Vogelgemeinschaften in südecuadorianischen Bergregenwäldern unterschiedlicher Struktur

Vogelgemeinschaften in südecuadorianischen Bergregenwäldern unterschiedlicher Struktur Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades an der Fakultät Biologie / Chemie / Geowissenschaften der Universität Bayreuth vorgelegt von Detlev Paulsch aus Karlsruhe Bayreuth, Oktober 2007 Vollständiger Abdruck der von der Fakultät Biologie / Chemie / Geowissenschaften der Universität Bayreuth genehmigten Dissertation zur Erlangung des Grades eines Doktors der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.). Die Arbeiten zur vorliegenden Dissertation wurden im Zeitraum April 2000 bis April 2003 in Südecuador bzw. am Lehrstuhl Biogeografie der Universität Bayreuth in der Arbeitsgruppe von Prof. Dr. Klaus Müller-Hohenstein durchgeführt und durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft gefördert (Projekte Mu 364/14 und For 402/1-1 TP13). Erstgutachter: Prof. Dr. K. Müller-Hohenstein Zweitgutachter: Prof. Dr. I. Steffan-Dewenter Prüfungsausschuss: Prof. Dr. C. Beierkuhnlein (Vorsitz) Prof. Dr. K. Müller-Hohenstein Prof. Dr. I. Steffan-Dewenter Prof. Dr. E. Beck Prof. Dr. D. von Holst Tag der Einreichung: 24. Oktober 2007 Tag des wissenschaftlichen Kolloquiums: 29. April 2008 Amtierender Dekan: Prof. Dr. A. Müller Inhaltsverzeichnis III I NHALTSVERZEICHNIS Tabellenverzeichnis ........................................................................................... VI Abbildungsverzeichnis ..................................................................................... VII Zusammenfassung .............................................................................................. X Summary ........................................................................................................ XIII Resumen ......................................................................................................... XVI 1 Einleitung ....................................................................................................... 1 2 Material und Methoden ...................................................................................8 2.1 Untersuchungsgebiet ................................................................................ 8 2.2 Untersuchungszeitraum .......................................................................... 12 2.3 Klassifizierung von Waldstrukturtypen ................................................. 13 2.3.1 Ziele, Methoden und Ergebnisse der Untersuchung von P AULSCH , A. (2002) ............................................................... 13 2.3.2 Auswahl von Waldstrukturtypen .................................................. 16 2.4 Methoden zur Erfassung der Avifauna .................................................. 26 2.4.1 Punkt-Stop-Methode ..................................................................... 26 2.4.2 Netzfänge ...................................................................................... 30 2.4.3 Zufallsbeobachtungen ................................................................... 34 2.5 Statistische Auswertungen ..................................................................... 34 2.5.1 Dominanzstruktur ......................................................................... 34 2.5.2 Rarefaction und α-Diversität ........................................................ 35 2.5.2.1 Rarefaction-Methode ........................................................... 35 2.5.2.2 α-Diversität ........................................................................... 36 2.5.3 Schätzung des potentiellen Artenreichtums ................................. 37 2.5.4 β-Diversität ................................................................................... 39 3 Ergebnisse .................................................................................................... 40 3.1 Avifauna im gesamten Untersuchungsgebiet ........................................ 40 3.1.1 Artenzahl und Dominanzstruktur ................................................. 40 3.1.2 Nahrungsgilden ............................................................................. 43 3.2 Avifauna der Waldstrukturtypen ........................................................... 44 3.2.1 Artenakkumulation ....................................................................... 44 3.2.2 Artenreichtum ............................................................................... 49 3.2.2.1 Nachgewiesener Artenreichtum ........................................... 49 3.2.2.2 Potentieller Artenreichtum ................................................... 50 3.2.3 Individuenreichtum ....................................................................... 51 3.2.4 Rarefaction und α-Diversität ........................................................ 59 3.2.4.1 Rarefaction-Methode ........................................................... 