477
Colegio O icial de Psicología de Andalucía Occiden al,
Uni e sidad de Cádiz, Uni e sidad de Có doba,
Uni e sidad de Huel a y Uni e sidad de Se illa
Apun es de Psicología, 2012, Vol. 30 (1-3), págs. 477-486
Núme o especial: 30 años de Apun es de Psicología
ISSN 0213-3334
La adolescencia como e apa con lic i a
El deba e sob e la na u aleza más o menos con lic i-
a de la adolescencia ha es ado p esen e en la psicología
desde que, a p incipios del siglo pasado, G. S anley Hall
plan ease su isión de es a e apa e o lu i a como pe iodo
de s o m and s ess. A lo la go de los úl imos 100 años, se
han ido sucediendo plan eamien os eó icos que han os-
cilado en e la isión umul uosa y con lic i a de au o es
como Anna F eud o Pe e Blos y las concepciones más op-
imis as que han cues ionado la eo ía del s o m and s ess.
A pesa de que esa imagen nega i a sigue es ando p esen e
en la sociedad ac ual (Casco, & Oli a, 2004), la e idencia
empí ica acumulada a lo la go de las úl imas décadas no
apoya esa isión y p esen a una ealidad menos d amá ica
de es e amo del ciclo i al. No obs an e, aunque muchos
chicos y chicas a a iesan la adolescencia sin expe imen-
a especiales di icul ades, puede a i ma se que du an-
e es os años aumen an los p oblemas en es á eas: los
con lic os con los pad es (Lau sen, Coy, & Collins, 1998;
Pa a y Oli a, 2007), la ines abilidad emocional (La son,
& Richa ds, 1994) y, sob e odo, las conduc as de iesgo
(A ne , 1999).
Los modelos de la adolescencia como pe iodo con lic-
i o han a ibuido a los cambios ho monales de la pube ad
un ol des acado en el su gimien o de es os p oblemas. Sin
emba go, algunos es udios ecien es han cues ionado es a
in luencia, ya que han en con ado e ec os di ec os muy
Desa ollo ce eb al y asunción de
iesgos du an e la adolescencia
Al edo OLIVA DELGADO
Uni e sidad de Se illa
Resumen
La ecien e u ilización de écnicas de esonancia magné ica ha p opo cionado una in o mación muy in e esan e
ace ca de los cambios que ienen luga en el ce eb o du an e los años de la adolescencia. Es os cambios a ec an
undamen al a la co eza p e on al, es uc u a undamen al en muchos p ocesos cogni i os y que expe imen a un
impo an e desa ollo a pa i de la pube ad que no culmina has a los p ime os años de la adul ez emp ana. O os
cambios a ec an al ci cui o mesolímbico, elacionado con la mo i ación y la búsqueda de ecompensas, que a a e se
in luido po las al e aciones ho monales asociadas a la pube ad. Como consecuencia de esas modi icaciones, du an e
los p i me os años de la adolescencia se p oduce un cie o desequilib io en e ambos ci cui os ce eb ales, el cogni i o
y el mo i acional, que puede gene a cie a ulne abilidad y jus i ica el aumen o de la impulsi idad y las conduc as
de asunción de iesgos du an e la adolescencia. Es os hallazgos y sus implicaciones p ác icas pa a la educación y la
polí ica social son p esen ados y discu idos en es e a ículo.
Palab as cla e: adolescencia, desa ollo ce eb al, co eza p e on al, asunción de iesgos.
Abs ac
Recen ly, he use in neu oscience esea ch o Magne ic Resonance Imaging has gene a ed e y in e es ing da a
abou changes in he b ain du ing he yea s o adoles cence. Those changes occu mainly in he p e on al co ex, a b ain
egion, in ol ed in many cogni i e p ocesses, ha expe iences an impo an de elopmen a e pube y and which does
no ma u e ully un il ea ly adul hood. Also, he mesolimbic dopamine ewa d ci cui y expe iences signi ican changes
due o ho monal ac i i y du ing pube y.
As a consequence o hose changes, du ing ea ly adolescence a ises a lack o balance be ween he cogni i e and
mo i a ional b ain sys ems. This imbalance could c ea e a ce ain ulne abili y du ing adolescence ha jus i y he
inc ease in some beha iou s such as impulsi i y and isk- aking. Those inding and some p ac ical applica ions o
educa ion and social policy a e p esen ed and discussed.
Key wo ds: Adolescence, B ain de elopmen , P e on al co ex, Risk- aking.
Re e encia de la publicación o iginal: Oli a Delgado, A. (2007). Desa ollo ce eb al y asunción de iesgos du an e la adolescencia. Apun es de
Psicología, 25 (3), 239-254.
478 Apun es de Psicología, 2012, Vol. 30 (1-3), 30 años de Apun es de Psicología, págs. 479-486.
A. Oli a Delgado Desa ollo ce eb al y asunción de iesgos du an e la adolescencia
pequeños de and ógenos y es ógenos sob e la conduc a
adolescen e (G abe , & Books-Gunn, 1996; Spea , 2007a).
Po o o lado, y sin ol ida el impo an e papel que des-
empeñan los ac o es socio-cul u ales (Oli a, 2003), han
apa ecido en escena nue os p o agonis as que compi en
se iamen e con las ho monas po asumi ese papel es ela .
Nos es amos e i iendo a los cambios ce eb ales que ie-
nen luga du an e la segunda década de la ida (Giedd e
al., 1999). En es e a ículo expond emos los p incipales
cambios neu o lógicos y su in luencia sob e el su gimien o
y man enimien o de las conduc as de asunción de iesgos
du an e la adolescencia.
La madu ación del ce eb o
La idea de que el ce eb o con inúa desa ollándose
después de la in ancia es ela i amen e nue a. Los es u-
dios ealizados con animales, p ime o, y con humanos,
más a de, habían e elado los impo an es cambios que
enían luga en el ce eb o in an il en los p ime os meses
de ida y que jus i icaban su eno me plas icidad (Hubel,
& Wiesel, 1962; Kuhl, Williams, Lace da, S e ens, &
Lindblon 1992). Así, a pesa de que el núme o de neu-
onas no expe imen a cambios impo an es, desde el mis-
mo momen o del nacimien o comienzan a es ablece se
nue as conexiones en e neu onas. Se a a de un p oceso
de a bo ización o sinap ogénesis que a a c ea un núme o
excesi o de conexiones, de al o ma que a los pocos me-
ses es e núme o se á muy supe io al de las exis en es en
el ce eb o adul o. Es e pe iodo emp ano de p oli e ación
sináp ica, de a ios meses de du ación, es seguido po o o
que se p olonga has a el inal de la in ancia y en el que se
eliminan aquellas conexiones que no se usan, quedando
educido el núme o de sinapsis a los ni eles p opios de la
adul ez. La sup esión de conexiones inac i as se comple-
men a con la mielinización o o ale cimien o de las sinap-
sis que se man ienen y u ilizan, median e el ecub imien o
del axón neu onal con una sus ancia blanca aislan e –mie-
lina– que inc emen a la elocidad y la e icacia en la ans-
misión de los impulsos eléc icos de una neu ona a o a
(Blakemo e, & Choudhu y, 2006). Todo es e p oceso no
es independien e del con ex o, y se e á in luido po las
expe iencias i idas po el suje o, lo que e leja la eno -
me plas icidad del ce eb o humano pa a adap a se a las
ci cuns ancias ambien ales exis en es en un de e minado
momen o.
