La vegetación briofítica rupícola en relación con los gradientes altitudinal e hígrico en el Montseny (Barcelona)

Orsis, 2: 5570 (1 986) La vegetación briofítica rupícola en relación con 10s gradientes altitudinal e hígrico en el Montseny (Barcelona) Francisco Lloret Departament de Botinica. Facultat de Cibncies. Universitat Autonoma de Barcelona. Bellaterra (Barcelona). Key words: bryophytes, elevation, environmental gradients, moisture, Montseny, Spain. Abstraci. Data on saxicolous vegetatio; of bryophytes in relation to elevation and moisture gradients in Montseny (NE Spain). Bryophytic vegetation along an elevation gradient of 1350 m in Montseny has been studied by sampling 36 stones or walls with different moisture index, calculated from the distance to the nearest running water. The distribution of 20 species along these two gradients is shown, as well as the number of species in the different moisture classes and vegetation stages (montane evergreen-oak forest, beech forest and fir forest). Finally the Ssrensen's similarity index between them has been calculated. An increase of the floristic richness has been found linked to a higher moisture level and a lower altitude. This fact seems to be related to the type of forest, that in lower altitudes (montane evergreen-oak forest) has a higher environmental diversity. In the beech and fir forests the level of moisture is more constant and richness dicreases. This fact affects also the pattern of distribution of some species. Resumen. Se ha estudiado la vegetacion briofitica rupícola a 10 largo de un gradiente altitudinal de 1350 m en el Montseny. Para el10 se han inventariado un total de 36 bloques o paredes con distinto grado de humedad, estimado a partir de la distancia al curso de agua mas proximo. Se muestra la distribucion de 20 especies en funcion de ambos gradientes, asi como el numero total de especies en las diferentes clases de humedad y pisos de vegetacion localizados en la zona (encinar montano, hayedo y abetal). Finalmente se han calculado también 10s indices de similitud de Ssrensen existentes entre ellos. Se aprecia un aumento de la riqueza flonstica ligada a un mayor nivel de humedad y a una disminucion de la altitud. Este ultimo hecho parece deberse al tipo de bosque, que en niveles inferiores (encinar montano) proporciona una mayor diversidad ambiental. En el hayedo y el abetal el nivel de humedad en el bosque es mas constante y la riqueza disminuye. Este mismo fenomeno queda reflejado en la distribucion de alguna's especies. Introduccion En 10s ultimos años se ha venido experimentando un creciente interés de 10s briólogos por determinados aspectos de la ecologia de 10s briófitos (Scott 1982, Smith 1982). Uno de 10s campos donde mas se ha trabajado ha sido en el estudio de las pautas de distribución de 10s briófitos respecto de diferentes gradientes ambientales (Alpert & Oechel 1982, Flock 1978, Kimmerer & Allen 1982, Lee & La Roi 1979a, b, Slack 1977, Slack et al. 1980, Vitt & Slack 1975, Watson 1981). Aunque en general se adrnite que estas pautas dependen fundamentalmente de factores microambientales, éstos son en muchas ocasiones dificiles de medir y se hace necesario el empleo de métodos mas indirectos. Una aproximación que con frecuencia se ha usado ha sido la utilización de la altitud como un parametro general del cua1 dependen a nivel local la temperatura y las precipitaciones, las cuales a su vez determinan 10s diferentes pisos de vegetacion. Por otro lado es posible tener una cierta información del grado de humedad de cada parcela de