59 3.2.4.2 α-Diversität ........................................................................... 60 Inhaltsverzeichnis IV 3.2.5 Aufenthaltspräferenzen ................................................................. 63 3.2.5.1 Aufenthaltspräferenzen aller Arten ...................................... 63 3.2.5.2 Aufenthaltspräferenzen der Nahrungsgilden ....................... 65 3.2.5.2.1 Insectivore ..................................................................... 67 3.2.5.2.2 Frugivore ....................................................................... 68 3.2.5.2.3 Nectarivore .................................................................... 69 3.2.5.2.4 Granivore ....................................................................... 71 3.2.5.3 Aufenthaltspräferenzen ausgewählter Familien ................... 71 3.2.5.3.1 Ameisenpittas (Formicariidae) und Bürzelstelzer (Rhinocryptidae) ............................................................ 72 3.2.5.3.2 Kolibris (Trochilidae) .................................................... 74 3.2.5.3.3 Tangaren (Thraupidae) .................................................. 76 3.2.5.3.4 Tyrannen (Tyrannidae) ................................................. 77 3.3 Funktionale Zusammenhänge zwischen dem Vorkommen von Vogelarten und der Vegetationsstruktur ................................................................... 78 3.3.1 Thamnophilus unicolor grandior (Thamnophilidae) ................... 80 3.3.2 Pseudocolaptes boissonneautii obholseri (Furnariidae) .............. 82 3.3.3 Synallaxis unirufa unirufa (Furnariidae) ...................................... 85 3.3.4 Basileuterus tristriatus tristriatus (Parulidae) .............................. 87 3.3.5 Pyrrhomyias cinnamomea pyrrhoptera (Tyrannidae) .................. 89 3.4 Vogelgemeinschaften ungestörter und gestörter Waldtypen ................. 92 3.4.1 Artenreichtum ............................................................................... 93 3.4.2 Aufenthaltspräferenzen ................................................................. 94 3.4.3 Nahrungsgilden ............................................................................. 97 3.4.4 β-Diversität ................................................................................... 98 4 Diskussion .................................................................................................... 99 4.1 Methoden zur Erfassung tropischer Vogelgemeinschaften ................... 99 4.2 Diskussion der Ergebnisse ................................................................... 102 4.2.1 Artenreichtum und Diversität ..................................................... 102 4.2.2 Aufenthaltspräferenzen ............................................................... 107 4.2.2.1 Aufenthaltspräferenzen der Nahrungsgilden .................... 112 4.2.2.2 Auswirkungen des azonalen Vorkommens von Purdiaea nutans auf die Aufenthaltspräferenzen verschiedener Vogelarten .......................................................................... 116 4.2.3 Funktionale Zusammenhänge zwischen der Vegetationsstruktur und der Verbreitung von Vogelarten .......................................... 118 4.2.4 Vogelgemeinschaften in verschieden stark gestörten Waldstrukturtypen ....................................................................... 119 4.3 Fazit ...................................................................................................... 123 5 Literaturverzeichnis .................................................................................... 125 Inhaltsverzeichnis V Anhang ............................................................................................................ 140 I. Liste der im Untersuchungsgebiet nachgewiesenen Vogelarten und deren Häufigkeiten ............................................................................. 140 II. Aufnahmeschlüssel zur Einordnung von Vegetationseinheiten in die Waldstrukturtypen nach P AULSCH , A. (2002) .................................... 150 III. Farbtafeln ............................................................................................ 152 Danksagung ..................................................................................................... 154 Tabellenverzeichnis VI T ABELLENVERZEICHNIS Tab. 1: Angaben zu Lage, Meereshöhe, Exposition, mittlerer Hangneigung und Einordnung in die Waldstrukturtypen der 30 untersuchten Beobachtungspunkte ......................................................................... 28 Tab. 2: Angaben zu Lage, Meereshöhe, Zuordnung zu den Beobachtungspunkten und Einordnung in die Waldstrukturtypen aller aufgestellten Netze ..................................................................................... 30 Tab. 3: Arten im Untersuchungsgebiet aus der ‚Roten Liste der Vögel Ecuadors’ ........................................................................................... 