Has a hace bien poco se pensaba que los cambios a i-
ba desc i os enían luga du an e la p ime a década de la
ida, de o ma que la a qui ec u a ce eb al es aba de inida
al llega la pube ad. Sin emba go, hoy día en nume o sos
abajos cien í icos se indica que si bien es o es cie o pa a
muchas zonas ce eb ales, o as con inúan desa ollándose
du an e la adolescencia. Los p ime os es udios lle ados
a cabo con ce eb os pos mo en indica on que la co e-
za p e on al expe imen aba cambios impo an es as la
pube ad, ya que exis ían impo an es di e encias en es a
zona en e los ce eb os de niños, adolescen es y pe sonas
adul as (Hu enloche , 1979). Más ecien emen e, la u i-
lización de écnicas de esonancia magné ica ha apoyado
los esul ados de los es udios pos mo em, indicando un
desa ollo o madu ación a día de algunas zonas ce eb a-
les, undamen almen e de la co eza p e on al, que no
culmina has a la adul ez emp ana (Giedd e al., 1999).
Es os es udios encuen an que en la zona p e on al la sus-
ancia g is aumen a has a los 11 años en las chicas y los
12 en los chicos pa a dismi nui después, lo que sin duda
es á e lejando el es ablecimien o de nue as sinapsis en
esa zona en la e apa inmedia amen e an e io a la pube ad
y su pos e io eco e, en una secuencia que a desde la
co eza occipi al has a la on al (Gog ay e al., 2004) y
que a ec a p incipalmen e a conexiones de ipo exci a o io
(Spea , 2007b). Jun o a es e p oceso de poda, el aumen o
lineal de la sus ancia blanca a lo la go de la adolescen cia
indica la mielinización p og esi a de las conexiones neu-
onales, an o en la co eza on al como en las ías que la
unen a o as zonas ce eb ales. Todos es os cambios en el
có ex p e on al conlle an una ac i ación menos di usa y
más e icien e en es a zona du an e la ealización de a eas
cogni i as (Du s on e al., 2006). Po lo an o, las zonas
ce eb ales más mode nas desde el pun o de is a ilogené-
ico, como la co eza p e on al, son ambién las úl imas
en comple a su desa ollo on ogené ico, que no conclu-
ye has a la e ce a década de la ida. En cambio, aquellas
que sopo an unciones más básicas, como las mo o as o
senso iales, madu an en los p ime os años de la in ancia
(Gog ay e al., 2004).
Si enemos en cuen a el impo an e papel que la co e-
za p e on al iene como sopo e de la unción ejecu i a y
de la au o egu lación de la conduc a (Spea , 2000; Rubia,
2004; Weinbe ge , El e ag, & Giedd, 2005), es azonable
pensa en una elación causal en e es os p ocesos de desa-
ollo ce eb al y muchos de los compo amien os p opios
de la adolescencia, como las conduc as de asunción de
iesgos y de búsqueda de sen saciones. Po o a pa e, e-
sul a e iden e el alo adap a i o que iene el hecho de que
du an e la adolescencia se p oduzca un eco e acusado de
conexiones neu onales y que la plas icidad ce eb al sea
impo an e du an e es os años. Es o implica un modelado
casi de ini i o del ce eb o pa a adap a lo a las ci cuns-
ancias ambien ales p esen es en es a e apa, que pueden
di e i de las de la in ancia y se más pa ecidas a aquellas
que an a acompaña al suje o a lo la go de la ida adul a
(Spea , 2007b).
Jun o a la madu ación del lóbulo p e on al hay que
esal a o o enómeno al que se ha p es ado menos a en-
ción pe o que e is e ambién una g an impo ancia, se
a a de la p og esi a mejo a en la conexión en e es e
lóbulo, conc e amen e la co eza o bi o- on al, y algunas
es uc u as límbicas como la amígdala, el hipocampo y el
núcleo caudado. Aunque la a qui ec u a neu onal de es as
479
Apun es de Psicología, 2012, Vol. 30 (1-3), 30 años de Apun es de Psicología, págs. 479-486.
A. Oli a Delgado Desa ollo ce eb al y asunción de iesgos du an e la adolescencia
es uc u as límbicas es á bas an e a anzada en la in an-
cia emp ana, no puede deci se lo mismo de su conexión
con el á ea p e on al, que i á madu ando a lo la go de la
segunda e apa de la ida, y supond á un impo an e a an-
ce en el con ol cogni i o e inhibición de las emociones
y la conduc a (Goldbe g, 2001). Es o a a implica que
muchas de las epues as emocionales au omá icas, de-
pendien es de es as egiones, pasa án a es a más con o-
ladas po la co eza p e on al, lo que con ibui á a una
disminución de la impulsi idad p opia de la adolescencia
em p ana (Weinbe ge , e al., 2005). Además, es impo -
an e señala que en la medida en que se aya p oduciendo
es a in eg ación en e di e en es es uc u as ce eb ales, las
espues as del adolescen e an e dis in as si uaciones o es-
ímulos es a án basadas en el abajo conjun o de di e sas
á eas. Si a p in cipios de la adolescencia la au o egulación
conduc ual dependía de o ma exclusi a de un inmadu o
có ex p e on al, a inales de es a e apa, y en la adul ez,
la esponsabilidad del con ol es a á epa ida en e a ias
á eas ce eb ales, lo que la hace más e icaz (Luna e al.,
2001).
En el adolescen e, la desconexión en e es as á eas ce-
eb ales se mani ies a en es pues as más disociadas. Así,
en bas an es ocasiones en que se ía con enien e una es-
pues a acional, chicos y chicas pueden ac ua de o ma
muy impulsi a y emocio nal, siguiendo los dic ados las
es uc u as subco icales y con una escasa in e ención de
la co eza p e on al (Eshel, Nelson, Blai , Pine, & E ns ,
2007). Sin emba go, en si ua ciones de mucho iesgo en
que una espues a isce al inmedia a de e i ación o huida
se ía más e icaz, se demo an p olongadamen e en azona-
mien os p olijos que impiden una ápi da ac uación. Al me-
nos eso puede deduci se de los iempos de eacción más
p olongados y de la mayo ac i ación p e on al que ex-
hiben los adolescen es, en compa ación con los más co -
os de los adul os, an e dilemas que p esen an si uaciones
de mucho pelig o, como nada en e ibu ones (Bai d, &
Fugel sang, 2004).
La co eza p e on al y la egulación de la conduc a
adolescen e
Los es udios ealizados con animales, el análisis de
los sín omas que esul an de las lesiones en la co eza p e-
on al su idas po humanos y la u ilización de écnicas
de eso nancia magné ica nos han pe mi ido conoce con
cie o de alle cuáles son sus unciones. An onio Damasio
(1994) expone en su ob a El e o de Desca es las a-
cul ades men ales que dependen del lóbulo on al, en e
las que des aca la capacidad pa a con ola los impulsos
ins in i os, la oma de decisiones, la plani icación y an ici-
pación del u u o, el con ol a encional, la capacidad pa a
ea liza a ias a eas a la ez, la o ganización empo al
de la conduc a, el sen ido de la esponsabilidad hacia sí
mismo y los demás o la capacidad empá ica. An e es as
acul ades, no es so p enden e que Damasio conside e al
lóbulo p e on al como la sede de la mo alidad, o que el
neu opsicólogo uso Lu ia (1966) se e ie ese a él como
“el ó gano de la ci ilización”.
