Morfología polínica de la Subfamilia Rutoideae (Rutaceae) en Andalucía Occidenta

An. Asoc. Palinol. Lcng. Esp. 2:87-94 (1985) MORFOLOGIA POLINICA DE LA SUBFAMILIA RUTOIDEAE (RUTACEAE) EN ANDALUCIA F. GAR C IA -MARTIN & P. CAN DA U D epa r ta m en to de Biologia Vege ta l. F ac ul tad de Far m acia. Sevi ll a. (Reci b id o el 29 de Oct ubre de 1 984) RESUME N. Se estudia la morfol ogía po l ínica de Rut a mo n tan a , R. chal epens i s , R. angu st i foli a, Ha p lop h yl lum lini fo lium, Dictamn us a lbu s y D. hi sp ani cus tanto al microscopio óptico com o al el ectrónico de b arrido . Se desc r iben cuatro tipos polínicos diferentes en base al tamaño , grosor de la exina y ornamentación . SUM MA RY . The pollen of Ruta montana, R. chal epen sis, R. an gus t i f ol ia, Haplo phyllum l i ni f olium, Dictam nu s a lbu s and D. h is p an i cus are studied by li g ht and scanning electron microscope. Using the size , ex i ne' s thickness and orn amentation, fdur types of pol l en grains are recogn i zed . lNTROD UC C!ON La fam ilia Ru ta c ea e comprende al rededor de 1500 espec i es pe r tenecientes a unos 1 50 géneros (CRO NQU!ST, 198 1 ). Se t rata de un gr u po sumamente heterogéneo como lo pone de manifiesto el h echo de ser divi - dido en cuatro (GAUSSEN & al., 1982), cinco ( HE YWOOD, 1979) o i ncl uso siete subfa mi lias ( ENGLER, 1964). En Andal ucía , si se exceptúan diversas especies cul ti vada s del género Ci tru s (subfa m ilia Aura ntioi dea e) , única m en te están represen t ados tres géneros , todos ellos per tenecientes a la su b fa mil ia Ru to id e ae . El g ~ ne r o Ruta presenta en nuestro área de est udio tres especies: R. mont a na ( L. ) L. , R. an gus tifolia Pers. y R. c hal e pen sis L. Los géneros Haplophyllum y Dictamnus est án represe n tados por H. !ini f olium Pers . , D. a lbu s L. y D. hi span icus \Vebb ex \• lillk. respectivamente. En genera l , los trabajos ref erentes al polen de Rutáceas se limitan a breves referencias acerca de al gu n as de sus especies (ERDTMAN, 1 966; PLA DALMA U, 1957) o bie n hacen hincapié en taxones no r epresentados en nuest ra fl ora (BARTH, 1980 , 1983). MATE RIAL Y METOD OS Se han est u diado 16 poblaciones cuya proced enci a se espec i fica en el Anexo. 87 El pole n se ha obtenido a pa rti r de material seco procedente de l H erbario del Departa me nto de Bo tán i ca de la Facultad de Bio l ogía de Se villa ( SEV) y del Herbario de la Facultad de Cienci as de Córdoba (COFC ) . L as preparacion es se conser van en la P alin oteca del D epartamen to de Bo t ánica de la Fac ultad de Biología de Sevi ll a. El po len se a cetolizó por el método de ERDTMA N (1960) li gera mente m od ifi cado por HID EUX ( 1972). Se montó en glicerogela tina para su observación al microscop io ó ptico. Para cada población se efectuaron 30 me didas para los valor es de P y E, y 10 para los res t ante s ca ra cteres. El estudio del tec tum se efectuó con el auxili o del microscopio el ec t rón ic o de barrido (H lTACHI SSM-2A), par a lo cual el pole