41 Tab. 4: Im Untersuchungsgebiet beobachtete Arten, die nur in Ecuador und Peru vorkommen ............................................................................... 42 Tab. 5: Die 10 häufigsten Vogelarten im Untersuchungsgebiet nach Dominanzwerten ............................................................................... 42 Tab. 6: Potentielle und nachgewiesene Vogelartenzahlen der Waldstrukturtypen ............................................................................. 51 Tab. 7: χ 2 –Werte und Signifikanzniveaus für die Übereinstimmung der beobachteten Rang-Abundanz-Verteilung mit der log-serie ............ 61 Tab. 8: α-Diversität (Fisher’s α) und Schätzwerte der Rarefaction-Analyse für die Vogelgemeinschaften der verschiedenen Waldstrukturtypen ..... 62 Tab. 9: Verbreitung der Gattungen Grallaria und Grallaricula (Formicariidae) im Untersuchungsgebiet .......................................... 72 Tab. 10: Verbreitung der Gattungen Scytalopus und Myornis (Rhinocryptidae) im Untersuchungsgebiet ....................................... 73 Tab. 11: Kennarten verschiedener Waldstrukturtypen .................................... 78 Tab. 12: Kurzbeschreibung einiger Waldstrukturtypen .................................. 81 Tab. 13: Individuenmaxima typischer Waldarten in den verschiedenen Waldstrukturtypen ............................................................................. 95 Tab. 14: Individuenmaxima typischer Waldrandarten in den verschiedenen Waldstrukturtypen ............................................................................. 96 Tab. 15: β-Diversität als Morisita-Horn-Index ............................................... 98 Tab. 16: Vogelarten des Untersuchungsgebietes, die in der näheren Umgebung noch nicht nachgewiesen wurden ................................. 102 Tab. 17: Arten mit abweichenden Habitatpräferenzen im Vergleich Literatur - ECSF .............................................................................. 108 Tab. 18: Arten mit abweichenden Höhenamplituden im Vergleich Literatur - ECSF .............................................................................. 110 Tab. 19: Artenzahl der Tangaren (Thraupidae) in den verschiedenen Waldstrukturtypen............................................................................ 116 Tab. 20: Typische Vogelarten dichter Bambusbestände, die im Gebiet der ECSF überwiegend im dichten Unterwuchs des ‚Primären Gratwaldes höherer Lagen’ vorkommen ................................................ 117 Abbildungsverzeichnis VII A BBILDUNGSVERZEICHNIS Abb. 1: Lage des Untersuchungsgebietes ......................................................... 8 Abb. 2: Floristische Strukturelemente, die in den Profilzeichnungen wiederholt auftreten ...................................................................................... 16 Abb. 3: Profil des primären Schluchtwaldes tieferer Lagen (VI c) ................ 17 Abb. 4: Profil des primären Schluchtwaldes höherer Lagen (VI d) ............... 18 Abb. 5: Profil des mikrophyllen Gratwaldes (VII a) ...................................... 19 Abb. 6: Profil des mesophyllen Gratwaldes (VII b) ....................................... 20 Abb. 7: Profil des makrophyllen Gratwaldes (VII c) ..................................... 21 Abb. 8: Profil des megaphyllen Gratwaldes (VII d) ....................................... 22 Abb. 9: Profil des sekundären Schluchtwaldes (VI a) .................................... 23 Abb. 10: Profil des Schluchtwaldes mit Anzeichen menschlicher Einflussnahme (VI b) ...................................................................................... 24 Abb. 11: Lage der Beobachtungspunkte im Gelände ....................................... 27 Abb. 12: Anzahl der im Untersuchungsgebiet beobachteten Arten pro Familie 40 Abb. 13: Pyrrhura albipectus (Psittacidae) ...................................................... 41 Abb. 14: Aufteilung der im Untersuchungsgebiet nachgewiesenen 227 Arten auf die Nahrungsgilden ...................................................................... 44 Abb. 15: Artenakkumulationskurve für das gesamte Untersuchungsgebiet ..... 45 Abb. 16: Artenakkumulationskurve für den Strukturtyp ‚Waldrand tieferer Lagen’ ................................................................................................. 46 Abb. 17: Artenakkumulationskurve für den Strukturtyp ‚Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen’ ........................................ 46 Abb. 18: Artenakkumulationskurve für den Strukturtyp ‚Primärer Schluchtwald tieferer Lagen’ ............................................................. 47 Abb. 19: Artenakkumulationskurve für den Strukturtyp ‚Reste von Schluchtwald tieferer Lagen’ ............................................................. 47 Abb. 20: Artenakkumulationskurve für den Strukturtyp ‚Primärer Gratwald tieferer Lagen’ .................................................................................... 