Desarrollo cerebral y asunción de riesgos durante la adolescencia

477 Colegio O icial de Psicología de Andalucía Occiden al, Uni e sidad de Cádiz, Uni e sidad de Có doba, Uni e sidad de Huel a y Uni e sidad de Se illa Apun es de Psicología, 2012, Vol. 30 (1-3), págs. 477-486 Núme o especial: 30 años de Apun es de Psicología ISSN 0213-3334 La adolescencia como e apa con lic i a El deba e sob e la na u aleza más o menos con lic i- a de la adolescencia ha es ado p esen e en la psicología desde que, a p incipios del siglo pasado, G. S anley Hall plan ease su isión de es a e apa e o lu i a como pe iodo de s o m and s ess. A lo la go de los úl imos 100 años, se han ido sucediendo plan eamien os eó icos que han os- cilado en e la isión umul uosa y con lic i a de au o es como Anna F eud o Pe e Blos y las concepciones más op- imis as que han cues ionado la eo ía del s o m and s ess. A pesa de que esa imagen nega i a sigue es ando p esen e en la sociedad ac ual (Casco, & Oli a, 2004), la e idencia empí ica acumulada a lo la go de las úl imas décadas no apoya esa isión y p esen a una ealidad menos d amá ica de es e amo del ciclo i al. No obs an e, aunque muchos chicos y chicas a a iesan la adolescencia sin expe imen- a especiales di icul ades, puede a i ma se que du an- e es os años aumen an los p oblemas en es á eas: los con lic os con los pad es (Lau sen, Coy, & Collins, 1998; Pa a y Oli a, 2007), la ines abilidad emocional (La son, & Richa ds, 1994) y, sob e odo, las conduc as de iesgo (A ne , 1999). Los modelos de la adolescencia como pe iodo con lic- i o han a ibuido a los cambios ho monales de la pube ad un ol des acado en el su gimien o de es os p oblemas. Sin emba go, algunos es udios ecien es han cues ionado es a in luencia, ya que han en con ado e ec os di ec os muy Desa ollo ce eb al y asunción de iesgos du an e la adolescencia Al edo OLIVA DELGADO Uni e sidad de Se illa Resumen La ecien e u ilización de écnicas de esonancia magné ica ha p opo cionado una in o mación muy in e esan e ace ca de los cambios que ienen luga en el ce eb o du an e los años de la adolescencia. Es os cambios a ec an undamen al a la co eza p e on al, es uc u a undamen al en muchos p ocesos cogni i os y que expe imen a un impo an e desa ollo a pa i de la pube ad que no culmina has a los p ime os años de la adul ez emp ana. O os cambios a ec an al ci cui o mesolímbico, elacionado con la mo i ación y la búsqueda de ecompensas, que a a e se in luido po las al e aciones ho monales asociadas a la pube ad. Como consecuencia de esas modi icaciones, du an e los p i me os años de la adolescencia se p oduce un cie o desequilib io en e ambos ci cui os ce eb ales, el cogni i o y el mo i acional, que puede gene a cie a ulne abilidad y jus i ica el aumen o de la impulsi idad y las conduc as de asunción de iesgos du an e la adolescencia. Es os hallazgos y sus implicaciones p ác icas pa a la educación y la polí ica social son p esen ados y discu idos en es e a ículo. Palab as cla e: adolescencia, desa ollo ce eb al, co eza p e on al, asunción de iesgos. Abs ac Recen ly, he use in neu oscience esea ch o Magne ic Resonance Imaging has gene a ed e y in e es ing da a abou changes in he b ain du ing he yea s o adoles cence. Those changes occu mainly in he p e on al co ex, a b ain egion, in ol ed in many cogni i e p ocesses, ha expe iences an impo an de elopmen a e pube y and which does no ma u e ully un il ea ly adul hood. Also, he mesolimbic dopamine ewa d ci cui y expe iences signi ican changes due o ho monal ac i i y du ing pube y. As a consequence o hose changes, du ing ea ly adolescence a ises a lack o balance be ween he cogni i e and mo i a ional b ain sys ems. This imbalance could c ea e a ce ain ulne abili y du ing adolescence ha jus i y he inc ease in some beha iou s such as impulsi i y and isk- aking. Those inding and some p ac ical applica ions o educa ion and social policy a e p esen ed and discussed. Key wo ds: Adolescence, B ain de elopmen , P e on al co ex, Risk- aking. Re e encia de la publicación o iginal: Oli a Delgado, A. (2007). Desa ollo ce eb al y asunción de iesgos du an e la adolescencia. Apun es de Psicología, 25 (3), 239-254. 478 Apun es de Psicología, 2012, Vol. 30 (1-3), 30 años de Apun es de Psicología, págs. 479-486. A. Oli a Delgado Desa ollo ce eb al y asunción de iesgos du an e la adolescencia pequeños de and ógenos y es ógenos sob e la conduc a adolescen e (G abe , & Books-Gunn, 1996; Spea , 2007a). Po o o lado, y sin ol ida el impo an e papel que des- empeñan los ac o es socio-cul u ales (Oli a, 2003), han apa ecido en escena nue os p o agonis as que compi en se iamen e con las ho monas po asumi ese papel es ela . Nos es amos e i iendo a los cambios ce eb ales que ie- nen luga du an e la segunda década de la ida (Giedd e al., 1999). En es e a ículo expond emos los p incipales cambios neu o lógicos y su in luencia sob e el su gimien o y man enimien o de las conduc as de asunción de iesgos du an e la adolescencia. La madu ación del ce eb o La idea de que el ce eb o con inúa desa ollándose después de la in ancia es ela i amen e nue a. Los es u- dios ealizados con animales, p ime o, y con humanos, más a de, habían e elado los impo an es cambios que enían luga en el ce eb o in an il en los p ime os meses de ida y que jus i icaban su eno me plas icidad (Hubel, & Wiesel, 1962; Kuhl, Williams, Lace da, S e ens, & Lindblon 1992). Así, a pesa de que el núme o de neu- onas no expe imen a cambios impo an es, desde el mis- mo momen o del nacimien o comienzan a es ablece se nue as conexiones en e neu onas. Se a a de un p oceso de a bo ización o sinap ogénesis que a a c ea un núme o excesi o de conexiones, de al o ma que a los pocos me- ses es e núme o se á muy supe io al de las exis en es en el ce eb o adul o. Es e pe iodo emp ano de p oli e ación sináp ica, de a ios meses de du ación, es seguido po o o que se p olonga has a el inal de la in ancia y en el que se eliminan aquellas conexiones que no se usan, quedando educido el núme o de sinapsis a los ni eles p opios de la adul ez. La sup esión de conexiones inac i as se comple- men a con la mielinización o o ale cimien o de las sinap- sis que se man ienen y u ilizan, median e el ecub imien o del axón neu onal con una sus ancia blanca aislan e –mie- lina– que inc emen a la elocidad y la e icacia en la ans- misión de los impulsos eléc icos de una neu ona a o a (Blakemo e, & Choudhu y, 2006). Todo es e p oceso no es independien e del con ex o, y se e á in luido po las expe iencias i idas po el suje o, lo que e leja la eno - me plas icidad del ce eb o humano pa