n, previamente ace toliza d o, fue . d es h idra tado en la serie de alcoholes y, poster iormente, coloca do en el p or taobjetos para su me t alización y ult er i or observación. Se ha emp l eado la terminología de ERDTMAN (1 966) y RE!TSMA ( 1970 ), caste llani z ad a en parte por SA ENZ DE RlVAS (1978) y tomando en consideración las r eco me ndac iones de NlL SSON & MU LLER (1978 ). R ES ULTAD OS El polen de Rutoideae es isopolar y radiosimétrico de o rd en t res. De sub tra n svers o a erec to. Circula r o elíptico en visión polar. Tamaño de peque ño a g rand e (P x E - 17 - 56 x 15-56 ¡¡m). Sistema apertura! tr izo noco l porado, ra ra men te tetrazonocolporado. Ectoa per turas subterminal es est rechas y e nd oaperturas constituídas por poros lalon gados . Ex ina de 1-5 ).lm de grosor, con la sexina de igual grosor que la nexina sa lvo en la s zonas ecuatoria les en q ue ésta se en gruesa or igia nand o costillas . ln fr ate ctum co lumel ado . Tectum parc ial con superficie reti culada o reticulado - pedorad a o com ple to con super ficie es tr iada. Basados en la lo ngi tud de los gra no s, grosor de la exi na, natur a l eza del t ectum y o rn ame ntaci ón , se co n side ran para Andalucía cu atro tip os polínico s , para cu ya separación se ha el aborado la si gu iente cl ave : l. P =4756 ¡¡ m. Exin a de 3-5 ¡¡m de grosor .. Tipo Hap lophyllu m linifolium l. P= l746 ).lm. Exi na de 1-3 ¡¡m de grosor ... ........ . .. . ...... . . ....... 2 2. Tectum co mpl eto . Superficie estr ia da ..•..... Tipo Ruta chalep en sis 2. T ect um parc ial. Super ficie reticulada o r e ticuladop erforada . .... .. . ..................... •.. ............ 3 3. Superfic ie r et icu lada . P-3546 ¡¡ m ... . .... Tipo Dictamnus albus 3. Superficie re t icu lado-per for ada . P -17 - ?? nm . ................ . .......•.. . ... Tlno Rut o mon tr~na l . Tipo Ru ta monta na Sólo lo pr ese nta Ru ta montana ( L.) L. (La m. !, F igs . 13 y 18; La m. ll , Figs. 1, 4 y 11 ) . Po len suberecto o se mi. erecto, raramente subtransverso o adecuado (P/E - 0. 951. 22). Ci rc ul ar o elíp tico en visión m eridiana, triangular en BB - visión polar. Tamaño pequeño (P x E = 17-22 x 15-20 ¡.¡m ) . Trizonocolporado. Endoaperturas c onstitu ída s por colpos la lo nga dos de 12 ¡.¡m de anchura. Ex ina de 1.5-2 ~m de g rosor. Te c:t um parcial. Su perficie reticu la do - perforada con muros lis os mucho mayores que l os lúme ne s, si bien en las proximidades de los co lpos aumenta el tamaño de l os lúmenes y disminuye el número de perf oracio nes en l as zonas po la res. 2. Tipo Ruta chalepensis Lo presenta Ru ta angustifolia Pers . y R. chalepensis L. (Lam. l , Figs. 912 y 14 -17; Lam. 11, Figs . 2, 3. 5-10 y 12) . Polen de suberecto a semierecto, rar ame nt e adecuado o erecto IP/E 1-1.41 ). Ci rcula r o el íptico en visión meridiana, triangular u, ocasiona lm ente, cuadrangular en visión polar . Tamaño de pequeño a mediano (P x E = 22-32 x 21 - 28 ~m). Trizonocolporado, más rarame nt e tetrazonocolporado. Endoaperturas constituídas por co lpos lal onga d os de 1-3 ¡Jm de anc hur a . Membrana apertura! granulosa . Exina de 23 ¡.