Estudio del comportamiento de la ictiofauna en torno a los dispositivos de agregación de peces

Ana Teresa Santana Ortega | Estudio del comportamiento de la ictiofauna en torno a los dispositivos de agregación de peces TESIS DOCTORAL DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA Estudio del comportamiento de la ictiofauna en torno a los dispositivos de agregación de peces Ana Teresa Santana Ortega Las Palmas de Gran Canaria - 2015 La mayoría de los objetos flotantes naturales a la deriva son introducidos en el océano desde zonas costeras y transportados por las corrientes hacia áreas de convergencia. Por ello, los DAPs son utilizados por algunas especies como indicadores de rutas favorables para la dispersión, al ofrecer refugio y aumentar la probabilidad de supervivencia de sus juveniles. Sin embargo, no todas las especies utilizan los dispositivos flotantes con este objetivo, sino como elementos de referencia que les ayudan a reestructurar sus cardúmenes a lo largo de sus rutas migratorias. Los dispositivos de agregación de peces (DAPs) aprovechan esta respuesta natural en el comportamiento de los peces y, por esta razón, no es posible introducir ninguna característica específica en estas estructuras, que están siendo usadas masivamente en las pesquerías industriales de cerco, que permitan la atracción selectiva de atunes sin que atraiga a sus fases juveniles u a otras especies no objetivo (bycatch). El comportamiento agregatorio en torno a los DAPs depende de la especie, de la fase de desarrollo y de talla de los peces. Como regla general se puede considerar que los individuos de pequeño tamaño se encuentran habitualmente muy cerca (en el rango de centímetros a pocos metros) de la estructura flotante, especialmente entre las estructuras que constituyen el volumen sumergido del DAP. Por otro lado, los peces de mayor tamaño se encuentran más alejados de las balsas, y nadan alrededor de ellas sin mostrar dependencia directa de la misma. El principal factor que regula la composición de la ictiofauna y la abundancia es la estación del año, la cual genera una sucesión de especies como consecuencia de los procesos naturales de reclutamiento en la región. Anexo I D. José Manuel Vergara Martín, SECRETARIO DEL DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA DE LA UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA, CERTIFICA, Que el Consejo de Doctores del Departamento en sesión permanente tomó el acuerdo de dar el consentimiento para su tramitación, a la tesis doctoral titulada “ESTUDIO DEL COMPORTAMIENTO DE LA ICTIOFAUNA EN TORNO A LOS DISPOSITIVOS DE AGREGACIÓN DE PECES” presentada por la doctoranda D. Ana Teresa Santana Ortega y dirigida por el Doctor José Juan Castro Hernández. Y para que así conste, y a efectos de lo previsto en el Artº 6 del Reglamento para la elaboración, defensa, tribunal y evaluación de tesis doctorales de la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria, firmo la presente en Las Palmas de Gran Canaria, a 20 de Octubre de 2015. PROGRAMA DE DOCTORADO: MEDIO AMBIENTE Y GESTIÓN DE RECURSOS MARINOS DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA ESTUDIO DEL COMPORTAMIENTO DE LA ICTIOFAUNA EN TORNO A LOS DISPOSITIVOS DE AGREGACIÓN DE PECES Tesis Doctoral presentada por Dña. Ana Teresa Santana Ortega para la obtención del Doctorado en Medio Ambiente y Gestión de Recursos Marinos en la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria y dirigida por el Dr. José Juan Castro Hernández. El Director, La Doctoranda, Las Palmas de Gran Canaria, a 20 de octubre de 2015 DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA TESIS DOCTORAL ESTUDIO DEL COMPORTAMIENTO DE LA ICTIOFAUNA EN TORNO A LOS DISPOSITIVOS DE AGREGACIÓN DE PECES Doctorado en Medio Ambiente y Gestión de Recursos Marinos Departamento de Biología Universidad de Las Palmas de Gran Canaria 2015 José Juan Castro Hernández, Doctor en Ciencias del Mar y profesor titular de la Universidad del área de conocimiento de Zoología, adscrito al Departamento de Biología de la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria Hace constar: Que el trabajo de investigación titulado “ESTUDIO DEL COMPORTAMIENTO DE LA ICTIOFAUNA EN TORNO A LOS DISPOSITIVOS DE AGREGACIÓN DE PECES”, realizado bajo mi dirección por la licenciada en Ciencias del Mar Dña. Ana Teresa Santana Ortega, se considera finalizado y puede ser presentado para su exposición y defensa como Tesis Doctoral en la Facultad de Ciencias del Mar de la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria. Fdo.: Dr. José Juan Castro Hernández Las Palmas de Gran Canaria, a 20 de octubre de 2015 3.4. ¿Por qué los peces se agregan cerca de objetos flotantes? ............................. 87 3.5. ¿Por qué los peces se asocian a objetos flotantes? ......................................... 114 3.6. Especies de peces agregadas/asociadas a objetos flotantes ........................... 117 3.7. Ritmos de agregación y asociación de la fauna de peces................................. 118 3.8. Generalización de la teoría. ............................................................................... 121 CONCLUSIONES ................................................................................................ ..... 123 REFERENCIAS ................................................................................................ ........ 127 ANEXO. A general theory on fish aggregation to floating objects: An alternative to the meeting point hypothesis ................................................................ ................ 151 Introducción general 1 INTRODUCCIÓN GENERAL La literatura científica sobre la tendencia que muestran los peces a agruparse en gran número en torno a elementos que rompen la homogeneidad de la estructura marina, bentónica o pelágica, es conocida desde hace mucho tiempo (Mortensen, 1917; Uda, 1933; Kojima, 1956; Galea, 1961; Hunter, 1968; Seaman, 2000). Muchas especies de peces forman importantes agregaciones en el entorno de estructuras sumergidas que destacan por su tridimensionalidad y ofrecen algún tipo de refugio, tales como pecios, arrecifes coralinos, montes submarino, etc., u otros elementos naturales o artificiales que deriven flotando en la masa de agua (i.e. masas de algas, basura flotante, medusas, ballenas, etc.). Los pescadores en todo el mundo aprovechan este comportamiento agregativo con el objetivo de aumentar sus capturas (Kojima, 1956; Biais y Taquet, 1990; Galea, 1961; Massutí y Vidal, 1997). Quizás las primeras observaciones del comportamiento agregatorio de especies pelágicas en torno a objetos flotantes se remonten al siglo VIII a.C., y hayan quedado representadas en una vasija griega donde se muestran a varios peces piloto (Naucrates ductor) agregados bajo el cadáver flotante de un náufrago (Fig. 1). Este vaso fue encontrado en la isla de Isquia, Italia (Viñuales-Solé, 1996). No obstante, desde un punto de vista histórico, las primeras referencias del uso de DAPs para mejorar las capturas proceden del año 200 d.C., cuando el autor romano Opiano describe el uso de objetos flotantes para capturar dorados (Coryphaena hippurus) (Pepperell, 2001). En Japón, el empleo de estructuras flotantes similares (los tsukegi) se lleva usando para la captura de dorados y medregales desde mediados del siglo XVII (Nakamae, 1991). Igualmente, desde principios del siglo XX, en el Sudeste Asiático (Indonesia, Malasia y Filipinas) se han estado usando balsas ancladas, construidas de bambú (conocidas como rumpon, unjang y payao, respectivamente) para incrementar las capturas (Bergstrom, 1983). El comportamiento agregatorio ha sido posteriormente aprovechado por los pescadores de todo el mundo, tanto en Introducción general 2 pesquerías artesanales como industriales de tipo pelágico (Anderson y Gates, 1997; Holland et al., 2000). La creación de arrecifes artificiales data de muy antiguo y, por ejemplo, en las "Guidelines for the Management of Artificial Reefs in the Great Barrier Reef Marine Park" de Australia los define como cualquier estructura construida o colocada sobre el fondo marino, en la columna de agua o flotando sobre su superficie con el propósito de crear una nueva atracción para los buceadores o concentrar o atraer plantas o animales con fines pesqueros (Ministerio de Medio Ambiente, 2008). No obstante, los arrecifes artificiales así definidos engloban un grupo muy heterogéneo de estructuras, que obliga a establecer diferencias entre ellos, e incluso a considerarlos como elementos bien diferenciados, no sólo por su estructura, tamaño, naturaleza, etc., sino por sus implicaciones en la pesca, protección de hábitats y especies, e impacto sobre el entorno inmediato. En este sentido, se hace necesario diferenciar al menos dos grandes categorías, (i) los arrecifes artificiales instalados sobre el fondo marino, tal y como se definen en la Convención Internacionales de Protección del Medio Ambiente Figura 1. El naufragio de Pitecusa. Grabado realizado sobre una cratera griega encontrada en la isla de Isquia (Italia). En el margen derecho se observan peces, posiblemente Naucrates ductor , agregados bajo un cadáver flotante. Introducción general 3 Marino del Atlántico Nordeste (Convención OSPAR), o en la legislación española (Real Decreto 798/1995 de 19 de mayo), y (ii) los dispositivos flotantes de agregación de peces (DAPs o FADs en sus siglas inglesas). La instalación de arrecifes artificiales bentónicos "clásicos" tiene un origen muy antiguo, posiblemente como consecuencia de la construcción de elementos defensivos de puertos naturales (e.g. barcos vikingos hundidos en Skudelev para proteger la ciudad de Roskilde). Además, y como consecuencia de lo anterior, esta actividad defensiva dio lugar a su aprovechamiento para otros fines. Así, Plinio (Siglo I, d.C.) habla del trasporte de piedras con semillas de ostra para facilitar su cultivo en otras zonas (Seaman y Sprague, 1991). También, en ciertas partes de la India se han lastrado árboles para construir arrecifes e incrementar las oportunidades de pesca desde hace más de 18 siglos (Sanjeeva-Raj, 1996, tomado de Seaman, 2000), y ya en el siglo XVII los pescadores japoneses depositaban piedras a escasa profundidad con el propósito de incrementar las capturas (Grove y Sonu, 1985). Igualmente, los pescadores del Pacífico llevan siglos fabricando objetos flotantes que anclan en sus zonas de pesca (Kojima, 1956, Kihara 1981, Biais y Taquet 1990). Los primeros dispositivos agregadores de peces (DAPs) a nivel comercial fueron instalados en Filipinas a principios de la década de 1960-70 con el objeto de atraer y pescar rabil (Thunnus albacares) (Grennblarr 1979; Kihara, 1981), lo que posiblemente fue el punto de partida de muchas de las pesquerías actuales de este tipo en todo el Pacífico (Dempster y Taquet, 2004). Así, el uso de DAPs por parte de la flota industrial atunera norteamericana dio comienzo en 1976 (Marcille, 1979). Debido al éxito de los DAPs en concentrar peces, estos artilugios se han convertido en una forma de pesca importante en las pesquerías comerciales, de subsistencia y recreacionales de muchos mares y océanos tropicales y subtropicales del mundo (Pollard y Matthews, 1985; Frusher, 1986; Wilckins y Goodwin, 1989; Biais y Taquet, 1990; Holland et al., 1990; Buckley y Miller, 1994; Friedlander et al., 1994; Higashi, 1994; Kitamado y Kataoka, 1996; Dempster y Taquet, 2004; López, 2014). Desde 1982, muchos países cuentan con programas de instalación de DAPs (de San, 1982; Preston, 1982; Buckley et al., 1989). Introducción general 4 La pesca bajo objetos flotantes también cuenta con una amplia tradición entre los pescadores del Mediterráneo (Galea, 1961), especialmente de las islas de Sicilia, Malta y Baleares (Massutí y Morales-Nin, 1991; Massutí y Reñones, 1994). La pesca del dorado (Coryphaena hippurus) bajo objetos se viene realizando en aguas de Alicante desde el siglo XVIII (Massutí y Vidal, 1997). Sin embargo, y a pesar de la importancia de las pesquerías de túnidos, esta modalidad pesquera no ha tenido arraigo entre las comunidades pesqueras de la costa atlántica de la Península Ibérica. Así, en Canarias y a pesar del interés que suscita la pesquería de túnidos, no existe tradición en la instalación de objetos flotantes para agregar túnidos u otras especies pelágicas (e.g.: dorados, melvas, etc.). Pero, curiosamente, desde 1992, algunos barcos atuneros de cebo vivo de gran porte (> 50 TRBs), de la flota Canaria suelen utilizar como modalidad de pesca la creación de "mancha". Esta consiste en mantener los cardúmenes de túnidos agregados bajo los barcos de pesca (estos actúan como DAPs), permitiéndoles pescarlos en alta mar de forma continuada y durante largos periodos de tiempo (Ariz et al., 1995). Una vez formada la mancha, esta es conducida (arrastrada) por aguas del Archipiélago hasta zonas donde el pescado responde mejor al cebo, y próximas al puerto base de los buques que la han formado. En la mayoría de los casos, a lo largo del planeta, el uso más habitual de los arrecifes artificiales y de los DAPs es el de mejorar la pesca (Seaman, 2000; Pollard y Mattews, 1985; Holland et al., 1990). Así, en la actualidad, muchos países tienen programas de creación de arrecifes artificiales como una forma de incrementar las posibilidades de pesca o establecer áreas de protección y recuperación de zonas intensamente pescadas, incluso han desarrollado normativa específica para la instalación y seguimiento de los mismos, como es el caso de España (Ministerio de Medio Ambiente, 2008). Sin embargo, en el caso de los DAPs, y a pesar de que desde 1982 muchos países han establecido planes de instalación de DAPs fijos o anclados para el desarrollo de sus pesquerías artesanales (Beverly et al., 2012; López, 2014) (Fig. 2), el control sobre este tipo de modalidad en las pesquerías oceánicas es relativamente escaso, posiblemente por el propio carácter derivante de la mayoría los dispositivos en uso. La mayoría de las pesquerías pelágicas, orientadas a la captura de túnidos, utilizan DAPs que derivan con las corrientes a lo largo de vastas zonas Introducción general 5 oceánicas (Bard et al., 1985; Buckley et al., 1989; Cayré y Marsac, 1991; Ariz et al., 1999; entre otros). Los peces, especialmente aquellos de hábitos pelágicos, muestran cierta tendencia a agregarse en torno a objetos flotantes, tanto en la superficie como a media agua, independientemente de su naturaleza. Así, los peces se agregan bajo objetos de origen natural (tales como masas de algas a la deriva, ballenas, grandes peces, ramas y troncos de árboles e incluso cadáveres) o artificial (basura, boyas, jaulas de cultivo de peces e incluso plataformas petrolíferas y barcos en navegación) (Franks, 2000; Boyra et al., 2004; Dempster y Taquet, 2004). Estos objetos flotantes pueden estar derivando en las masas de agua o encontrarse anclados a ciertos puntos de la costa (i.e. una boya). Por tanto, esta enorme diversidad en la naturaleza de los objetos flotantes, formas, tamaños, colores y el que deriven o no, ha motivado que se hayan desarrollado multitud de estudios orientados a explicar este comportamiento de los peces (Fréon y Dagorn, 2000; López, 2014), pero también ha dado lugar al desarrollo de pesquerías que intentan sacar el máximo beneficio del mismo fenómeno (Fonteneau y Hallier, 2003; Sacchi, 1986). Figura 2. Agregación de peces bajo un dispositivo flotante anclado. Introducción general 6 En pesquerías de carácter industrial orientadas a túnidos se obtienen capturas promedio de 40 toneladas bajo un objeto, en comparación a las 20 t que se obtienen cuando se pescan bancos libres (Fonteneau y Hallier, 1993). En algunos momentos se han superado las 2.000 toneladas de túnidos en un único lance (Sacchi, 1986). Además resulta más fructífera la operación de pesca, por mostrar los peces en esta situación, una menor tendencia a escapar del arte de pesca (en banco libres los atunes escapan antes de cerrarse el cerco en un 50% de las ocasiones, mientras que bajo objetos flotantes lo hacen sólo una de cada diez veces -Fonteneau y Hallier, 1993). En este sentido, las capturas de túnidos con DAPs realizadas por la flota cerquera industrial española en el Atlántico