a adap a se a las ci cuns ancias ambien ales exis en es en un de e minado momen o. Has a hace bien poco se pensaba que los cambios a i- ba desc i os enían luga du an e la p ime a década de la ida, de o ma que la a qui ec u a ce eb al es aba de inida al llega la pube ad. Sin emba go, hoy día en nume o sos abajos cien í icos se indica que si bien es o es cie o pa a muchas zonas ce eb ales, o as con inúan desa ollándose du an e la adolescencia. Los p ime os es udios lle ados a cabo con ce eb os pos mo en indica on que la co e- za p e on al expe imen aba cambios impo an es as la pube ad, ya que exis ían impo an es di e encias en es a zona en e los ce eb os de niños, adolescen es y pe sonas adul as (Hu enloche , 1979). Más ecien emen e, la u i- lización de écnicas de esonancia magné ica ha apoyado los esul ados de los es udios pos mo em, indicando un desa ollo o madu ación a día de algunas zonas ce eb a- les, undamen almen e de la co eza p e on al, que no culmina has a la adul ez emp ana (Giedd e al., 1999). Es os es udios encuen an que en la zona p e on al la sus- ancia g is aumen a has a los 11 años en las chicas y los 12 en los chicos pa a dismi nui después, lo que sin duda es á e lejando el es ablecimien o de nue as sinapsis en esa zona en la e apa inmedia amen e an e io a la pube ad y su pos e io eco e, en una secuencia que a desde la co eza occipi al has a la on al (Gog ay e al., 2004) y que a ec a p incipalmen e a conexiones de ipo exci a o io (Spea , 2007b). Jun o a es e p oceso de poda, el aumen o lineal de la sus ancia blanca a lo la go de la adolescen cia indica la mielinización p og esi a de las conexiones neu- onales, an o en la co eza on al como en las ías que la unen a o as zonas ce eb ales. Todos es os cambios en el có ex p e on al conlle an una ac i ación menos di usa y más e icien e en es a zona du an e la ealización de a eas cogni i as (Du s on e al., 2006). Po lo an o, las zonas ce eb ales más mode nas desde el pun o de is a ilogené- ico, como la co eza p e on al, son ambién las úl imas en comple a su desa ollo on ogené ico, que no conclu- ye has a la e ce a década de la ida. En cambio, aquellas que sopo an unciones más básicas, como las mo o as o senso iales, madu an en los p ime os años de la in ancia (Gog ay e al., 2004). Si enemos en cuen a el impo an e papel que la co e- za p e on al iene como sopo e de la unción ejecu i a y de la au o egu lación de la conduc a (Spea , 2000; Rubia, 2004; Weinbe ge , El e ag, & Giedd, 2005), es azonable pensa en una elación causal en e es os p ocesos de desa- ollo ce eb al y muchos de los compo amien os p opios de la adolescencia, como las conduc as de asunción de iesgos y de búsqueda de sen saciones. Po o a pa e, e- sul a e iden e el alo adap a i o que iene el hecho de que du an e la adolescencia se p oduzca un eco e acusado de conexiones neu onales y que la plas icidad ce eb al sea impo an e du an e es os años. Es o implica un modelado casi de ini i o del ce eb o pa a adap a lo a las ci cuns- ancias ambien ales p esen es en es a e apa, que pueden di e i de las de la in ancia y se más pa ecidas a aquellas que an a acompaña al suje o a lo la go de la ida adul a (Spea , 2007b). Jun o a la madu ación del lóbulo p e on al hay que esal a o o enómeno al que se ha p es ado menos a en- ción pe o que e is e ambién una g an impo ancia, se a a de la p og esi a mejo a en la conexión en e es e lóbulo, conc e amen e la co eza o bi o- on al, y algunas es uc u as límbicas como la amígdala, el hipocampo y el núcleo caudado. Aunque la a qui ec u a neu onal de es as 479 Apun es de Psicología, 2012, Vol. 30 (1-3), 30 años de Apun es de Psicología, págs. 479-486. A. Oli a Delgado Desa ollo ce eb al y asunción de iesgos du an e la adolescencia es uc u as límbicas es á bas an e a anzada en la in an- cia emp ana, no puede deci se lo mismo de su conexión con el á ea p e on al, que i á madu ando a lo la go de la segunda e apa de la ida, y supond á un impo an e a an- ce en el con ol cogni i o e inhibición de las emociones y la conduc a (Goldbe g, 2001). Es o a a implica que muchas de las epues as emocionales au omá icas, de- pendien es de es as egiones, pasa án a es a más con o- ladas po la co eza p e on al, lo que con ibui á a una disminución de la impulsi idad p opia de la adolescencia em p ana (Weinbe ge , e al., 2005). Además, es impo - an e señala que en la medida en que se aya p oduciendo es a in eg ación en e di e en es es uc u as ce eb ales, las espues as del adolescen e an e dis in as si uaciones o es- ímulos es a án basadas en el abajo conjun o de di e sas á eas. Si a p in cipios de la adolescencia la au o egulación conduc ual dependía de o ma exclusi a de un inmadu o có ex p e on al, a inales de es a e apa, y en la adul ez, la esponsabilidad del con ol es a á epa ida en e a ias á eas ce eb ales, lo que la hace más e icaz (Luna e al., 2001). En el adolescen e, la desconexión en e es as á eas ce- eb ales se mani ies a en es pues as más disociadas. Así, en bas an es ocasiones en que se ía con enien e una es- pues a acional, chicos y chicas pueden ac ua de o ma muy impulsi a y emocio nal, siguiendo los dic ados las es uc u as subco icales y con una escasa in e ención de la co eza p e on al (Eshel, Nelson, Blai , Pine, & E ns , 2007). Sin emba go, en si ua ciones de mucho iesgo en que una espues a isce al inmedia a de e i ación o huida se ía más e icaz, se demo an p olongadamen e en azona- mien os p olijos que impiden una ápi da ac uación. Al me- nos eso puede deduci se de los iempos de eacción más p olongados y de la mayo ac i ación p e on al que ex- hiben los adolescen es, en compa ación con los más co - os de los adul os, an e dilemas que p esen an si uaciones de mucho pelig o, como nada en e ibu ones (Bai d, & Fugel sang, 2004). La co eza p e on al y la egulación de la conduc a adolescen e Los es udios ealizados con animales, el análisis de los sín omas que esul an de las lesiones en la co eza p e- on al su idas po humanos y la u ilización de écnicas de eso nancia magné ica nos han pe mi ido conoce con cie o de alle cuáles son sus unciones. An onio Damasio (1994) expone en su ob a El e o de Desca es las a- cul ades men ales que dependen del lóbulo on al, en e las que des aca la capacidad pa a con ola los impulsos ins in i os, la oma de decisiones, la plani icación y an ici- pación del u u o, el con ol a encional, la capacidad pa a ea liza a ias a eas a la ez, la o ganización empo al de la conduc a, el sen ido de la esponsabilidad hacia sí mismo y los demás o la capacidad empá ica. An e es as acul ades, no es so p enden e que Damasio conside e al