.7. De ección de cuellos de bo ella
El análisis demog á ico ealizado con el p og ama
BOTTLENECK e lejó que en el modelo de dos ases (TPM) no se
de ec ó e idencias de cuellos de bo ella en ninguna de las poblaciones
(Tabla 18).
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
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85
Tabla 18. P obabilidad de excesos de he e ocigosidad según el Tes de Wilcoxon
asumiendo que los loci se ajus an a un modelo de dos ases (TPM), con el ajus e de
Bon e oni P < 0,006; ns: no signi ica i o.
Además los esul ados del análisis de la dis ibución de
ecuencias alélicas señala on una dis ibución “en o ma de L” pa a
odas las poblaciones, desca ando la exis encia de cuellos de bo ella
ecien e, es deci que hay una mayo p opo ción de alelos en
ecuencias alélicas bajas ( ango 0,001-0,1) que en ecuencias alélicas
in e medias. El caso con a io se ía el espe ado pa a una población
que hubiese pasado po un cuello de bo ella (Figu a 22.A. y 22. B.).
Resul ados
86
Figu a 22. A. Dis ibución de ecuencias alélicas acumuladas en e a los in e alos
de ecuencias alélicas de odos los mic osa éli es analizados en las poblaciones
mues eadas pa a Scombe colias. Se obse a una dis ibución “en o ma de L”. Los
alo es a lo la go del eje X ep esen an el alo máximo pa a cada clase de ecuencia
de los alelos (la p ime a clase ep esen a alelos con ecuencias en e 0 y 0,1; la
segunda, en e 0,1 y 0,2; e c.).

Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
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87
Figu a 22. B. Dis ibución de ecuencias alélicas acumuladas en e a los in e alos
de ecuencias alélicas de odos los mic osa éli es analizados en las poblaciones
mues eadas pa a Scombe colias. Se obse a una dis ibución “en o ma de L”. Los
alo es a lo la go del eje X ep esen an el alo máximo pa a cada clase de ecuencia
de los alelos (la p ime a clase ep esen a alelos con ecuencias en e 0 y 0,1; la
segunda, en e 0,1 y 0,2; e c.)
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
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97
5.4. Equilib io de Ha dy-Weinbe g
Todas las poblaciones se encon aban en desequilib io de
Ha dy-Weinbe g (HW), p esen ando un dé ici de he e ocigó icos
(Tabla 12). El dé ici de he e ocigó icos en las poblaciones na u ales
de una especie puede se consecuencia de di e sos ac o es en e los
cuales se encuen a la p esencia de alelos nulos, como se mencionó
an e io men e, el c uzamien o ecuen e de ejempla es gené icamen e
empa en ados, que ha ía aumen a el g ado de endogamia en las
poblaciones analizadas, el e ec o Wahlund, consecuencia de exis encia
de es uc u ación gené ica in apoblacional o la p esencia de selección
con a indi iduos he e ocigó icos (Ha l y Cla k 2007).
La p esencia de alelos nulos, p incipalmen e en el locus
Scja01, debido a la no ampli icación de algunos de ellos (Dakin y
A ise 2004; Chapuis y Es oup 2007) conduci ía a una meno
de ección de alelos, ya que es ando p esen es en la población no se
ponen de mani ies o y, po an o, gene a ían unos alo es de
ecuencias alélicas que no es a ían en equilib io de HW. Sin
emba go, encon amos de ec o de he e ocigó icos en la mayo ía de los
loci que no p esen an alelos nulos (Tabla 8 y 12), po lo que podemos
desca a la p esencia de alelos nulos como causa p incipal de la
exis encia del de ec o de he e ocigó icos.
En a ios es udios se han encon ado que las poblaciones de
peces ma inos pueden p esen a de iciencia de he e ocigó icos
consecuencia de un al o g ado de endogamia (Za aonaindia e al.
2009; Ande son y Ka el 2012; McCai ns e al. 2012; O’Lea y e al.