Oriental han representado en el periodo 2010-12 entre el 65 y 77% de las capturas totales declaradas (Delgado de Molina et al., 2014). Los rendimientos de la flota española que utiliza este sistema de pesca son elevados: 42 toneladas por lance con objetos artificiales y 40 con los naturales, mientras que otras asociaciones o bancos libres proporcionan entre 17 y 28 toneladas por lance (Pallarés et al. 1996). Otro aspecto importante del uso de DAPs, derivantes o fijos, es que consiguen agregar a un gran número de peces, disminuyendo considerablemente el tiempo de búsqueda y, por tanto, también el esfuerzo pesquero (Brock, 1985). Es decir, existe un aumento de la capturabilidad, que incluso puede mantener una relación inversa con la abundancia, por el efecto de concentración de biomasa que tienen estos dispositivos. Este fenómeno invalida la aplicabilidad de modelos clásicos de evaluación de stocks, cuestión que aún no está adecuadamente solucionada. Hoy en día se emplean los DAPs, estos pueden ser flotantes (de superficie) o sumergidos, fijos o derivantes. En todos los casos son estructuras muy sencillas y de muy bajo costo, representando entre el uno y dos por ciento de la captura que generan (Biais y Taquet, 1990). Sus formas son muy variadas, los fijos de superficie consisten básicamente en una plataforma flotante unida a un ancla por medio de una cuerda. Igualmente, los semi-sumergidos constan también de ancla y cuerda e incorporan además una boya que da flotabilidad al dispositivo, este suele estar constituido por tiras de plásticos, redes inservibles u otros objetos que se colocan a lo largo de la Introducción general 7 cuerda (Fig. 3). Pueden ir equipados con luces, accionadas por energía fotovoltaica, y reflectores de radar (Anderson y Gates, 1996). La única diferencia entre estos y los derivantes radica en la falta de anclaje de éstos últimos. Además, éstos DAPS derivantes suelen ir unidos a boyas ecosonda, que emiten información sobre su posición y la abundancia de peces agregados bajo la estructura flotante al barco atunero. Scott y López (2014) estiman que el número de DAPs derivantes instalados en los océanos del mundo, principalmente en el Pacífico, rondan los 91.000. Los primeros estudios científicos que intentan explicar las causas que determinan el comportamiento agregatorio de los peces bajo objetos flotantes son los realizados por Gooding y Magnuson (1967) y Hunter y Mitchell (1967), seguidos posteriormente por otros trabajos de importancia significativa (Wickham et al., 1973; Wickham y Russell, 1974; Greenblatt, 1979; Matsumoto et al., 1981; Rountree, 1989; Cayré, 1991; entre otros). Los métodos de estudio de la fauna asociada a los objetos flotantes han sido básicamente cuatro tipos: 1. La observación directa (Rountree, 1989, Figura 3. Estructura sumergida de un Dispositivo de Agregación de Peces anclado. Del núcleo del flotador cuelgan trozos inservibles de redes que generan el volumen sumergido o cola del dispositivo. Introducción general 8 1990; Parin y Fedoryako, 1999). 2. La realización de pesca (Hunter y Mitchel, 1967, Massutí y Reñones, 1994). 3. Una combinación de los anteriores (Wickham y Rssel, 1974), 4. El marcaje con trasmisores de ultrasonidos (Brill et al., 1984; Holland et al., 1990; Cayré, 1991; Cayré y Marsac, 1993); y el uso de información pesquera dada por las radio-eco boyas asociadas a los FADs de las flotas atuneras (López, 2014). Se han propuesto varias hipótesis para tratar de explicar este comportamiento. La que cuenta con más aceptación es la hipótesis de protección, según esta los peces se congregan en torno al objeto buscando la protección que este pueda ofrecerles frente a sus predadores (Hunter y Mitchel 1968, Feigebaum et al., 1989). La relación con factores de tipo alimenticio es otra de las hipótesis propuesta (Gooding y Magnuson 1967). La hipótesis del punto de referencia sugiere que la ruptura que producen los DAPs en la uniformidad del océano, bien lumínica (se habla también de fototaxia negativa) o de color, es un motivo de atracción directa, o puede actuar como un punto de referencia para los peces (Holland et al. 1990, Hunter y Mitchel 1967). No obstante, tal y como se desprende de la bibliografía existente, son muchas las hipótesis propuestas para explicar este fenómeno. Posiblemente este comportamiento no sea una respuesta a un único motivo, sino a una combinación de múltiples factores, algunos de ellos elevadamente complejos, que influyen directamente en la conducta individual y social de los peces (Fonteneau, 1992; Hall, 1992). El objetivo de esta tesis es estudiar este fenómeno y aportar datos que permitan aumentar el conocimiento de este complejo comportamiento de los peces e intentar establecer una teoría general sobre el origen y función del mismo. Igualmente, se pretende aportar datos sobre su utilidad para la pesca y el impacto que estos pueden producir en el ecosistema pelágico. Comportamiento de la fauna ictiológica asociada a dispositivos flotantes anclados en aguas de Canarias 15 seleccionaron por la existencia de áreas de concentración de peces. Estas áreas conocidas por los pescadores como “mariscos” son estructuras rocosas que sobresalen de entre el fondo arenoso. Actúan como arrecifes de un importante potencial pesquero por la variedad de especies que concentran. Algunos de los fondeos fueron realizados en las proximidades de los caladeros conocidos como “Los Gutiérrez”, “Felipe”, “De Ramos”, “Rosario” y “Mangorrero”, situados frente a la costa comprendida entre las localidades de Pasito Blanco y Arguineguín respectivamente (Figura 1.1). 1.2.2.- Construcción de los dispositivos de agregación de peces 1.2.2.1.- Construcción del flotador del dispositivo En la construcción de los Dispositivos de Agregación de Peces (DAPs) se ha tratado de combinar diversos factores, como son el bajo coste de los materiales a emplear, la resistencia y duración, y facilidad de su manejo en las operaciones de pesca. Además es importante tener en cuenta la necesaria efectividad de los dispositivos en su diseño. Aunque se puede utilizar una gran infinidad de utensilios más o menos comunes, tales como garrafas de plástico atadas a ramas de palmera al igual que los “cannizzo” utilizados en el Mar Tirreno por la flota artesanal de Mesina (Sicilia, Italia) (Potoschi, 1996), optamos por bloques de corcho para construir el núcleo de las balsas. Se optó por la fabricación de dispositivos ligeros y de poca solidez frente a los dispositivos rígidos y de gran dureza. Esta elección está basada en la necesidad de permitir su adaptación a las condiciones oceanográficas y en segundo lugar para disminuir su peligrosidad para la navegación, ya que no hay que olvidar que el área elegida para el fondeo está frecuentada por un gran número de embarcaciones pequeñas y de considerable fragilidad. Además el balizamiento, necesario cuando se trata de los dispositivos rígidos y peligrosos para la navegación, supone un importante gasto adicional no solo en la fase de construcción sino sobre todo en la de Capítulo 1 16 mantenimiento. Hay que añadir que se desconocen las posibles interferencias en el fenómeno a estudiar que podría crear la presencia de una luz intermitente en los períodos de oscuridad. Los dispositivos superficiales se determinaron más ventajosos que los dispositivos sumergidos (“de media agua”), especialmente debido a la mayor facilidad para su localización y a la creación de mejores condiciones para el empleo de una mayor variedad de artes de pesca. Los dispositivos sumergidos permiten preferentemente la pesca con curricán y con cebo vivo, pero entrañan dificultades a la hora de emplear el cerco, tal y como se desarrolla habitualmente en la pesca de peces pelágicos costeros, pues el dispositivo interfiere en el mecanismo de cierre y en el izado. Sin embargo, permiten la pesca con redes de cerco, tal y como se usan en Mallorca las redes “llampugueras” (Morales-Nin et al., 1996; Deudero et al., 1999). Por todo ello, se construyeron dieciséis Dispositivos de Agregación con las siguientes características: como núcleo del flotador se emplearon bloques de espuma de polietileno expandido de 200x100x12.5 cm. Estos fueron forrados con una lámina Figura 1.2. Dispositivo de agregación de peces donde se observa la boya de fondeo y el recubrimiento del núcleo del flotador con paños de redes viejas. Comportamiento de la fauna ictiológica asociada a dispositivos flotantes anclados en aguas de Canarias 17 de polietileno de color negro, sellado por termofusión, de manera que garantizase una buena protección del núcleo central frente a la acción del sol y las agregaciones de los organismos, especialmente las aves. El color negro evita el efecto que pueda tener sobre los peces el color blanco del núcleo de poliestireno. Por último, el conjunto fue recubierto con un paño de red con objeto de mantener el DAP operativo, incluso en caso de rotura, y facilita la unión del flotador con la cuerda de fondeo (Fig. 1.2). Con el fin de aumentar el volumen sumergido del Dispositivo se añadieron restos colgantes de redes de aproximadamente 2 m de longitud. Estas no tienen por objeto enmallar sino ofrecer refugio a los peces agregados y aumentar el volumen sumergido, así como la superficie para la fijación de los organismos sésiles y algas. El conjunto del flotador no supero un peso de 10 kg (Fig. 1.3). Figura 1.3. Estructura sumergida (cola) del dispositivo de agregación de peces construido con resto de redes Capítulo 1 18 1.2.2.2.- Construcción de los anclajes Uno de los elementos más importantes del DAP es el anclaje, este debe de ser pesado y poco propenso a ser arrastrado por el fondo. Para el anclaje de cada dispositivo se construyó un fondeo de hormigón de 200 kilos de peso aproximadamente. Debido a la poca maniobrabilidad que presenta un anclaje de estas dimensiones, sobre todo a la hora de su fondeo, este se construyó en cuatro piezas de unos 50 kilos de peso cada una. Estas piezas eran de forma cúbica (20 cm de lado) para dificultar el arrastre y la deriva del mismo (Fig. 1.4). Es conveniente resaltar aquí que estos anclajes pueden ser construidos con materiales de desecho (chatarra, motores viejos, etc.; siempre desprovistos de materiales contaminantes y/o tóxicos, tales como pinturas y grasas) o incluso con piedras. Las cuatro piezas que constituían el anclaje fueron unidas entre sí por medio de cadenas de aproximadamente un metro de longitud. El flotador se unió al anclaje por medio de una cuerda sintética de longitud superior en un 25 % a la profundidad del área de fondeo, con objeto de evitar el Figura 1.4. Bloques de hormigón utilizados para anclar los DAPs al fond o. Para reducir el arrastre y facilitar la fija ción de los mismos al fondo, se añadieron varas de hierro. Comportamiento de la fauna ictiológica asociada a dispositivos flotantes anclados en aguas de Canarias 19 hundimiento por efecto de las corrientes o mareas. El extremo inferior de la cuerda se unió, a través de un tornillo giratorio, a una cadena de 5 metros de longitud a continuación de las cadenas de los anclajes, con el fin de evitar el desgaste o rotura de la cuerda por contacto directo con las aristas de los bloques. Por otro lado, el extremo superior de la cuerda de fondeo se unió a través de otro tornillo giratorio a una boya de 300 cm3 (Fig. 1.4). En aproximadamente la mitad de la profundidad de fondeo se añadió otra boya de similares características, con el objeto de compartir el peso de la cuerda una vez hidratada. 1.2.2.3.- Costes de construcción e instalación El análisis de los costes de construcción de los DAPs es un aspecto importante a la hora de analizar el rendimiento de la pesquería, puesto que un coste elevado de construcción y una baja captura obtenida harán que la pesquería bajo objetos flotantes no resulte rentable. Igualmente, los costes de construcción a los que se harán referencia en este apartado deben ser tenidos en cuenta con precaución, ya que se dan datos referentes a una unidad experimental, lo cual encarece el resultado final. Esta unidad experimental presenta características de construcción que no tienen por qué ser utilizadas en una fase de explotación, como por ejemplo la construcción de los anclajes de hormigón por parte de personal especializado (se pueden usar piedras o cualquier otro tipo de utensilio lo suficientemente pesado como para que sirva de anclaje). A los costes de los DAPs experimentales se le ha añadido el importe del traslado de las mismas desde el punto de construcción (Campus Universitario de Tafira) hasta el puerto de embarque (Arguineguín) y los gastos de alquiler de la embarcación apropiada para su fondeo. Evidentemente, estos gastos durante la fase de explotación no existirán, por ser construidos en las mismas instalaciones del puerto de embarque, o serán más reducidos, ya que los pescadores utilizarán sus propias embarcaciones de pesca a la hora de instalar sus DAPs. Capítulo 1 20 El coste global de construcción fue de 5384 euros (sin tener en cuenta la mano de obra empleada en la construcción), lo que da un valor por unidad construida de 336 euros. Sin embargo, el coste individual de cada unidad dependió principalmente de la profundidad de fondeo, por lo cual podemos dividir el coste en dos apartados: 1. Por un lado el coste fijo que representa la construcción del DAP incluyendo su trasporte hasta el punto de fondeo, y 2. El coste variable que dependerá de la profundidad del área de fondeo. Por tanto, el coste fijo de cada DAP fabricado fue de 158,7 euros. Esto quiere decir que los costes individuales de cada DAP utilizado oscilaron entre 179 euros, los fondeados sobre la isobata de 50 metros, y 333,6 euros, los fondeados sobre la isobata de 500 metros. Según la bibliografía consultada (Biais y Tanquet, 1990), los costes de construcción de los DAPs oscilan entre el uno y dos por ciento de la captura que generan. Teniendo en cuenta este dato, y sabiendo que durante la campaña de pesca de 1996 junto a un único DAP fondeado sobre la isobata de 500 m se capturaron más de 200 toneladas de túnidos (especialmente bonito listado y albacora), con un valor en el mercado próximo a los 252.000 euros, se puede decir que el coste de este DAP representó el 0,13 % de la captura que generó, muy por debajo de los dado en la bibliografía. 1.2.2.4.- Instalación de los DAPs Previamente a la instalación de los DAPs en los lugares elegidos, se solicitó el correspondiente permiso a la Capitanía Marítima de Las Palmas de G. C., que dio su autorización en cada una de las ocasiones en las que fue requerida. Los fondeos se efectuaron el día 1 de abril de 1995, el 4 de agosto y 28 de septiembre de 1996 y el 1 de abril de 1997, utilizando el barco pesquero “Juan Carlos” (12 metros de eslora) con base en el puerto de Arguineguín. Comportamiento de la fauna ictiológica asociada a dispositivos flotantes anclados en aguas de Canarias 21 Las posiciones de fondeo citadas en la tabla 1.1 se establecieron con ayuda de un receptor FPS portátil (Pyxis IPS-360m, Sony). Este mismo GPS ha sido usado para la posterior localización y seguimiento de los DAPs. En la maniobra de fondeo se procedió inicialmente a lanzar la balsa al agua, seguida de la boya y toda la cuerda. Una vez que el DAP estaba lo suficientemente alejado del barco, se procedió al lanzamiento de los anclajes. La operación de lanzamiento de los anclajes es la que encierra un mayor peligro, y para ello se situaron las cuatro unidades sobre dos tableros apoyados en la banda del barco, e izando simultáneamente los tablones por el extremo más interno se dejaron caer los fondeos al agua. En los primeros DAPs, durante los días de intensa corriente, la boya de superficie quedaba sumergida debido a la fuerza de la corriente y al efecto del peso de la cuerda. Sin embargo, en las posteriores instalaciones se colocó siempre una segunda boya de flotación, aproximadamente hacia la mitad de la profundidad de fondeo, con el objeto de evitar que todo el peso de la cuerda hidratada descansara sobre el flotador de superficie y la balsa. 1.2.2.5.