lóbulo p e on al como la sede de la mo alidad, o que el neu opsicólogo uso Lu ia (1966) se e ie ese a él como “el ó gano de la ci ilización”. El é mino de unción ejecu i a hace e e encia a muchas de las capacidades que nos pe mi en con ola y coo dina nues os pensamien os y conduc as y que expe imen an un cla o a ance en la segunda década de la ida. En los adolescen es, la inmadu ez del lóbulo on al les hace más ulne ables a allos en el p oceso cogni i o de plani icación y o mulación de es a egias, que equie e de una memo ia de abajo que no es á com ple amen e de- sa ollada en la adolescencia (Swanson, 1999). También in lui á en los e o es de pe se e ancia, que son ecuen es en los adolescen es que ealizan a eas en las que una egla ap endida debe se modi icada pa a ajus a la a las nue as ci cuns ancias, o en la in e upción de la conduc a una ez alcanzada la me a pe seguida. Es as limi a ciones pueden jus i ica la igidez compo a men al que suelen mos a muchos chicos y chicas, sob e odo en los p ime os años de la adolescencia. La capacidad pa a con ola e inhibi espues as i ele an es o inadecuadas a a depende igual- men e de unciones am bién elacionadas con la co eza p e on al, como la a ención sos enida, aún en p oceso de desa ollo du an e la adolescencia (Klen be g, Ko kman, & La í-Nuu ila, 2001; León-Ca ión, Ga cía-O za, & Pé ez-San ama ía, 2004). El papel que desempeña la co eza p e on al, conc e- amen e la en omedial, en la oma de decisiones, se ha pues o de mani ies o en los es udios con pacien es que p e- sen an lesiones en dicha zona, ya que es os suje os ienen di icul ades pa a an icipa las consecuencias u u as, an- o posi i as como nega i as, de su conduc a y alo a los iesgos de una si uación (Becha a, Damasio, & Damasio, 2000). Esa elación con la oma de decisiones des aca la ele ancia que la inmadu ez p e on al iene pa a en ende la mayo impulsi idad e implicación de chicos y chicas adolescen es en conduc as de iesgo elacionadas con la sexualidad, el consumo de d ogas o los compo amien os an isociales. Más allá de ese con ol de la unción ejecu i a, algu- nos es udios ecien es han encon ado e idencia sob e la implicación de la co eza p e on al en o as capacidades elacionadas con la cognición social, ales como la au o- conciencia (Ochsne , 2004), la empa ía, la adopción de pe spec i as o la eo ía de la men e (F i h, & F i h, 2003). Así, es as unciones ambién an a expe imen a un cla o a ance du an e la adolescencia, lo que a a a o ece en chicos y chicas un compo amien o in e pe sonal cada ez más a anzado. Si la co eza p e on al dis a mucho de habe ma- du ado po comple o al inicio de la adolescencia, es de espe a que, al como he mos comen ado, las acul ades que dependen de ella p esen en algunas limi aciones en ese momen o, pe o que ayan mejo ando con el a ance de 480 Apun es de Psicología, 2012, Vol. 30 (1-3), 30 años de Apun es de Psicología, págs. 479-486. A. Oli a Delgado Desa ollo ce eb al y asunción de iesgos du an e la adolescencia la adolescencia. En es e sen ido, al como habían desc i- o Inhelde y Piage (1955), la compe encia cogni i a del adoles cen e expe imen a un desa ollo impo an e du an e los años de la adolescencia emp ana y media, y muchas de las habilidades a iba mencionadas hab án alcanzado en la adoles cencia media un buen ni el de desa ollo. Cie amen e, las habilidades de azonamien o lógico de los chicos y chicas de 15 años son compa ables a las de los adul os, y en la mayo ía de es udios se han obse ado pocos cambios a pa i de esa edad, especialmen e en la pe cepción de los iesgos de i ados de algunas conduc as o en la e aluación de los cos es y bene icios de algunas ac i idades (S einbe g, 2005). Sin emba go, a pesa de los a ances en compe en- cia cogni i a y en la oma de decisiones de ec ados en la mayo ía de es udios, los chicos y chicas que a a iesan la adolescencia media y a día man ienen su p e e encia po la búsqueda de nue as sensaciones y con inúan impli- cándose en muchas conduc as de iesgo (Reyna y Fa ley, 2006). Es a apa en e pa adoja puede es a elacionada con el en oque me odológico que se suele emplea pa a el es- udio de la oma de decisiones en si uaciones de iesgo, que iene poca semejanza con lo que ocu e en la ida eal y, po ello, una escasa alidez eco lógica. Como ha seña- lado S einbe g (2004), los psicólogos es udiamos las con- duc as de iesgo en si uaciones de labo a o io en las que se p esen an a los adolescen es algunos dilemas o si uaciones hipo é icas, y se les p egun a sob e el iesgo que conlle an y po cuál se ía su compo amien o más p obable en es os escena ios. Es e iden e que en el mundo eal las si uacio- nes no son hipo é i cas, y es más ácil, po ejemplo, pa a pa a coloca se un p ese a i o en una si uación ic icia que en la eal. Además, hay que des aca que es as si ua- ciones de labo a o io es án diseñadas pa a minimiza la in luencia de las emociones en la oma de decisión, y, en odo caso, la emoción dominan e se ía la ansiedad, po su simili ud con una si uación de examen. En cambio, en la ida eal es más p obable que el adolescen e se encuen e en una si uación de mayo ac i ación emocional o eu o- ia. Si la eu o ia puede impulsa al ado lescen e a asumi iesgos mayo es, no puede deci se lo mismo de la ansie- dad que iende a p o oca el e ec o con a io. Finalmen e, si en el labo a o io los suje os son es udiados de o ma indi idual, en la ida eal las conduc as de iesgo, como el consumo de d ogas o las ac i idades delic i as, suelen da se en com pañía de los iguales. Como ha demos ado un es udio ecien e que u ilizó una a ea en la que los pa ici- pan es simulaban conduci un coche (Ga dne y S einbe g, 2005), los adolescen es suelen asumi más iesgos cuando es án acompañados que cuando es án solos. Sin emba go, en pe sonas adul as no se obse ó esa in luencia ins igado- a de los iguales. En los apa ados siguien es, a a e mos de a oja alguna luz sob e las causas de es os compo - amien os, haciendo e e encia al papel que desempeñan o os ci cui os ce eb ales. Conc e amen e a los enca gados del p ocesamien o de las ecompensas y de la in o mación socio-emocional en la oma de decisiones del adolescen e. Los ci cui os ce eb ales elacionados con la mo i ación y la ecompensa La inmadu ez de la co eza p e on al en la adoles- cencia, sob e odo en su e apa inicial, y la impulsi idad que lle a asociada con ibuyen a explica la mayo impli- cación en conduc as de iesgo du an e es e pe iodo. Sin emba go, siguiendo esa lógica, los niños, que p esen an una inmadu ez p e on al aún mayo , debe ían mos a se aún más a ies gados, algo que no ocu e. Po o o lado, ya hemos