48 Abb. 21: Artenakkumulationskurve für den Strukturtyp ‚Primärer Gratwald höherer Lagen’ ................................................................................... 48 Abb. 22: Artenreichtum der untersuchten Waldstrukturtypen .......................... 49 Abb. 23: Potentielle Vogelartenzahlen der Waldstrukturtypen (Schätzverfahren: ACE und Chao1) ................................................... 50 Abb. 24: Maximale Individuenzahlen (>1) im Waldstrukturtyp ‚Primärer Gratwald tieferer Lagen’ .................................................................... 53 Abb. 25: Maximale Individuenzahlen (>1) im Waldstrukturtyp ‚Primärer Gratwald höherer Lagen’ ................................................................... 54 Abb. 26: Maximale Individuenzahlen (>1) im Waldstrukturtyp ‚Primärer Schluchtwald tieferer Lagen’ ............................................................. 54 Abb. 27: Maximale Individuenzahlen (>1) im Waldstrukturtyp ‚Primärer Schluchtwald höherer Lagen’ ............................................................ 55 Abbildungsverzeichnis VIII Abb. 28: Maximale Individuenzahlen (>1) im Waldstrukturtyp ‚Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen’ ....................................... 56 Abb. 29: Maximale Individuenzahlen (>1) im Waldstrukturtyp ‚Waldrand tieferer Lagen’ .................................................................................... 57 Abb. 30: Maximale Individuenzahlen (>1) im Waldstrukturtyp ‚Reste von Schluchtwald tieferer Lagen’ ............................................................. 58 Abb. 31: Rarefaction-Kurven nach Hurlbert (1971) für die Vogelgemeinschaften verschiedener Waldstrukturtypen ........................................ 60 Abb. 32: α-Diversität (Fisher’s α) der Vogelgemeinschaften der verschiedenen Waldstrukturtypen ............................................................................. 62 Abb. 33: Habitatpräferenzen der Vogelarten in den verschiedenen Waldstrukturtypen .............................................................................. 63 Abb. 34: Verbreitung der Vogelarten entlang des Höhengradienten ................ 64 Abb. 35: Habitatpräferenzen der Arten nach Nahrungsgilden .......................... 66 Abb. 36: Verbreitung der Nahrungsgilden entlang des Höhengradienten ........ 66 Abb. 37: Habitatpräferenzen insectivorer Arten nach Familien geordnet ........ 68 Abb. 38: Habitatpräferenzen frugivorer Arten nach Familien geordnet ........... 69 Abb. 39: Habitatpräferenzen nectarivorer Arten nach Familien geordnet ........ 70 Abb. 40: Habitatpräferenzen granivorer Arten nach Familien geordnet .......... 71 Abb. 41: Verbreitung der Kolibriarten (Trochilidae) entlang des Höhengradienten ................................................................................ 75 Abb. 42: Verbreitung der Tangarenarten (Thraupidae) entlang des Höhengradienten ................................................................................ 76 Abb. 43: Verbreitung der Tyrannenarten (Tyrannidae) entlang des Höhengradienten ................................................................................ 77 Abb. 44: Verbreitung der beobachteten Individuen der Kennarten ................. 79 Abb. 45: Beobachtete Aufenthaltshöhen über dem Boden von Thamnophilus unicolor (Thamnophilidae) ........................................ 81 Abb. 46: Gesamtindividuenzahlen und Individuenmaxima von Pseudocolaptes boissonneautii (Furnariidae) .................................... 83 Abb. 47: Beobachtete Aufenthaltshöhen über dem Boden von Pseudocolaptes boissonneautii (Furnariidae) .................................... 84 Abb. 48: Gesamtindividuenzahlen und Individuenmaxima von Synallaxis unirufa (Furnariidae) ........................................................ 86 Abb. 49: Gesamtindividuenzahlen (>1%) und Individuenmaxima von Basileuterus tristriatus (Parulidae) .................................................... 88 Abb. 50: Beobachtete Aufenthaltshöhen über dem Boden von Basileuterus tristriatus (Parulidae) ..................................................... 89 Abb. 51: Gesamtindividuenzahlen (>1%) und Individuenmaxima von Pyrrhomyias cinnamomea (Tyrannidae) ............................................ 91 Abb. 52: Beobachtete Aufenthaltshöhen über dem Boden von Pyrrhomyias cinnamomea (Tyrannidae) ............................................ 92 Abb. 53: Artenreichtum der Schluchtwälder tieferer Lagen entlang des Gradienten anthropogenen Einflusses ................................................ 93 Abbildungsverzeichnis IX Abb. 54: Habitatpräferenzen der Vogelarten in den Schluchtwäldern tieferer Lagen entlang des Gradienten anthropogenen Einflusses ................. 94 Abb. 55: Nahrungsgilden in den Schluchtwäldern tieferer Lagen entlang des Gradienten anthropogenen Einflusses ................................................ 97 Abb. 56: Beobachtete Habitatpräferenzen der Vogelarten in den verschiedenen Waldstrukturtypen ........................................................................... 