- Información a los pescadores Un paso importante fue mantener informados a los pescadores de la zona sobre las características de los DAPs, así como su finalidad. Antes de efectuar el fondeo de los dispositivos de agregación de peces se mantuvieron contactos con los patrones mayores de las cofradías de pescadores de Arguineguín y Mogán, a los que se les informó sobre las características del proyecto y los objetivos que se pretendían alcanzar con el mismo. Ambas cofradías mostraron su interés por colaborar en la consecución de los mismos ya que entendieron ser los beneficiarios directos. Sin embargo, y ante la posibilidad de que la información no llegase a todos los posibles implicados en la pesca profesional del área, se optó por organizar una conferencia el día 18 de abril de 1995 en Arguineguín, a la cual se convocó a todos los pescadores Capítulo 1 22 de las cofradías de Arguineguín y Mogán. Desgraciadamente, únicamente asistieron algunos pescadores de la primera de las cofradías. En esta conferencia se les explicó la forma en que se habían construidos los DAPs, un pequeño repaso de la información disponible, así como su utilidad y efectividad en otras partes del mundo. Los pescadores mostraron abiertamente su interés al mismo tiempo que indicaban la necesidad de fondear un mayor número de dispositivos en aguas más alejadas de la costa, especialmente destinados a túnidos como Thunnus thynnus, T. albacares y T. obesus. De igual manera, se intentó informar de la presencia de los DAPs y sus objetivos científicos a los pescadores deportivos que frecuentaban la zona, especialmente aquellos con base en Puerto Rico, Pasito Blanco y Mogán. Esta labor informativa fue mucho más difícil, y por los resultados obtenidos, menos fructífera. Los pescadores deportivos, o al menos una representación de los mismos, fueron informados personalmente, uno a uno, sobre las características del proyecto y de la situación exacta de las balsas. A los mismos, se les pidió su colaboración en la recogida de información de capturas hechas junto a los DAPs, y para ellos se les proporcionó una serie de estadillos en los cuales se debía anotar la captura realizada, la especie y la posición del DAP junto al que había sido obtenida la captura. La mayor parte de esta información no ha podido recuperarse por la dificultad de localizar a cada uno de los patrones de embarcaciones deportivas que se habían encargado de esta tarea. En julio de 1996, antes de proceder al fondeo de los nuevos dispositivos, se solicitó una nueva reunión con los pescadores de las cofradías de Mogán y Arguineguín, con el objeto de informarles sobre los nuevos fondeos y de los resultados obtenidos durante el año anterior. En el puerto de Mogán se pudo contactar con media docena de pescadores, a los que se les mostró un video con imágenes de las agregaciones conseguidas durante el año anterior. La dirección de la cofradía se comprometió a informar a sus afiliados de la instalación de los DAPs y del objeto de los mismos, así como repartir una serie de estadillos donde se registraran las capturas obtenidas junto a los mismos. Por otro lado, en el puerto de Arguineguín se pudo reunir Comportamiento de la fauna ictiológica asociada a dispositivos flotantes anclados en aguas de Canarias 23 a casi medio centenar de pescadores, aprovechando la convocatoria de un curso de manejo de aparatos de radio, a los que se les mostró el mismo video y, a todos aquellos que se ofrecieron a colaborar, se les entregó una carpeta con los estadillos anteriormente mencionados. 1.2.3.- Seguimiento científico Entre abril y octubre de 1995 y a partir de agosto de 1996 hasta junio de 1997, se realizaron una serie de observaciones sobre los niveles de colonización, la ictiofauna asociada a los DAPs y la biomasa zooplanctónica de la zona, con una periodicidad casi quincenal. Durante 1995 se realizaron 26 visitas a los DAPs, mientras que durante 1996-97 el número de visitas efectuadas fue de 29. Durante cada una de las visitas dos buceadores, en esnórquel, realizaron censos visuales con el método del punto fijo, apoyados con grabación submarina, de los peces que se encontraban dentro del área de visibilidad (la visibilidad alrededor de los DAPs superaba generalmente los 20 metros), contabilizando el número de individuos de cada especie y la talla aproximada. Los datos obtenidos (para los censos) fueron el número de individuos por censo (abundancia), el peso por especie y total por censo (biomasa) y el número de especies por censo (diversidad). La talla observada se transformó en peso utilizando las relaciones talla-peso existentes en la literatura para las especies censadas, o a partir de datos propios del Equipo de Investigación. Simultáneamente se media, a visu, el grado de colonización de la parte flotante del dispositivo y de la cuerda de fondeo dentro del campo de visión. Junto a cada DAP se tomaron muestras de la comunidad zooplanctónica tanto justo debajo del dispositivo como a unos 100 metros retirado del mismo. Siempre que fue posible se obtuvieron muestras de peces. Capítulo 1 24 1.2.3.1. Censos visuales Los censos visuales se efectuaron utilizando el método descrito por Bohnsack y Bannerot (1986), Bortone y Bohnsack (1991) y Dolloff et al., (1996), teniendo en cuenta las consideraciones de Russell et al. (1978), Sale (1980), De Martini y Roberts (1982), Sale y Sharp (1983), entre otros. Los censos visuales, apoyados con grabaciones submarinas, han tenido un sostenido éxito en las últimas décadas y sus objetivos son comparar las poblaciones de peces entre arrecifes y otros hábitats, y realizar estimaciones cuantitativas de la composición de la ictiofauna en el tiempo (Bohnsack y Banerot, 1986). Los censos fueron realizados simultáneamente por una pareja de buceadores, uno de los cuales grababa el entorno inmediato al DAP en vídeo V8, con el objeto de poder abarcar un volumen de agua más amplio y obtener una mayor cobertura de los ejemplares. El censo de las comunidades sésiles de macroalgas (cuando estuvieron presentes) y macro-invertebrados fue realizado considerando su cobertura media, densidad y tamaño aproximado de los individuos (Herrera et al., 1995) Los censos de peces se efectuaron usando la técnica del punto fijo (método estacionario), mediante la cual los buceadores, situados en un punto fijo cercano a los DPAs, registran toda la información biológica posible (especie, número de ejemplares de cada especie y talla) dentro del campo visual, aproximadamente 100 m2. El censo se realizó durante un intervalo de tiempo de 10 minutos. Cada buceador realizó un mínimo de dos réplicas de cada medida para disminuir el error de muestreo. Todas las anotaciones fueron realizadas con un lápiz de grafito sobre una tabla de PVC. Este método de muestreo proporciona datos cuantitativos sobre la estructura de la comunidad de organismos agregados en torno a un DAP según los siguientes criterios: (i) todas las especies observables deben ser incluidas en cada censo; (ii) el método debe requerir el menor equipamiento y manipulación posible; (iii) el tiempo de observación debe ser utilizado lo más eficientemente posible en la recolección de datos; (iv) los datos deben generar estimaciones de la composición en especies, abundancia, frecuencia de ocurrencia y biomasa; (v) el método debe minimizar los Comportamiento de la fauna ictiológica asociada a dispositivos flotantes anclados en aguas de Canarias 31 peces. Esta radio-boya únicamente puede trabajar en dos rangos de profundidad, 64 m o 128 m. El seguimiento con la radio-boya, una vez reubicada la estación de recepción en Pozo Izquierdo, abarcó desde el 11 de julio al 2 de agosto de 1995. Posteriormente a esta última fecha se perdió el contacto con la radio-boya. 1.2.3.5.- Parámetros oceanográficos Simultáneamente a las observaciones realizadas durante 1996-1997, se registraron con una sonda multiparamétrica algunos parámetros físico-químico del entorno inmediato a los DAPs. Se realizaron perfiles desde la superficie hasta los 30 m de profundidad de la salinidad, temperatura, pH, concentración de oxígeno y turbidez. Estos parámetros no pudieron ser obtenidos durante todas las visitas a los DAPs debido a problemas surgidos con la sonda. 1.2.3.6.- Seguimiento de las capturas Con el objeto de obtener estimaciones de la abundancia de las especies con interés comercial, especialmente túnidos y dorados, y del rendimiento pesquero de los DAPs, se realizó un seguimiento simultáneo de las capturas realizadas junto a los mismos por parte de la flota artesanal con base en los puertos pesqueros próximos. Este seguimiento se realizó especialmente durante el período comprendido entre junio y octubre, período durante el cual la flota artesanal se dedica a la pesca de túnidos (conocida como zafra). Esta flota está compuesta principalmente por embarcaciones de pesca de 11 a 16 metros de eslora (Hernández-García et al., 1998; Couce-Montero, 2015). Los métodos de pesca utilizados junto a los DAPs fueron el curricán o el de cebo vivo para la pesca de túnidos (Bas et al., 1995). Capítulo 1 32 Para obtener una estimación de las capturas realizadas por la flota junto a los DAPs, se repartió entre los pescadores de las cofradías de Arguineguín y Mogán una serie de estadillo con la finalidad de que los pescadores apuntasen en ellos las capturas realizadas. Estos estadillos, uno por cada mes del año, presentaban una cuadrícula en los que se solicitaba la captura por día (la cuadrícula presentaba 31 filas, una por día del mes) y la posición del DAP donde habían sido capturados (se preguntaba la referencia de tierra más próxima, por ejemplo frente a la punta de Maspalomas, lo cual permitía identificar el DAP). Igualmente, con una periodicidad de una a tres veces por semana, se visitó los puertos mencionados con anterioridad y se realizó encuestas a los pescadores del lugar. El objetivo fue contrastar, una vez recuperados los estadillos, la información obtenida. La estrategia seguida en las encuestas fue preguntar a los pescadores, de forma que varios pescadores proporcionaban cifras de capturas obtenidas por un único pescador en los días anteriores. De este modo se aproximaba al valor real, seleccionando aquel que presentaba una mayor coincidencia entre dos o más encuestados. Por desgracia, las encuestas fueron el único modo de estimar las capturas realizadas junto a los DAPs, ya que no se recuperó ninguno de los estadillos previamente entregados debido a que los pescadores de ambos puertos no mostraron interés en su cumplimentación. 1.3.- Resultados 1.3.1.- Colonización biológica de los DAPs Los primeros colonizadores de los Dispositivos de Agregación de peces fueron las aves marinas, especialmente las gaviotas (Larus argentea) que utilizan las balsas como puntos de reposo. El número máximo de aves avistadas sobre una misma balsa ha sido de seis, de pequeña envergadura (posiblemente ejemplares de pardela chica). Comportamiento de la fauna ictiológica asociada a dispositivos flotantes anclados en aguas de Canarias 33 Por otro lado, diez días después del fondeo existían ya peces agregados entorno a la parte sumergida de los DAPs, especialmente juveniles de chopa perezosa (Kyphosus sectator), chicharro (Trachurus picturatus) y pámpano (Schedophilus ovalis). La presencia de una potera con señuelo sintético, trabada en uno de los DAPs, demostraba que la actividad pesquera, en este caso deportiva, junto a los dispositivos se comenzó a realizar desde los primeros días siguientes a la instalación. Transcurridos quince días desde la instalación de los DAPs, ya se apreciaban inicios de colonización de la parte sumergida de los dispositivos por parte de invertebrados marinos. Los primeros invertebrados en iniciar la colonización fueron los hidrozoos y el cirrípedo Lepas anatifera. Sin embargo, el punto de arranque de la colonización fue variable, mientras que los cirrípedos se fijaron inicialmente al cabo de fondeo, boya de situación o al propio flotador, los hidrozoos se fijaron principalmente sobre las redes colgantes del flotador. Posteriormente, la colonización por parte de los cirrípedos se prolongó a distintos puntos de los trozos de redes colgantes, especialmente los extremos inferiores. Los cirrípedos llegaron a presentar grandes densidades de individuos que tapizaban por completo algunas regiones de los DAPs, especialmente parte de las redes y de la cuerda de fondeo y boya de situación (Fig.1.6). En algunos momentos la población fijada sobre la cuerda alcanzaba grosores próximos a los 15 cm de diámetro. De igual forma, tapizaban completamente las boyas de fondeo. Un mes después del fondeo ya se apreciaban la presencia de pequeñas algas pardas tapizando las cuerdas y la maya de sujeción de las balsas. Tras dos meses de fondeo se constató la presencia en cantidades importantes de anfípodos (Caprella acutifrons). En algunas ocasiones, después de realizar los censos visuales bajo los Capítulo 1 34 DAPs, los cuerpos de los observadores aparecían llenos de estos anfípodos adheridos a la piel y ropas. 1.3.1.1.- Invertebrados y algas La comunidad adherida a los DAPs estuvo compuesta por algas e invertebrados, especialmente cirrípedos e hidrozoos. El invertebrado más abundante fue Lepas anatifera Linnaeus 1758, que comenzó la colonización de los DAPs dos semanas después de la fecha de fondeo, completándola después de cuatro meses (colonizando la balsa, las redes, la boya y la cuerda de fondeo) (Fig. 1.6). Entre las redes colgantes (la cola) del DAP, colonizadas principalmente por hidrozoos y algas, fue frecuente observar anfípodos como Caprella acutifrons (Latreille) y al cangrejo Planes minutus (Linnaeus). Este cangrejo se localiza frecuentemente viviendo sobre Figura 1.6. Agregaciones del cirrípedo Lepas anatífera colonizando tanto la cuerda de fondeo como los trozos de paño de red que constituye la cola del DAP. Comportamiento de la fauna ictiológica asociada a dispositivos flotantes anclados en aguas de Canarias 35 masas de sargazos a la deriva, objetos flotantes o sobre tortugas (Davenport, 1992; Frick et al., 2004). La especie algal más abundante fue la Phaeophyta, Hiucksia mitchelliae (Harvey) P.C. Silva, 1987. Igualmente, fueron identificadas las Rhodophytas, Polysiphonia myrioccoca (Montagne) y, epífita sobre esta última, Audouinella microscópica (Nägeli in Kützing) Woelkerling 1971 (las algas fueron clasificadas por la Dra. Ascensión Viera Rodríguez). En algunas de las balsas, durante 1995, se localizaron temporalmente algunos plantones de Sargasum vulgare, aunque su presencia fue efímera. 1.3.1.2.- Comunidad zooplanctónica. La distribución de la biomasa zooplantónica no mostró ningún patrón en relación a la profundidad sobre la que se hallaban situados los DAPs, aunque se observó una ligera tendencia, no significativa, de aumento de la biomasa con la distancia de la costa. Sin embargo, en los DAPs situados sobre la isobata de 100 m durante 1995, existió una acumulación de zooplancton superior a los valores normalmente registrados durante el resto del seguimiento. Por otro lado, la biomasa zooplanctónica fue superior, aunque no significativamente (ANOVA, P=0,1), bajo los DAPs que lejos de los mismos. La clase de talla de 200-500 µm mostró la máxima representación de biomasa tanto bajo los DAPs como lejos de los mismos, seguida de la fracción de 500-1000 µm en ambas localizaciones. Las clases de talla de 100-200 µm y >1000 µm presentaron una menor biomasa en ambos casos. En cuanto a la distribución por grupos observamos que la mayor abundancia la presentaron el grupo de los copépodos y apendiculáridos. Capítulo 1 36 1.3.1.3.