comen ado como el desa ollo de nue as compe- encias cogni i as que se p oduce a pa i de los 15 ó 16 años no lle a apa ejado una disminución de las conduc as de iesgo. Po lo an o, es p eciso encon a o os ac o es adicionales que jus i iquen el compo amien o a iesgado de muchos adolescen es. Aunque algunos au o es, como Elkind (1967), han a ibuido al adolescen e un sesgo op imis a que le lle a a conside a se in ulne able e in a alo a las consecuen- cias nega i as de i adas de sus decisiones, la ealidad es que esa eo ía de la ábula pe sonal ha ecibido un es- caso apoyo empí ico y, po el con a io, los adolescen es suelen e se más ulne ables que los adul os y sob es i- man algunos iesgos, aunque pueden in a alo a algunos e ec os pe judiciales a lo la go plazo (Halpe n-Felshe y Cau man, 2001; Weins ein, Slo ic y Gibson, 2004). En consecuencia, no pa ece que los adolescen es engan una meno conciencia sob e las con secuencias nega i as que pueden ene sus compo amien os de iesgo. No es nues a in ención in a alo a el papel que des- empeñan muchos ac o es de ipo social y cul u al en el su gimien o y man enimien o de las conduc as de iesgo adolescen e. Sin emba go, nues o obje i o en es e a ículo es des aca el papel de a ia bles elacionadas con el desa- ollo ce eb al, po lo que end emos que segui buscando o os ac o es adicionales a la inmadu ez de la co eza p e- on al. Como apun an muchos es udios ecien es, el can- dida o a desempeña ese papel que ha ecibido un mayo apoyo empí ico es el ci cui o mesolímbico ela cionado con la mo i ación y la ecompensa, que expe imen a cam- bios impo an es en la adolescencia emp ana como con- secuencia de los inc emen os ho monales asociados a la pube ad. Es e ci cui o u iliza la dopamina como p incipal neu o ansmiso e incluye las p oyecciones desde el a ea egmen al en al al cue po es iado (núcleo accumbens y núcleo caudado), a las es uc u as límbi cas (amígdala) y a la co eza o bi o- on al (Bu una , 2004). Su ac i ación como conse cuencia de la implicación del suje o en cie - as ac i idades ecompensan es como la comida, el sexo o el consumo de d ogas, p o oca una libe ación de dopa- mina, especialmen e en el núcleo accumbens, que gene a una in ensa sensación de place y mo i a al suje o a la 481 Apun es de Psicología, 2012, Vol. 30 (1-3), 30 años de Apun es de Psicología, págs. 479-486. A. Oli a Delgado Desa ollo ce eb al y asunción de iesgos du an e la adolescencia epe ición de dichas ac i idades. Se a a de un ci cui o neu onal esencial pa a el ap endi zaje, pues o que con i- buye a la inculación en e una conduc a y sus consecuen- cias (Chambe s, Po enza, & Taylo , 2003). Si la ac i ación del núcleo accumbens ep esen a el sus a o de los p ocesos de e compensa y de las conduc- as de ap oximación, la de la amígdala lo se ía del ap en- dizaje e i a i o an e si uaciones a e si as y asociadas a emociones nega i as (E ns , Pine, & Ha din, 2006). Es e ci cui o e i a i o, complemen a io al an e io , supone un eno conduc ual que e i a al suje o los daños de i ados de su im plicación en un de e minado compo amien o. No obs an e, es e modelo supone una cie a simpli icación, ya que la amígdala ambién es á implicada en el ap endizaje ape i i o (Be cha a, Damasio, & Damasio, 2003), y lo mis- mo pod ía deci se del papel del núcleo accumbens en el e i a i o (Schoenbaum, & Se low, 2003). Ambos sis emas han sido conside ados po algunos au o es como in eg an- es de un ci cui o ce eb al a ec i o (Nelson, Leibenlu , McClu e, & Pine, 2005) o socio-emocional (S einbe g, 2007), pues o que los mecanismos que subyacen en el p o- cesamien o de las ecompensas y de la in o mación emo- cional y social es án in e elacionados. Los cambios que es e ci cui o expe imen a du an e la pu be ad como con- secuencia de la p oducción ho monal, son debidos a que las á eas ce e b ales que lo in eg an es án muy ine adas po ecep o es de es e oides gonadales, cuya p oducción aumen a cla amen e con la llegada de la adolescencia. Los p ime os es udios ealizados con animales indi- caban que la pube ad aca eaba una disminución de la ac i ación del ci cui o de ecompensa, ya que, an e cie - as expe ien cias, hab ía unas asas más bajas de libe ación de dopamina en el sis ema mesolímbico al p incipio de la adolescencia (Ta azi, Tomasini, & Baldessa ini, 1999). Es a meno ac i ación lle a ía a los adolescen es a bus- ca sensacio nes y ecompensas mayo es e implica se en conduc as más a iesgadas, en un in en o de compensa el dé ici dopaminé gico. Expe iencias que pod ían esul a muy exci an es pa a suje os de o as edades, al adolescen- e le esul a ían poco es imulan es, como ocu e a quienes padecen el sínd ome de de iciencia de ecompensa (Spea , 2000; 2007a). Es e modelo, cen ado en el dé ici , ha sido cues iona- do ecien emen e po algunos es udios que han empleado écnicas de esonancia magné ica con humanos mien as ealizaban a eas de oma de decisiones, en las que los su- je os podían ob ene ecom pensas o expe imen a pé di- das de di e sas magni ud. Algunos de es os es udios han encon ado una mayo ac i ación mesolímbica, conc e a- men e del cue po es iado, en adolescen es que en adul os an e la ob ención o an icipación de ecompensas (E ns e al., 2005; Gal an e al., 2006; an Leijenho s , C one, & Bunge, 2006), algo que habían hipo e izado Chambe s e al. (2003). No obs an e, un es udio ealizado po Bjo k e al. (2004), compa ando adolescen es y adul os, encon ó en e los p ime os una meno ac i ación es ia al en an i- cipación de ganancias en una a ea de incen i os mone a- ios. Po lo an o, a pesa del mayo apoyo que ha ecibido el modelo de la hipe exci abilidad, los esul ados aún no son concluyen es, y pueden es a in luyendo pa áme os ales como la magni ud de la ecompensa empleada en cada es udio, ya que es posible que la espues a de los ado- lescen es, en compa ación con la de los adul os, sea me- no an e ecompensas de poca en idad pe o mayo an e las ecompen sas impo an es. Como señala Mo a (2006) exis- en a ios sis emas neu onales elacio nados con el place y la ecompensa, unos que se ac i an an e una an icipación segu a de una ecompensa inmedia a, o os que lo hacen dependiendo de la expec a i a p oba bilís ica de la misma, o de las ci cuns ancias cuando se p esen a, o de su alo ela i o. Es deci a ios sis emas con di e en es i mos madu a i os y que pueden es a más o menos in luidos po los cambios ho monales p opios de la pube ad. En cualquie caso, y a pesa de las di e encias, el mo- delo del exceso coincide con el del dé ici en p edeci un aumen o de las conduc as de asunción de iesgos a pa i de la pube ad, aunque en es e caso