estudio a partir de criterios sencillos como son la distancia al curso de agua mas próximo, combinada con el grado de exposición dependiente de la cobertura forestal. Ésta es la idea que inspira el presente trabajo, en el que nos proponemos mostrar la distribución de algunas especies de briófitos a 10 largo de un gradiente altitudinal ocupado por diferentes pisos de vegetación y situado en el valle de Santa Fe del Montseny (Barcelona). También compararemos el numero de especies encontradas en 10s diferentes pisos de vegetación y ambientes higricos, y calcularemos un indice de similitud (indice de S0rensen) entre ellos. Este trabajo se refiere exclusivamente a 10s briófitos que crecen sobre piedras o grandes bloques silicicos, ya vivan directamente sobre la piedra (saxicolas), en grietas o fisuras (fisurícolas), o en pequeños replanos o taludes rellenos de tierra y humus (tem'colas o humicolas). Área de estudio El area donde se ha realizado el trabajo está enclavada en el Macizo del Montseny, el cua1 forma parte de la Serralada Prelitoral Catalana, en el limite entre las provincias de Barcelona y Girona. Esta región se halla bien estudiada en sus aspectos de climatologia y vegetación (Bol& 1983). Igualmente la brioflora del macizo es bien conocida gracias a 10s trabajos de Casas (1959-1960) y Casas et al. (1985). El valle de Santa Fe (UTM 31T DG 52) se extiende desde el Coll Ses Basses (1649 m) hasta la localidad de Gualba de Dalt (1 77 m); esta orientado al SE, con un recorrido aproximado de 8.5 km y un desnivel de 1472 m. El sustrato litológico 10 forman materiales silicicos, fundamentalmente esquistos paleozoicos y granitos. El gran desnivel existente hace que las condiciones climaticas varíen consideramente desde las cimas hasta el pie del macizo (Tabla 1). Es de destacar la importancia de las nieblas que con frecuencia cubren este valle por encima de 10s 1000 m, y que contribuyen en gran medida a la conservación de un ambiente humedo durante todo el año. BRI~FITOS SEGON ALTITUD Y HUMEDAD Tabla 1. Datos climaticos del valle de Santa Fe y localidades próximas? Altitud Temperatura media ("C) Precioitac. (m.s.m.) mensual mín. mensual máx. anual anual (mm) Turó de 1'Homeb 1712 -0.4 15.4 6.5 1045 (enero) (julio) Santa Féb 1120 1 .O 16.7 9.1 1217 (enero) (agosto) Sant CeloniC 155 - - 14.6 709 Bredac 170 - - - 777 a Datos de Bolos (1983). b Localidades situadas dentro de la zona de estudio. c Localidades situadas en el macizo del Montseny, próximas a la zona de estudio. Estas condiciones hacen que se desarrolle una vegetacion bien dispuesta en 10s siguientes pisos: a) Encinar litoral (Quercetum ilicis galloprovinciale Br. Bl.). En general se halla bastante afectado por la acción humana. Llega hasta 10s 300-450 m de altitud en la zona estudiada, variando el limite segun la exposicion. b) Encinar montano (Querceturn rnediterraneo-montanum Br. Bl.). Asciende desde 10s 300-450 m hasta 10s 1000 m. Entre 10s 800 y 1000 m las plantaciones de castaño (Castanea sativa) llegan a cubrir importantes extensiones. c) Hayedo (Luzulo niveae-Fagetum (Suspl.) Br. Bl. y Helleboro-Fagetum O. Bolos). Se situa desde 10s 1000 a 10s 1500 m de altitud. d) Abetal (Luzulo niveae-Fagetum (Suspl.) Br. Bl. subas. abietetosum albae 0. Bolos). Se encuentra entre 10s 1300 y 10s 1500 m de altitud. Bo10s (1983) 10 considera como una variante del hayedo de lugares mas sombnos, donde el abeto (Abies alba) se instala con Cxito. En este rango de alturas todas las parcelas estudiadas se encontraban en este tipo de bosque. e) Landa de brecina (Calluna