- Especies de peces Durante el seguimiento se ha observado que una de las características principales de los dispositivos de agregación es que concentran especialmente individuos juveniles de unas pocas especies. Sin embargo, el tipo de seguimiento realizado sólo ha proporcionado una información muy parcial sobre la población de peces que utiliza los DAPs como puntos de concentración. Las visitas a los DAPs se han realizado durante horas de la mañana, entre las 10 y 15 horas, lo cual limita el período de observación a aquellas especies que se agreguen durante los momentos de máxima radiación solar. Aquellas especies que se agreguen o asocien especialmente durante el amanecer o el crepúsculo, o durante horas nocturnas, no han podido ser censadas con este tipo de seguimiento. Por otro lado, el ruido de los motores de las embarcaciones puede ocasionar que determinadas especies se alejen temporalmente de los DAPs, con lo cual son difícilmente censables. Figura 1.7. Juveniles de Trachurus sp. agregados junto a parte de la estructura sumergida de un DAP anclada. Comportamiento de la fauna ictiológica asociada a dispositivos flotantes anclados en aguas de Canarias 37 Los censos visuales solo se pueden considerar fiables para aquellas especies que se agregan bajo el Dispositivo y en la zona más superficial del mismo. Sin embargo, hay otras especies que no muestran un comportamiento agregatorio fácil de seguir. Los túnidos, aunque se concentran en la superficie, no lo hacen directamente bajo el DAP, sino en su zona de influencia. Un total de 15 especies pertenecientes a 9 familias diferentes se han encontrado asociadas en mayor o menor grado a los DAPs, de las cuales sólo 8 son objeto de explotación en el entorno de las Islas Canarias. Katsuwonus pelamis y Thunnus alalunga son las especies de mayor valor comercial, seguidas de Coryphaena hyppurus y C. equiselis, Seriola spp. y Pseudocaranx dentex. La familia censada más frecuente fue Carangidae, con ocho especies (hay que tener en cuenta que en aguas de Canarias, los géneros Seriola y Trachurus presentan tres especies cada uno) (Fig 1.7). De las especies Coryphaena spp. y Balistes carolinensis solo fueron censados individuos adultos, mientras que Seriola spp., Pseudocaranx dentex, Kyphosus sectator, Boops boops y Sphyraena viridensis únicamente estuvieron presentes en formas juveniles. Naucrates ductor, Trachurus spp. y Schedophilus ovalis presentaron tanto individuos juveniles como subadultos. Otras especies como Katsuwonus pelamis, Thunnus alalunga y Prionace glauca fueron solo observadas en la proximidades de los DAPs, pero nunca debajo de los mismos. Naucrates ductor, Seriola spp. y Pseudocaranx dentex estuvieron presentes en un alto porcentaje de las observaciones (entre el 30 y 80% de las mismas). Trachurus spp., Balistes capriscus, Coryphaena hippurus y C. equiselis fueron observadas con una frecuencia en torno al 20%. Otras especies como Boops boops y Sphyraena viridensis fueron censadas muy raras veces bajo los DAPs (menos de un 5%). Scomber colias ha sido censada dos veces y solo a través de pescas comerciales nocturnas con luz. Capítulo 1 38 Las grabaciones determinaron, durante 4 meses, una pareja de juveniles de Kyphosus sectator bajo un mismo DAP. Igualmente ocurrió con dos subadultos de Schendophilus ovalis, que permanecieron dos meses residiendo bajo una misma balsa. Especies como Prionace glauca, Katsuwonus pelamis y Thunnus alalunga no se han observado nunca bajo los DAPs, sino a cierta distancia de los mismos (aproximadamente 100 m alrededor de los DAPs). 1.3.1.4.- Cetáceos Un grupo de unos 10 ejemplares adultos de delfines comunes (Delphinus delphis) fue avistado en el entorno de uno de los DAPs. 1.3.2.- Distribución de tallas de las especies de peces agregadas La distribución de tallas de los individuos de cada una de las especies agregadas bajo los DAPs dependió principalmente del período del año en el que se realizaron las observaciones. Familia Carangidae: Trachurus spp. fue la especie que presentó un mayor número de individuos, mostrando una variación en talla que osciló entre 1,7 y 35 cm de longitud total. El mayor de los individuos observado (Trachurus picturatus de 35 cm) fue obtenido en mayo al quedar este atrapado entre los trozos de redes, posiblemente como consecuencia de que intentara refugiarse entre las mismas al ser atacado por algún predador o al intentar alimentarse de otro pez. Este ejemplar no se encontraba enmallado, solo introducido en una especie de bolsas creadas por la propia malla. Esta Comportamiento de la fauna ictiológica asociada a dispositivos flotantes anclados en aguas de Canarias 39 especie estuvo presente en todas las observaciones excepto en aquellas realizadas en julio y agosto de 1995 y desde noviembre de 1996 hasta abril de 1997. Las tallas más frecuentes oscilaron entre los 10-15 cm de longitud total, estando bien representados los individuos de 5-10 cm y 15-20 cm. Los individuos de menor talla se observaron en los meses de abril y mayo, aunque individuos de 5-10 cm fueron observados tanto en primavera como verano y otoño. Los individuos de mayor talla (15-20 cm) se observaron principalmente en el mes de octubre. Esto contradice lo descrito por Smith-Vaniz (1986), quien asigna al verano el período de reproducción de las especies de la familia Carangidae. Tal y como se desprende por la distribución de tallas las especies del género Trachurus, y particularmente Trachurus picturatus, debe presentar su período reproductivo a finales del invierno y principios de la primavera. Seriola spp. representa a un grupo de especies (cuatro descritas para Canarias) que no presentaron nunca un gran número de individuos (el mayor número de individuos observados bajo un mismo DAP fue de 30), aunque la asociación de los Figura 1.8. Juvenil de Seriola sp. (en la parte inferior de la imagen) agregado a la cola del DAP, junto a ejemplares de Pseudocaranx dentex. Capítulo 1 40 juveniles de estas especies con los DAPs fue muy frecuente. Los individuos de esta especie fueron observados junto a los DAPs a lo largo de todo el año, excepto durante los meses de abril y mayo. El rango de tallas observado osciló entre 1 y 30 cm de longitud total, siendo el rango de talla más frecuentemente observado de 5 a 15 cm. Los individuos de mayor talla se observaron en septiembre, enero y febrero, mientras que los individuos de menor talla fueron censados en junio y septiembre, aunque desde junio a diciembre se observaron individuos de 5-10 cm de longitud total. El período reproductivo de estas especies se debe prolongar desde la primavera hasta bien entrado el otoño (Fig 1.8). Naucrates ductor se observó durante todo el año excepto durante los meses de enero a abril, siendo más abundante durante el verano. El rango de tallas observado bajo los DAPs osciló entre los 4 y 32 cm de longitud total. El mayor de los individuos observados fue una hembra obtenida en mayo que había quedado atrapada entre los trozos de redes, posiblemente como consecuencia de que intentara refugiarse entre las mismas al ser atacado por algún predador o al intentar alimentarse de otro pez. Este ejemplar no se encontraba enmallado, sólo introducido en una especie de bolsas creadas por la propia malla. Los individuos de menor talla fueron observados en junio y septiembre, mientras que los de mayor tamaño (25-30 cm) se observaron en mayo y septiembre. El rango de talla más frecuentemente observado osciló entre 5 y 20 cm. De la distribución de tallas se desprende que el período de freza debe de ser muy prolongado en el tiempo, desde la primavera, ya que se observaron individuos de 5-10 cm desde mayo hasta finales del verano y principios del otoño (septiembre) (Fig. 1.9). Familia Kyphosidae: Durante los censos visuales realizados nunca se observó una gran concentración de ejemplares de Kyphosus sectator agregados bajo los DAPs, siendo 55 el mayor número de individuos juveniles censado bajo un único DAP. Esta especie estuvo presente bajo los DAPs a lo largo de todo el año excepto en el mes de noviembre. El rango de tallas observado para esta especie osciló entre 2 y 20 cm de Comportamiento de la fauna ictiológica asociada a dispositivos flotantes anclados en aguas de Canarias   47  0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 Edad del DAP (días) -20 0 20 40 60 80 100 120 140 160 Biomasa de peces agregados (Kg) Figura 1.12. Variación de la biomasa agregada (en Kg) con la edad del DAP (en días) (Biomasa agregada (Kg)=11,460,0378(días); r=-0,072; P=0,61). 50 100 150 300 500 Profundidad (m) 0 1 2 3 4 5 Número de Especies Agregadas Mean Mean±SE Mean±SD Figura 1.13. Número de especies de peces agregadas bajo los DAPs en función de la profundidad de fondeo de los mismos.  Capítulo 1 48 La biomasa media agregada fue de 8,93 kg (SD = 23,6), mientras que la biomasa máxima censada fue de 150 kg, originada por la presencia de un cardumen de Coryphaena hippurus. Sin embargo, cuando solo se tuvieron en consideración los juveniles “residentes” de varias especies que podrían servir de cebo para otros peces predadores (lo que los pescadores conocen como “majua” o baitfishes en inglés), la biomasa media agregada fue de solo 3,38 kg (SD = 4,84), mostrando un máximo de 23,37 kg debida a la presencia de un cardumen de juveniles de Trachurus picturatus. Los DAPs más próximos a la costa (50 m de profundidad) presentaron una biomasa agregada significativamente menor que los que fueron fondeados a mayor distancia (Kruskal-Wallis ANOVA, H=6,75; N=53; P=0,03) (Fig. 1.14). Figura 1.14. Diagrama donde se representa la variación de la biomasa de peces agregada bajo los DAPs en función de la profundidad de anclaje del DAP y del mes del año. Comportamiento de la fauna ictiológica asociada a dispositivos flotantes anclados en aguas de Canarias 49 El análisis de clústeres agrupó el conjunto de especies censadas bajo los DAPs (exceptuando los túnidos), en función de las distancias euclídeas, en dos grupos. El grupo 1 incluye exclusivamente a Coryphaena spp., mientras que el segundo grupo engloba al resto de especies censadas (Fig.1.15). Además, en el segundo grupo se puede observar como la mayoría de las especies de carángidos se unen al resto a una mayor distancia. Según este análisis, se puede concluir que el grupo de los Coryphaenidos actúa como especies asociadas a los DAPs, con una presencia en torno a los mismos relativamente pequeña y poco regular en el tiempo, mientras que el segundo grupo estaría constituido por las especies agregadas o residentes. Complete Linkage Squared Euclidean distances DORADO NAUCRATE CHICHARR JUREL PAMPANO BICUDA BOGABALISTES SERIOLA CHOPA 0 5000 10000 15000 20000 25000 30000 35000 Linkage Distance Figura 1.15. Dendograma donde se visializan las distancias Euclideas existentes entre los datos de los censos visuales de especies agregadas entorno a los DAPs anclados al sur de Gran Canaria. Capítulo 1 50 Dentro de este último grupo, existe una ligera segregación espacial en las distancias euclídeas, posiblemente debido a los tiempos de residencia, entre los juveniles de carángidos y el resto, posiblemente motivado por su fuerte dependencia de la estación del mes (la mayoría de estas especies se reproducen a principios de verano - Smith-Vaniz, 1986y, por tanto, el reclutamiento de alevines y juveniles podría tener lugar a partir del otoño. Los coeficientes de correlación entre parejas de especies son muy bajos, pero algunos de ellos resultan significativos. Este es el caso de Seriola spp. con Naucrates ductor (r=0,41; P=0,007), Pseudocaranx dentex (r=0,55; P=0,0001) y Trachurus spp. (r=-0,34; P=0,03), entre N. ductor y Kyphosus sectator (r=-0,51, P=0,0005) y entre Balistes capriscus y P. dentex (r=0,36; P=0,02). Esto último se relaciona adecuadamente con el comportamiento agregatorio de los juveniles de P. dentex, los cuales se asocian a ejemplares grandes de B. capriscus, nadando junto a ellos mientras estos se localizaban próximos a los DAPs, pero también a los buceadores mientras estos permanecen cerca de los dispositivos. 1.3.5.- Comportamiento de las especies Las especies de peces censadas se distribuyeron espacialmente alrededor de los DAPs, dependiendo del tamaño de los individuos. Los cardúmenes de juveniles de Pseudocaranx dentex y Trachurus spp., dependiendo de la talla de los individuos, se agregan tanto bajo el DAP como junto a la cuerda del fondeo, a distintos niveles de profundidad (llegan a formar cardúmenes mixtos). Los individuos más pequeños (menores de 5 cm) se mantienen en aguas más superficiales, agregados muy próximos a la estructura sumergida del objeto flotante. Los juveniles de Pseudocaranx dentex se agregan incluso a otros peces como Balistes capricus, mientras estos están próximos a los DAPs. Estos mismos juveniles, cuando alcanzaban tallas comprendidas entre los 15 y 20 cm, se alejaban del DAP Comportamiento de la fauna ictiológica asociada a dispositivos flotantes anclados en aguas de Canarias 51 hasta una distancia aproximada a los 20 m, agregándose bajo cualquier objeto que pase próximo, incluso buceadores, regresando nuevamente al DAP cuando se ha superado esta distancia. Suelen realizar desplazamientos verticales, siguiendo la cuerda de fondeo, más allá del campo de visión de los buceadores (más de 20 metros). Los juveniles de Seriola spp. son solitarios o forman grupos laxos de 2 a 5 individuos. Cuando presentan tallas inferiores a los 10 cm, no se alejan de la protección de la estructura sumergida del flotador. Por otro lado, los juveniles de Kyphosus sectator se protegen entre las redes de la cola del DAP cuando tienen una talla inferior a los 15 cm, alejándose, hasta aproximadamente los 20 m del mismo, cuando superan esta talla. Sin embargo, tanto los juveniles (5-10 cm) como los subadultos (30-50 cm) de Schedophilus ovalis permanecen muy próximos a la estructura flotante del DAP. Figura 1.16. Juvenil de pámpano (Schedophilus ovalis) entre las redes que conforman la cola del DAP. Obsérvese su coloración corporal y como esta describe bandas oscura y claras incrementando el contraste (coloración disruptiva). Capítulo 1 52 Ha resultado curioso comprobar que los juveniles de muchas de estas especies presentan una coloración mimética muy característica. Así, por ejemplo, los juveniles de Seriola spp. y de Schedophilus ovalis (Fig 1.16) presentan una serie de bandas verticales de color oscuro, casi negro, sobre un fondo amarilloso más claro que imita la coloración que adquieren las masas de algas flotantes (sargazos), donde estos juveniles suelen agregarse buscando protección y alimento. Igualmente ocurre con los juveniles de Kyphosus sectator (Fig 1.17), que presentan una coloración característica, gran cantidad de puntos blancos a modo de lunares sobre un fondo oscuro, casi negro. En un principio parece una coloración poco mimética, pero imita perfectamente la visión de las densas masas de algas a la deriva observadas desde abajo. Una masa oscura a través de la cual penetra luz por pequeñas rendijas. Los juveniles y adultos de Figura 1.17. Juveniles de chopa perezosa (Kyphosus sectator) agregados bajo el flotador del DAP. Estos presentan una coloración corporal disruptiva caracterizada por la presencia de puntos blancos sobre un fondo oscuro, simulando el paso de la luz entre las algas flotantes (obsérvese el mismo patrón de color en los trozos de redes del fondo). Comportamiento de la fauna ictiológica asociada a dispositivos flotantes anclados en aguas de Canarias 53 Naucrates ductor también presentan una coloración de bandas verticales negras sobre un fondo claro plateado. Los individuos de las dos especies de género Coryphaena presentan un comportamiento diferente al del resto de las especies. Estas se mantienen dando vueltas a gran distancia (más de 20 m) en los alrededores del DAP, acercándose y alejándose del mismo. Son especies muy curiosas, aproximándose a muy corta distancia (menos de 50 cm) a los observadores durante unos pocos minutos. Teniendo en cuenta el tiempo de permanencia (residencia) en las proximidades de los DAPs, hemos clasificado la fauna ictiológica en dos grandes grupos, especies residentes (aquellas cuya presencia junto a los DAPs fue prolongada en el tiempo), y especies visitantes (aquellas que se encontraron junto a los mismos de forma esporádica): (i) Las especies residentes se establecieron por dos criterios, debido a que estaban presentes en un alto porcentaje de las observaciones (alrededor del 50-60% de las mismas), o porque unos mismos individuos permanecieron durante varios meses bajo un único DAP. Los juveniles de Schedophilus ovalis que presentan formas juveniles y subadultos, pertenecerían a este último grupo. (ii) Las especies visitantes son aquellas observadas en torno a los DAPs con cierta regularidad, aunque muy inferior a la de las especies residentes (menos de un 10% de las observaciones). Coryphaena hippurus y C. equiselis (11% de las observaciones) han sido clasificadas dentro de este grupo Otros especies visitantes son Katsuwonus pelamis y Thunnus alalunga, aunque no se las ha observado nunca directamente bajo los DAPs, sino a cierta distancia de los mismos (entre 20 y 100 metros alrededor de los DAPs), y nunca por períodos de tiempo muy prolongados. Capítulo 1 54 1.3.6.