se ía la sob eexci ación del ci cui o mesolímbico dopaminé gico la que lle a ía al adolescen e a la búsqueda de la no edad y el iesgo, ya que las ecompensas, especialmen e las inmedia as, eje ce ían una g an a acción sob e el adolescen e. Po o a pa e, el sis ema e i a i o se mues a menos sensible, como puede deduci se de la meno ac i a ción de la amígdala en ado- lescen es an e las consecuencias nega i as de su conduc a, lo que in lui á en una meno alo ación de los p obables iesgos que pueden de i a se de una conduc a. También la co eza o bi o on al desempeña un papel impo an e en el es ablecimien o de asociaciones en e la conduc a y sus consecuencias, po lo que su inmadu ez du an e la adoles- cencia con i bui ía a explica esa meno es imación de los iesgos y la p e e encia de los adolescen es po al e na i- as a iesgadas pe o muy e compensan es sob e o as más conse ado as (Gal án e al., 2006). Desequilib io en e el ci cui o mo i acional y el ci cui o cogni i o Todo lo expues o has a aho a pone de mani ies o que du an e la adolescencia se p oduce un desequilib io en e el ci cui o p e on al cogni i o y el ci cui o mo i acio- nal mesolímbico, como consecuencia de sus di e en es i mos de madu ación. Es e úl imo se mues a muy sen- sible a las in luencias de las ho monas sexuales, po lo que expe imen a impo an es cambios du an e la pube ad que inc emen an su capacidad de espues a y exci abili- dad (Romeo, Richa dson, & Sisk, 2002). En cambio, la madu ación del ci cui o p e on al es más len a, no se e acele ada po los cambios ho monales de la pube ad y depende de la edad y del ap endizaje, no alcanzando su madu ez has a la e ce a déca da de ida. Es o supone 482 Apun es de Psicología, 2012, Vol. 30 (1-3), 30 años de Apun es de Psicología, págs. 479-486. A. Oli a Delgado Desa ollo ce eb al y asunción de iesgos du an e la adolescencia que la adolescencia emp ana es el momen o en el que el desequi lib io es mayo , con un ci cui o mo i acional muy p openso a ac ua en si uaciones que puedan depa a una ecompensa inmedia a y un ci cui o au o egula o io que aún no ha alcanzado odo su po encial y, po ello, a a ene muchas di icul ades pa a impone su con ol inhi- bi o io sob e la conduc a impul si a. Además, como han plan eado Nelson e al. (2005), exis e una es echa in e- elación en e los mecanismos ce eb ales que subya cen al p ocesamien o de las ecompensas y los que se ocupan de la in o mación social y emocional, po lo que la p esencia de iguales y las si uaciones con ue e ca ga emocional an a po encia los e ec os ecompensan es de las conduc- as de asunción de iesgos haciéndolas más p obables. Po lo an o, chicos y chicas an a si ua se al inicio de la adolescencia en una si uación de ex ema ulne a- bilidad a impli ca se en conduc as de iesgo y de búsque- da de sensaciones. Incluso pod ía señala se la exis encia de un cie o e oceso o eg esión compo amen al coin- cidiendo con la pube ad como consecuencia de la e- o ganización ce eb al que iene luga en ese momen o (Sadu ní, & Ros an, 2004). De hecho, se han obse ado descensos en la ejecución de al gunas a eas de empa eja- mien o de es ímulos (McGi e n,Ande sen, By d, Mu e , & Reilly, 2002), asunción de pe spec i as (Blakemo e, & Choudhu y, 2006) o econocimien o de os os (Ca ey, Diamond, & Woods, 1980). Una eg esión conduc ual semejan e ha sido desc i a coincidiendo con los momen- os de ees uc u ación neu onal de la p ime a in ancia (T e a hen, & Ai ken, 2003). Es os e ocesos e olu i os pod ían ene cie o alo adap a i o, ya que exigi ían una mayo supe isión de los cuidado es en momen os en los que el compo amien o de niños y adolescen es conlle a- ía un mayo iesgo pa a su supe i encia. A pa i de esos mo men os más complicados de la adolescencia inicial, el desequilib io se i á educiendo, como consecuencia an o de una educción en la exci abilidad mesolímbica como del o alecimien o del con ol co ical. Si enemos en cuen a el ínculo endo c inológico exis- en e en e la pube ad y la madu ación del ci cui o mo- i acional, puede hipo e iza se que aquellos adolescen es que expe imen an una pube ad p ecoz se encon a án en una si uación de mayo iesgo, ya que a esa emp ana edad su co eza p e on al se encon a á aún muy inmadu a como pa a oma las iendas de un ci cui o mesolímbico hipe sensibilizado po el inc emen o ho mo nal. Po o a pa e, el adelan o que ha enido luga en la sociedad oc- ciden al en la edad a la que se inician los cambios pube- ales (Bellis, Downing, & Ash on, 2006) conlle a ía un mayo desequilib io en e los dos ci cui os ce eb ales y, como consecuencia, una mayo incidencia de los compo - amien os de iesgo du an e la adolescencia. En e ec o, la mayo ía de es udios han encon ado una elación signi i- ca i a en e la p ecocidad pube al y la mayo implicación en compo amien os de iesgo (Mendle, Tu kheime , & Eme y, 2007), aunque es e iden e que en es a asociación in luyen o os ac o es ajenos a los neu oló gicos. Implicaciones p ác icas Todo lo expues o has a aquí esal a la ele ancia de los ac o es ela i os al desa ollo neu ológico de ca a a comp ende el compo amien o adolescen e, especialmen- e su implicación en las conduc as de asunción de iesgos y de búsqueda de sensaciones. La e idencia empí ica sob e la madu ación ce eb al indica que los p ime os años de la adolescencia, especialmen e cuando la pube ad ocu e de o ma p ecoz, son una e apa de mucha ulne abilidad en que la inmadu ez de los mecanismos au o egula o ios equie e de los pad es una a en a igilancia y supe isión que debe combina se con la concesión de una mayo au- onomía. Po o a pa e, es a e apa supone ambién un pe- iodo de eo ganización sináp ica en el que las in luencias ambien ales y las expe iencias i idas pueden ene unos e ec os muy pe sis en es, ya que la elimi nación de unas conexiones neu onales y el o alecimien o de o as obe- decen la ley de “o lo usas o lo pie des”. El p oceso de desa ollo neu ológico no es independien e del con ex o, y odas las ac i idades que chicos y chicas lle en a cabo du an e es os años, an o educa i as como de ocio, con i- bui án al modelado de su a qui ec u a ce eb al. La ado- lescencia puede conside a se como un au én ico pe iodo sensible pa a el desa ollo de compe encias (Chambe s e al. 2003), lo que no quie e deci que no se man enga una impo an e plas icidad ce eb al du an e los años pos e io- es (Blakemo e, & F i h, 2005). El consumo de sus ancias, ecuen e du an e los años de la adolescencia, iene unos e ec os pe manen es en la es uc u a ce eb al, gene ando un de e io o que no se p oduce cuando el consumo iene luga en la e apa adul a (Spea , 2002). Ello jus i