El é mino de unción ejecu i a hace e e encia a
muchas de las capacidades que nos pe mi en con ola
y coo dina nues os pensamien os y conduc as y que
expe imen an un cla o a ance en la segunda década de la
ida. En los adolescen es, la inmadu ez del lóbulo on al
les hace más ulne ables a allos en el p oceso cogni i o
de plani icación y o mulación de es a egias, que equie e
de una memo ia de abajo que no es á com ple amen e de-
sa ollada en la adolescencia (Swanson, 1999). También
in lui á en los e o es de pe se e ancia, que son ecuen es
en los adolescen es que ealizan a eas en las que una egla
ap endida debe se modi icada pa a ajus a la a las nue as
ci cuns ancias, o en la in e upción de la conduc a una ez
alcanzada la me a pe seguida. Es as limi a ciones pueden
jus i ica la igidez compo a men al que suelen mos a
muchos chicos y chicas, sob e odo en los p ime os años
de la adolescencia. La capacidad pa a con ola e inhibi
espues as i ele an es o inadecuadas a a depende igual-
men e de unciones am bién elacionadas con la co eza
p e on al, como la a ención sos enida, aún en p oceso de
desa ollo du an e la adolescencia (Klen be g, Ko kman,
& La í-Nuu ila, 2001; León-Ca ión, Ga cía-O za, &
Pé ez-San ama ía, 2004).
El papel que desempeña la co eza p e on al, conc e-
amen e la en omedial, en la oma de decisiones, se ha
pues o de mani ies o en los es udios con pacien es que p e-
sen an lesiones en dicha zona, ya que es os suje os ienen
di icul ades pa a an icipa las consecuencias u u as, an-
o posi i as como nega i as, de su conduc a y alo a los
iesgos de una si uación (Becha a, Damasio, & Damasio,
2000). Esa elación con la oma de decisiones des aca la
ele ancia que la inmadu ez p e on al iene pa a en ende
la mayo impulsi idad e implicación de chicos y chicas
adolescen es en conduc as de iesgo elacionadas con la
sexualidad, el consumo de d ogas o los compo amien os
an isociales.
Más allá de ese con ol de la unción ejecu i a, algu-
nos es udios ecien es han encon ado e idencia sob e la
implicación de la co eza p e on al en o as capacidades
elacionadas con la cognición social, ales como la au o-
conciencia (Ochsne , 2004), la empa ía, la adopción de
pe spec i as o la eo ía de la men e (F i h, & F i h, 2003).
Así, es as unciones ambién an a expe imen a un cla o
a ance du an e la adolescencia, lo que a a a o ece en
chicos y chicas un compo amien o in e pe sonal cada ez
más a anzado.
Si la co eza p e on al dis a mucho de habe ma-
du ado po comple o al inicio de la adolescencia, es de
espe a que, al como he mos comen ado, las acul ades
que dependen de ella p esen en algunas limi aciones en
ese momen o, pe o que ayan mejo ando con el a ance de
480 Apun es de Psicología, 2012, Vol. 30 (1-3), 30 años de Apun es de Psicología, págs. 479-486.
A. Oli a Delgado Desa ollo ce eb al y asunción de iesgos du an e la adolescencia
la adolescencia. En es e sen ido, al como habían desc i-
o Inhelde y Piage (1955), la compe encia cogni i a del
adoles cen e expe imen a un desa ollo impo an e du an e
los años de la adolescencia emp ana y media, y muchas
de las habilidades a iba mencionadas hab án alcanzado
en la adoles cencia media un buen ni el de desa ollo.
Cie amen e, las habilidades de azonamien o lógico de
los chicos y chicas de 15 años son compa ables a las de
los adul os, y en la mayo ía de es udios se han obse ado
pocos cambios a pa i de esa edad, especialmen e en la
pe cepción de los iesgos de i ados de algunas conduc as
o en la e aluación de los cos es y bene icios de algunas
ac i idades (S einbe g, 2005).
Sin emba go, a pesa de los a ances en compe en-
cia cogni i a y en la oma de decisiones de ec ados en la
mayo ía de es udios, los chicos y chicas que a a iesan
la adolescencia media y a día man ienen su p e e encia
po la búsqueda de nue as sensaciones y con inúan impli-
cándose en muchas conduc as de iesgo (Reyna y Fa ley,
2006). Es a apa en e pa adoja puede es a elacionada con
el en oque me odológico que se suele emplea pa a el es-
udio de la oma de decisiones en si uaciones de iesgo,
que iene poca semejanza con lo que ocu e en la ida eal
y, po ello, una escasa alidez eco lógica. Como ha seña-
lado S einbe g (2004), los psicólogos es udiamos las con-
duc as de iesgo en si uaciones de labo a o io en las que se
p esen an a los adolescen es algunos dilemas o si uaciones
hipo é icas, y se les p egun a sob e el iesgo que conlle an
y po cuál se ía su compo amien o más p obable en es os
escena ios. Es e iden e que en el mundo eal las si uacio-
nes no son hipo é i cas, y es más ácil, po ejemplo, pa a
pa a coloca se un p ese a i o en una si uación ic icia
que en la eal. Además, hay que des aca que es as si ua-
ciones de labo a o io es án diseñadas pa a minimiza la
in luencia de las emociones en la oma de decisión, y, en
odo caso, la emoción dominan e se ía la ansiedad, po su
simili ud con una si uación de examen. En cambio, en la
ida eal es más p obable que el adolescen e se encuen e
en una si uación de mayo ac i ación emocional o eu o-
ia. Si la eu o ia puede impulsa al ado lescen e a asumi
iesgos mayo es, no puede deci se lo mismo de la ansie-
dad que iende a p o oca el e ec o con a io. Finalmen e,
si en el labo a o io los suje os son es udiados de o ma
indi idual, en la ida eal las conduc as de iesgo, como
el consumo de d ogas o las ac i idades delic i as, suelen
da se en com pañía de los iguales. Como ha demos ado un
es udio ecien e que u ilizó una a ea en la que los pa ici-
pan es simulaban conduci un coche (Ga dne y S einbe g,
2005), los adolescen es suelen asumi más iesgos cuando
es án acompañados que cuando es án solos. Sin emba go,
en pe sonas adul as no se obse ó esa in luencia ins igado-
a de los iguales. En los apa ados siguien es, a a e mos
de a oja alguna luz sob e las causas de es os compo -
amien os, haciendo e e encia al papel que desempeñan
o os ci cui os ce eb ales. Conc e amen e a los enca gados
del p ocesamien o de las ecompensas y de la in o mación
socio-emocional en la oma de decisiones del adolescen e.
Los ci cui os ce eb ales elacionados con la mo i ación
y la ecompensa
La inmadu ez de la co eza p e on al en la adoles-
cencia, sob e odo en su e apa inicial, y la impulsi idad
que lle a asociada con ibuyen a explica la mayo impli-
cación en conduc as de iesgo du an e es e pe iodo. Sin
emba go, siguiendo esa lógica, los niños, que p esen an
una inmadu ez p e on al aún mayo , debe ían mos a se
aún más a ies gados, algo que no ocu e. Po o o lado, ya
hemos comen ado como el desa ollo de nue as compe-
encias cogni i as que se p oduce a pa i de los 15 ó 16
años no lle a apa ejado una disminución de las conduc as
de iesgo. Po lo an o, es p eciso encon a o os ac o es
adicionales que jus i iquen el compo amien o a iesgado
de muchos adolescen es.
Aunque algunos au o es, como Elkind (1967), han
a ibuido al adolescen e un sesgo op imis a que le lle a
a conside a se in ulne able e in a alo a las consecuen-
cias nega i as de i adas de sus decisiones, la ealidad es
que esa eo ía de la ábula pe sonal ha ecibido un es-
caso apoyo empí ico y, po el con a io, los adolescen es
suelen e se más ulne ables que los adul os y sob es i-
man algunos iesgos, aunque pueden in a alo a algunos
e ec os pe judiciales a lo la go plazo (Halpe n-Felshe y
Cau man, 2001; Weins ein, Slo ic y Gibson, 2004). En
consecuencia, no pa ece que los adolescen es engan una
meno conciencia sob e las con secuencias nega i as que
pueden ene sus compo amien os de iesgo.