108 Abb. 57: Artenzahlen in den Nahrungsgilden entlang des Gradienten anthropogenen Einflusses ................................................................. 121 Abb. 58: Waldrest (Punkt 37) ......................................................................... 152 Abb. 59: Waldrest (Punkt 38) ......................................................................... 152 Abb. 60: Waldrest (Punkt 40) ......................................................................... 152 Abb. 61: Sukzessionsfläche (Punkt 39) .......................................................... 152 Abb. 62: Thamnophilus unicolor (Thamnophilidae) ...................................... 153 Abb. 63: Pseudocolaptes boissonneautii (Furnariidae)................................... 153 Abb. 64: Synallaxis unirufa (Furnariidae) ...................................................... 153 Abb. 65: Basileuterus tristriatus (Parulidae) .................................................. 153 Abb. 66: Pyrrhomyias cinnamomea (Tyrannidae) ......................................... 153 Resumen XVI R ESUMEN Dentro del marco del proyecto ‘Funcionalidad de un bosque tropical lluvioso montañoso del sur de Ecuador: el ecosistema con su biodiversidad, sus procesos dinámicos y el uso potencial del mismo’, del grupo de investigadores 402 de la DFG (Fundación Alemana de Investigación), se realizó un estudio de la avifauna en diferentes unidades del bosque tropical lluvioso montañoso en el área de la Estación Científica San Francisco (ECSF), en el sur de Ecuador. Como fundamento para el estudio sirvió el sistema de clasificación de la vegetación perturbada y no perturbada de bosques tropicales montañosos, con base en características estructurales de vegetación de P AULSCH , A. (2002). Se hizo un inventario de las especies de aves y un estudio de la biodiversidad de las especies de la avifauna en diferentes unidades de bosque. Los métodos que se emplearon fueron: observación punto-stop en 30 sitios, capturaciones por redes en 15 sitios y observaciones de causalidad en un trayecto altitudinal de entre 1800m a 3150m s.n.m. Después se investigó la relación ecosistemática entre algunas especies de aves selecionadas y parámetros estructurales de la vegetación. Asimismo se analizaron comparativamente la composición de especies y la diversidad de la avifauna en unidades de bosques perturbados y no perturbados. En el área de la Estación Científica San Francisco y en los bosques residuales en el norte del Río San Francisco se encontraron 227 especies de aves. 10 especies de dichas aves aparecen en ‘la lista roja de las aves del Ecuador’, entre ellas el perico pechiblanco (Pyrrhura albipectus - Psittacidae), que es una especie endémica del sur de Ecuador. De las 227 especies de aves, 100 pertenecen al grupo de insectívoros, 57 al grupo de frugívoros y 35 al grupo de nectarívoros, cuando en comparación con otras investigaciones el número de especies de colibríes (con 29) era muy alto. En una altitud entre 2150m y 2650m s.n.m. se encontró una unidad de bosque marcado por Purdiaea nutans (Cyrillaceae), atípico para esa altura, razón por la cual en esa área la avifauna es diferente a otras áreas del bosque tropical lluvioso montañoso, como por ejemplo al de Cajanuma. Al hacer una comparación de la avifauna entre las unidades del bosque, el valor medio más alto de la diversidad de aves se mostró en las unidades ’bosque de quebrada con indicios de influencia humana’ y en la unidad ‘bordes de bosques naturales’. En las unidades de los bosques primarios y en los bosques residuales se encontró el valor medio más bajo de diversidad de aves. Más de un tercio de las especies de aves, determinado con observación punto-stop y capturación con Resumen XVII redes, aparecieron en una altura entre 1900m y 2000m s.n.m. En esa altidud se encuentran en el área de investigación muchas unidades de bosques perturbados y claros en diferentes estados de transición. La alta diversidad de especies de aves en la altura entre 1900m a 2000 m s.n.m. se basa en la existencia de especies de aves típicas para el bosque y a un solapamiento de hábitats de aves típicas para el borde del bosque y especies típicas para claros. Los valores de αDiversidad (Fisher’s α) más altos del estudio se calcularon para la unidad ’bosque de quebrada con indicios de influencia humana’ y la unidad ‘borde del bosque’ - 41,5 y 34 respectivamente. El resultado de la diversidad de especies de aves en potencia (Chao1, ACE) muestra la posibilidad de determinar 80% de las aves de cada unidad de bosque. La frecuencia de estudio se redujo en esa área debido al difícil acceso a la unidad de ‘bosque de quebrada primario en altitudes mayores’, por lo que sólo se pudo determinar un 38% de la diversidad de especies de aves en potencia. Los resultados de la investigación de la avifauna reafirman los datos de otros estudios sobre fauna (colibríes, murciélagos, mariposas nocturnas) y flora (epífitas, orquídeas) sobre una la inmensa diversidad