ica sob a- damen e que un obje i o de la in e ención sob e ado- lescen es sea e asa el inicio del consumo de sus ancias has a una edad en la que el desa ollo ce eb al es é más a anzado y, po lo an o, se mues e menos sensible a los e ec os noci os de las d ogas. Un en o no en iquecido y unas ac i idades es imulan- es pueden a o ece la madu ación de la co eza p e on- al y de las capacidades au o egula o ias, pe o ambién hab ía que des aca el papel del a ec o pa en al du an e la in ancia y la adolescencia. Los p ime os da os en apoyo de es a in luencia p o ienen de la expe imen ación animal, que ha e elado la elación en e el con ac o ísico es echo en e mad e y c ía y la p oducción de oxi ocina y dopami- na. Si enemos en cuen a que la dopamina juega un impo - an e papel en el desa ollo p e on al, se ha p opues o que el o alecimien o de los inpu s de dopamina al p e on al se ía el mecanismo median e el que los es ilos pa en ales a ec uosos, y o as expe iencias emocionales placen e as con pa d es y cuidado es, con ibui ían al desa ollo de las capacidades cogni i as y de un com po amien o adecuado 483 Apun es de Psicología, 2012, Vol. 30 (1-3), 30 años de Apun es de Psicología, págs. 479-486. A. Oli a Delgado Desa ollo ce eb al y asunción de iesgos du an e la adolescencia (Scho e, 1994; Eisle , & Le ine, 2002). Son nume osos los abajos cien í icos, en los que se con i ma la elación exis en e en e la negligencia pa en al y la al a de a ec o en la in ancia, y una mayo incidencia en e apas pos e io- es de p oblemas elacionados con el escaso au ocon ol (Pe y, 2002). Es bas an e p obable que la dep i a ción a ec i a impida un desa ollo adecuado de la co eza p e- on al, lo que a o ece ía los compo amien os an isocia- les o las adic ciones. También exis e e idencia ace ca de los e ec os nega i os du ade os del es és sob e egiones ce eb ales in eg adas en el ci cui o mesolímbico, como la amígdala, el hipocampo o el có ex p e on al medial, lo que con ibui ía a su hipe exci abilidad (Romeo, & McEwen, 2006). En cuan o a la mayo ac i ación del ci cui o mesolím- bico de ecompensa du an e la pube ad, ampoco puede conside a se como ajena a las ci cuns ancias ambien ales. Ya hemos enido ocasión de comen a la es echa elación en e es e sis ema y el enca gado del p ocesamien o de la in o mación socio-emocional y, po ello, la mayo a ac- ción de las ecompensas inmedia as en si uaciones en que el adolescen e es á acompañado de sus iguales o muy ex- ci ado emocionalmen e. Pe o además, hay que eco da el papel que juegan los cambios ho monales de la pube ad en la madu ación del ci cui o de ecompensa. Si enemos en cuen a que exis e una impo an e e idencia empí ica so- b e la in luencia que los es eso es ienen sob e el adelan o de la pube ad (Mo i , Caspi, Bel sky, & Sil a, 1992), es bas an e p obable que las si uaciones es esan es con i- buyan al des equilib io en e la madu ación del ci cui o de ecompensa y el cogni i o. Aquellos chicos y chicas que expe imen an la pube ad an es que sus compañe os an a encon a se en una si uación de mayo iesgo, ya que en ellos el momen o de mayo exci abilidad mesolím bica coincidi á con un ci cui o p e on al aún muy inmadu o, colocando al adolescen e en una si uación de mayo ul- ne abilidad an e la oma de decisiones de iesgo. Recien emen e, S einbe g (2007) ha expues o la im- po ancia que es os nue os conocimien os neu ológicos ienen pa a la p e ención de las conduc as de iesgo en la adolescencia. Teniendo en cuen a que el desa ollo cog- ni i o se encuen a bas an e a anzado a los 15 ó 16 años, no pa ecen se las limi aciones en la o ma de pensa o el conocimien o que ienen sob e cie as si uaciones de ies- go lo que lle a a chicos y chicas a implica se en compo - amien os muy a iesgados. Los adolescen es son capaces de ealiza p ocesos de decisión cohe en es y acionales bajo ci cuns ancias de baja ac i a ción emocional. Po ello, las es a egias edu ca i as di igidas a aumen a las habili- dades pa a la oma de decisiones o la in o mación sob e las consecuencias nega i as de dichos compo amien os no pa ecen una solución de ini i a al p oblema. De he- cho, la e icacia de es e ipo de p og amas en la p e ención del consumo de sus ancias, los compo amien os sexuales de iesgo o la conducción eme a ia es limi ada (Enne , Toble , Ringwal , & Flewelling, 1994; Wes , & O’Neal, 2004). Algunos au o es como Reyna y Fa ney (2006) o el mismo S einbe g de ienden la u ilización de o o ipo de medidas, como el aumen o del p ecio del abaco, la legis- lación más es ic i a sob e el consumo de alcohol en la adolescencia, o acili a el acceso a los mé odos an icon- cep i os y se icios de plani icación amilia . Las consecuencias nega i as que pueden de i a se de muchas conduc as de asunción de iesgos son e iden es, sin emba go, am bién pueden ene se en cuen a los bene- icios que pueden supone pa a el indi iduo. El hecho de que en muchas especies las con duc as de iesgo sean más ecuen es en el pe iodo que sigue a la pube ad ha lle ado a la psicología e olucionis a a des aca su alo adap a i o, p obablemen e po que a o ecen la salida del adolescen e del g upo amilia , e i ando así la endogamia. Sin emba go, la oma de iesgos ambién puede aca ea algunas en a- jas desde un pun o de is a e olu i o ya que la explo ación y expe imen ación puede se un equisi o pa a el log o de la iden idad (E ikson, 1968), una opo unidad pa a el de- sa ollo y el c ecimien o pe sonal (Ligh oo , 1997), o un indicado de la an sición a la adul ez (Jesso , 1998). En es e sen ido no al an es udios longi udinales que encuen- an que conduc as de iesgo, como el consumo mode ado de sus ancias du an e la adolescencia emp ana es án ela- cionadas con un mejo ajus e psicológico años más a de (Shelde , & Block, 1990; Oli a, Pa a, & Sánchez-Queija, en p ensa). Es posible que una ac i ud adolescen e conse - ado a y de e i ación de iesgos es é asociada a una meno incidencia de algunos p oblemas compo amen ales y de salud, sin emba go, ambién es bas an e p obable que esa ac i ud an p eca ida conlle e un desa ollo de ici a io en algunas á eas, como el log o de la iden idad pe sonal, la c ea i idad, la inicia i a pe sonal, la ole ancia an e el es és o las es a egias de a on amien o (Oli a, 2004). Cuando un adolescen e oma una decisión, damos po hecho que la mejo decisión es la que supone un meno iesgo pa a su salud ísica, sin emba go una de e minada decisión puede se muy a o able pa a el adolescen e en é minos de acep- ación po el g upo, aumen o de su au oes ima o log o de su iden idad. Es deci , a eces puede encon a se una incompa- ibilidad en e obje i os