No es nues a in ención in a alo a el papel que des-
empeñan muchos ac o es de ipo social y cul u al en el
su gimien o y man enimien o de las conduc as de iesgo
adolescen e. Sin emba go, nues o obje i o en es e a ículo
es des aca el papel de a ia bles elacionadas con el desa-
ollo ce eb al, po lo que end emos que segui buscando
o os ac o es adicionales a la inmadu ez de la co eza p e-
on al. Como apun an muchos es udios ecien es, el can-
dida o a desempeña ese papel que ha ecibido un mayo
apoyo empí ico es el ci cui o mesolímbico ela cionado
con la mo i ación y la ecompensa, que expe imen a cam-
bios impo an es en la adolescencia emp ana como con-
secuencia de los inc emen os ho monales asociados a la
pube ad. Es e ci cui o u iliza la dopamina como p incipal
neu o ansmiso e incluye las p oyecciones desde el a ea
egmen al en al al cue po es iado (núcleo accumbens y
núcleo caudado), a las es uc u as límbi cas (amígdala) y
a la co eza o bi o- on al (Bu una , 2004). Su ac i ación
como conse cuencia de la implicación del suje o en cie -
as ac i idades ecompensan es como la comida, el sexo
o el consumo de d ogas, p o oca una libe ación de dopa-
mina, especialmen e en el núcleo accumbens, que gene a
una in ensa sensación de place y mo i a al suje o a la
481
Apun es de Psicología, 2012, Vol. 30 (1-3), 30 años de Apun es de Psicología, págs. 479-486.
A. Oli a Delgado Desa ollo ce eb al y asunción de iesgos du an e la adolescencia
epe ición de dichas ac i idades. Se a a de un ci cui o
neu onal esencial pa a el ap endi zaje, pues o que con i-
buye a la inculación en e una conduc a y sus consecuen-
cias (Chambe s, Po enza, & Taylo , 2003).
Si la ac i ación del núcleo accumbens ep esen a el
sus a o de los p ocesos de e compensa y de las conduc-
as de ap oximación, la de la amígdala lo se ía del ap en-
dizaje e i a i o an e si uaciones a e si as y asociadas a
emociones nega i as (E ns , Pine, & Ha din, 2006). Es e
ci cui o e i a i o, complemen a io al an e io , supone un
eno conduc ual que e i a al suje o los daños de i ados
de su im plicación en un de e minado compo amien o. No
obs an e, es e modelo supone una cie a simpli icación, ya
que la amígdala ambién es á implicada en el ap endizaje
ape i i o (Be cha a, Damasio, & Damasio, 2003), y lo mis-
mo pod ía deci se del papel del núcleo accumbens en el
e i a i o (Schoenbaum, & Se low, 2003). Ambos sis emas
han sido conside ados po algunos au o es como in eg an-
es de un ci cui o ce eb al a ec i o (Nelson, Leibenlu ,
McClu e, & Pine, 2005) o socio-emocional (S einbe g,
2007), pues o que los mecanismos que subyacen en el p o-
cesamien o de las ecompensas y de la in o mación emo-
cional y social es án in e elacionados. Los cambios que
es e ci cui o expe imen a du an e la pu be ad como con-
secuencia de la p oducción ho monal, son debidos a que
las á eas ce e b ales que lo in eg an es án muy ine adas
po ecep o es de es e oides gonadales, cuya p oducción
aumen a cla amen e con la llegada de la adolescencia.
Los p ime os es udios ealizados con animales indi-
caban que la pube ad aca eaba una disminución de la
ac i ación del ci cui o de ecompensa, ya que, an e cie -
as expe ien cias, hab ía unas asas más bajas de libe ación
de dopamina en el sis ema mesolímbico al p incipio de
la adolescencia (Ta azi, Tomasini, & Baldessa ini, 1999).
Es a meno ac i ación lle a ía a los adolescen es a bus-
ca sensacio nes y ecompensas mayo es e implica se en
conduc as más a iesgadas, en un in en o de compensa el
dé ici dopaminé gico. Expe iencias que pod ían esul a
muy exci an es pa a suje os de o as edades, al adolescen-
e le esul a ían poco es imulan es, como ocu e a quienes
padecen el sínd ome de de iciencia de ecompensa (Spea ,
2000; 2007a).
Es e modelo, cen ado en el dé ici , ha sido cues iona-
do ecien emen e po algunos es udios que han empleado
écnicas de esonancia magné ica con humanos mien as
ealizaban a eas de oma de decisiones, en las que los su-
je os podían ob ene ecom pensas o expe imen a pé di-
das de di e sas magni ud. Algunos de es os es udios han
encon ado una mayo ac i ación mesolímbica, conc e a-
men e del cue po es iado, en adolescen es que en adul os
an e la ob ención o an icipación de ecompensas (E ns e
al., 2005; Gal an e al., 2006; an Leijenho s , C one, &
Bunge, 2006), algo que habían hipo e izado Chambe s e
al. (2003). No obs an e, un es udio ealizado po Bjo k e
al. (2004), compa ando adolescen es y adul os, encon ó
en e los p ime os una meno ac i ación es ia al en an i-
cipación de ganancias en una a ea de incen i os mone a-
ios. Po lo an o, a pesa del mayo apoyo que ha ecibido
el modelo de la hipe exci abilidad, los esul ados aún no
son concluyen es, y pueden es a in luyendo pa áme os
ales como la magni ud de la ecompensa empleada en
cada es udio, ya que es posible que la espues a de los ado-
lescen es, en compa ación con la de los adul os, sea me-
no an e ecompensas de poca en idad pe o mayo an e las
ecompen sas impo an es. Como señala Mo a (2006) exis-
en a ios sis emas neu onales elacio nados con el place
y la ecompensa, unos que se ac i an an e una an icipación
segu a de una ecompensa inmedia a, o os que lo hacen
dependiendo de la expec a i a p oba bilís ica de la misma,
o de las ci cuns ancias cuando se p esen a, o de su alo
ela i o. Es deci a ios sis emas con di e en es i mos
madu a i os y que pueden es a más o menos in luidos po
los cambios ho monales p opios de la pube ad.
En cualquie caso, y a pesa de las di e encias, el mo-
delo del exceso coincide con el del dé ici en p edeci un
aumen o de las conduc as de asunción de iesgos a pa i
de la pube ad, aunque en es e caso se ía la sob eexci ación
del ci cui o mesolímbico dopaminé gico la que lle a ía al
adolescen e a la búsqueda de la no edad y el iesgo, ya que
las ecompensas, especialmen e las inmedia as, eje ce ían
una g an a acción sob e el adolescen e. Po o a pa e, el
sis ema e i a i o se mues a menos sensible, como puede
deduci se de la meno ac i a ción de la amígdala en ado-
lescen es an e las consecuencias nega i as de su conduc a,
lo que in lui á en una meno alo ación de los p obables
iesgos que pueden de i a se de una conduc a. También la
co eza o bi o on al desempeña un papel impo an e en
el es ablecimien o de asociaciones en e la conduc a y sus
consecuencias, po lo que su inmadu ez du an e la adoles-
cencia con i bui ía a explica esa meno es imación de los
iesgos y la p e e encia de los adolescen es po al e na i-
as a iesgadas pe o muy e compensan es sob e o as más
conse ado as (Gal án e al., 2006).