- Análisis de contenidos estomacales Determinados ejemplares de diferentes especies han quedado atrapados entre los trozos de redes que conforman la cola de los dispositivos flotantes, posiblemente como consecuencia de que intentan refugiarse entre las mismas al ser atacados por sus predadores y con sus movimientos quedan cubiertos por las mismas. En ninguno de los casos estos ejemplares se encontraban enmallados, solo introducidos en especies de bolsas creados por la propia red. Entre estos se han encontrado un ejemplar adulto de Naucrates ductor, un juvenil de Seriola carpenteri y varios juveniles y un adulto de Trachurus picturatus. Tanto el ejemplar de Naucrates ductor como el adulto de Trachurus picturatus presentaban un estado de conservación óptimo que permitió analizar sus contenidos estomacales, así como determinar su estado reproductivo. La hembra de Naucrates ductor, capturada en mayo, presentaba un estado muy avanzado de desarrollo gonadal, y se había alimentado de juveniles de Sardina pilchardus y de Trachurus picturatus. La existencia de juveniles de chicharro en los estómagos de N. ductor indica la posibilidad de que esta especie si aproveche la presencia de los DAPs para alimentarse, ya que durante el momento de obtención de este ejemplar se encontraban presentes gran cantidad de juveniles de Trachurus spp.. Por otro lado, el ejemplar adulto de T. picturatus se había alimentado de juveniles de Macroramphosus escolopax y de S. pilchardus. No obstante, existen dudas de que los adultos de T. picturatus se estén alimentando en las proximidades de los DAPs. Tabla 1.2. Proporción (%) de diferentes grupos taxonómico del zooplancton encontrados en los contenidos estomacales de juveniles de chicharro (Trachurus picturatus) y pez piloto (Naucrates ductor) peces capturados bajo los DAPs, respecto al medio circundante. Trachurus picturatus Naucrates ductor Medio Marino Copépodos 45,67 77,41 55,41 Cladóceros 26,72 21,31 0,17 Moluscos 24,69 0,87 0,00 Otros 2,85 0,39 44,42 Comportamiento de la fauna ictiológica asociada a dispositivos flotantes anclados en aguas de Canarias 55 En uno de los muestreos se pudo capturar una hembra de Coryphaena equiselis de 45 cm de longitud estándar. Este ejemplar presentaba en su contenido estomacal juveniles de boga y caballa, que posiblemente no fueron comidos junto al DAP, ya que ese día no fueron observadas esas especies agregadas junto al mismo. En septiembre de 1996 se pudieron capturar algunos ejemplares adultos de Naucrates ductor, cuyos contenidos estomacales presentaban principalmente larvas de crustáceos decápodos (algunos de ellos habían ingerido peces, aunque no fue posible identificar la especie). Sin embargo, este tipo de presas (larvas de crustáceos) representaba menos del 3% del zooplancton que se encontraba en el área, siendo el elemento más importante de las muestras zooplanctónica los copépodos (73%). El número de copépodos en los contenidos estomacales eran anecdóticos. Por otro lado, los juveniles de Trachurus picturatus y Naucrates ductor, capturados bajo los DAPs durante el mes de mayo de 1997, presentaban sus estómagos repletos de zooplancton, especialmente copépodos, cladóceros y pequeños moluscos gasterópodos. Sin embargo, tal y como se puede observar en la tabla 1.2, la proporción de cladóceros y moluscos en los contenidos estomacales de los juveniles de Trachurus picturatus y Naurates ductor es muy superior a la encontrada en el medio circundante (Chi-cuadrado Observado vs. esperado=4187,1; P<0,00001). Esta diferencia en la composición de la dieta respecto al alimento disponible tiene su explicación en que, mientras las muestras de zooplancton han sido obtenidas a lo largo de una columna de agua de 30 m de profundidad, los peces tienen más disponible el plancton presente en los primeros metros de la columna. En estos primeros metros, e incluso centímetros, es donde se concentraban los cladóceros, especies que frecuentan aguas cálidas. Igualmente ocurre con las larvas de moluscos gasterópodos y bivalvos, cuya distribución es muy superficial, e incluso la propia balsa puede haber servido de soporte para la colocación de puestas de estos animales. De aquí se puede desprender que estos juveniles de peces, además de encontrar refugio en los DAPs, encuentran el alimento suficiente como para satisfacer sus necesidades fisiológicas básicas, tales como el ritmo de crecimiento. Capítulo 1 56 1.3.7.- Capturas comerciales Las capturas comerciales alrededor de los DAPs han sido principalmente de Katsuwonus pelamis (Fig 1.18), y en menos medida de Coryphaena spp. y Thunnus alalunga. Las capturas de Katsuwonus pelamis en las proximidades de un único DAP oscilaron entre los 200 y 3000 kilos por día de pesca, aunque el valor medio fue de aproximadamente 1000 kilos. Por otro lado, las capturas de Coryphaena spp. bajo un DAP oscilaron entre los 10 y 400 kilos, con una captura media de aproximadamente 100 kilos. Esta especie es más abundante y frecuente junto a los DAPs de que lo que en un principio apuntan los datos de captura, sin embargo, y por motivos culturales más que económicos, resulta poco atractiva para los pescadores, quedando ésto reflejado en las descargas. Existe constancia de una captura de aproximadamente tres toneladas de dorados (Coryphaena spp.) bajo un madero a la deriva, frente a la punta de Tenefé (Sureste de Gran Canaria) por parte de pescadores de Arguineguín en el verano de 1994. Figura 1.18. Captura de bonito-listado (Katsuwonus pelamis) obtenida con cebo vivo. Comportamiento de la fauna ictiológica asociada a dispositivos flotantes anclados en aguas de Canarias 63 Coryphaena spp., puede ser debido a que estos se mantienen a cierta distancia de los DAPs, sobre todo cuando los observadores están presentes. Por otro lado, las capturas de túnidos obtenidas alrededor de los DAPs muestran este efecto atractivo. De hecho, en las proximidades de un solo DAP se han capturado más de 200 toneladas de túnidos, con cebo vivo, entre agosto y septiembre de 1996. Estas capturas presentaron un valor en el mercado próximo a los 24 mil euros, lo que significó que el coste del DAP fuese el 0,13% de la captura obtenida. Existen estudios económicos sobre los DAPs realizados para pesquerías tradicionales desarrolladas en el océano Pacífico (Kearney, 1981; Katekaru, 1984). Sin embargo, la rentabilidad de la pesca bajo objetos flotantes no debe únicamente medirse en el número de toneladas capturadas frente al coste de construcción del dispositivo, sino también lo que representa la disminución del tiempo de búsqueda y en el gasto de combustible. Evidentemente, la presencia de los DAPs no significa un aumento de la abundancia de la especie en el ecosistema, solo un aumento local por agregación, ni una disminución del esfuerzo pesquero. El esfuerzo debe ser medido en otra unidad diferente a la utilizada cuando los objetos flotantes no están presentes, de forma que siga siendo proporcional a la mortalidad por pesca generada sobre los stocks objetivo. En resumen, la abundancia de la ictiofauna asociada a los DAPs está afectada por la distancia a la costa. La comunidad de peces estuvo principalmente formada por estadios juveniles de varias especies, posiblemente buscando refugio bajo los DAPs, constituyendo de forma mayoritaria el grupo de especies residentes. Muchos de estos juveniles, además de refugio, encuentran alimento junto a los DAPs, especialmente anfípodos y otros invertebrados asociados a la estructura flotante. En algunos de los DAPs hemos encontrado concentraciones de zooplancton mayores respecto al área circundante. La comunidad de juveniles agregados bajo los DAPs puede significar un factor de atracción a especies de mayor valor económico tales como túnidos y corifénidos Análisis del impacto de los DAPs utilizados en la pesquería comercial de túnidos en el Océano Índico 65 CAPITULO 2 Análisis del Impacto de los DAPs utilizados en la pesquería comercial de túnidos en el Océano Índico 2.1.- Introducción La pesca con cerco es uno de los métodos extractivos más utilizados para la captura de especies pelágicas, particularmente peces pelágicos medianos y túnidos (Rodríguez-Alfaro, 2013). Este tipo de artes también se utiliza para pescar cardúmenes o agregaciones de peces asociados a objetos flotantes, como troncos y otros objetos a la deriva de origen natural (incluso cadáveres de ballenas) (Castro et al., 2002) como antropogénicos (i.e. DAPs) (Fonteneau et al., 2000; Moreno et al., 2007). Ramas y troncos de árboles, así como otra gran variedad de objetos, se encuentran flotando a lo largo del océano, pero son más frecuentes en zonas de convergencia de corrientes y masas de aguas. También los atunes se agregan en torno a estos objetos por varias posibles razones (e.g. alimentación, refugio, orientación, etc.) (Fréon y Dagorn, 2000; Castro et al., 2002; Dempster y Taquet, 2004). No obstante, este comportamiento agregatorio de las diferentes especies de atunes aumenta su vulnerabilidad (Itano y Holland, 2000). Hampton y Bailey (1993) hacen una detallada descripción de las principales asociaciones de túnidos objetivo de la pesquería de cerco que se desarrolla en el Océano Pacífico Occidental, que pueden ser fácilmente extrapoladas a otras áreas de la pesca mundial. Sin embargo, la pesca de estas especies no se restringe sólo a la captura de cardúmenes asociados a objetos flotantes a la deriva, sino también sobre los que se conocen como "bancos libres", es decir no asociados a objetos. Estos últimos normalmente se asocian a estructuras oceanográficas y geográficas características, tales como montes submarinos, zonas frontales, afloramientos, donde Capítulo 2 66 encuentran condiciones ambientales favorables (i.e. temperatura) y alimento (González-Ramos, 1992; Ganzedo-López, 2005; Morato et al., 2010). En el Pacífico Occidental tropical tuvo comienzo la primera pesquería de cerco sobre túnidos asociados a objetos flotantes a la deriva (Doulman, 1987). La primera pesquería comercial sobre dispositivos de agregación de peces (DAPs o FADs en su siglas inglesas) se desarrolló en Filipinas, a principios de la década de 1960, orientada a la captura de rabil (Thunnus albacares) (Greenblatt, 1979). Los objetos flotantes a la deriva de origen natural son principalmente agrupaciones de algas, medusas, partes de árboles, etc. (Nelson, 1999; Castro et al., 2002). También una gran cantidad de desechos y basuras derivan flotando por los océanos, gran parte de ellos arrojados de buques, tales como pallets de madera, bidones, plásticos, cuerdas, restos de redes, etc.. Existe una gran cantidad de trabajos científicos sobre los tipos y diseño de DAPs actualmente en uso por las distintas flotas de pesca, particularmente en el Océano Pacífico Occidental (e.g. Preston 1982; SPC 1990, 1992; Malig et al., 1991; Itano et al, 2004). Los DAPs agregan un considerable número de especies de peces diferentes a los túnidos, desde las típicas especies asociadas a arrecifes como el pintano (Abudefduf saxatilis), macarela (Elagatis bippinulata) y barracudas (Sphyraena barracuda), a las verdaderamente pelágicas como el pez puerco (Canthidermis maculatus), el tiburón oceánico de puntas blancas (Carcharhinus longimanus), dorados (Coryphaena hippurus) y la aguja azul (Makaira nigricans) (Castro et al., 2002). Algunas de estas especies, particularmente las especies de pequeños pelágicos como el pintano, macarela amarilla (Decapterus macarellus), melva (Auxis thazard) y bacoreta (Euthynnus affinis), se agregan en grandes cantidades, del orden de toneladas. Para los pescadores norteamericanos de cerco todas estas especies son agrupadas bajo el nombre colectivo de 'baitfish' (Hunter y Mitchell, 1967; Castro et al., 2002), aunque muchas de ellas compiten o predan sobre especies de túnidos (Anonymous, 1993). En general, gran parte de la pesquería de cerco orientada a túnidos se Análisis del impacto de los DAPs utilizados en la pesquería comercial de túnidos en el Océano Índico 67 fundamenta sobre la captura de bancos asociados a objetos flotantes, particularmente bajo objetos diseñados para esa finalidad (DAPs), en todos los océanos (Fonteneau et al., 2000; Dempster y Taquet, 2004). El gran desarrollo de las pesquerías de túnidos con objetos (DAPs) se produjo a partir de 1990, principalmente en las áreas ecuatoriales, desarrollo que aún continua. En este sentido, la captura de las pesquerías de túnidos asociados a DAPs está en torno a los 2 millones de toneladas anuales (alrededor del 60% de la captura total es realizada con cerco), basada principalmente en el bonito-listado (Katsuwonus pelamis) (70% de las capturas de esta especie se obtienen con DAPs) (Fonteneau, 2011; Davies et al., 2014). Por otra parte, la mayoría de los stocks de patudo (Thunnus obesus) y rabil (Thunnus albacares) se suponen sobreexplotados (Langley et al., 2009), y los especímenes de estas especies que se concentran en torno a los DAPs son fundamentalmente juveniles (Robert et al., 2012), con un peso medio inferior (3-5 Kg) al considerado adecuado para la correcta gestión de los stocks. De este modo, el masivo uso de DAPs por las flotas cerqueras, en todos los océanos, ha introducido un gran nivel de incertidumbre en la mayoría de las evaluaciones de stocks, debido a la dificultad en el análisis de los cambios experimentados en el esfuerzo de pesca (el uso de DAPs afecta a la cuantificación de la capturabilidad y pone en duda la validez del uso de la CPUE como un índice adecuado de las variaciones en la abundancia) (Fontenaeu et al., 2000; Davies et al., 2014). Según Fonteneau et al (2000) y Filmalter et al. (2013), el uso masivo de DAPs es quizás una forma no segura de pesca, que podría producir la sobrepesca de muchos stocks, no solo de las especies de túnidos sino también de las que son capturadas como parte del by-catch (e.g. tiburones), la mayoría de las cuales son posteriormente descartadas. Sin embargo, Dagorn et al. (2013) apuntan que los DAPs, bajo una adecuada estrategia de gestión, podrían ser un método de pesca ecológico, debido a que genera menor proporción de descartes que cualquier otro sistema de pesca. De este modo, el problema de la sobrepesca de reclutamiento que se produce Capítulo 2 68 sobre los stocks de túnidos (en los DAPs se captura una alta proporción de juveniles de estas especies), particularmente en el caso del patudo, podría ser minimizado para alcanzar una forma más óptima de gestión de los stocks objeto de estas pesquerías (Floyd y Pauly, 1984). En este sentido, actualmente se está discutiendo, por parte de diferentes Comisiones Internacionales de Túnidos, la introducción de medidas de mitigación para reducir las capturas incidentales de rabiles y patudos pequeños (Fonteneau et al., 2000). Se estima que 7,3 millones de toneladas de peces de especies no-objetivo (by-catch), incluyendo atunes de talla inferior a la comercial, son descartadas anualmente en el conjunto de pesquerías mundiales (Kelleher, 2005). Esto tiene un impacto económico, ecológico y de desarrollo considerable (García et al., 2003). Aunque los descartes producidos en las pesquerías de túnidos con cerco son, en promedio, aproximadamente 6 veces menos que los producidos en la pesquerías de túnidos con palangre, y casi 13 veces menos que el generado en las pesquerías de camarón con arrastres (Kelleher, 2005), cuando en estas se introduce el uso de DAPs los niveles de by-catch aumentan de forma significativa (Hall, 1998; Dempster y Taquet, 2004). Globalmente, se estima que la pesca con DAPs, de forma conservativa, produce aproximadamente 100.000 toneladas de by-catch al año (Bromhead et al., 2003). El by-catch obtenido en los lances con DAPs significan en torno al 10% de la captura total (sobre bancos libres solo se genera entre el 1 y 2%), y está compuesta tanto por atunes de talla pequeña como por una amplia variedad de ejemplares de otras especies (Fonteneau et al., 2000; Hall y Roman, 2013). Los juveniles de las especies de atún objetivo representan entorno al 90-95% del by-catch (Hall y Roman, 2013). Las especies no-objetivo incluyen dorados, pez espada, marlines, peto, gallos, barracuda, pintano, tiburones y tortugas (Fonteneau et al., 2000; Bromhead et al., 2003; Norris, 2002; Filmalter et al., 2013; Davies et al., 2014). En el Océano Índico, se estima que el by-catch anual generado por las flotas cerqueras europeas ronda las 11.590 toneladas, el 4,7% de la captura total de túnidos desembarcada en el periodo 2003–2009 (Amandè et al., 2012). Sin embargo, el uso de Análisis del impacto de los DAPs utilizados en la pesquería comercial de túnidos en el Océano Índico 69 DAPs se está extendiendo cada vez más por aguas tropicales y subtropicales de este océano (Fonteneau et al., 2000; Bromhead et al., 2003). De hecho, más de la mitad de la captura mundial de túnidos (estimada entorno a los 3,5 millones de toneladas al año) procede de bancos asociados a objetos flotantes (FADIO, 2004). Esta cifra aumenta con el uso progresivo de los DAPs, siendo este fenómeno particularmente relevante en el Océano Índico (Fonteneau y Hallier, 2003; FADIO, 2004; Davies et al., 2014). Por otro lado, en estas pesquerías está siendo cada vez más un objetivo el evitar las capturas incidentales de atunes de talla no comercial o de otras especies noobjetivo de la mismas (Hall y Roman, 2013). De este modo, algunas compañías están promoviendo el uso de DAPs no enmallantes (ne-DAPS) con el objeto de reducir, o eliminar si fuese posible, el riesgo de enmallar tiburones y otras especies no objetivo. En este contexto, el objetivo de este capítulo es analizar los resultados de la estrategia Figura 2.1. Buque cerquero español (Demicu, Pesqueras Echebastar SLU) dedicado a la pesca de túnidos con DAPs en el Océano Índico tropical. Capítulo 2 70 de implantación de ne-DAPs por parte de la flota de Pesqueras Echebastar en el Océano Índico 2.2.