vulgaris) (Violo caninae-Callunetum O. Bo10s). Se desarrolla por encima de 10s 1500 m, donde las condiciones climaticas o el pastoreo impiden que se desarrolle el bosque. Ademas, bordeando 10s torrentes y cursos de agua de cierta importancia encontramos a 10 largo del valle 10s bosques de ribera: Lamio-Alnetum (O. Bolos) in Oberd. en la parte baja, hasta 10s 800 m, y Alnetum catalaunicum Suspl. a partir de esa misma altura aproximadamente. Métodos Basandonos en 10s modelos de trabajo utilizados por Slak (1977) y Lee & La Roi (1979a), se escogieron 36 paredes o bloques de piedra de naturaleza 5 8 F. LLORET silícica, cuya Brea oscilo entre 4 y 15 m2, y situados a 10 largo del gradiente altitudinal antes mencionado (2501600 m). Se estableció una escala que midiera el grado de humedad ambiental en cada una de estas paredes, otorgando 10s siguientes valores de 1 a 5: 1. Piedras expuestas, en claros del bosque, alejadas del agua. 2. Piedras en el bosque, alejadas del agua. 3. Piedras bajo la cobertura de la vegetacion de ribera, no lejos del agua. 4. Piedras en las proximidades del agua (a menos de 5 m aproximadamente). 5. Piedras en contacto con el agua. En cada una de estas paredes se midó también su inclinacion y orientación. La superficie de cada piedra se subdividio en cuadrados de 0.6x0.6 m, y se anoto para cada especie de briofito el número de cuadrados en 10s que se hallaba presente. Posteriormente estos valores se reconvirtieron a porcentajes respecto del total de cuadrados de cada piedra, adoptándose 10s siguientes indices: 1. Del O al 20% de 10s cuadrados. 2. Del 20 al 40%. 3. Del 40 al 60%. 4. Del 60 al 80%. 5. Del 80 al 100%. Finalmente se recogieron muestras de todas las especies para su definitiva identificacion en el laboratorio. Testimonios de estas especies estan depositados en el Herbario del Departament de Botiinica de la Facultat de Cihncies de la Universitat Autbnoma de Barcelona (BCB). La similitud entre pisos de vegetacion y entre clases de humedad se ha calculado mediante el indice de Snrrensen, IS= 2n / (a+b), donde n es el numero de especies comunes a las clases A y B; y a, b son el numero de especies de las respectivas clases (Slack 1977). Para estos cálculos hemos preferido agrupar 10s inventarios atendiendo al piso de vegetación en el que se hallaban, mejor que a clases de altura, ya que de esta manera el numero de inventarios resultaba aproximadarnente igual, quedando las clases de humedad bien representada en cada uno de ellos. Los pisos estudiados fueron el encinar montano, el hayedo y el abetal (Tabla 2), aunque ademas se realizaron 3 inventarios en el encinar litoral y uno en la landa de brecina. Estos últimos solo se han tenido en cuenta al realizar 10s calculos del numero de especies de cada clase de humedad (Tabla 3) y del indice de similitud entre clases de humedad (Tabla 4), asi como en 10s graficos de distribución de especies (Figs. 1-5). BRI~FITOS SEG~ ALTITUD Y HUMEDAD . a. Frullania tamarisci IJW c. Hypnum cupressiforme dt. (4 la00 1 Figura 1. Distribución de algunas especies de briófitos (a: Frullania tamarisci, b: Metzgeria firrcata, c:. Hypnum cupressiforme, d: Fissidens cristatus) a 10 largo de 10s gradientes de humedad y altitud. Los números representan 10s indices de ocupación en las parcelas donde se hallaban presentes. c. Schistidium apocarpum 60 F. LLORET a. Trichostomumbrachydontium b. Pterogonium gracile Figura 2. Distribución de algunas especies de briófitos (a: Trichostomum brachydontium, b: Pterogonium gracile, c: Schistidium apocarpum, d: Pterigynandrumjiliforme) a lo largo de 10s gradientes de humedad y altitud. Los números representan 10s indices de ocupación en las parcelas donde se hallaban presentes. S 1 5 4 3 3 d. Pterigynandrum filiforme J1. !