de especies existente en el área de la ECSF. El estudio encontró algunas discordancias con datos en la literatura acerca de la preferencia de especies de aves por hábitats y altura. Dichas discordancias se deben a la escasa información que se tiene sobre la avifauna de los bosques tropicales montañoso del Ecuador. Durante el estudio se determinaron las preferencias de hábitats y alturas para especies de aves de diferentes familias (Formicariidae, Rhinocryptidae, Trochilidae, Thraupidae, Tyrannidae), pero no fue posible explicar esas preferencias a través de parámetros estructurales de vegetación. En el estudio se determinaron 12 especies de aves como especies características para un tipo de bosque específico. Para cinco especies de aves (Thamnophilus unicolor - Thamnophilidae, Pseudocolaptes boissonneautii - Furnariidae, Synallaxis unirufa - Furnariidae, Basileuterus tristriatus - Parulidae, Pyrrhomyias cinnamomea - Tyrannidae) se encontró una relación entre su existencia en el área de investigación y los parámetros estructurales de la vegetación en las unidades de bosque y que fueron determinantes para esas especies en cuanto a la cría y búsqueda de alimentación. Un análisis comparativo de la avifauna a lo largo de un gradiente de influencia humana al terreno - de la unidad ‘bosque de quebrada primario en altitudes bajas’, sobre la unidad ‘bosque de quebrada en altitudes bajas con indicios de influencia humana’ hasta unidades de ‘bosque residuales de altitudes baja’ mostró la diversidad de especies de aves más alta en la unidad ‘bosque de Resumen XVIII quebrada con indicios de influencia humana’. A lo largo del gradiente descendió el número de especies de aves típicas para el interior del bosque, y por el contrario, aumentó el número de especies de aves típicas para el borde de bosques o para claros. Dentro de los diferentes grupos de alimentación se registró una reducción de especies de aves a lo largo del gradiente, sobre todo en los grupos de insectívoros del sotobosque, de los frugívoros y omnívoros, mientras en el grupo de granívoros el número de especies de aves subió. El mayor número de especies nectarívoras se encontró en la unidad ‘bosque de quebrada con influencia humana’, posiblemente resultante de la gran variedad en plantas de alimentación en el borde de bosque. La reducción de especies típicas para el interior del bosque bajo influencia humana documenta la importancia de la conservación de áreas grandes de bosque primario. Esto es importante debido a la alta tasa de deforestación de los bosques tropicales montañosos del Ecuador y de la inmensa diversidad biológica de estos bosques. Al mismo tiempo crece la urgencia en la conservación de estos ecosistemas. Einleitung 1 1 E INLEITUNG Tropische Regenwälder gehören zu den artenreichsten Lebensräumen weltweit. Auch wenn die neotropischen Bergregenwälder nur einen kleinen Teil dieser tropischen Wälder darstellen, so zählen sie doch zu den ‚Hotspots’ der globalen Biodiversität (B ARTHLOTT et al. 1996, B ROOKS et al. 2002, B RUMMITT & L UGHADHA 2003), wobei die nördlichen Anden als eine der diversesten Regionen der Tropen angesehen werden (H ENDERSON et al. 1991). M YERS et al. (2000) zeigten anhand verschiedener Wirbeltiergruppen und Pflanzenarten, dass insbesondere die Osthänge der Anden hinsichtlich Artenzahl und Anzahl endemischer Arten besonders reich sind. Insgesamt nennen sie z.B. 1666 Vogelarten mit 677 Endemiten sowie ca. 45.000 Pflanzenarten mit 20.000 endemischen Formen, welche diese Region zu einem besonders schützenswerten Gebiet machen (M YERS et al. 2000). Dennoch unterliegen gerade die Bergregenwälder mit einer jährlichen Waldverlustrate von 1,1% einer noch stärkeren Entwaldung als die Tieflandregenwälder mit einer Verlustrate von 0,8% (D OUMENGE et al. 1995). 90% der Bergwälder der nördlichen Anden sind bereits zerstört und der Rest ist durch den wachsenden Bevölkerungsdruck stark bedroht (H AMILTON et al. 1995, A RMENTERAS et al. 2003). Um den tropischen Bergregenwald langfristig zu schützen, ist ein grundlegendes Verständnis der Vorgänge in diesem Ökosystem unabdingbar. Ein erster Schritt hierzu ist die Erfassung der Artendiversitäten verschiedenster Gruppen aus Flora und Fauna, welche dann die Grundlage für die Untersuchung von Beziehungen und Prozessen in diesem System bilden. Anschließend lassen sich unter Berücksichtigung der notwendigen Schutzmaßnahmen nachhaltige Nutzungsmöglichkeiten erarbeiten. Die Forschergruppe 402 (Funktionalität in einem tropischen Bergregenwald Südecuadors: Diversität, dynamische Prozesse und Nutzungspotentiale unter ökosystemaren Gesichtspunkten) der Deutschen Forschungsgemeinschaft (DFG) verfolgt daher die genannten drei Schritte und beinhaltet hierzu eine Vielzahl von Teilprojekten aus den verschiedensten Fachrichtungen (Übersicht bei B ECK & M ÜLLER -H OHENSTEIN 2001). Die vorliegende Arbeit wurde im Rahmen dieser DFG-Forschergruppe erstellt und gibt einen Überblick über die Artenvielfalt