- Material y Métodos Se obtuvieron los registros de capturas de tres barcos de la flota de cerqueros de la empresa Pesqueras Echebastar S.L.U. (Bermeo, Vizcaya) (Fig. 2.1) que operaban en el Océano Índico, entre enero y abril de 2013 (Fig. 2.2). La obtención de los datos fue realizada por observadores a bordo, contratados por la Fundación Parque Científico Tecnológico de la ULPGC, que participaron en sendas campañas de pesca de aproximadamente 30 días cada una. Éstos registraron el número de lances realizados, tipo de operación de pesca (i. e. sobre bancos libres o sobre agregaciones de peces bajo DAPs a la deriva), tipo de DAP (objetos naturales o artificiales, y si estos últimos eran ne-DAPs), fecha, hora, latitud y longitud, estimación de la biomasa del cardumen, composición en especies del by-catch, captura del by-catch por especie (en número de individuos o peso), número de individuos enmallados en las redes de los DAPs, número de peces que fueron liberados vivos al mar, captura total y captura de las especies objetivo (i.e. atunes). Para estimar el impacto de los ne-FADs (Fig. 2.3) sobre las especies que componen el by-catch, particularmente tiburones, se comparó el número de ejemplares enmallados en cada tipo de dispositivo (natural o artificial) en los casos en los que se dispuso de datos. Se realizó el análisis estadístico de los datos con objeto de encontrar diferencias entre los tipos de operaciones de pesca (lances) en relación con la captura de túnidos y, particularmente, entre especies del by-catch capturados en DAPs tradicionales (o enmallantes) y ne-DAPs. El análisis fue realizado con ayuda del paquete estadístico Statistica v12 software (StatSoft Inc., 2011). Análisis del impacto de los DAPs utilizados en la pesquería comercial de túnidos en el Océano Índico 71 Figura 2.2. Distribución geográfica de los puntos donde se han realizado las captura s en el Oceáno Índico Occidental y que se han tenido en cuenta en el desarrollo de este trabajo (en negro los lances donde no se dispone de datos sobre el tipo de DAP; en verde los lances sobre bancos libres; en rojo los lances sobre objetos naturales/artificiales tales como basuras, ramas de árboles, cajas de plástico, pallets, etc.; en azul los lances sobre DAPs tradicionales; y en blanco los lances sobre ne -DAPs). Capítulo 2 72 2.3.- Resultados Se realizaron un total de 168 lances, 10 de los cuales fueron nulos (sin captura) y en 22 no se registró toda la información necesaria. Del total de 136 lances positivos, 7 fueron realizados sobre bancos libres, 39 fueron efectuados sobre basuras a la deriva, de origen natural o artificial, 15 fueron sobre DAPs tradicionales y 75 fueron hechos sobre ne-DAPs. 2.3.1Composición en especies de la captura Los túnidos fueron las especies objetivo de la flota, destacando por orden de importancia el bonito-listado (Katsuwonus pelamis), rabil (Thunnus albacares) y patudo Figura 2.3. DAP no enmallante utilizado durante este estudio (A) y DAP (con una cola de redes colgando del flotador) utilizado tradicionalmente en las pesquerías de túnidos con cerco llevadas a cabo en el Océano Índico (B). Teoría general sobre la agregación de peces a objetos flotantes a la deriva 79 CAPITULO 3 Teoría general sobre la agregación de peces a objetos flotantes a la deriva 3.1.- Introducción Los primeros estudios científicos sobre las causas que explican el comportamiento agregativo de peces bajo objetos flotantes se llevaron a cabo en el Mar de Japón (Kojima, 1956; 1960a,b; 1966). Estos fueron seguidos por los estudios de Gooding y Magnuson (1967), y Hunter y Mitchell (1968) en el Pacífico Centrooriental, así como por otros muchos (e.g., Wickham y Russell, 1974; Greenblatt, 1979; Feigenbaum et al., 1989; Rountree, 1989; Fréon y Dagorn, 2000; Castro et al., 2002; Dempster y Taquet, 2004). A pesar de la cantidad de investigaciones que se han llevado a cabo, los motivos de este comportamiento siguen estando escasamente entendidos. El objetivo de este capítulo es revisar las principales hipótesis que se han propuesto para explicar el comportamiento agregativo de los peces en torno a dispositivos flotantes, así como proponer una teoría unitaria sobre los mecanismos de agregación y asociación a estos objetos. 3.2.- ¿Cuándo un pez esta agregado a un objeto flotante? (una definición de agregación) El comportamiento asociativo se define como la relación espacial entre un animal (o un grupo) de una determinada especie y un organismo de otra especie o un objeto, sobre la base de la decisión de por lo menos uno de los dos individuos a Capítulo 3 80 mantener el contacto, pero sin alimentarse uno del otro. Aunque Fréon y Dagorn (2000) amplían esta definición para incluir las estructuras topográficas (montes submarinos, isla, etc.) que no son el hábitat exclusivo del animal asociado, pero que en nuestra opinión estas deben estar en una categoría diferente a la del tipo de objetos que se estudia en esta tesis. Sin embargo, para comprender claramente el comportamiento agregatorio de los peces existen dos obstáculos: las diferentes definiciones de la terminología utilizada por los diversos autores y, a veces, la falta total de distinción entre los términos de agregación y asociación. ¿Cuáles, si las hay, son las diferencias entre peces agregados y asociados? ¿Cuándo un pez se considera agregado a una estructura flotante? ¿Son términos sinónimos? De acuerdo con el diccionario (Longman, 1984), una asociación ocurre cuando un individuo está estrechamente conectado o acompañado de otro con un fin común. Sin embargo, agregación se define como un conjunto de unidades (objetos inanimados, animales, plantas, etc.) en un solo cuerpo, masa o sustancia cuantificable (un organismo compuesto), con unidades fácilmente identificables de los demás. En este sentido, las diferencias entre los dos términos son menores y solo se diferencian en la motivación de la relación. No obstante, en el sentido de la relación entre el pez (o un grupo de peces) y un objeto flotante, los dos términos tienen connotaciones diferentes con respecto a las distancias entre los peces y el objeto, y también, ciertos matices relacionados con el grado de dependencia de los peces con el dispositivo flotante. No todas las especies de peces registradas como agregados o asociados a objetos flotantes mantienen la misma distancia de la estructura flotante ni se comportan de la misma manera junto a ella (Parin y Fedoryako, 1999). Por este motivo, utilizamos los términos asociación o agregación, en referencia a un grupo de especies, según criterios de distancia entre los peces y el objeto flotante, y el grado de dependencia que estos muestran hacia el objeto flotante. Por tanto, los peces agregados a una estructura flotante son aquellos que viven muy cerca de la estructura y presentan una enorme dependencia hacia la misma (obtener alimento, refugio, etc.). Los peces asociados a un objeto flotante son aquellos que se mueven, en torno a éste, Teoría general sobre la agregación de peces a objetos flotantes a la deriva 81 en distancias que abarcan entre una decena y varias centenas de metros, y no muestran una clara dependencia vital con respecto a su presencia. En este sentido, distinguiremos en todo el texto entre especies agregadas y asociadas, y presentaremos argumentos en favor de esta categorización. La distancia mantenida por los peces a una estructura flotante, ya sea bajo la misma o en torno a ella, y que nos permitirá diferenciar entre especies agregadas y asociadas, es muy diversa en la literatura. Por ejemplo, Buckley y Miller (1994), consideran que los peces están asociados a DAPs si estos son capturados a una distancia menor a 1,6 kilómetros de las estructuras flotantes. Sin embargo, Kingsford (1999) concluye que la zona de influencia, o de alcance espacial, de los efectos de los DAPs depende de la talla de los peces. En concordancia con Kingsford, pensamos que la esfera de influencia de los DAPs dependerá de cada especie y de la etapa de desarrollo en la que se encuentren los peces. Así, para los juveniles (i.e., Seriola spp. ) la dimensión de la esfera de influencia puede oscilar entre unos pocos centímetros a metros del núcleo del objeto, mientras que para los subadultos de la misma especie esta distancia puede ampliarse hasta un centenar de metros. La distancia de la asociación de Naucrates ductor va desde unos pocos centímetros a pocos metros, mientras que para el rabil (Thunnus albacares) esta puede variar desde unos cientos de metros a kilómetros. Por ejemplo, Fréon y Dagorn (2000), aplicando una técnica descrita en Josse et al. (1999), distinguen entre tres clases diferentes de "agregaciones" basadas en un sistema de ecolocalización: (i) cardúmenes de atunes que estaban "muy próximos" al DAP (a menos de 200 m, entre la superficie y 50 m de profundidad); (ii) atunes que se encontraban "próximos" al DAP, a una distancia intermedia (entre la superficie y 200 m de profundidad, con un descenso en la densidad de ecos hacia los 700 m); y (iii) atunes localizados entre los 100 m y 350 m de profundidad y que fueron detectados hasta 1.500 metros de distancia del DAP (en el límite de la zona de prospección). Aquí se puede observar que el hecho de definir la distancia desde el objeto flotante parece ser importante cuando se describe el comportamiento y, a pesar de que la distancia en metros es una magnitud específica, no podemos aplicar los términos "cerca" y "lejos" porque son muy Capítulo 3 82 subjetivos (una distancia de 200 m es cerca para el atún, pero muy lejos de los juveniles de Seriola). En la literatura es frecuente encontrar clasificaciones de peces en función de la distancia de los mismos hasta el núcleo de la estructura flotante, que pasan por alto el hecho de que los peces también se mueven en función de sus necesidades biológicas (ritmos día/noche, hambre, presencia/ausencia de depredadores, etc.). Por ejemplo, Kojima (1960b) da una distribución radial de los peces en torno al DAP que coincide ampliamente con la aportada por Parin y Fedoryako (1999), donde se proponen tres grandes grupos de organización espacial para la comunidad de peces agregados: intranatantes (a menos de 50 cm del objeto), extranatantes (entre 50 cm y 2 m del objeto) y circumnatantes (a más de 2 m del objeto). Recientemente, Fréon y Dagorn (2000) han propuesto algunas modificaciones en las distancias utilizadas en la clasificación por Parin y Fedoryako (1999), aunque sin introducir modificaciones significativas en el modelo original. Como se puede ver, la clasificación de las especies en función de la distancia de la agregación/asociación de los peces al objeto flotante parece ser ampliamente arbitraria, y no siempre se tienen en consideración aspectos tales como la longitud de los peces (movilidad), color (camuflaje), etapa de desarrollo (juvenil o adulto), comportamiento social (cardúmenes o individuos solitarios) y/o las condiciones ambientales (corrientes, la presencia de depredadores, presencia coespecificos, etc.). Sin embargo, como regla general, se puede considerar que los individuos de pequeño tamaño (con frecuencia de un color oscuro o naranja o con barras verticales oscuras) generalmente se encuentran muy cerca (en el rango de centímetros a pocos metros) de la estructura flotante, especialmente entre las ramas o trozos de red que constituyen el volumen sumergido del DAP (se puede decir que están agregados y parecen estar integrados en un hábitat hecho a medida). Por otro lado, los peces de mayor tamaño se encuentran más alejados de las balsas, especialmente en el plano vertical, y nadan alrededor de ellas sin mostrar dependencia directa de la misma (podemos decir que están asociados). Kojima (1960b), y Mitchell y Hunter (1970) Teoría general sobre la agregación de peces a objetos flotantes a la deriva 83 observaron que estos peces eran adultos de mayor tamaño y presentaban la típica coloración pelágica (dorso oscuro y vientre plateado). 3.3.