¡m de groso r. Tectum com pleto. Superficie estr iada con muros psi lad os dispuestos en dos estratos , los superiores para l elos al eje polar y los del nivel inferior dispuestos más o menos t rans v ersa l mente respecto a los super iores. p E P/E Ruta a ngu s tifolia 22 -32 21 - 26 l. 11 - l. 41 30 . 20 ± l. 27 24 .33 ± l. 48 l. 25 ± 0.07 Ruta chalepensis 22 -30 21 - 28 l. 00 - l. 20 26 .52 ± 2. 24 24 .00 ± 2 o 10 l. 10 ± 0 . 06 Intervalo de variación y media ± d esviac ión típica expresados en micróm etros de los taxones incluidos en el tipo Ruta cha lepensi s. 3. Tipo Haplophyllum linifolium Unicamente lo p resenta Ha plophyllum linifolium Pers. (La m. 1, Figs. 3, 4, 7 y 8; Lam. 111, Figs . 1-5 y 7). Polen de adecuado a suberecto, raramente semierecto (P/E l1.1 7). C ircul ar o elíptico en visión mer i diana, tr ian gular o, ra ra mente, cuadrang u lar en visión po la r. Tamaño de med ia no a grande IP x E = 47 - 56 x 41-56 ¡¡ m). Trizonocolporado o raramente tet razonocol - porado. Endoaperturas con st i tuídas por colpos lal onga d os de 1 -2 )lm de grosor. Fastigium m anif i esto. Tectum completo. S up erficie estriada con muros lisos parale los o casi parale los en las prox i midade s de los colpos y con una ordenación regular en torno a un punto central en el resto. 4. Tipo Di cta mnus albus Lo presentan Dictamnus al bus L. y D. hispani cus \'iebb ex \ '/illk. (Lam . ! , Figs. 1, 2, 5 y 6; Lam. 111, Figs. 6 y 811) . Polen de semierecto a erecto (P/E = 1.14 - 1.5 3) . Elíptico con la s apoco! pi as ligeramente apiculadas en visión meridiana, triangular 89 á ng ul o-a per turado en vi sión po la r. Tamaño mediano (P x E = 35-46 x 2 736 )Jm ) . Tri zon oco l pora do. Endoap ert uras c onstitu id as por col pos la lon gados de 12 )l m de anch ura . Me mb ra.na apertu ra! psilada . Ex ina de 13 )l m de gro s or . F as tig iu m ma ni fiesto. Tectum par cial. Su perf icie retic ulad a con lúm enes de dimensiones variables , pero en gene ra l m eno re s en las ap oco lp i as . Muros li sos . p E P/ E Dictamnus albus 35 - 42 37 . 96 ± 2. 07 27 - 35 29 . 40 ± 1.7 3 1. 19 - l. 44 l . 30 ± 0 .0 7 D. hispanicus 36 - 46 40 . 56 ± 3. 18 28 ~ 36 3 1. 00 ± 2. 36 l. 14 - l. 53 l. 31 ± 0.1 3 In ter va lo de v ar ia ción y me dia ± desv iac ión típi ca expresa d os en m icr óm etros de los taxones incluidos en el tipo D ict amn us al bu s . DlSCUSlON Como era de es per ar de la hetero geneidad m or fol óg ica de la s ub f am i li a Rutoideae, enco n tra mos u na gran diver si dad polínica , p udi én d os e d efi ni r este gru po como eur ipol íni co, siendo la mor fo logía del po len un c ar áct er t axo nómico de interés pa ra la separaci ón de géneros, y a ve ces , de espec i es . Se co nsi de ran cu atro tipos polínicos en los q ue se reparten las seis e spec i es a nda l uzas de Rutoideae. Pensamos que los tipos más d if erencia d os s on H ap lo ph y ll um li nifolium y Dictamnus albus , aq ué