Desequilib io en e el ci cui o mo i acional y el ci cui o
cogni i o
Todo lo expues o has a aho a pone de mani ies o que
du an e la adolescencia se p oduce un desequilib io en e
el ci cui o p e on al cogni i o y el ci cui o mo i acio-
nal mesolímbico, como consecuencia de sus di e en es
i mos de madu ación. Es e úl imo se mues a muy sen-
sible a las in luencias de las ho monas sexuales, po lo
que expe imen a impo an es cambios du an e la pube ad
que inc emen an su capacidad de espues a y exci abili-
dad (Romeo, Richa dson, & Sisk, 2002). En cambio, la
madu ación del ci cui o p e on al es más len a, no se e
acele ada po los cambios ho monales de la pube ad y
depende de la edad y del ap endizaje, no alcanzando su
madu ez has a la e ce a déca da de ida. Es o supone

482 Apun es de Psicología, 2012, Vol. 30 (1-3), 30 años de Apun es de Psicología, págs. 479-486.
A. Oli a Delgado Desa ollo ce eb al y asunción de iesgos du an e la adolescencia
que la adolescencia emp ana es el momen o en el que el
desequi lib io es mayo , con un ci cui o mo i acional muy
p openso a ac ua en si uaciones que puedan depa a una
ecompensa inmedia a y un ci cui o au o egula o io que
aún no ha alcanzado odo su po encial y, po ello, a a
ene muchas di icul ades pa a impone su con ol inhi-
bi o io sob e la conduc a impul si a. Además, como han
plan eado Nelson e al. (2005), exis e una es echa in e-
elación en e los mecanismos ce eb ales que subya cen al
p ocesamien o de las ecompensas y los que se ocupan de
la in o mación social y emocional, po lo que la p esencia
de iguales y las si uaciones con ue e ca ga emocional
an a po encia los e ec os ecompensan es de las conduc-
as de asunción de iesgos haciéndolas más p obables.
Po lo an o, chicos y chicas an a si ua se al inicio
de la adolescencia en una si uación de ex ema ulne a-
bilidad a impli ca se en conduc as de iesgo y de búsque-
da de sensaciones. Incluso pod ía señala se la exis encia
de un cie o e oceso o eg esión compo amen al coin-
cidiendo con la pube ad como consecuencia de la e-
o ganización ce eb al que iene luga en ese momen o
(Sadu ní, & Ros an, 2004). De hecho, se han obse ado
descensos en la ejecución de al gunas a eas de empa eja-
mien o de es ímulos (McGi e n,Ande sen, By d, Mu e ,
& Reilly, 2002), asunción de pe spec i as (Blakemo e, &
Choudhu y, 2006) o econocimien o de os os (Ca ey,
Diamond, & Woods, 1980). Una eg esión conduc ual
semejan e ha sido desc i a coincidiendo con los momen-
os de ees uc u ación neu onal de la p ime a in ancia
(T e a hen, & Ai ken, 2003). Es os e ocesos e olu i os
pod ían ene cie o alo adap a i o, ya que exigi ían una
mayo supe isión de los cuidado es en momen os en los
que el compo amien o de niños y adolescen es conlle a-
ía un mayo iesgo pa a su supe i encia. A pa i de esos
mo men os más complicados de la adolescencia inicial, el
desequilib io se i á educiendo, como consecuencia an o
de una educción en la exci abilidad mesolímbica como
del o alecimien o del con ol co ical.
Si enemos en cuen a el ínculo endo c inológico exis-
en e en e la pube ad y la madu ación del ci cui o mo-
i acional, puede hipo e iza se que aquellos adolescen es
que expe imen an una pube ad p ecoz se encon a án en
una si uación de mayo iesgo, ya que a esa emp ana edad
su co eza p e on al se encon a á aún muy inmadu a
como pa a oma las iendas de un ci cui o mesolímbico
hipe sensibilizado po el inc emen o ho mo nal. Po o a
pa e, el adelan o que ha enido luga en la sociedad oc-
ciden al en la edad a la que se inician los cambios pube-
ales (Bellis, Downing, & Ash on, 2006) conlle a ía un
mayo desequilib io en e los dos ci cui os ce eb ales y,
como consecuencia, una mayo incidencia de los compo -
amien os de iesgo du an e la adolescencia. En e ec o, la
mayo ía de es udios han encon ado una elación signi i-
ca i a en e la p ecocidad pube al y la mayo implicación
en compo amien os de iesgo (Mendle, Tu kheime , &
Eme y, 2007), aunque es e iden e que en es a asociación
in luyen o os ac o es ajenos a los neu oló gicos.
Implicaciones p ác icas
Todo lo expues o has a aquí esal a la ele ancia de
los ac o es ela i os al desa ollo neu ológico de ca a a
comp ende el compo amien o adolescen e, especialmen-
e su implicación en las conduc as de asunción de iesgos y
de búsqueda de sensaciones. La e idencia empí ica sob e
la madu ación ce eb al indica que los p ime os años de
la adolescencia, especialmen e cuando la pube ad ocu e
de o ma p ecoz, son una e apa de mucha ulne abilidad
en que la inmadu ez de los mecanismos au o egula o ios
equie e de los pad es una a en a igilancia y supe isión
que debe combina se con la concesión de una mayo au-
onomía. Po o a pa e, es a e apa supone ambién un pe-
iodo de eo ganización sináp ica en el que las in luencias
ambien ales y las expe iencias i idas pueden ene unos
e ec os muy pe sis en es, ya que la elimi nación de unas
conexiones neu onales y el o alecimien o de o as obe-
decen la ley de “o lo usas o lo pie des”. El p oceso de
desa ollo neu ológico no es independien e del con ex o,
y odas las ac i idades que chicos y chicas lle en a cabo
du an e es os años, an o educa i as como de ocio, con i-
bui án al modelado de su a qui ec u a ce eb al. La ado-
lescencia puede conside a se como un au én ico pe iodo
sensible pa a el desa ollo de compe encias (Chambe s e
al. 2003), lo que no quie e deci que no se man enga una
impo an e plas icidad ce eb al du an e los años pos e io-
es (Blakemo e, & F i h, 2005). El consumo de sus ancias,
ecuen e du an e los años de la adolescencia, iene unos
e ec os pe manen es en la es uc u a ce eb al, gene ando
un de e io o que no se p oduce cuando el consumo iene
luga en la e apa adul a (Spea , 2002). Ello jus i ica sob a-
damen e que un obje i o de la in e ención sob e ado-
lescen es sea e asa el inicio del consumo de sus ancias
has a una edad en la que el desa ollo ce eb al es é más
a anzado y, po lo an o, se mues e menos sensible a los
e ec os noci os de las d ogas.
Un en o no en iquecido y unas ac i idades es imulan-
es pueden a o ece la madu ación de la co eza p e on-
al y de las capacidades au o egula o ias, pe o ambién
hab ía que des aca el papel del a ec o pa en al du an e la
in ancia y la adolescencia. Los p ime os da os en apoyo de
es a in luencia p o ienen de la expe imen ación animal,
que ha e elado la elación en e el con ac o ísico es echo
en e mad e y c ía y la p oducción de oxi ocina y dopami-
na. Si enemos en cuen a que la dopamina juega un impo -
an e papel en el desa ollo p e on al, se ha p opues o que
el o alecimien o de los inpu s de dopamina al p e on al
se ía el mecanismo median e el que los es ilos pa en ales
a ec uosos, y o as expe iencias emocionales placen e as
con pa d es y cuidado es, con ibui ían al desa ollo de las
capacidades cogni i as y de un com po amien o adecuado
483
Apun es de Psicología, 2012, Vol. 30 (1-3), 30 años de Apun es de Psicología, págs. 479-486.