2013; Cheng e al. 2014). En es os es udios el de ec o de
he e ocigó icos es gene almen e a ibuido a la écnica o e o es de

98
Discusión
mues eo, y no suelen inclui explicaciones biológicas al e na i as
como la endogamia. Así au o es como Hoa au e al. (2005) y O’Lea y
e al. (2013) sugie en que la endogamia debe ía se conside ada más
ecuen emen e como una posible causa de la des iación del equilib io
de HW en peces ma inos sob eexplo ados y con al a impo ancia
come cial. Po lo que no podemos desca a el posible e ec o de la
endogamia en el desequilib io de HW de ec ado en S. colias, sin hace
un análisis de pa en esco ap opiado, y dispone así de una e aluación
menos sesgada de la magni ud y las causas de las des iaciones del
equilib io de HW (O’Lea y e al. 2013). Sin emba go, los ele ados
ni eles de a iación gené ica mos ados en las poblaciones analizadas,
nos hacen conclui que la endogamia no es el enómeno biológico que
hace que exis a un de ec o de he e ocigó icos. Po úl imo, no podemos
desca a que el desequilib io de HW sea consecuencia de la
exis encia de una subes uc u ación de las poblaciones, ya que du an e
las mig aciones de los peces pelágicos ienen luga la o mación de
ca dúmenes, los cuales es án cons i uidos po el eclu amien o de
ejempla es de dis in as coho es (al menos en las ases adul as cuando
exis e una cie a con e gencia de las alla). Es posible que en nues as
mues as se hayan analizado subes uc u as gené icas inap eciables e
inde ec ables de o a o ma, y po an o no podemos desca a el e ec o
Wahlund. Resul ados simila es se han desc i o en o as especies de
peces pelágicos (González e al. 2008).
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
99
5.5. Di e sidad Gené ica
El es udio de la a iación gené ica de poblaciones na u ales de
especies de peces pelágicos ma inos ha demos ado se
pa icula men e di ícil. Es o es debido a las peculia idades biológicas
de los mismos, incluyendo g andes amaños e ec i os de población y
al as capacidades de dispe sión, así como po la apa en e al a de
ba e as ísicas pa a el lujo de genes en el medio ma ino (Wa d e al.
1994; A ise 1998; G a es 1998; Hause y Wa d 1998; Cowen y
Sponaugle 2009).
El ni el de a iabilidad gené ica encon ada en las
poblaciones de S. colias, ue globalmen e al a, y simila a los ni eles
desc i os en la bibliog a ía pa a o as especies del mismo géne o
(Yagishi a y Kobayashi 2008; Tang e al. 2009; Tzeng e al. 2009),
siendo mayo es a los que u ilizan los mismos mic osa éli es (Cheng e
al. 2015) (Tabla 19). Incluso, los ni eles de a iabilidad han sido
supe io es a los encon ados en o as especies ales como a ún ojo,
Thunnus hynnus, ju el del Pací ico su o chileno T achu us mu phyi o
caballa española Scombe omo us comme son (Ca lsson e al. 2004;
Cá denas e al. 2009; Fau elo y Bo sa 2011) (Tabla 20).
Es amos, po an o, an e una especie con ele ados ni eles de
di e sidad gené ica, los cuales pa ecen dis ibui se más o menos
homogéneamen e en e odas las egiones o á eas es udiadas. Al
compa a la di e sidad gené ica po á eas geog á icas se ap ecia que
las poblaciones pe enecien es a la cos a Medi e ánea (ME) poseen
una di e sidad le emen e supe io (HE = 0,900), siendo la segunda con
alo es más ele ados en iqueza alélica (A = 8,69) y núme o de alelos
exclusi os (13). Posiblemen e la sepa ación de las poblaciones
100
Discusión
es udiadas del Medi e áneo hace que engan dichos ni eles ( e
apa ado 5.6. Di e enciación y es uc u a gené ica).