der Vogelwelt dieses südecuadorianischen Bergregenwaldes. Außerdem wurde überprüft, ob zwischen strukturellen Parametern der Vegetation und anderen Organismengruppen funktionale Zusammenhänge bestehen. Hierzu wurde die Gruppe der Vögel (Aves) ausge- Einleitung 2 wählt, da diese ohne große Störungen ihres Habitats beobachtet werden können und die Taxonomie sowie die Gesänge der meisten Arten so gut bekannt sind, dass eine Bestimmung der Individuen auf Artniveau relativ einfach durchgeführt werden kann. Zudem spielen Vögel eine sehr wichtige Rolle in diesem Ökosystem, da sie sowohl als Bestäuber einer Vielzahl ornithophiler Pflanzen auftreten (Kolibris - Trochilidae), als auch entscheidend zur Ausbreitung verschiedener Pflanzensamen beitragen (z.B. S TILES 1985, M ULLER -L ANDAU & H ARDESTY 2005). Die Erforschung der Vogelwelt Ecuadors begann erst relativ spät. Die Ergebnisse mehrerer Expeditionen des ‚American Museum of Natural History’ aus den Jahren 1913-1925 wurden von C HAPMAN (1926) veröffentlicht. Erst in den 90er Jahren des 20. Jh. wurden intensivere ornithologische Forschungen in Ecuador durchgeführt (z.B. B LOCH et al. 1991, B EST 1992, W ILLIAMS & T OBIAS 1994, R IDGELY et al. 1998), die zu Artenlisten aus verschiedenen Gebieten (z.B. R ASMUSSEN & R AHBEK 1994, A NDRADE 1996, J IMÉNEZ & L ÓPEZ 1999), einem Atlas der Verbreitung andiner Vogelarten (K RABBE et al. 1998) und mehreren Bestimmungsbüchern (z.B. F JELDSÅ & K RABBE 1990, R IDGELY & T UDOR 1989 und 1994, R IDGELY & G REENFIELD 2001a, b) führten. Dennoch sind noch nicht alle Gebiete Ecuadors intensiv erforscht, da der Zugang gerade zu den Bergregenwäldern oftmals sehr schwierig ist (K RABBE et al. 1998). Neuere Untersuchungen geben für Ecuador trotz seiner relativ geringen Fläche eine Gesamtzahl von mehr als 1600 Vogelarten an (R IDGELY & G REENFIELD 2001b, G RANIZO et al. 2002), was etwas mehr als 16% der ca. 9800 weltweit bekannten Vogelarten entspricht (B IRD L IFE I NTERNATIONAL & C ONSERVATION I NTERNATIONAL 2005). 132 dieser Arten sind vor allem durch die Zerstörung ihrer Habitate aufgrund menschlicher Aktivitäten bedroht und werden daher in einer der verschiedenen Kategorien der bedrohten Vogelarten der Welt aufgeführt (F REILE & S AN - TANDER 2005). Für das kontinentale Ecuador beschreiben W EGE & L ONG (1995) 49 ‘Key Areas’ für bedrohte Vogelarten der Neotropis. Eine davon ist der hochdiverse Podocarpus-Nationalpark, der nach S TATTERSFIELD et al. (1998) zur ‘Endemic Bird Area’ ‘East Andes Ecuador-Peru’ zählt und von B IRD L IFE I NTERNATIONAL & C ONSERVATION I NTERNATIONAL (2005) als eine der 96 ‘Important Bird Areas’ Ecuadors beschrieben wird. Dieser Nationalpark liegt im Süden Ecuadors in den Provinzen Loja und Zamora-Chinchipe und weist eine Vielzahl unterschiedlicher Habitate auf, die von verschiedenen Höhenstufen des tropischen Regenwaldes ab 950m N.N. über den Elfenwald und den Páramo bis Einleitung 3 auf maximal 3700m N.N. reichen (R AHBEK et al. 1995). Für diesen Nationalpark beschrieben B LOCH et al. (1991) sowie R ASMUSSEN & R AHBEK (1994) 560 Vogelarten, wobei sich die Schätzungen dieser Autoren auf bis zu 800 Vogelarten belaufen. Seine Bedeutung für die ecuadorianische Vogelwelt zeigt auch die Entdeckung einer neuen Vogelart (Grallaria ridgelyi) aus der Familie der Ameisenpittas (Formicariidae) im Jahr 1997 im Süden dieses Nationalparks (K RABBE et al. 1999). Da das Untersuchungsgebiet der vorliegenden Arbeit auf 303ha mit dem Podocarpus-Nationalpark überlappt (F REILE & S ANTANDER 2005) und direkt nördlich an diesen anschließt, konnte auch für diese Untersuchung mit einer hohen Vogelartenzahl gerechnet werden. Dass Vogelarten ihr spezielles Habitat jeweils nur in bestimmten Vegetationstypen finden, ist schon seit längerer Zeit bekannt (Übersicht bei K ARR & F REE - MARK 1983). Die Vegetationsstruktur wurde dabei von einer Vielzahl von Autoren (z.B. M AC A RTHUR et al. 1962, C OLLINS et al. 1982, S UTHERLAND & G REEN 2004) als wichtiger Parameter für die Habitatwahl genannt. Bei Vergleichen zwischen den Vogelgemeinschaften aus Wäldern der gemäßigten Breiten und denen tropischer Wälder wurde ebenfalls die Struktur der Vegetation als wichtiger Faktor für die größere Vogelartenzahl in den Tropen angeführt (z.B. M AC A RTHUR & M AC A RTHUR 1961, T ERBORGH 1977). Nach G ENTRY (1990) bieten tropische Wälder bis zu sechs oder sieben vertikale Zonen zur Nahrungssuche für Vögel, während den Vögeln in den Wäldern gemäßigter Breiten nur zwei oder drei dieser Zonen zur Verfügung stehen. Diese höhere strukturelle Vielfalt der tropischen Vegetation bietet den Vögeln mehr Nischen (M AC - A RTHUR et al. 1962), was wiederum eine stärkere Spezialisierung der Vogelarten z.B. hinsichtlich der Ernährung in den Tropen ermöglichte. Dies führte im Laufe der Zeit vermutlich zu einer größeren Artenzahl in den bereits existierenden Gilden oder sogar zur Herausbildung neuer Gilden (K ARR & R OTH 1971, K ARR 1990a, b). Die vielfältige Vegetationsstruktur