A. Oli a Delgado Desa ollo ce eb al y asunción de iesgos du an e la adolescencia
(Scho e, 1994; Eisle , & Le ine, 2002). Son nume osos
los abajos cien í icos, en los que se con i ma la elación
exis en e en e la negligencia pa en al y la al a de a ec o
en la in ancia, y una mayo incidencia en e apas pos e io-
es de p oblemas elacionados con el escaso au ocon ol
(Pe y, 2002). Es bas an e p obable que la dep i a ción
a ec i a impida un desa ollo adecuado de la co eza p e-
on al, lo que a o ece ía los compo amien os an isocia-
les o las adic ciones. También exis e e idencia ace ca de
los e ec os nega i os du ade os del es és sob e egiones
ce eb ales in eg adas en el ci cui o mesolímbico, como
la amígdala, el hipocampo o el có ex p e on al medial,
lo que con ibui ía a su hipe exci abilidad (Romeo, &
McEwen, 2006).
En cuan o a la mayo ac i ación del ci cui o mesolím-
bico de ecompensa du an e la pube ad, ampoco puede
conside a se como ajena a las ci cuns ancias ambien ales.
Ya hemos enido ocasión de comen a la es echa elación
en e es e sis ema y el enca gado del p ocesamien o de la
in o mación socio-emocional y, po ello, la mayo a ac-
ción de las ecompensas inmedia as en si uaciones en que
el adolescen e es á acompañado de sus iguales o muy ex-
ci ado emocionalmen e. Pe o además, hay que eco da el
papel que juegan los cambios ho monales de la pube ad
en la madu ación del ci cui o de ecompensa. Si enemos
en cuen a que exis e una impo an e e idencia empí ica so-
b e la in luencia que los es eso es ienen sob e el adelan o
de la pube ad (Mo i , Caspi, Bel sky, & Sil a, 1992), es
bas an e p obable que las si uaciones es esan es con i-
buyan al des equilib io en e la madu ación del ci cui o de
ecompensa y el cogni i o. Aquellos chicos y chicas que
expe imen an la pube ad an es que sus compañe os an
a encon a se en una si uación de mayo iesgo, ya que
en ellos el momen o de mayo exci abilidad mesolím bica
coincidi á con un ci cui o p e on al aún muy inmadu o,
colocando al adolescen e en una si uación de mayo ul-
ne abilidad an e la oma de decisiones de iesgo.
Recien emen e, S einbe g (2007) ha expues o la im-
po ancia que es os nue os conocimien os neu ológicos
ienen pa a la p e ención de las conduc as de iesgo en la
adolescencia. Teniendo en cuen a que el desa ollo cog-
ni i o se encuen a bas an e a anzado a los 15 ó 16 años,
no pa ecen se las limi aciones en la o ma de pensa o el
conocimien o que ienen sob e cie as si uaciones de ies-
go lo que lle a a chicos y chicas a implica se en compo -
amien os muy a iesgados. Los adolescen es son capaces
de ealiza p ocesos de decisión cohe en es y acionales
bajo ci cuns ancias de baja ac i a ción emocional. Po ello,
las es a egias edu ca i as di igidas a aumen a las habili-
dades pa a la oma de decisiones o la in o mación sob e
las consecuencias nega i as de dichos compo amien os
no pa ecen una solución de ini i a al p oblema. De he-
cho, la e icacia de es e ipo de p og amas en la p e ención
del consumo de sus ancias, los compo amien os sexuales
de iesgo o la conducción eme a ia es limi ada (Enne ,
Toble , Ringwal , & Flewelling, 1994; Wes , & O’Neal,
2004). Algunos au o es como Reyna y Fa ney (2006) o el
mismo S einbe g de ienden la u ilización de o o ipo de
medidas, como el aumen o del p ecio del abaco, la legis-
lación más es ic i a sob e el consumo de alcohol en la
adolescencia, o acili a el acceso a los mé odos an icon-
cep i os y se icios de plani icación amilia .
Las consecuencias nega i as que pueden de i a se de
muchas conduc as de asunción de iesgos son e iden es,
sin emba go, am bién pueden ene se en cuen a los bene-
icios que pueden supone pa a el indi iduo. El hecho de
que en muchas especies las con duc as de iesgo sean más
ecuen es en el pe iodo que sigue a la pube ad ha lle ado
a la psicología e olucionis a a des aca su alo adap a i o,
p obablemen e po que a o ecen la salida del adolescen e
del g upo amilia , e i ando así la endogamia. Sin emba go,
la oma de iesgos ambién puede aca ea algunas en a-
jas desde un pun o de is a e olu i o ya que la explo ación
y expe imen ación puede se un equisi o pa a el log o de
la iden idad (E ikson, 1968), una opo unidad pa a el de-
sa ollo y el c ecimien o pe sonal (Ligh oo , 1997), o un
indicado de la an sición a la adul ez (Jesso , 1998). En
es e sen ido no al an es udios longi udinales que encuen-
an que conduc as de iesgo, como el consumo mode ado
de sus ancias du an e la adolescencia emp ana es án ela-
cionadas con un mejo ajus e psicológico años más a de
(Shelde , & Block, 1990; Oli a, Pa a, & Sánchez-Queija,
en p ensa). Es posible que una ac i ud adolescen e conse -
ado a y de e i ación de iesgos es é asociada a una meno
incidencia de algunos p oblemas compo amen ales y de
salud, sin emba go, ambién es bas an e p obable que esa
ac i ud an p eca ida conlle e un desa ollo de ici a io en
algunas á eas, como el log o de la iden idad pe sonal, la
c ea i idad, la inicia i a pe sonal, la ole ancia an e el es és
o las es a egias de a on amien o (Oli a, 2004). Cuando un
adolescen e oma una decisión, damos po hecho que la
mejo decisión es la que supone un meno iesgo pa a su
salud ísica, sin emba go una de e minada decisión puede
se muy a o able pa a el adolescen e en é minos de acep-
ación po el g upo, aumen o de su au oes ima o log o de su
iden idad. Es deci , a eces puede encon a se una incompa-
ibilidad en e obje i os elacionados con la p omoción de
la salud ísica y la salud men al. De odo lo an e io , pode-
mos saca la conclusión de que la p omoción del desa ollo
posi i o del adolescen e debe se un obje i o que compa -
a p o agonismo con la p e ención de conduc as de iesgo
en las in e enciones di igidas a es e g upo e a io, y que
cie a ex pe imen ación en condiciones de segu idad puede
se con enien e pa a el desa ollo adolescen e, aun conlle-
ando cie os ies gos. En es e sen ido, y eniendo en cuen a
el aumen o de las conduc as explo a o ias y de búsqueda
de sensaciones que iene luga du an e la adolescencia, es
impo an e p opo ciona a chicos y chicas ac i idades es-
imulan es ca en es de las consecuencias nega i as de con-
duc as como el consumo de d ogas. Po ejemplo, hay una
484 Apun es de Psicología, 2012, Vol. 30 (1-3), 30 años de Apun es de Psicología, págs. 479-486.
A. Oli a Delgado Desa ollo ce eb al y asunción de iesgos du an e la adolescencia
impo an e e idencia que indica que la ac i idad ísica y
depo i a inc emen a la libe ación de dopamina, y que la
pa icipación en es e ipo de ac i idades con ibuye a edu-
ci el consumo de sus ancias, lo que sugie e que el depo e
puede p opo ciona algunos de los e ec os neu obiológicos
que se de i an de la implicación en conduc as de asunción
de iesgos (Rome , & Hennessy, 2007).