Tabla 19. Compa a i a de la di e sidad gené ica encon ada en dis in as especies del
géne o Scombe . Núme o de indi iduos analizados (N), núme o medio de alelos po
locus (A), he e ocigosidad espe ada (HE).
Los ni eles de di e sidad gené ica en cualquie especie son
consecuencia de nume osos ac o es biológicos, e olu i os, his ó icos
o geog á icos, des acando la capacidad de mig ación, el g ado de
c uzamien o y la his o ia e olu i a de la especie (Amos y Ha wood
1998). Po an o, en endemos que los ni eles de a iabilidad gené ica
de ec ados son posiblemen e debidos a que S. colias es una especie
con una al a capacidad mig a o ia, así como con una al a dispe sión a
ni el la al y po ende con un lujo gené ico conside able. Es o hace
que man enga un p oceso de conec i idad muy ele ado, eliminando la
es uc u ación gené ica, educiendo los e ec os es ocás icos de la
acción de la de i a gené ica y, po an o, ele ando el ni el de
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
101
a iabilidad gené ica in apoblacional. Hecho que se e e endado
po que no hubo e idencias de cuellos de bo ella cuyo e ec o haya
pe du ado has a las poblaciones ac uales.
Tabla 20. Compa a i a de la di e sidad gené ica encon ada en dis in as especies de
eleós eos. Núme o de indi iduos analizados (N), núme o medio de alelos po locus
(A), he e ocigosidad espe ada (HE).
102
Discusión
Los p ocesos oceanog á icos y las condiciones climá icas son
los esponsables de limi a la dis ibución espacio- empo al de los
indi iduos, la as y hue os a dis in a escala. De es e modo la
di e sidad in a e in e poblacional en S. colias es á in luida po
ba e as ísicas c eadas po la ci culación de las masas de agua, los
egímenes de empe a u a y la opog a ía cos e a, que di icul an el
mo imien o de los peces y sus la as (Dawson e al. 2001).
Ob iamen e, la dis ancia geog á ica y las ca ac e ís icas ba imé icas
exis en es en las á eas es udiadas cons i uyen ambién condicionan es
en la posible di e enciación y sepa ación gené ica de la especie, pe o
las ba e as ísicas impues as como los g adien es de salinidad-
empe a u a y las p o undidades (3.000 me os en e algunos pun os
de mues eo) pueden impedi la mig ación de adul os, sin in lui en la
de i a de hue os y la as (Cuyás e al. 2004). Debido a que las ases
la a ias de la caballa son planc ónicas, es a especie p esen a un al o
po encial de dispe sión pasi a du an e un pe iodo ela i amen e
amplio (al ededo de 29 días de pe íodo la al pasi o) (Cheng e al.
2015), du an e el cual las la as y hue os pueden se anspo ados
ácilmen e po co ien es y lanquea ba e as disce nibles (Palumbi
1992), alcanzando así egiones dis an es.
En es e con ex o los esul ados ob enidos pa a S. colias son
consis en es con su na u aleza cosmopoli a y con es udios p e ios
sob e la ilogeog a ía de la especie (Scoles e al. 1998, Za doya e al.
2004, In an e e al. 2007, Ca anese e al. 2007, 2010). Además, las
ca ac e ís icas biológicas de la especie apoyan los esul ados
ob enidos, ya que aunque no se conocen muy bien las zonas de deso e
y mig ación de es a especie en las aguas a lán icas eu opeas (Cas o-
He nández y San ana-O ega 2000; Za doya e al. 2004; Ma ins e al.

Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
103
2013), se sabe que el eclu amien o de S. colias es cla amen e
di e en e al de o os escómb idos. Las la as exhiben un
compo amien o o az con aciones dia ias al as (87% del peso
co po al) (Hun e y Kimb ell 1980). P esen a una al a asa de
ecundidad (una hemb a de 47 cm puede llega a pone más de 800
mil hue os po pe iodo ep oduc i o (Ciechomski y Capezzani,
1969)) el doble que el de S. scomb us (400.000 hue os po año) (Me z
y Mye s 1969). La al a ecundidad y el compo amien o más o az de
las la as puedan ac ua con a el eclu amien o local de la especie y
p e eni la es uc u a gené ica de sus poblaciones (Za doya e al.