elacionados con la p omoción de la salud ísica y la salud men al. De odo lo an e io , pode- mos saca la conclusión de que la p omoción del desa ollo posi i o del adolescen e debe se un obje i o que compa - a p o agonismo con la p e ención de conduc as de iesgo en las in e enciones di igidas a es e g upo e a io, y que cie a ex pe imen ación en condiciones de segu idad puede se con enien e pa a el desa ollo adolescen e, aun conlle- ando cie os ies gos. En es e sen ido, y eniendo en cuen a el aumen o de las conduc as explo a o ias y de búsqueda de sensaciones que iene luga du an e la adolescencia, es impo an e p opo ciona a chicos y chicas ac i idades es- imulan es ca en es de las consecuencias nega i as de con- duc as como el consumo de d ogas. Po ejemplo, hay una 484 Apun es de Psicología, 2012, Vol. 30 (1-3), 30 años de Apun es de Psicología, págs. 479-486. A. Oli a Delgado Desa ollo ce eb al y asunción de iesgos du an e la adolescencia impo an e e idencia que indica que la ac i idad ísica y depo i a inc emen a la libe ación de dopamina, y que la pa icipación en es e ipo de ac i idades con ibuye a edu- ci el consumo de sus ancias, lo que sugie e que el depo e puede p opo ciona algunos de los e ec os neu obiológicos que se de i an de la implicación en conduc as de asunción de iesgos (Rome , & Hennessy, 2007). Finalmen e, que emos e mina hacien do e e encia a un aspec o que puede esul a p eocupan e, como es la posibilidad de que es os da os neu opsicológicos con i- buyan a inc emen a la imagen del adolescen e como un suje o inmadu o e incompe en e pa a oma decisiones de o ma au ónoma y si an pa a jus i ica la limi ación de algunas libe ades indi iduales. Como hemos enido oca- sión de de alla , a pa i de los 15 ó 16 años las capaci- dades cogni i as de chicos y chicas se di e encian muy poco de las de los adul os, y en si uaciones de calma y baja ac i ación socio-emocional sus decisiones suelen se an sensa as y acionales como las de pe sonas de más edad. Tene en cuen a esa compe encia cogni i a supond ía la concesión de algunos de echos indi iduales, como la po- sibilidad de o a a pa i de esa edad o pe mi i una ma- yo in luencia en la oma de decisiones en los con ex os amilia , escola y comuni a io. Los iesgos de i ados de esas concesiones se ían insigni ican es y, po el con a io, pod ían ep esen a medi das de empode amien o muy po- si i as pa a a o ece el desa ollo de la capacidad pa a oma decisiones y pa a el ap endizaje en la asunción de esponsabilidades. Re e encias A ne , J.J. (1999). Adolescen S o m and S ess, Reconside ed. Ame ican Psycho logis , 54, 317-326. Bai d, A.A., & Fugelsang, J.A. (2004). The eme gence o conse- quen ial hough : e idence om neu oscience. Philosophi- cal T ansac ions o he Royal Socie y o London, Se ies B: Biological Sciences, 359, 1797-1804. Becha a, A., Damasio, H., & Damasio, A.R. (2000). Emo ion, decision making and he o bi o on al co ex. Ce eb al Co ex, 10, 295-307. Becha a, A, Damasio, H., & Damasio, A. (2003). The ole o he amygdala in de cision-makingInThe Amygdala in B ain Func ion: Basic and Clinical App oaches. Annals o he New Yo k Academy o Sciences, 985, 356-369. Bellis M.A., Downing, J., & Ash on, J.R. (2006). Adul s a 12? T ends in Pube y and hei public heal h consequen- ces. Jou nal o Epidemiology and Communi y Heal h, 60, 910-911. Blakemo e, S., & F i h, U. (2005). The lea ning b ain. Ox o d: Blackwell Publishing. (Edición en cas ellano: Cómo ap en- de el ce eb o: las cla es pa a la educación. Ba celona: A iel). Blakemo e, S., & Choudhu y, S. (2006). De elopmen o he ado- lescen b ain: Impli ca ions o execu i e unc ion and social cogni ion. Jou nal o Child Psychology and Psychia y, 47, 296-312. Bjo k, J.M., Knu son, B., Fong, G.W., Cag giano, D.M., Benne , S.M., & Homme , D. (2004). Incen i e-elici ed b ain ac i- a ion in adolescen s: Simila i ies and di e ences om young adul s. Jou nal o Neu oscience, 24, 1793-1802. Bu una , E (2004). El desa ollo del sus a o neu obiológico de la mo i ación y emoción en la adolescencia: ¿un nue o pe- íodo c í ico? In ancia y Ap endizaje, 27, 87-104. Ca ey, S., Diamond, R., & Woods, B. (1980). The de elopmen o ace ecogni ion-A ma u a ional componen ? De elopmen- al Psychology, 16, 257-269. Casco, F.J., & Oli a, A. (2005). Ideas sob e la adolescencia en e pad es, p o eso es, adolescen es y pe sonas mayo es. Apun- es de Psicología, 22, 171-185. Chambe s, R.A., Taylo , J.R., & Po enza, M.N. (2003). De elopmen al neu oci cui y o mo i a ion in adolescen- ce: Ac i ical pe iod o addic ion ulne abili y. Ame ican Jou nal o Psychia y, 160, 1041-1052. Damasio, A. (1994). Desca es’s E o . Emo ion, Reason, and he Human B ain. Nue a Yo k: P. Pu nam’s Sons, (Edición en cas ellano: El e o de Desca es. La emoción, la azón y el ce eb o humano. Ba celona: C í ica). Du s on, S., Da idson, M.C., To enham, N.T., Gal an, A.,Spice , J., Fossella, J.A., & Casey, B.J. (2006). A shi om di use o ocal co ical ac i i y wi h de elopmen , De elopmen al Science, 9, 1-8. Eisle , R., & Le ine, D.S. (2002). Nu u e, na u e, and ca ing: We a e no p isone s o ou genes. B ain and Mind, 3, 9-52 Elkind, D. (1967). Egocen ism in adolescen ce. Child De elopmen , 38, 1025-1034. Enne , S.T., Toble , N.S., Ringwal , C.L., & Flewelling, R.L. (1994). How e ec i e is d ug abuse esis ance educa ion? A me a-analysis o P ojec DARE ou come e alua ions. Ame ican Jou nal o Public Heal h , 84, 1394-1401. E ikson, E. H. (1968). Iden i y: You h and C isis. Nue a Yo k: No on. E ns , M., Pine, D.S., & Ha din, M. (2006). T iadic model o he neu obiology o mo i a ed beha io in adolescence. Psy- chological Medicine, 36, 299–312. Eshel, N., Nelson, E.E., Blai , R.J., Pine, D.S., & E ns , M. (2007). Neu al subs a es o choice selec ion in adul s and adoles cen s: De elopmen o he en ola e al p e on al and an e io cingula ed co i ces. Neu opsychologia, 45, 1270-1279. F i h, U., & F i h, C.D. (2003). De elopmen and neu ophy- siology o men alizing. Philosophical T ansac ions o he Royal Socie y o London, Se ies B, Biological Sciences, 358, 459-473. Gal an, A., Ha e, T., Pa a, C.E., Penn, J., Voss, H., Glo e , G., & Casey, B.J. (2006). Ea lie de elopmen o he accumbens ela i e o he o bi o on al co ex migh unde lie isk- a- king beha io in adolescen s. The Jou nal o Neu oscience, 26, 6885-6892. Gal an, A., Ha e, T. Voss, H., Glo e , G., & Casey, B.J. (2007). Risk-Taking and he adolescen b ain: who is a isk? De e- lopmen al Science, 10, 8-14. Ga dne , M., & S einbe g, L. (2005). Pee in luence on isk- a- king, isk p e e ence, and isky decision-making in adoles- cence and adul hood: An expe