%o lm 1400 I500 lm 1100 IOOQ #Q w" mo 800 500 500 ZOO 100 dt. !:'?o 1100 L400 1300 lm0 1100 I000 no0 a00 TO0 600 100 400 100 200 100 dt. ím) taoo 1100 L400 1300 1200 Lloo 1OOO Ma 100 7M m soa 400 500 200 100 - 7 2 2 4 4 2 I 3 5 13 3 5 2 5 5 s 5 5 a. Dicranum scoparium ;;o7 b. Bartramia pomiformis $i la00 71 c. Hedwigia ciliata dt. (4 1600 1500 1400 1300 1200 1 I00 1000 900 a00 700 600 500 400 300 zoo 100 Figura 3. Distribucion de algunas especies de briofitos (a: Dicranum scoparium, b: Bartramia pomformis, c: Hedwigia ciliata, d: Grimmia trichophylla) a 10 largo de 10s gradientes de humedad y altitud. Los números representan 10s indices de ocupacion en las parcelas donde se hallaban presentes. 11 2 I 3 5 4 3 I d. Grimmia trichophylla 12345 .u C) la00 ISW 1400 1300 I200 1100 1000 MO a00 700 a00 500 W 3W zoo 100 b 4 5 4 2 2 3 5 1 12345 hum8d.d 6 2 F. a. Lejeunea cavifolia LLORET b. Plagiochila porelloides c. Radula complanata Figura 4. Distnbución de algunas especies de bnófitos (a: Lejeunea cavifolia, b: Plagiochila porelloides, c: Radula complanata, d: Plagiothecium nemorale) a 10 largo de 10s gradientes de humedad y altitud. Los números representan 10s indices de ocupación en las parcelas donde se hallaban presentes. .IC (=I 1 100 L500 la 1300 I200 1100 1000 MO 100 700 #O0 500 400 S00 200 100 d. Plagiothecium nemorale 2 2 1 1 34 S s 1 s s s 2 3 2 s 1 1 2 2 1 1 ali (4 1#00 1300 la lm0 1200 1100 to00 @o0 MO 700 600 500 a SW 500 100 12349 3 1 3 2 3 2 12343 BRI^^ SEGÚN ALTITUD Y HUMEDAD 6 3 c. Brachythecium velutinum Figura 5. Distribucion de algunas especies de briófitos (a: Isothecium myurum, b: Isothecium myosuroides, c: Brachythecium velutinum, d: Neckera complanata) a 10 largo de 10s gradientes de humedad y altitud. Los números representan 10s indices de ocupación en las parcelas donde se hallaban presentes. dl. (-1 la00 IS00 I400 1300 is00 1100 to00 wo e00 100 e00 s00 400 3W 200 I00 d. Neckera complanata . 1s3 2 4 .I% (-1 IM0 1500 I400 13W 1200 1100 IOOO Wa M0 700 e00 500 a 100 200 100 1254s 1 2 1 1 1 12345 70 F. LLORET Huston, M. 1979. A general hypothesis of species diversity. Am. Nat. 1 13:8 1-101. Kimmerer, R.W. & Allen, T.F.H. 1982. The role of disturbance in the pattern of a riparian bryophyte community. Am. Midl. Nat. 107:370-383. Lee, T.D. & La Roi, G.H. 1979a. Gradient analysis of bryophytes in Jasper National Park, Alberta. Can. J. Bot. 57:9 14-924. Lee, T.D. & La Roi, G.H. 1979b. Bryophyte and understory vascular plant beta diversity in relation to moisture and elevation gradients. Vegetatio 40:29-38. Scott, G.A.M. 1982. The ecology of mosses: an overview. J. Hattori Bot. Lab. 52:171-177. Slack, N. 1977. Species diversity and community structure in bryophytes, New York State studies. Bulletin New York State Museum and Science Service 428: 1-70. Slack, N.G., Vitt, D.H. & Horton, D.G. 1980. Vegetation gradients of minerotrophically rich fens in western Alberta, Canada. Can. J. Bot. 58:330-350. Smith, A.J.E. (ed.) 1982. Bryophyte Ecology. Chapman & Hall. Cambridge. Vitt, D.H. & Slack, N.G. 1975. An analysis of the vegetation of Sphagnumdominated kettle-hole bogs in relation to environmental gradients. Can. J. Bot. 53:332-359. Watson. M.A. 198 1. Patterns of microhabitat occu~ation of six closelv related species of mosses along a complex altitudinal Ecology 62: 1067: 1078. Manuscrita recibido el I1 de diciembre de 1985.