2004).
5.6. Di e enciación y es uc u a gené ica
Los alo es medios bajos (0,02) en las es imaciones del
coe icien e de di e enciación (FST) en peces ma inos pueden se
debidas a e o es alea o ios de mues eo ( uido) o ene signi icado
biológico (señal), y es impo an e de e mina la con ibución ela i a
de cada componen e (Wa d e al. 1994; Waples 1998). Waples (1998)
dic ó una se ie de di ec ices pa a de e mina la impo ancia ela i a
del uido asociado con es as señales débiles de di e enciación. Explicó
que la con ibución ela i a del mues eo in a-locus a la p opo ción
de señal o uido puede se es imada con 1/(2S), donde S es el amaño
de la mues a. Pa a una mues a de 25 indi iduos, es a p opo ción es
0,02, alo idén ico a la es imación del FST medio de los peces
ma inos. En nues o caso los alo es de FST son in e io es a la media
es imada pa a el conjun o de peces ma inos, pe o es una conclusión
e ónea pensa que es imaciones de FST <0,02 no son biológicamen e
signi ica i as (Hin on y B eme 2007). Pa a es e es udio, conside ando
104
Discusión
S= 604 y un FST medio de 0,007, signi ica i o en e poblaciones
(Tabla 17), se es imó que el ni el de uido pa a el amaño de mues a
ue de 0,0008, menos del 12% de la señal. Es o implica que el e o de
mues eo in a-locus no juega un papel impo an e en la explicación
del alo epo ado de FST. Así, el amaño de mues a usado se
conside a su icien e pa a educi el e o de mues eo in a-locus
( uido), y pe mi ió de ec a la señal gené ica. Hay que ene en cuen a
que disce ni poblaciones biológicas en e a las es adís icas es
complicado, ya que mues as de la misma población omadas en
di e en es momen os pueden se signi ica i amen e di e en es
gené icamen e (Jo de y Ryman 1996). Además de ene en cuen a las
limi aciones p opias de los algo i mos empleados en los análisis
es adís icos.
En gene al, las especies ma inas mues an poca o ninguna
di e enciación gené ica, en escalas geog á icas de cien os o incluso
miles de kilóme os, debido a la g an dispe sión de las la as
pelágicas, y a la al a de ba e as ísicas ob ias que en gene al se
ap ecian en las á eas oceánicas. (Palumbi 1994; G an y Bowen 1998;
Hellbe g e al. 2002). Además, los peces pelágicos mues an
habi ualmen e meno di e enciación gené ica en e poblaciones que el
es o de peces ma inos, debido a que p esen an una amplia
dis ibución geog á ica, g andes amaños poblacionales y
mo imien os mig a o ios (Hause y Wa d 1998).
En algunas especies de peces pelágicos ma inos se ha
de ec ado una pequeña di e enciación gené ica, pe o al amen e
signi ica i a es adís icamen e, lo que demues a que las poblaciones
di e enciadas gené icamen e pueden su gi y pe sis i en ausencia de
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
105
ba e as ísicas apa en es o de g andes dis ancias (Knu sen e al. 2003;
Nielsen e al. 2004; Bekke old e al. 2005; And é e al. 2011). En es e
mismo sen ido, hemos de ec ado un bajo ni el de di e enciación en e
las unidades poblacionales es udiadas de S. colias (0,007), muy
in e io es a los alo es desc i os pa a S. japonicus (Zeng e al. 2012;
Cheng e al. 2015) (0,064 y 0,049 espec i amen e). Además el
99,32% de la a iación gené ica se encon ó en e los indi iduos
den o de las poblaciones (Tabla 17), que son esul ados ambién
supe io es a los dados po Zeng e al. (2012), con un 93,5% de la
a iación en e los indi iduos den o de las poblaciones pa a S.
japonicus.