- ¿Qué son los objetos flotantes? Como consecuencia de los dos seminarios internacionales que tuvieron lugar en La Jolla-California (1992) y en Martinica (1999) sobre objetos flotantes y atunes, se estableció una distinción entre objetos flotantes a la deriva y anclados o fijos (Fréon y Dagorn, 2000). Ambos dispositivos comparten la condición de que flotan en superficie o a media profundidad en la columna de agua, creando un volumen sumergido que actúa como sustrato para una gran variedad de invertebrados y da algún tipo de refugio a los peces. Desde el punto de vista de nuestra teoría, las diferencias entre ellos no son significativas, por lo menos en términos del comportamiento de los peces alrededor de los objetos. Los objetos flotantes a la deriva de origen natural son principalmente masas de algas, medusas, cadáveres de ballenas, plumas de aves marinas, y partes de árboles arrojados al mar desde los ríos y que se encuentran flotando en el interior de los océanos. Las pesquerías tradicionales "al objeto" se han desarrollado en gran medida en las aguas costeras tropicales, cerca de las regiones de manglares o grandes ríos (Stretta y Slepoukha, 1986; Ariz et al., 1999; Hall et al., 1999). Además, muchas algas pardas pelágicas flotantes, del género Sargassum, con frecuencia dan cobijo a una amplia fauna asociada (Fine, 1970; Bortone et al., 1977; Moreno et al., 1998). En este sentido, Fedoryako (1989) encontró que la mayor diversidad de especies de peces estaba asociada con estas macrófitas flotantes (75% de todas las especies registradas) o a material terrestre (78% de todas las especies registradas). En la actualidad, los troncos y ramas de árboles representan menos de la mitad del número total de objetos flotantes encontrados por los pescadores (e.g. el 48% en el Océano Pacífico Oriental -Hall et al., 1999). Es decir, la mayoría de los objetos flotantes a la deriva resultan como consecuencia de las actividades humanas (tablones, pallets y otros residuos industriales, redes de pesca abandonadas, boyas, etc.). Riera et al. Capítulo 3 84 (1999) observaron que el 83,5% de los objetos flotantes en el Mediterráneo Occidental eran de origen antropogénico. Durante mucho tiempo los pescadores han construido y anclado objetos flotantes (Greenblatt, 1979; Matsumoto et al., 1981; Kihara, 1981). Actualmente se permite que muchas de estas estructuras deriven por el océano, equipadas con balizas transmisoras para facilitar su localización (algunos de ellos están equipados con ecosondas que transmiten información sobre la biomasa agregada en torno a los mismos) (Fig. 3.1). Como resultado de las mejoras introducidas en los DAPs por los pescadores, las zonas de pesca se han extendido de forma considerable (Fréon y Dagorn, 2000). Los pescadores artesanales de los océanos Pacífico e Índico construyen estructuras flotantes, que son pequeñas balsas de bambú de las que cuelgan ramas o piezas antiguas redes y hojas de palmera que constituyen el volumen sumergido (van Pel, 1938; Marsac y Stequert, 1986; Biais y Taquet, 1990; Josse, 1992; Mathews et al., Figura 3.1. Dispositivo de agregación de peces unido a una radioboya que además de permitir su localización, transmite información sobre la biomasa de peces agregada bajo el mismo. Teoría general sobre la agregación de peces a objetos flotantes a la deriva 85 1996; Ibrahim et al., 1996) (Fig. 3.2 A-B). En el Mar Mediterráneo, las balsas ancladas son de madera y bloques de corcho (o incluso botellas de plástico) en el que las ramas de los árboles son fijadas actuando como volumen sumergido (Massutí y Reñones, 1994; D'Anna et al., 1999) (Fig. 3.2 C-D). Hoy en día, los FADs pueden ser fabricados para flotar (superficial) o para ser sumergidos (Fig. 1G). En todos los casos, por lo general, son muy simples, de bajo costo y los peces recolectados en los alrededores de ellos representan menos del 2% del total de las capturas (de Sylva, 1982; Castro et al., 1999). Además, debe tenerse en cuenta que los atunes, en sus desplazamientos, tienden a asociarse con delfines y otros animales de gran tamaño (por ejemplo, los tiburones ballena) (Hall, 1992; Fonteneau, 1992; Cayré et al., 1991; Pereira, 1996). Estas observaciones sugieren que tal vez puede haber algún tipo de vínculo entre todas estas manifestaciones diferentes del mismo comportamiento y que no sean adaptaciones independientes (Fréon y Dagorn, 2000; Dempster y Taquet, 2004). Las características físicas o estructurales de los objetos flotantes (tamaño, estructura, color, presencia de epibiontes, etc.) se piensa que juegan un papel importante en la atracción de los peces. Sin embargo, ninguna de las observaciones realizadas indican claramente qué característica particular puede explicar las diferencias con respecto a su capacidad de atraer peces (Wickham y Russell, 1974; Workman et al., 1985; Bard et al., 1985; Hall et al., 1999). Por ejemplo, y a pesar de que inicialmente se pensó que, en general, la biomasa de peces era proporcional al tamaño de las balsas (Hunter y Mitchell, 1967; Rountree, 1989), a partir de un determinado tamaño en adelante (más de 1 m), no hay diferencias significativas (Fonteneau, 1992). Incluso, según nuestros datos, tampoco el volumen sumergido parece tener una influencia definitiva en este comportamiento. Capítulo 3 86 Figura 3.2. Diagramas de diferentes tipos de dispositivos de agregación de peces usados en diferentes partes del mundo. A: balsa denominada "Payao" utilizadas por los pescadores de túnidos en las islas de Filipinas (de Sylva, 1982); B: balsa de bambú conocida como "Tsukegi" usada en Japón para capturar dorados (Kojima, 1956); C: DAP denominado "Capcer" utilizado en las Islas Baleares (Massutí y Reñones, 1994); D: "Cannizzi" construido con botellas de plástico y hojas de palmera utilizado por los pescadores de Sicilia (Potoschi, 1996); E y F: DAPs anclados utilizados en Hawaii, donde la balsa está construida con placas de madera rellenas con corcho de poliuretano y trozos de redes colgando a modo de cola (E) y DAP hecho con bidones metálicos rellenos con poliuretano y unidos con un marco de hierro (F). Ambos disponen de reflector de radar y luz de señalización (Marsumoto et al ., 1981); G: DAP comercial de la marca McIntosh Sea - kites fishing system (MacIntosh Marine, Inc. 621 Idelewyld Drive, FL, USA). Teoría general sobre la agregación de peces a objetos flotantes a la deriva 87 3.4.- ¿Por qué los peces se agregan cerca de objetos flotantes? Existen varias hipótesis que se han manejado para explicar el comportamiento agregativo de diferentes especies de peces cerca de objetos flotantes (Tabla 3.1), y que probablemente todos ellas pueden ser utilizadas para explicar el comportamiento de una determinada especie. Dempster y Taquet (2004) hacen una revisión muy completa de las diferentes teorías e hipótesis emitidas hasta la fecha. La hipótesis más generalizada es que los peces usan materiales flotantes porque de alguna manera se benefician protegiéndose de los depredadores, o bien les proporcionan refugio, o bien una forma de camuflaje y mimetismo o algún otro mecanismo de interferencia ante la capacidad de un depredador para capturar a sus presas (Gooding and Magnuson, 1967; Hunter and Mitchell, 1968; Hunter, 1968; Mitchell y Hunter, 1970; Feigenbaum et al. 1989; Rountree, 1989). La agregación motivada por factores tróficos es otra hipótesis (Gooding y Magnuson, 1967). Sin embargo, Ibrahim et al. (1996) proporcionan evidencia en contra de esta hipótesis Hunter y Mitchell (1967) también sugieren que los objetos flotantes pueden funcionar como sustitutos de los fondos marinos para las especies que no se adaptan a la vida pelágica, así como para individuos en proceso de cambio del medio pelágico a otra forma de vida. En estas dos últimas situaciones, los objetos pueden proporcionar un estímulo visual en un medio óptico homogéneo, vacío (Hunter y Mitchell, 1967; Klima y Wickham, 1971). Sin embargo, si se tiene en cuenta que la mayoría de especies de peces que se han encontrado agregadas a estructuras flotantes están en fase de postflexión o de juvenil (más del 80% de las especies registradas; véase la tabla 3.2), este comportamiento puede haberse desarrollado como un mecanismo de dispersión larvaria para aumentar la tasa de supervivencia de los juveniles en el medio pelágico (la hipótesis de la balsa indicada). . Capítulo 3 88 Tabla 3.1. Conjunto de hipótesis planteadas para explicar la motivación del comportamiento agregatorio de los peces alrededor de objetos flotantes. Teoría Referencias 1Protección contra predadores. Gooding y Magnuson, 1967; Hunter y Mitchell, 1968; Hunter, 1968; Mitchell y Hunter, 1970; Feigenbaum et al., 1989; Rountree, 1989;Castro et al., 2002. 2Disponibilidad de alimento. Gooding y Magnuson, 1967 3Punto de referencia para los peces. Hunter y Mitchell, 1968; Hunter, 1968; Klima y Wickham, 1971; Wickham y Russell, 1974; Holland et al ., 1990; Dempster y Taquet, 2004 4Estímulo visual en un vacío óptico. Hunter y Mitchell, 1 967; Klima y Wickham, 1971; Dempster y Taquet, 2004 5Punto de encuentro para reconstruir los cardúmenes. Dagorn et al ., 1995; Freón y Dagorn, 2000 6Compañeros de cardumen. Hunter y Mitchell, 1967; Klima y Wickham, 1971. 7Sustituto del fondo marino en especies no adaptadas a la vida pelágica. Hunter y Mitchell, 1967 8Respuesta a la sombra por el fototropismo negativo de los peces. Gooding y Magnuson, 1967 9Sustrato para la freza Gooding y Magnuson, 1967 10Estación de limpieza Gooding y Magnuson, 1967 11Área de descanso 12Objeto flotante indicador Batalyants, 1993 Hunter, 1968; Parker y Tunnicliffe, 1994; Kingsford, 1995; Tanaka y Oozeki, 1996; Castro et al., 2002 Teoria general sobre la agregación de peces a objetos flotantes a la deriva 95 Paralipophrys trigloides Petroscirtes lupus Scartella cristata D D D o a F J J J S S S 114 30 27,28 B OTHIDAE B a J S 30 BREGMACEROTIDAE BP o J G 69 C ALLIONYMIDAE B o J S 69 CAPROIDAE Capros aper D o J G 114 CARANGIDAE Alectis crinutus Atule mate Carangoides ferdau jordani Caranx bartholomaei Caranx caballus Caranx crysos Caranx djedaba Caranx hemiqymnostethus Caranx hippos Caranx latus Caranx melampygus RA P P RA P RA RA RA BP RA P F j,F j a,j,F o a,j,F j F o,a,F a,F j J J J J J/A J J A J J J S G G G G G G G G G G 133 62,88 88 9,14,29,33,35,98,117,118,122 33,59 9,13,14,26,29,117,118,122 88 79,82 14,29,33,59,130 14,133 88 Capítulo 3 96 Caranx rhonchus Caranx ruber Caranx sexfasciatus Chloroscobrus chrysurus Decapterus macarellus Decapterus maruadsi Decapterus punctatus Decapterus tabl Elagatis bipinnulata Lichia amia Hemicaranx amblyrhynchus Megalaspis cordyla Naucrates ductor Neptomenus crassus Pantolabus radiatus Pseudocaranx dentex Selar crumenophthalmus Selaroides leptolepis Seriola aureovittata BP RA P D P P P P P P BP P RA - P RA RA P - F a,F o,F j a,o,F a,F a,F a o,a,F F j F o,a,j,F j j a,F o,a,F j F J J J J J J/A J/A J J J J A J/A J J J J/A J A G G G G G G G G G G G G G/S - - G G G G 26 9,29,33,94,98,117,118,122,130 32,33,59 14,88 9,29,33,133 61,102 29,76,96,117,118,122,130,131 29 9,14,29,32,33,80,96,122,125 26 88 82 18,26,27,32,33,79,98 88 88 18,29,35 9,11,29,33,35,59 88 78,82 Teoria general sobre la agregación de peces a objetos flotantes a la deriva 97 Seriola carpenteri Seriola dorsalis Seriola dumerilii Seriola fasciata Seriola lalandi Seriola purpurascens Seriola quinqueradiata Seriola rivoliana Seriola zonata Trachurus declivis Trachurus japonicus Trachurus lathami Trachurus novaezelandiae Trachurus mediterraneus Trachurus picturatus Trachurus symmetricus Trachurus trachurus Uraspis helvola BP - RA D P RA D RA BP BP D BP P P BP P P BP F a o,a,F a,F a,F F a,F o,a,F a,j,F j a,j j,F j o,j,F o,F a,j o,j,F F J J/A J/A J J/A J J J/A J J J J J J J J/A J J/A S/G S S/G S/G G G G S/G - G G G G G G G G G 18 36,96 14,26,27,32,33,35,114,122 14,29,91 7,70,95 79,82 33,79,82,119 14,29,32,33,59,98 14,29,63,88,98,118 88 33,119 29,33,88,118 88 27,88,114 18,27,108,114 84,88,97 27,88,114 79,82 CENTRACANTHIDAE Centrocanthus cirrus D o,F L,J J 28,114 Capítulo 3 98 CENTROLOPHIDAE Centrolophus niger Centrolophus sp. Hyperoglyphe bythites Hyperoglyphe japonica Hyperoglyphe perciformis Icichthys lockingtoni Schedophilus maculatus Schedophilus medusophagus Schedophilus ovalis Tubbia tasmanica BP BP P BP P P P P D D j,F a a a o j j o,j o,j,F j J/SA J J J J J J J J/SA J S/G S/G S S S/G S S S S S 27,28,88 35 35 119 69 88 33,88 88,114 18,27,88,91,108,114 88 C HANIDAE - o J G 69 CLINIDAE Heterostichus rostratus RA D a o,a L J S S 70 57,97 CLUPEIDAE Amblygaster sirm Harengula jaguana Hyperlophus vittatus Sardinella aurita P P P P F F o a,F - J L L/J/A G G G G 111 76,122 30 28,29,76,117,118,130,131 Teoria general sobre la agregación de peces a objetos flotantes a la deriva 99 Sardinella fimbriata Sardinella gibbosa Sardinops neopilchardus Sardinops sagax Spratelloides robustus P P P P P F F o a a - - L J L G G G G G 25 111 30 70 30 CORYPHAENIDAE Coryphaena equiselis Coryphaena hippurus P P o,F o,w,a,F J/A J/A G G 18,32,33,59,79,82,94 7,11,14,18,27,97,98,114 COTTIDAE Scorpaenichthys marmoratus B/D D a,o a L J - S 69,70 97 C YCLOPTERIDAE B/D a J S 69 DACTYLOPTERIDAE B/RA 0 J S 30 DIODONTIDAE Chilomycterus antennatus Chilomycterus schoepfi Diodon holocanthus Diodon hystrix Diodon sp. RA RA RA RA RA a a a a,F a J J J J J S S S S S 14 14 14,29 29,98,133 33 ECHENEIDAE Phtheirichthys lineatus P o,a J S 33,98 Capítulo 3 100 Remora remora P o A S/G 33 EMBIOTOCIDAE Brachyistius frenatus D a J S/G 97 E MMELICHTHYDAE BP a J G 69 ENGRAULIDAE Engraulis australis Engraulis encrasicolus Engraulis japonicus P P P a F a J L/J J G G G 30 27 119 EPHIPPIDAE Chaetodipterus faber RA F J/A G 117,118 EXOCOETIDAE Cheilopogon heterurus Cheilopogon furcatus Cypselurus oligolepis Cypselurus opisthopus Cypselurus poecilopterus Exocoetus obtusirostris Hemiramphus brasiliensis Hemiramphus sp. P P P P P P RA P/RA a a o o o a F F E/J/A - - J - - J J S S S S S - G G 29,33 29 33 33 33 29 133 44 Teoria general sobre la agregación de peces a objetos flotantes a la deriva 101 Hirundichthys affinis Parexocoetus brachypterus Prognichthys brevispinnis P P P a a,o o - - - G S S 29 29,33 33 GADIDAE Gadus macrocephalus Gadus morhua Melanogrammus aeglefinus Merlangius merlangus Micromesistius potassou BP/D D BP D BP BP j j j j j F L/J J J J E/J L G G G G G G 69 88 88 88 88 91 GALAXIIDAE D a J - 69 GASTEROSTEIDAE Gasterosteus aculeatus BP a J - 33,119 GEMPYLIDAE Promethichtys prometheus BP F - S 80 GERREIDAE Gerres ovatus RA a L G 30 GOBIESOCIDAE Gobiesox eugrammus D a J S 97 G OBIIDAE B o,a L/J S 30,69 GONOSTOMATIDAE P o - - 69 Capítulo 3 102 H AEMULIDAE D o J G 11 HEMIRAMPHIDAE Hemiramphus balao Hemiramphus lutkei RA D a o J J G - 29 33 HEXAGRAMMIDAE Hexamogrammos agrammos D a J - 33,119 HOLOCENTRIDAE Sargocentron vexillarius RA D o a J J S S 69 14 INERMIIDAE Inermia vittata RA F - G 133 ISTIOPHORIDAE Istiophorus platypterus Makaira nigricans Tetrapturus angustirostris Tetrapturus audax P P P P P o F F F F A A A A A - G S - G/S 69 131 96 96 96 KYPHOSIDAE Girella nigricans Girella punctata Kyphosus analogus D BP BP j,o,a a,F o J/A J J G G G 8,88,97 33,79,80,82,119 59 Teoria general sobre la agregación de peces a objetos flotantes a la deriva 103 Kyphosus cinerascens Kyphosus elegans Kyphosus incisor Kyphosus lembus Kyphosus sectator Kyphosus sp. Medialuna californiensis Microcanthus strigatus Scorpis sp. Sectator ocyurus RA BP RA RA RA RA D RA D P o,F o a F a,o,F o o,a a a o,F J J JJ/A J J J J/A J J J/A G G G G G G G G G G 33,99 59 98 79,82 18,29,32,33 59 37,70,97 30 30 58,59 LABRIDAE Clepticus parrai RA RA a,o F J - S/G G 30,69 133 LOBOTIDAE Lobotes surinamensis P a,o,F J/A S 14,29,33,59,91,98,114 LOTIDAE Brosme brosme Gaidropsarus mediterraneus D D j o J J S/G - 88 114 LUTJANIDAE Lutjanus sp. Lutjanus lutjanus - - RA o F F - J - - - G 69 118 62 Capítulo 3 104 Lutjanus sanguineus Ocyurus chrysurus Ocyurus japonicus Rhomboplites aurorubens RA RA - D F F F a - - - J - G - G 62 133 82 14 MACRORAMPHOCIDAE Macrorhamphosus scolopax Macrorhamphosus sp. BP BP j,F a J J G G 28,33,88 29 MERLUCIIDAE Merluccius bilinearis D j J G 88 MICRODESMIDAE D o J D 69 MOLIDAE Mola mola P a A S 97 MONACANTHIDAE Aluterus heudelotii Aluterus monoceros Aluterus schoepfi Aluterus scriptus Amanses howensis Cantherhines dummerili D RA D RA RA RA a a,o,F a a,o,F F o J J/A J J/A A J - S S S S S 14,29,98 29,33,59,79,82,117,118 14,29,98 29,32,33,59,79 82 33 Teoria general sobre la agregación de peces a objetos flotantes a la deriva 111 Sillago ciliata D a L G 30 SPARIDAE Acanthopagrus australis Boops boops Diplodus puntazzo Pagellus acarne Pagellus bogaraveo Pagrus pagrus Rhabdosargus sarba RA D BP BP BP RA D a,j F o o F o a,j L J J J L/J J L G G G G G S/G - 30 18 114 114 27,91 114 30 SPHYRAENIDAE Sphyraena sp. Sphyraena argenteaa Sphyraena barracuda Sphyraena genia Sphyraena viridensis RA P RA - RA a,o F F F F J - A A J G/S G G/S - G 30 96 9,32,34,122,131,133 9 18 STROMATEIDAE Peprilus alepidotus Peprilus simillimus Peprilus triacanthus Stromateus fiotola P P P P j j j j J J J J G G G G 88 88 88 88 Capítulo 3 112 SYNGNATHIDAE Hippocampus erectus Oostethus lineatus Syngnathus californiensis Syngnathus floridae Syngnathus louisianae Syngnathus pelagicus Syngnathus schlegeli Syngnathus springeri Syngnathus sp. Syngnathus typhle Stigmatopora argus RA RA - D D D P D D - D - a,o a a a a a a a a a o a J A - A A A A J J/A - J J S/Pa S S S S S S S S S S S 69,70 14 14 97 29 14,29 14,29,33,35 14,33,119 14 70 114 30 TERAPONTIDAE Pelates quadrilineatus Terapon theraps P D a o J J - - 30 33 TETRADONTIDAE Arothron firmamentum Sphoeroides sp. P D a a - - - S 102 29 TETRAGONURIDAE Teoria general sobre la agregación de peces a objetos flotantes a la deriva 113 Tetragonurus atlanticus Tetragonurus cuvieri P P j j J J - G 88 88 TRIGLIDAE D o J - 30 TRIPTERYGIIDAE RA a,o J - 30,69 XIPHIIDAE Xiphias gladius P a,F - S 29,125 ZAPRORIDAE Zaprora silenus D j J - 88 Capítulo 3 114 3.5.