Finalmen e, que emos e mina hacien do e e encia
a un aspec o que puede esul a p eocupan e, como es la
posibilidad de que es os da os neu opsicológicos con i-
buyan a inc emen a la imagen del adolescen e como un
suje o inmadu o e incompe en e pa a oma decisiones de
o ma au ónoma y si an pa a jus i ica la limi ación de
algunas libe ades indi iduales. Como hemos enido oca-
sión de de alla , a pa i de los 15 ó 16 años las capaci-
dades cogni i as de chicos y chicas se di e encian muy
poco de las de los adul os, y en si uaciones de calma y baja
ac i ación socio-emocional sus decisiones suelen se an
sensa as y acionales como las de pe sonas de más edad.
Tene en cuen a esa compe encia cogni i a supond ía la
concesión de algunos de echos indi iduales, como la po-
sibilidad de o a a pa i de esa edad o pe mi i una ma-
yo in luencia en la oma de decisiones en los con ex os
amilia , escola y comuni a io. Los iesgos de i ados de
esas concesiones se ían insigni ican es y, po el con a io,
pod ían ep esen a medi das de empode amien o muy po-
si i as pa a a o ece el desa ollo de la capacidad pa a
oma decisiones y pa a el ap endizaje en la asunción de
esponsabilidades.
Re e encias
A ne , J.J. (1999). Adolescen S o m and S ess, Reconside ed.
Ame ican Psycho logis , 54, 317-326.
Bai d, A.A., & Fugelsang, J.A. (2004). The eme gence o conse-
quen ial hough : e idence om neu oscience. Philosophi-
cal T ansac ions o he Royal Socie y o London, Se ies B:
Biological Sciences, 359, 1797-1804.
Becha a, A., Damasio, H., & Damasio, A.R. (2000). Emo ion,
decision making and he o bi o on al co ex. Ce eb al
Co ex, 10, 295-307.
Becha a, A, Damasio, H., & Damasio, A. (2003). The ole o
he amygdala in de cision-makingInThe Amygdala in B ain
Func ion: Basic and Clinical App oaches. Annals o he
New Yo k Academy o Sciences, 985, 356-369.
Bellis M.A., Downing, J., & Ash on, J.R. (2006). Adul s a
12? T ends in Pube y and hei public heal h consequen-
ces. Jou nal o Epidemiology and Communi y Heal h, 60,
910-911.
Blakemo e, S., & F i h, U. (2005). The lea ning b ain. Ox o d:
Blackwell Publishing. (Edición en cas ellano: Cómo ap en-
de el ce eb o: las cla es pa a la educación. Ba celona:
A iel).
Blakemo e, S., & Choudhu y, S. (2006). De elopmen o he ado-
lescen b ain: Impli ca ions o execu i e unc ion and social
cogni ion. Jou nal o Child Psychology and Psychia y, 47,
296-312.
Bjo k, J.M., Knu son, B., Fong, G.W., Cag giano, D.M., Benne ,
S.M., & Homme , D. (2004). Incen i e-elici ed b ain ac i-
a ion in adolescen s: Simila i ies and di e ences om
young adul s. Jou nal o Neu oscience, 24, 1793-1802.
Bu una , E (2004). El desa ollo del sus a o neu obiológico de
la mo i ación y emoción en la adolescencia: ¿un nue o pe-
íodo c í ico? In ancia y Ap endizaje, 27, 87-104.
Ca ey, S., Diamond, R., & Woods, B. (1980). The de elopmen o
ace ecogni ion-A ma u a ional componen ? De elopmen-
al Psychology, 16, 257-269.
Casco, F.J., & Oli a, A. (2005). Ideas sob e la adolescencia en e
pad es, p o eso es, adolescen es y pe sonas mayo es. Apun-
es de Psicología, 22, 171-185.
Chambe s, R.A., Taylo , J.R., & Po enza, M.N. (2003).
De elopmen al neu oci cui y o mo i a ion in adolescen-
ce: Ac i ical pe iod o addic ion ulne abili y. Ame ican
Jou nal o Psychia y, 160, 1041-1052.
Damasio, A. (1994). Desca es’s E o . Emo ion, Reason, and
he Human B ain. Nue a Yo k: P. Pu nam’s Sons, (Edición
en cas ellano: El e o de Desca es. La emoción, la azón y
el ce eb o humano. Ba celona: C í ica).
Du s on, S., Da idson, M.C., To enham, N.T., Gal an, A.,Spice ,
J., Fossella, J.A., & Casey, B.J. (2006). A shi om di use
o ocal co ical ac i i y wi h de elopmen , De elopmen al
Science, 9, 1-8.
Eisle , R., & Le ine, D.S. (2002). Nu u e, na u e, and ca ing:
We a e no p isone s o ou genes. B ain and Mind, 3, 9-52
Elkind, D. (1967). Egocen ism in adolescen ce. Child
De elopmen , 38, 1025-1034.
Enne , S.T., Toble , N.S., Ringwal , C.L., & Flewelling, R.L.
(1994). How e ec i e is d ug abuse esis ance educa ion?
A me a-analysis o P ojec DARE ou come e alua ions.
Ame ican Jou nal o Public Heal h , 84, 1394-1401.
E ikson, E. H. (1968). Iden i y: You h and C isis. Nue a Yo k:
No on.
E ns , M., Pine, D.S., & Ha din, M. (2006). T iadic model o he
neu obiology o mo i a ed beha io in adolescence. Psy-
chological Medicine, 36, 299–312.
Eshel, N., Nelson, E.E., Blai , R.J., Pine, D.S., & E ns , M.
(2007). Neu al subs a es o choice selec ion in adul s and
adoles cen s: De elopmen o he en ola e al p e on al
and an e io cingula ed co i ces. Neu opsychologia, 45,
1270-1279.
F i h, U., & F i h, C.D. (2003). De elopmen and neu ophy-
siology o men alizing. Philosophical T ansac ions o he
Royal Socie y o London, Se ies B, Biological Sciences,
358, 459-473.
Gal an, A., Ha e, T., Pa a, C.E., Penn, J., Voss, H., Glo e , G., &
Casey, B.J. (2006). Ea lie de elopmen o he accumbens
ela i e o he o bi o on al co ex migh unde lie isk- a-
king beha io in adolescen s. The Jou nal o Neu oscience,
26, 6885-6892.
Gal an, A., Ha e, T. Voss, H., Glo e , G., & Casey, B.J. (2007).
Risk-Taking and he adolescen b ain: who is a isk? De e-
lopmen al Science, 10, 8-14.
Ga dne , M., & S einbe g, L. (2005). Pee in luence on isk- a-
king, isk p e e ence, and isky decision-making in adoles-
cence and adul hood: An expe imen al s udy. De elopmen al
Psychology, 41, 625-635.
Giedd, J.N., Blumen hal, J., Je ies, N.O., Cas ellanos, F.X.,
Liu, H., Zijdenbos, A., Paus, T. E ans, A.C., & Rapopo ,
485
Apun es de Psicología, 2012, Vol. 30 (1-3), 30 años de Apun es de Psicología, págs. 479-486.
A. Oli a Delgado Desa ollo ce eb al y asunción de iesgos du an e la adolescencia
J.L. (1999). B ain de elopmen du ing childhood and ado-
lescence: A longi udinal MRI s udy. Na u e Neu oscience, 2,
861-863.
Gog ay, N., Giedd, J.N., Lusk, L., Hayashi, K.M., G eens ein, D.,
Vai uzis, C., Nu gen , T.F., He man, D.H., Classen, L., Toga,
A.W., Rapopo , J.L., & Thomp son, P.M. (2004). Dynamic
Mapping o Human Co ical De elopmen du ing Childhood
Th ough Ea ly Adul hood. P oceedings o he Na ional
Academy o Sciences o he USA, 101, 8174-8179.