Es os bajos alo es de di e enciación gené ica y ele ados
ni eles de a iabilidad in apoblacional son un ue e indica i o de
que el lujo gené ico, en gene al, es con inuo en es a especie y, po
an o, la conec i idad y mig ación de sus genes es un acon ecimien o
gene alizado en las á eas es udiadas. Se e igualmen e e endado en
el núme o de alelos exclusi os, ya que de un o al de 380 alelos
de ec ados sólo 56 ue on p i ados. Resul ados simila es se han
desc i o en o as especies de peces ma inos (Sla kin 1981a, 1985b;
Ruzzan e e al. 1997; Piñe a e al. 2006; Robe s y Ay e 2010).
Sin emba go, a pesa de la impo an e con inuidad gené ica
que exis e en e las poblaciones y á eas, se ap ecian dis in as
ag upaciones que demues an la p esencia de cie as ba e as a es e
lujo génico, man eniendo las poblaciones di e enciadas
gené icamen e. Es e enómeno ambién se ha desc i o en o os casos
de peces pelágicos (Knu sen e al. 2003; Nielsen e al. 2004;
Bekke old e al. 2005; And é e al. 2011).
106
Discusión
De hecho, los esul ados del análisis de in e encia bayesiana
po poblaciones es ablece como núme o de g upos más p obable K =
4. Es os se co esponde ían con las poblaciones del (I) A chipiélago
Cana io, (II) el conjun o de isla São Miguel-cos a no e y no oes e
peninsula y Alme ía, (III) Vilano a-Melilla y (IV) el es o (Faial y
Ma del Pla a) (Figu a 16).
Los alo es de di e enciación gené ica (FST) más ele ados, es
deci las mayo es dis ancias gené icas, se encon a on en e las
poblaciones de Vilano a y Melilla y el es o (Tabla 13). La
di e enciación de es as dos poblaciones ue con i mada po los
dend og amas poblacionales NJ (Neighbou -Joining) (Figu a 9), po el
análisis de coo denadas p incipales (PCoA) (Figu a 13) y apoyada
ambién po los esul ados de la a ianza molecula (AMOVA).
El es echo de Gib al a se ha ci ado con ecuencia como una
ba e a biogeog á ica pa a especies con dis ibución A lán ico-
Medi e ánea (Gala za 2007; Gala za e al. 2009a, Gala za e al.
2009b; Sala-Bozano e al. 2009). Nume osos es udios basados en
ma cado es gené icos han dado e idencias de di e enciación gené ica
en e el Medi e áneo y el A lán ico pa a especies como el pez espada
(Xiphias gladius) (Ko oulas e al. 1995), la me luza eu opea
(Me luccius me luccius) (Lo B u o e al. 2004; Cas illo e al. 2005),
el sa go común (Diplodus sa gus) (Ba gelloni e al. 2005), el
peje e de (Thalassoma pa o) (Cos agliola e al. 2004), la cigala
(Neph ops no egicus) (S ama is e al. 2004) y di e en es espá idos
(Ba gelloni e al. 2003).
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
113
Po an o, es as azones, de o ma gene al, se ían las causas
más p obables de la di e enciación gené ica de las poblaciones de
Cana ias espec o a las demás.
5.7. Recomendaciones pa a la conse ación y ges ión
Las especies ma inas po lo gene al exhiben baja
di e enciación gené ica poblacional (Wa d e al. 1994), pe o es udios
ecien es han e elado es uc u ación gené ica en e las poblaciones
que se pensaba que exhibían una es uc u a homogénea. Es o es
incluso álido pa a especies al amen e mig a o ias, con una amplia
dis ibución espacial y al o po encial de dispe sión (Jø s ad e al.