- ¿Por qué los peces se asocian a objetos flotantes? La ictiofauna asociada con estructuras flotantes son principalmente especies migratorias, principalmente atunes y dorados (Dempster y Taquet, 2004). Estas especies se mantienen en las inmediaciones de las balsas durante horas o días (Holland et al., 1990; Cayré, 1991; Fréon and Dagorn, 2000), y no muestran una estricta dependencia con las estructuras flotantes. Las razones que motivan la asociación de varias especies de peces a estructuras flotantes pueden ser de naturaleza diversa y han habido muchas hipótesis acerca de ellas (Hunter y Mitchell, 1967; Hunter, 1968; Klima y Wickham, 1971; Wickham y Russell, 1974; Holland et al., 1990, etc.). Todas estas hipótesis pueden ser incluidas dentro de la "hipótesis del punto de encuentro" (Dagorn et al., 1995; Fréon y Misund, 1999; Dagorn y Fréon, 1999; Fréon y Dagorn, 2000) que sugiere que los objetos flotantes actúan como referencias geográficas que ayudan a los túnidos a reconstruir grandes cardúmenes (posiblemente localizables a través de los sonidos que estos producen - Ghazali et al., 2013). Sin embargo, Fréon y Dagorn (2000) han propuesto recientemente la hipótesis del punto de encuentro como una explicación general para el fenómeno de la agregación y la asociación de peces a estos objetos flotantes, a pesar del hecho de que las especies que forman cardúmenes en la etapa adulta representan menos del 10% de las especies registradas en el entorno de los DAPs (Tabla 3.2). Por lo tanto, esta parece ser una explicación adecuada para un grupo en particular de especies, los atunes y similares, en lugar de una hipótesis general. Esta hipótesis considera que los atunes pueden hacer uso de los objetos flotantes para aumentar la tasa de encuentro entre individuos aislados o pequeños cardúmenes, como vía para reconstruir los grandes cardúmenes antes de iniciar nuevamente sus desplazamientos u otros cardúmenes diurnos. Esto se basa en la suposición de que el atún puede detectar objetos flotantes desde “mayores distancias” y que los objetos flotantes son menos numerosos que las cardúmenes de atún. Este podría ser un mecanismo para que peces aislados o pequeños cardúmenes, que se encuentran por debajo del "tamaño óptimo" (Sibly, 1983; Pitcher y Parrish, 1993), se puedan reunir y formar cardúmenes Teoría general sobre la agregación de peces a objetos flotantes a la deriva 115 más grandes. Fréon y Dagorn (2000) también amplían la hipótesis del "punto de encuentro" a las asociaciones de atunes con grandes cetáceos y tiburones ballena, que se mueven lentamente, pero también a asociaciones como DAPs anclados, estructuras submarinas (i.e. montes submarinos), y delfines (o incluso plataformas petrolíferas; Franks, 2000). Por el contrario, Hunter y Mitchell (1970) y Wickham et al., (1973) han sugerido que la atracción trófica que ejerce la biomasa de pequeños peces agregados bajo las estructuras flotantes puede ser otra razón para que los grandes peces se asocien momentáneamente a estos ecosistemas a la deriva. No obstante, es difícil de explicar cómo una reducida cantidad de pequeños peces puede alimentar a los grandes cardúmenes de atún que se pueden llegar a concentrar en torno a los DAPs (Fontenau, 1982). Sin embargo, no debemos descartar las consecuencias del comportamiento egoísta de cada individuo (Hamilton, 1971), que le motiva a buscar comida para sí mismo y que, a la larga, puede generar un efecto de bola de nieve. En este sentido, Holland et al. (1990) señalan que los atunes que se alimentan en las cercanías de los DAPs muestran un menor peso corporal en comparación con los que habitan cerca de los arrecifes. Esto se debió al hecho de que la cantidad de alimento disponible en las inmediaciones de los DAPs es mucho menor que el disponible en los arrecifes. La proporción de individuos con estómagos vacíos o que contienen poca comida fue significativamente mayor en los peces capturados alrededor de los DAPs que en los peces capturados a distancias mayores de los dispositivos (Brock, 1985). Por otra parte, los resultados de Batalyants (1993) parecen entrar en contradicción con esta última teoría, ya que los atunes capturados en los dispositivos flotantes presentaban estómagos llenos de peces y calamares que no se encuentran asociados a los DPAs. De hecho, Holland et al. (2003) observaron que los rabiles y patudos se alimentan principalmente de presas epipelágicas asociadas a capas intermedias o profundas relacionadas con la Capa de Reflexión Profunda (DSL), y que este patrón de alimentación es similar en atunes asociados a DAPs, a montes submarinos o no asociados a estructuras. Capítulo 3 116 Esto sugiere que los atunes abandonan los DAPs para alimentarse durante la noche y al mediodía, y regresan a las proximidades de los DAPs en las primeras horas de la mañana y por la tarde. Fonteneau (1992) y Batalyants (1993) también observaron que el contenido de los estómagos de atunes y otras especies capturadas cerca de los DAPs mostraban especies oceánicas de profundidades mayores a los que se encuentran en los DAPs. Del mismo modo, Holland et al. (1990) y Cayré (1991) observaron que el atún tiende a permanecer asociado a los DAPS durante el día (entre 50 y 250 m de profundidad), alejarse por la noche, y volver al día siguiente. Por ello, Fréon y Dagorn (2000) sugieren que el atún solamente podría beneficiarse del efecto de "punto de encuentro" cuando está estrechamente asociado con un objeto flotante, y se beneficiaría del efecto indicador solo cuando se alimenta a gran distancia de los DAPs. Aunque esto no coincide con lo observado por Jaquemet et al. (2011), ya que los atunes que se alimentan en torno a DAPs a la deriva suelen tener los estómagos vacíos. Otro motivo (estrechamente relacionada con la teoría de la agregación de juveniles), que puede explicar la asociación de peces adultos a los objetos flotantes, es que las estructuras flotantes pueden actuar como indicadores de sitios óptimos de desove para la dispersión de los huevos hacia otros lugares (Hunter, 1968; Parker y Tunnicliffe, 1994; Kingsford, 1995; Tanaka y Oozeki, 1996). La hipótesis de que algunas especies de peces pueden utilizar objetos flotantes para depositar sus huevos probablemente fue propuesta por primera vez por Besednov (1960). Ha habido varias observaciones de comportamiento de cortejo/desove alrededor de las estructuras flotantes (Hunter y Mitchell, 1968; Castro et al., 1999). También es común encontrar huevos de peces voladores y papardas del Pacífico (Cololabis saira) pegados por filamento a los objetos flotantes (Oxenford et al., 1993; Tanaka y Oozeki, 1996), así como se han obtenido larvas de 32 especies en mayor abundancia en torno a los DAPs que en aguas abiertas (Kingsford, 1992, 1993; 1995; Kingsford y Choat, 1989). Por otra parte, como hemos explicado anteriormente, si las masas de agua que transportan las balsas también transportan alimentos disponibles para las futuras larvas y juveniles de peces en sus cercanías (Barton et al., 1998), los peces adultos buscan los objetos flotantes porque son sinónimo de áreas de alimentación ricas. Teoría general sobre la agregación de peces a objetos flotantes a la deriva 117 Al igual que en el caso de las especies agregadas, el masivo uso de DAPs a la deriva en múltiples pesquerías oceánicas puede actuar, a corto o medio plazo, como una trampa ecológica para estas especies asociadas (Marsac et al., 2000; Fonteneau et al., 2000; Essington et al., 2002), modificando sus rutas migratorias. En el caso de los túnidos este efecto se puede acentuar al incidir estas pesquerías principalmente sobre las fases juveniles de las mismas (Dempster y Taquet, 2004). 3.6.- Especies de peces agregadas/asociadas bajo objetos flotantes La abundancia de especies de peces encontradas debajo o en los alrededores de los objetos flotantes es un orden de magnitud mayor, o incluso más, de las que se encuentran en volúmenes similares en el océano abierto (Kingsford, 1992; Druce y Kingsford, 1995). Aunque ha sido la significativa presencia de atunes y dorados lo que ha motivado el desarrollo de dispositivos de concentración de peces y su uso en la pesca industrial y recreativa (Wickham et al., 1973; Holland et al., 1990; Cayré et al., 1991; Hall y García, 1992; Fréon y Dagorn, 2000), en términos de diversidad, no hay duda de que las especies de la familia Carangidae son las que con mayor frecuencia se encuentran agregadas/asociadas a objetos flotantes (los carángidos representan un 14,4 % de las especies registradas entorno a los DPAs, mientras que los escómbridos, marlines y dorados juntos sólo representan el 7,5 % del total; Tabla 3.2). Además de los carángidos, las especies más representativas de la fauna de este tipo de ecosistemas errantes son las pertenecientes a la familia Scombridae, Sphyraenidae, Mugilidae, Monacanthidae y Balistidae (Kingsford, 1993; Druce y Kingsford, 1995). Mientras que los juveniles de carángidos, monacántidos y balístidos pueden considerarse la ictiofauna típica de agregación, los túnidos y dorados son representativos típicos de la ictiofauna asociada. En la literatura, hemos encontrado registros de 333 especies de peces, pertenecientes a 96 familias (Castro et al., 2002), que en algún momento pueden estar agregadas o asociadas a estructuras flotantes (algas a la deriva, zooplancton gelatinoso, ballenas, ramas de árboles, basura o DAPs), aunque la mayoría (80%) de Capítulo 3 118 ellas están presentes fundamentalmente en las etapas juveniles (Tabla 3.2). Sin embargo, según Kingsford (1993), suficientes evidencias de la presencia de estas especies sólo existen para menos de 20 de estas familias. 3.7.- Ritmos de agregación y asociación de la fauna de peces. Aparentemente, el principal factor que establece la composición de la fauna de peces y su abundancia relativa es la estación del año (Lukens, 1981; Stephan y Lindquist, 1989; Fonteneau, 1992; Castro et al., 1999), ya que ésta determina la sucesión de las especies: como resultado del proceso natural de reclutamiento de las diferentes especies y que regula la disponibilidad de juveniles en cada región (Rountree, 1990; Castro et al., 1999; Deudero et al., 1999). Estos cambios estacionales también se observan en los arrecifes artificiales, donde las sucesiones estacionales de las especies se producen con frecuencia (Lindquist et al., 1995; Castro et al., 2010). Las estructuras flotantes pasan por un proceso de maduración. Los dispositivos flotantes más antiguos tienen una mayor proporción del volumen sumergido colonizado por animales sésiles, como algas, hidrozoos y cirrípedos, además de pequeños crustáceos (i.e., anfípodos y cangrejos) y, teóricamente, pueden sostener una mayor biomasa de peces. Sin embargo, ello no parece tener una gran influencia sobre la biomasa asociada o agregada, ya que el período de colonización de los DAPs por los peces es muy corto (desde unas pocas horas después de su instalación en el mar), y con anterioridad a que se haya establecido la fauna sésil. Kingsford (1992) y Druce y Kingsford (1995) observaron que las postlarvas y los juveniles de algunas especies (especialmente Trachurus sp.) fueron atraídos por las estructuras experimentales de algas después de 3 a 5 horas de estar a la deriva. Bard et al. (1985) y Yu (1992) indicaron que la asociación de atunes a objetos flotantes a la deriva es muy rápida (de 30 a 50 horas después de colocado el DAP). Nosotros mismos hemos podido comprobar en repetidas ocasiones como los juveniles de Pseudocaranx dentex se agregan junto a buceadores en apnea en aguas someras. No obstante, la diversidad de especies de peces se incrementa con el tiempo que una Teoría general sobre la agregación de peces a objetos flotantes a la deriva 119 estructura a la deriva está disponible (Moser et al., 1998). Este proceso también se ha observado para los DAPs anclados (Castro et al. 1999). Es probable que la duración del período previo a que tenga lugar la colonización esté estrechamente relacionada con la ubicación geográfica de los dispositivos (Gooding y Magnuson, 1967; Hunter, 1968; Wickham et al., 1973; Workman et al., 1985). La localización de los DAPs influye en gran medida en la abundancia y la diversidad de especies de peces que se agregan alrededor de ellos. El máximo de diversidad de peces y abundancia se registra cuando los dispositivos están situados cerca de un arrecife natural (Hammond et al., 1977; Workman et al., 1985; Beets, 1989), debido a que algunas especies asociadas hacen incursiones entre el arrecife y las balsas. La distancia a la costa también influye en las especies y en la biomasa agregada/asociada, así como en el número de peces capturados en los dispositivos flotantes, encontrándose más especies y juveniles de peces alrededor de los DAPs en alta mar (Wickham et al., 1973; Bortone et al., 1977; Feigenbaum et al., 1989; Castro et al., 1999). El intervalo de tiempo que un pez pasa de manera continua bajo una estructura flotante (residencia) es otro motivo de controversia. Hunter y Mitchell (1968), Hunter (1968) y Mitchell y Hunter (1970) observaron que los peces pueden agregarse alrededor de las estructuras a la deriva o ancladas de 8 a 32 días consecutivos o más, desplazándose cada vez más lejos de su área o rango de distribución mientras acompañan a la estructura a la deriva. Castro et al. (1999), usando grabaciones de vídeo, registraron una pareja de juveniles de Kyphosus sectator y otra de subadultos de Schendophilus ovalis que residieron bajo un FADs durante 4 y 2 meses, respectivamente. Esto también es relevante para peces pelágicos como Coryphaena spp. Según Kingsford y DeFries (1999) los individuos pueden permanecer en torno a un único DAP desde horas a días. El tiempo de residencia de los atunes en torno a DAPs anclados parece ser muy variable: desde unos pocos minutos hasta unos pocos días (Hunter y Mitchell, 1968; Brock, 1985; Holland et al., 1990; Cayré, 1991). Capítulo 3 120 En este sentido, Ohta y Kakuma (2005) y Robert et al. (2012) observaron que la talla de los atunes determinaba el tiempo de permanencia en torno a los DAPs, de modo que los rabiles y patudos más pequeños permanecían hasta 2,5 veces más de tiempo que los individuos de talla ligeramente mayor. Es decir, en general, existe una relación inversa entre la talla y el tiempo de permanencia en torno a los DAPs (Robert et al., 2012). Los estudios sobre el tiempo de residencia de los peces han sido realizados generalmente en torno a objetos flotantes anclados y, posiblemente, las conclusiones obtenidas a partir de ellos no se pueden extrapolar a los DAPs que se encuentran a la deriva. Varios estudios demuestran que la ictiofauna asociada a los DAPs no es en general residente, sino que los peces son diariamente reclutados a los dispositivos (Klima y Wickham, 1971; Wickham y Russell, 1974; Workman et al., 1985). Holland et al. (1990) y Cayré (1991) demostraron que los atunes tienen la capacidad de orientarse y ser reclutados cada mañana bajo el mismo DAP, el cual actúa como un punto de referencia para los peces. Klimley y Holloway (1999) observaron que casi siempre llegan en el mismo período del día a un DAP. Al amanecer, atardecer y durante la noche, sólo se observaron unos pocos peces (Workman et al., 1985). Hong et al. (1996, 1997), utilizando tanques experimentales al aire libre y DAPs modelos, observaron que los juveniles de Trachurus japonicus y Seriola quinqueradiata no se agregaban bajo los dispositivos durante la noche. Sin embargo, estas observaciones deben ser tratadas con cautela, dada la dificultad de transferir los resultados obtenidos en el laboratorio a las condiciones naturales del mar. Sin embargo, si los peces agregados no están permanentemente reclutados a la balsa, ¿cómo pueden los peces pequeños (postlarvas y juveniles) ser capaces de volver al mismo objeto a la deriva? Parece lógico que, cuando el dispositivo se encuentra a la deriva, los juveniles se quedarán permanentemente reclutados a la balsa. En este sentido, Hunter y Mitchell (1967) observaron que la longitud media de los individuos de algunas especies aumentaba de manera proporcional con la distancia que separaba al objeto flotante de la costa, probablemente como consecuencia del crecimiento de los animales durante la deriva. Esta puede ser una característica Referencias 127 REFERENCIAS (LOS NÚMEROS ENTRE PARÉNTESIS AL FINAL DE ALGUNAS REFERENCIAS SE CORRESPONDEN CON LA NUMERACIÓN DE LAS REFERENCIAS DE LA TABLA 3.2) Adams, J.A. (1960). A contribution to the biology and postlarval development of the Sargassum fish, Histrio histrio (Linnaeus), with a discussion of the Da complex. Bull. mar. Sci. Gulf Caribb. 10:55-82. (1) Anderson, J. & Gates, P.D. (1997). Manuel de la Commission du Pacificque Sud les dispositifs de concentration de poissons (DCP). 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