Goldbe g, E. (2001). The execu i e b ain: F on al lobes and he
ci ilized mind. Nue a Yo k: Ox o d Uni e si y P ess
G abe , J.A., & B ooks-Gunn, J. (1996). T an si ions and u ning
poin s: Na iga ing he passage om childhood h ough ado-
lescence. De elopmen al Psychology, 32, 768-776.
Halpe n-Felshe , B., & Cau man E. (2001). Cos s and bene i s o
adecision: Decision making compe ence in adolescen s and
adul s. Jou nal o Applied De elopmen al Psychology, 22,
257-273.
Hubel, D.H., & Wiesel, T.N. (1962) Recep i e ields, binocula in-
e ac ion and unc ional a chi ec u e in he ca ’s isual co ex.
Jou nal o Physiology, 160, 106-154.
Hu enloche , P.R. (1979). Synap ic densi y in human on al co ex
de elopmen al changes and e ec s o aging. B ain Re sea ch,
163, 195-205.
Inhelde , B., & Piage , J. (1955): De la logique del’en an à la logi-
que del’adolescence. Pa is: P.U.F. (Edición en cas ellano: De
la lógica del niño a la lógica del adoles cen e, Buenos Ai es:
Paidós, 1972).
Jesso , R. (1998). New pe spec i es in adolescen isk beha io .
Camb idge:Camb idge Uni e si y P ess.
Klenbe g, L., Ko kman, M., & Nuu ila, P.L. (2001). Di e en ial
de elopmen o a en ion and execu i e unc ionsin 3– o–12
yea s–old inish child en. De elopmen al Neu opsychology,
20, 407-428.
Kuhl, P.K., Williams, K.A., Lace da, F., S e ens, K.N., & Lindblom,
B. (1992). Linguis ic expe ience al e s phone ic pe cep ion in
in an s six mon hs o age. Science, 255, 606-608.
La son, R., & Richa ds, M.H. (1994). Di e gen eali ies: The
emo ional li es o a he s, mo he s, and adolescen s.Nue a
Yo k: Basic Books.
Lau sen, B., Coy, K. C., & Collins, W. A. (1998). Reconside ing
Changes in Pa en -Child Con lic ac oss Adolescence: A
Me a-Analysis. Child De elopmen , 69, 817-832.
León-Ca ión, J., Ga cía-O za, J., & Pé ez-San ama ía, F.J.(2004).
De elopmen o he inhibi o y componen o he execu i e
unc ions in child en and adolescen s. In e na ional Jou nal
o Neu oscience, 114, 445-457.
Ligh oo , C. (1997). The cul u e o ado lescen isk- aking. Nue a
Yo k: The Guil o d P ess.
Luna, B., Thulbo n, K.R., Munoz, D.P., Me iam, E.P., Ga e ,
K.E., Minshew, N.J., e al. (2001). Ma u a ion o widely
dis i bu ed b ain unc ion subse es cogni i e de elopmen .
Neu oImage, 13, 786-793
Lu ia, A.R. (1966). Human b ain and psychological p ocesses.
Nue a Yo k: Ha pe , & Row.
McGi e n, R. Ande son, J., By d, D., Mu e , K., & J. Reilly (2002).
Cogni i ee iciency on a ma ch o sample ask dec eases a he
onse o pube y in child en. B ain and Cogni ion, 50, 73-89 .
Mendel, J., Tu kheime , E., & Eme y, R.E. (2007). De imen al
psychological ou -comes associa ed wi h ea ly pube al imin-
ginadolescen gi ls.De elopmen al Re iew, 27, 151-171.
Mo i , T.E., Caspi, A., Belsky, J., & Sil a, P.A. (1992). Childhood
expe ience and he onse o mena che: A es o a socio-
biological model. Child De elopmen , 63, 47-58.
Mo a, F. (2006). Los labe in os del place en el ce eb o humano.
Mad id: Alianza Edi o ial.
Nelson, E., Leibenlu , E., McClu e, E., & Pine, D. (2005). The
social e-o ien a ion o adolescence: A neu oscience pe s-
pec i e on he p ocess and i s ela ion o psychopa hology.
Psychological Medicine, 35, 163-174.
Ochsne , K. N. (2004). Cu en di ec ions in social cogni i e neu-
oscience. Cu en Opinion in Neu obiology, 14, 254-258.
Oli a, A. (2003). Adolescencia en España a p incipios del siglo
XXI. Cul u a y Educación, 15, 373-383.
Oli a, A.(2004). La adolescencia como iesgo y opo unidad.
In ancia y Ap endizaje, 27, 115-122.
Oli a, A., Pa a, A., & Sánchez- Queija, I. (en p ensa). Consumo
de sus ancias du an e la adolescencia: ayec o ias e olu i-
as y consecuencias pa a el ajus e psicológico. In e na ional
Jou nal o Clinical and Heal h Psychology, 8 (1).
Pa a, A., & Oli a, A. (2007). Una mi ada longi udinal y ans e -
sal sob e los con lic os en e mad es y adolescen es. Es udios
de Psicología, 28, 93-107.
Pe y, B.D. (2002). Childhood expe ience and he exp ession o
gene ic po en ial: Wha childhood neglec ells us abou na u e
and nu u e. B ain and Mind, 3, 79-100.
Reyna, V. F., & Fa ley, F. (2006). Risk and a ionali y in adolescen
decision making: Implica ions o heo y, p ac ice, and public
policy. Psychological Science in he Public In e es , 7, 1-44.
Romeo, R.D., Richa dson, H.N., & Sisk, C.L. (2002). Pube y and
he ma u a ion o he male b ain and sexual beha io : A ecas-
ing o beha io al po en ials. Neu oscience and Biobeha io al
Re iews, 26, 379-389.
Romeo, R.D., & McEwen, B. S. (2006) S ess and he Adolescen
B ain. Annals o he New Yo k Academy o Sciences 1094,
202-214
Rome , D., & Hennessy, M. (2007). A bioso cial-a ec model o
adolescen sensa ion seeking: he ole o a ec e alua ion
and pee -g oup in luence in adolescen d ug use. P e en ion
Science, 8, 89-101.
Rubia, F. (2004). La co eza p e on al, ó gano de la ci ilización.
Re is a de Occiden e, 272, 88-97.
Sadu ní, M., & Ros án, C. (2004). La impo ancia de las emo-
ciones en los pe iodos sensibles del desa ollo, In ancia y
Ap endizaje, 27, 105-114.
Shedle , J., & Block, J. (1990). Adolescen d ug use and psycho-
logical heal h: A longi udinal s udy. Ame ican Psycholo gis ,
45, 612-630.
Schoenbaum, G., & Se low, B. (2003). Lesions o nucleus accum-
bens dis up acquisi ion o odo -guided disc imina ions and
e e sals. The Jou nal o Neu oscience. 23, 9833-9841.
Scho e, R. (1994). A ec egula ion and he o igin o he sel .
Hillsdale, N.J. E lbaum.
Spea L.P. (2000). The adolescen b ain and age- ela ed beha io al
mani es a ions. Neu oscience and Biobeha io al Re iews, 24,
417-463.
Spea , L.P. (2002). Alcohol’s e ec s on ado lescen s. Alcohol
Resea ch & Heal h, 26, 287-291.
Spea , L.P. (2007a). The psychobiology o adolescence. En K.
Kline (Ed.), Au ho i a i e Communi ies: The Scien i ic Case
o Nu u ing Child en in Body, Mind, and Spi i . Nue a
Yo k: Sp inge Publishing.