1991; Hu chinson e al. 2001). Po lo an o, aunque los ges o es
pesque os se en en an a es uc u as de poblaciones complejas y
dinámicas, las he amien as de ges ión es ablecidas y unidades de
ges ión espaciales siguen siendo bas an e es á icas (Reiss e al. 2009).
Aunque exis e una g an can idad de bibliog a ía ace ca de la
es uc u a gené ica de las poblaciones de peces ma inos, pocos
es udios abo dan especí icamen e la ges ión pesque a y la gené ica de
poblaciones (Ryman y U e 1987; Wa d 2000; Smedbol y S ephenson
2001; Kenching on e al. 2003; Laik e e al. 2005; Waples e al.
2008). Es os es udios mani ies an el po encial de los da os gené icos
pa a mejo a la comp ensión de la es uc u a de las poblaciones, jun o
con la di e sidad in aespecí ica, y en consecuencia el desa ollo de
es a egias especí icas de ges ión.
A pesa de que S. colias posee un al o alo económico en las
pesque ías de a ios países (Cas o-He nández y San ana O ega
2000), y es una de las especies más cap u adas a ni el mundial (FAO

114
Discusión
2011), la única medida de ges ión exis en e es la alla mínima de
cap u a (TCM), la cual es dis in a en unción del calade o del que se
ex aiga dicha especie.
En el calade o cana io, la alla legal de cap u a es de 18 cm
(según Real Dec e o 560/1995, de 7 ab il, po el que se es ablecen las
allas mínimas de de e minadas especies pesque as en Cana ias), no
coincidiendo és a con su alla de p ime a madu ez, que se alcanza a
los 20 cm (Lo enzo y Pajuelo 1996). En el Medi e áneo Occiden al
es a alla ambién es á ijada en 18 cm, mien as que en el Can áb ico
no es á suje a a medidas de ges ión (Al a ez e al. 2015), debido a que
no es una especie obje i o. No obs an e, la TCM se es ablece en 20
cm pa a los calade os del Can áb ico, no es e peninsula y Gol o de
Cádiz, an o pa a S. scomb us como pa a S. colias (DOCE L125, 27-
04-98).
El hallazgo de homogeneidad gené ica en e egiones, es
ela i amen e poco in o ma i o pa a los ges o es pesque os, ya que al
homogeneidad e leja un ni el de lujo gené ico su icien e pa a
gene a panmixia (Hause y Wa d 1998), lo cual no in luye en las
es a egias de ges ión de las pesque ías. Los esul ados de es e es udio
han e elado le e es uc u ación gené ica en e las poblaciones que se
pensaba exhibían una es uc u a homogénea. Teniendo es os,
impo an es implicaciones pa a el manejo de las pesque ías de S.
colias en el A lán ico No e y Cen o O ien al, al igual que en el
Medi e áneo Occiden al. Po an o, es necesa io de ini los lími es
geog á icos de las poblaciones en escalas ele an es pa a la ges ión
pesque a, ya que la iden i icación de los pa ones de lujo gené ico es
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
115
impo an e a la ho a de diseña el es ue zo de la conse ación de los
ecu sos ma inos (Gala za 2007).