imen al s udy. De elopmen al Psychology, 41, 625-635. Giedd, J.N., Blumen hal, J., Je ies, N.O., Cas ellanos, F.X., Liu, H., Zijdenbos, A., Paus, T. E ans, A.C., & Rapopo , 485 Apun es de Psicología, 2012, Vol. 30 (1-3), 30 años de Apun es de Psicología, págs. 479-486. A. Oli a Delgado Desa ollo ce eb al y asunción de iesgos du an e la adolescencia J.L. (1999). B ain de elopmen du ing childhood and ado- lescence: A longi udinal MRI s udy. Na u e Neu oscience, 2, 861-863. Gog ay, N., Giedd, J.N., Lusk, L., Hayashi, K.M., G eens ein, D., Vai uzis, C., Nu gen , T.F., He man, D.H., Classen, L., Toga, A.W., Rapopo , J.L., & Thomp son, P.M. (2004). Dynamic Mapping o Human Co ical De elopmen du ing Childhood Th ough Ea ly Adul hood. P oceedings o he Na ional Academy o Sciences o he USA, 101, 8174-8179. Goldbe g, E. (2001). The execu i e b ain: F on al lobes and he ci ilized mind. Nue a Yo k: Ox o d Uni e si y P ess G abe , J.A., & B ooks-Gunn, J. (1996). T an si ions and u ning poin s: Na iga ing he passage om childhood h ough ado- lescence. De elopmen al Psychology, 32, 768-776. Halpe n-Felshe , B., & Cau man E. (2001). Cos s and bene i s o adecision: Decision making compe ence in adolescen s and adul s. Jou nal o Applied De elopmen al Psychology, 22, 257-273. Hubel, D.H., & Wiesel, T.N. (1962) Recep i e ields, binocula in- e ac ion and unc ional a chi ec u e in he ca ’s isual co ex. Jou nal o Physiology, 160, 106-154. Hu enloche , P.R. (1979). Synap ic densi y in human on al co ex de elopmen al changes and e ec s o aging. B ain Re sea ch, 163, 195-205. Inhelde , B., & Piage , J. (1955): De la logique del’en an à la logi- que del’adolescence. Pa is: P.U.F. (Edición en cas ellano: De la lógica del niño a la lógica del adoles cen e, Buenos Ai es: Paidós, 1972). Jesso , R. (1998). New pe spec i es in adolescen isk beha io . Camb idge:Camb idge Uni e si y P ess. Klenbe g, L., Ko kman, M., & Nuu ila, P.L. (2001). Di e en ial de elopmen o a en ion and execu i e unc ionsin 3– o–12 yea s–old inish child en. De elopmen al Neu opsychology, 20, 407-428. Kuhl, P.K., Williams, K.A., Lace da, F., S e ens, K.N., & Lindblom, B. (1992). Linguis ic expe ience al e s phone ic pe cep ion in in an s six mon hs o age. Science, 255, 606-608. La son, R., & Richa ds, M.H. (1994). Di e gen eali ies: The emo ional li es o a he s, mo he s, and adolescen s.Nue a Yo k: Basic Books. Lau sen, B., Coy, K. C., & Collins, W. A. (1998). Reconside ing Changes in Pa en -Child Con lic ac oss Adolescence: A Me a-Analysis. Child De elopmen , 69, 817-832. León-Ca ión, J., Ga cía-O za, J., & Pé ez-San ama ía, F.J.(2004). De elopmen o he inhibi o y componen o he execu i e unc ions in child en and adolescen s. In e na ional Jou nal o Neu oscience, 114, 445-457. Ligh oo , C. (1997). The cul u e o ado lescen isk- aking. Nue a Yo k: The Guil o d P ess. Luna, B., Thulbo n, K.R., Munoz, D.P., Me iam, E.P., Ga e , K.E., Minshew, N.J., e al. (2001). Ma u a ion o widely dis i bu ed b ain unc ion subse es cogni i e de elopmen . Neu oImage, 13, 786-793 Lu ia, A.R. (1966). Human b ain and psychological p ocesses. Nue a Yo k: Ha pe , & Row. McGi e n, R. Ande son, J., By d, D., Mu e , K., & J. Reilly (2002). Cogni i ee iciency on a ma ch o sample ask dec eases a he onse o pube y in child en. B ain and Cogni ion, 50, 73-89 . Mendel, J., Tu kheime , E., & Eme y, R.E. (2007). De imen al psychological ou -comes associa ed wi h ea ly pube al imin- ginadolescen gi ls.De elopmen al Re iew, 27, 151-171. Mo i , T.E., Caspi, A., Belsky, J., & Sil a, P.A. (1992). Childhood expe ience and he onse o mena che: A es o a socio- biological model. Child De elopmen , 63, 47-58. Mo a, F. (2006). Los labe in os del place en el ce eb o humano. Mad id: Alianza Edi o ial. Nelson, E., Leibenlu , E., McClu e, E., & Pine, D. (2005). The social e-o ien a ion o adolescence: A neu oscience pe s- pec i e on he p ocess and i s ela ion o psychopa hology. Psychological Medicine, 35, 163-174. Ochsne , K. N. (2004). Cu en di ec ions in social cogni i e neu- oscience. Cu en Opinion in Neu obiology, 14, 254-258. Oli a, A. (2003). Adolescencia en España a p incipios del siglo XXI. Cul u a y Educación, 15, 373-383. Oli a, A.(2004). La adolescencia como iesgo y opo unidad. In ancia y Ap endizaje, 27, 115-122. Oli a, A., Pa a, A., & Sánchez- Queija, I. (en p ensa). Consumo de sus ancias du an e la adolescencia: ayec o ias e olu i- as y consecuencias pa a el ajus e psicológico. In e na ional Jou nal o Clinical and Heal h Psychology, 8 (1). Pa a, A., & Oli a, A. (2007). Una mi ada longi udinal y ans e - sal sob e los con lic os en e mad es y adolescen es. Es udios de Psicología, 28, 93-107. Pe y, B.D. (2002). Childhood expe ience and he exp ession o gene ic po en ial: Wha childhood neglec ells us abou na u e and nu u e. B ain and Mind, 3, 79-100. Reyna, V. F., & Fa ley, F. (2006). Risk and a ionali y in adolescen decision making: Implica ions o heo y, p ac ice, and public policy. Psychological Science in he Public In e es , 7, 1-44. Romeo, R.D., Richa dson, H.N., & Sisk, C.L. (2002). Pube y and he ma u a ion o he male b ain and sexual beha io : A ecas- ing o beha io al po en ials. Neu oscience and Biobeha io al Re iews, 26, 379-389. Romeo, R.D., & McEwen, B. S. (2006) S ess and he Adolescen B ain. Annals o he New Yo k Academy o Sciences 1094, 202-214 Rome , D., & Hennessy, M. (2007). A bioso cial-a ec model o adolescen sensa ion seeking: he ole o a ec e alua ion and pee -g oup in luence in adolescen d ug use. P e en ion Science, 8, 89-101. Rubia, F. (2004). La co eza p e on al, ó gano de la ci ilización. Re is a de Occiden e, 272, 88-97. Sadu ní, M., & Ros án, C. (2004). La impo ancia de las emo- ciones en los pe iodos sensibles del desa ollo, In ancia y Ap endizaje, 27, 105-114. Shedle , J., & Block, J. (1990). Adolescen d ug use and psycho- logical heal h: A longi udinal s udy. Ame ican Psycholo gis , 45, 612-630. Schoenbaum, G., & Se low, B. (2003). Lesions o nucleus accum- bens dis up acquisi ion o odo -guided disc imina ions and e e sals. The Jou nal o Neu oscience. 23, 9833-9841. Scho e, R. (1994). A ec egula ion and he o igin o he sel . Hillsdale, N.J. E lbaum. Spea L.P. (2000). The adolescen b ain and age- ela ed beha io al mani es a ions. Neu oscience and Biobeha io al Re iews, 24, 417-463. Spea , L.P. (2002). Alcohol’s e ec s on ado lescen s. Alcohol Resea ch & Heal h, 26, 287-291. Spea , L.P. (2007a). The psychobiology o adolescence. En K. Kline (Ed.), Au ho i a i e Communi ies: The Scien i ic Case o Nu u ing Child en in Body, Mind, and Spi i . Nue a Yo k: Sp inge Publishing.