l por su mayo r ta maño y su tipo de o rn amen ta ci ón y éste por prese n tar un tec tum pa rc ia l con supe rf ic ie re ti cu la da . El tipo de or n amen tación y el tamaño de los g ranos perm ite segrega r a Ruta montana en un tipo p olín ico diferente de la s otra s do s es pec i es del género Ruta r ep r esentadas en n ue stro área de estudio. C ons id er a m as q ue R. chalepensi s y R. angu s tifolia deben s er i ncl uídas den t ro de un mismo tipo polinice al no encont rar d iferenc i as en n ing u no de l os ca r ac ter es est udi ad os. As imi smo , co nsi der amos de gra n homogeneidad el gr u po formado por Dict a mnus albus y D. hispanicus, si bien esta últ ima especie prese n ta gra n os de p olen li geramente m ayor e s, as í c omo unos lúmenes de m ayo r es dimension es q ue en D. albus . BARTII, O. M. {1980). 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Gal ia no (SEV 15189) . R. an gustif olia Pe rs. COR D08A: río Guadalrnel lato , 6. V. 1 979 , S ilvestre (S EV 5 t. t34) , H UELVA : Sierra de Aracena, A Li jar, 19 .VII.l978, Rivera (SEV i,7]56) . SE VILLA: En tre ~orón y Pr una , 14 . 1V .I 976, Cabezudo t R. de Cla,i jo (SEV 31 3 36) . R. chalepens is l. COROOBA : Hor nachuelas, 18. II J.l 98 1, fer ná nd ez & Porras (S EV 71839} . SEVIL LA: Las Pajanosas, l.IV .1 966, Novo & S ilvest re {SEV 39195) ; Bo ll u ll os de la Mi t ación , 7.1!!. 1970 , Can d ao t So ler (S EV 56001). Hap l op hy ll u1 lin i fo liu• Pers. CADIZ : Puerto Real, B riton Le e ( SE V 82464 ). COROOBA : Izoájar (pantano), l7 .V. J980 , In fante & He r nán dez {COFC) . Dicta1nus al bus L. CORDO BA: El L oba te jo , Lapiaz de calizas, 3. VI I. 1 984 , Oevesa {;Pastor (SE V 1 03001 ). JAEII ' Si erra de Cazor la, 13. '1 1. 1 973 , fern án dez Casas (S EV 1 9830); Quesad a, 6.VIJ.1 975, f. G alia no (SEV 55961) . O. hisp an icus Webb CK Wi ll k. AL HC R !A: Haría, Los Alaaicos , 3 .VII. I980. Seg ura lubi zarreta (SEV 97114) . CO R OOBA : Iznájar, 600 m.s.n. , 7 .V . I 9BO , Huñ oz (COFC 5073). 91 Q) ~ ) l. ·\ ) "" "\ ~ JJ J ~ . ··: · .;~ , ( - ~ , 1 ·.·· -./ ¡-> o ~ ' lJ • 5 •'r.(i --"!::tt 8 ~ ........ o (' ' () (l \ . \,~ ' '--- Ji '- ), 9 1 o 11 12 1 3 í-\ o ( .- \ . /=.. . , ~ . ¡ · 1 ~.: ·h ,, " ., - ._.,. ~ " Ji 14 10 16 "" ....:::-. \ : . 1 1 · ~ LAM !NA l . Fig . 1, Dicta mn us hispanicus; Fi gs . 2, 5 y 6, Dictamnus a lbu s; Figs . 3 , 4, 7 y 8 , Ha pl ophyllu m linif oli u m; F igs . 9, 10, 14 y 15 , Ruta angusti.folia; F igs . 1 1, 12, 16 y 17, Ru ta c halep ensi s; Fi gs . 13 y 18 , Ruta mont a na . 92 - LAM I NA 11. Figs o 1, 4 y 11, Ruta montana ; Fi gs o 2 , 5 , 9 , 10 y 12, Ruta angustif o lia; Figs o 3, 6, 7 y 8, Ruta chalepensiso Escal as: F ig o 10 x 3 ¡¡m; Figso 1, 2, 4, 5. 6, 11 y 12 x 6 ).lm ; F'igs o 3 y 7 x 12 ).l m; Figs o 8 y 9 x 30 ¡Jm o 93 LAM I NA 11 !. Figs . 15 y 7, Hapl ophyllu m lin ifoliu m; Figs. 6, 9 y ll , Dictamnus a lbus; Figs . 8 y 10 , Dic ta mnus hispanicu s. Escalas : F ig. 1 x 3 J.lm ; F igs . 4-7, 9 y 10 x 6 }l m; Figs . 2, 3 8 y 11 x 30· J.l ffi. 94