Se p oponen, po an o, es es uc u as poblacionales
di e enciadas. Po un lado, la de Cana ias, po o o la del A lán ico
No e (Azo es y cos a no e, no es e y su de la Península, has a
Alme ía), y una e ce a a pa i del en e Alme ía-O án (AOF) pa a el
Medi e áneo Occiden al (Melilla y Vilano a). Teniendo en cuen a
siemp e que los da os gené icos deben obse a se como una
he amien a complemen a ia a o as disciplinas y que se p e ende
man ene el ni el máximo de las a iaciones gené icas en las
poblaciones, al se i al pa a la p ese ación de los ecu sos gené icos,
es ás medidas deben oma se con cau ela. Po ello, las
ecomendaciones pa a la conse ación y la ges ión de es e ecu so, se
suman a las ya dadas po o os au o es (Cas o e al. 2001; González
2008). Es as deben inclui un seguimien o egula y con inuo de las
ac i idades pesque as a a és de una ed de in o mación es able de
pesca (cap u a y es ue zo), ya que po ejemplo en las Islas Cana ias se
desconoce su abundancia y es ado de explo ación po ausencia de
e aluaciones con inuadas y es adís icas pesque as (He nández-Ga cía
e al. 1998; González 2008; Ma ínez 2011). Además, es necesa io
ealiza e aluaciones pe iódicas con écnicas hid oacús icas, así como
de e mina los pa áme os biológicos y poblacionales que pe mi an un
mejo conocimien o de zonas de deso e y pa ones de mig ación de
es a especie en las aguas a lán icas eu opeas. Es más, S. colias es una
de las 22 especies de escómb idos sob e la que se aconseja que se
p io ice una mayo in es igación de su ciclo de ida, en las p óximas
décadas, debido a que hay pocos da os de ella y sopo a una
impo an e pesque ía (Juan-Jo dá 2013), cuyas cap u as han
116
Discusión
aumen ado conside ablemen e en las úl imas décadas y a menudo son
mal clasi icadas en los egis os de es adís icas pesque as de los
dis in os países (FAO 2010, 2013). También se equie en más análisis
gené icos con ma cado es molecula es de al a esolución, como los
desa ollados po Ca anese e al. (2010), o con los ecien es a ances
en la ca ac e ización genómica en la es uc u ación poblacional
(B adbu y e al. 2012), pa a co obo a los esul ados aquí mos ados.

119
1.- De los 9 ma cado es molecula es (cebado es de mic osa éli es)
desa ollados especí icamen e pa a Scombe japonicus po Yagishi a y
Kobayashi (2008), ocho ampli ica on co ec amen e y se mos a on
polimó icos en mues as de Scombe colias, lo cual demues a la
impo an e elación gené ica en e ambas especies del géne o
Scombe .
2.- El músculo conse ado en e anol (96º) ue el ejido con el cual
se ob u o las mejo es condiciones de conse ación y ex acción de
ADN y ue, po an o, el p ocedimien o elegido pa a ealiza los
análisis gené icos.
3.- Se de ec a on 30 alelos pa a el locus Scja08 y 70 pa a el locus
Sca06, siendo la población de São Miguel, en Azo es, la que mayo
núme o de alelos di e en es (217) se de ec a on.
4.- Se de ec ó un impo an e núme o de alelos nulos con una
ecuencia conside able en los loci Scja01 y Scja07, lo cual puede se
consecuencia de que los cebado es molecula es u ilizados no ue an
especí icos de Scombe colias. No obs an e, la p esencia de alelos
nulos es un hecho ecuen e en los es udios molecula es en peces.
5.- Las poblaciones de Azo es (São Miguel y Faial) mos a on los
mayo es y meno es ni eles de di e sidad gené ica espec i amen e.
En el caso de la población de Faial, es os ni eles an bajos
posiblemen e sean debido al educido núme o de mues as analizadas.
6.- Exis e un des ío signi ica i o de las ecuencias alélicas del
equilib io de Ha dy Weinbe g en la mayo ía de las poblaciones
analizadas, de ec ándose un de ec o de he e ocigo os en las mismas.
Conclusiones
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
120
Conside amos que es e dé ici no es consecuencia de la endogamia, ya
que la especie p esen ó ele ados ni eles de di e sidad gené ica. Al
mismo iempo, podemos desca a que sea debido al e ec o de los
alelos nulos, ya que dicho dé ici a ec ó a la mayo ía de los loci,
independien emen e de la p esencia de es os.
7.- Posiblemen e el de ec o de he e ocigó icos sea consecuencia del
e ec o Wahlund, es deci , de la exis encia de una subes uc u ación
gené ica de las poblaciones, ya que du an e las mig aciones de los
peces pelágicos ienen luga la o mación de ca dúmenes, los cuales
es án cons i uidos po el eclu amien o de ejempla es de dis in as
coho es (al menos en las ases adul as cuando exis e una cie a
con e gencia de las alla), po lo que es posible que las mues as se
hayan analizado subes uc u as gené icas inap eciables e inde ec ables
de o a o ma.
8.- En gene al, los ni eles de di e sidad gené ica de ec ados en la
especie Scombe colias en las á eas es udiadas son conside ablemen e
ele ados y simila es a los ni eles epo ados pa a o as especies de
escómb idos.
9.- La a iabilidad gené ica de Scombe colias en el ma
Medi e áneo Occiden al es le emen e supe io que la encon ada en
o as á eas, debido posiblemen e a un lujo de genes hacia el in e io
del Medi e áneo desde las poblaciones del A lán ico lo cual hace que
las poblaciones del in e io del Medi e áneo albe guen mayo ni eles
de a iabilidad gené ica.
10.- Los ma cado es molecula es no pe mi ie on de ec a una
di e enciación gené ica ele ada en e las poblaciones y á eas
121
es udiadas, lo cual se aduce en la exis encia de un ele ado ni el de
lujo gené ico en e las poblaciones de Scombe colias en el océano
A lán ico y ma Medi e áneo Occiden al.
11.- A pesa del conside able lujo génico encon ado, los análisis
ealizados de ec a on la p esencia de cua o g upos gené icamen e
di e enciables y que co espondían con las poblaciones de Cana ias,
po un lado, las poblaciones a lán icas de la Península Ibé ica (jun o
Alme ía) incluyendo Azo es, y las poblaciones de Melilla y Vilano a.
Las di e encias encon adas en las mues as p oceden es de Faial y
Ma del Pla a pueden es a muy condicionadas po el educido núme o
de mues as analizadas.
12.- La oceanog a ía de las á eas es udiadas cons i uye el elemen o
undamen al que explica la exis encia de es as ag upaciones gené icas,
ya que juega un papel p edominan e en la dis ibución de hue os y
la as de Scombe colias. La dinámica ma ina pe mi e la
homogeneiza gené icamen e poblaciones p oceden es de zonas
alejadas y en e las cuales exis e g andes p o undidades, como en el
caso de Azo es y la Cos a No e y No oes e de la Península, y
di e encia o as geog á icamen e más p óximas como ocu e en e
Alme ía y Vilano a o Melilla.
13.- Las ca ac e ís icas biológicas de Scombe colias, dada su g an
capacidad mig a o ia, pe mi e que exis a un lujo gené ico e ec i o
de i ado del mo imien o de ejempla es adul os, que se desplazan
al ededo de la Península, haciendo que es as poblaciones se
man engan gené icamen e homogénea.
Conclusiones
Di e sidad Gené ica y Es uc u a Poblacional de Caballa
(
Scombe colias,
Gmelin, 1789) en aguas del A lán ico y del Medi e áneo
122
14.- Las poblaciones de Vilano a y Melilla se di e encian
gené icamen e del es o de las poblaciones del Medi e áneo, debido a
los emolinos que se gene an en el ma de Albo án, que
p obablemen e impiden que los hue os y la as de la población de
Alme ía sean dis ibuidas hacia las á eas más al es e de la Península y
no e de Á ica (i.e.: Melilla).
15.- Desde la pe spec i a de la ges ión pesque a es amos an e es
unidades poblacionales (demos), donde los di e en es s ock al ededo
de la Península Ibé ica y Azo es, deben se ges ionados de o ma
conjun a. Del mismo modo, el á ea del Medi e áneo Occiden al debe
ges iona se como o a unidad poblacional di e enciada. La población
del A chipiélago Cana io cons i uye una única unidad, posiblemen e
elacionada con el s ock de la cos a a icana p óxima. No obs an e, es
necesa io ene en cuen a que es a es uc u ación es á basada en da os
gené icos que deben oma se como una he amien a complemen a ia a
o as disciplinas.