der Habitate allein kann jedoch die immense Artenvielfalt in der tropischen Vogelwelt nicht ausreichend erklären: „The structure of the habitat per se is by no means the only determinant of avian diversity“ (T ERBORGH 1977, S. 1012). So konnten sich auch durch die in den Tropen weniger stark ausgeprägte Saisonalität mehr Vogelarten auf ein bestimmtes Nahrungsangebot spezialisieren, was im Jahreszeitenklima der gemäßigten Breiten in dieser Form nicht möglich ist. Frugivore Arten finden z.B. in den Tropen das ganze Jahr über ein reiches Angebot an Früchten, die es ihnen ermöglichen, sich ausschließlich auf diese Nahrungsquelle zu verlassen Einleitung 4 (B LONDEL 1990). Mehrere Autoren führen zusätzlich topografische, mikroklimatische und vor allem auch historische Faktoren für die Herausbildung der großen Artenvielfalt in den Tropen an (z.B. K ARR & F REEMARK 1983, B LONDEL 1990). Aus historischer Sicht waren neben der Kontinentalverschiebung, der anschließenden Isolation des südamerikanischen Kontinents (vor 35 Mill. Jahren) und der späteren Brückenbildung zwischen Nordund Südamerika (vor 3,5 Mill. Jahren) sowie der Gebirgsbildung der Anden vor allem die Klimawechsel im Tertiär und im Pleistozän entscheidend (C RACRAFT 1973, N EWTON 2003). So sollen sich nach H AFFER (1982, 1990) während der kühleren und trockeneren Perioden (Eiszeiten) die tropischen Wälder nur noch in bestimmten Refugien haben halten können und mit ihnen die Vogelarten, die auf diese Wälder angewiesen waren. In diesen räumlich von einander getrennten Zonen konnten sich die Bewohner der jeweiligen Refugien vermutlich unabhängig weiter entwickeln und neue Arten hervorbringen. Während der anschließenden wärmeren und feuchteren Interglaziale breiteten sich die Wälder dann wieder aus und die ehemals isolierten Vogelpopulationen kamen in sekundären Kontakt miteinander, was zu einer Abgrenzung der Vogelarten voneinander oder zur Hybridisierung führte (H AFFER 2000). Da diese Klimawechsel im Laufe des Tertiär und Quartär mehrmals auftraten, konnte sich auf diese Art und Weise eine Vielzahl von Arten herausbilden. Diese Refugien-Theorie wird von einer Vielzahl von Autoren unterstützt (z.B. C AMPBELL 1982, P EARSON 1982, K EAST 1985, B LONDEL 1990), von anderen Autoren aber auch kritisch betrachtet (z.B. E NDLER 1982, F JELDSÅ & R AHBEK 1998, N ORES 1999). N ORES (1999) geht davon aus, dass der Amazonas-Tieflandregenwald im Pliozän und frühen Pleistozän durch einen bis zu 100m höher liegenden Meeresspiegel in eine Vielzahl von Inseln fragmentiert war, was wiederum zu einer Isolierung der Vogelpopulationen in den höher gelegenen Regionen führte. Welche der Theorien nun auch am wahrscheinlichsten sein mag, es scheint in jedem Fall eindeutig zu sein, dass die klimatisch bedingten Vegetationsveränderungen in den letzten Millionen Jahren einen entscheidenden Einfluss auf die Herausbildung des amazonischen Vogelartenreichtums hatten (N EWTON 2003). F JELDSÅ & R AHBEK (1998) betrachten die tropischen Tieflandregenwälder aufgrund von DNA-Analysen allerdings eher als Schmelztiegel für Arten unterschiedlicher Herkunft aus potentiell diversen Ursprungsgegenden und nicht als Zentren pleistozäner Diversifizierung. Den höchsten Vogelartenreichtum fanden sie nicht in den Tieflandregenwäldern, sondern entlang der östlichen Andenabdachung in Äquatornähe (F JELDSÅ & R AHBEK 1998). Die Anden stellen ein wichtiges Endemismuszentrum dar (S TOTZ et al. 1996, Einleitung 5 N EWTON 2003). Zum einen wurden einst weit verbreitete Arten durch die Andenbildung auf kleine Lebensräume zurückgedrängt und blieben nur als endemische Relikte erhalten, zum anderen bildeten sich durch Isolation nach der Andenhebung auch neue Arten heraus, die heute ebenfalls als Endemiten in Erscheinung treten (N EWTON 2003). Eine wichtige Ausbreitungsbarriere Richtung Süden für die montanen Vogelarten Ecuadors bzw. Perus stellt seit der Gebirgsbildung der Anden das Tal des Río Marañon im Norden Perus dar (P ARKER et al. 1985, S TOTZ et al. 1996). In zahlreichen Untersuchungen werden die Auswirkungen anthropogener Störungen in primären tropischen Regenwäldern auf die Vogelwelt beschrieben. Hierbei wurden verschiedene Stadien des Einflusses - von selektivem Holzeinschlag bis hin zur Fragmentierung in Waldreste - sowie Wiederaufforstungen mit sekundären Wäldern untersucht. F JELDSÅ et al. (1999) untersuchten einen bolivianischen Bergregenwald, in dem moderater Holzeinschlag zu einem Vegetationsmosaik führte, in welchem noch Gebiete mit ursprünglichem Primärwald erhalten blieben. Dies führte zu einem Anstieg der Vogelartenzahl gegenüber dem Naturwald, da alle typischen Waldarten in diesem Mosaik erhalten blieben und zusätzlich weit verbreitete anpassungsfähige Arten hinzukamen (F JELDSÅ et al. 1999). Stärkere Eingriffe, welche zu einer Fragmentierung und zur Bildung von Waldinseln führen, verursachen jedoch einen Rückgang der Artenvielfalt insbesondere bei den typischen Arten des geschlossenen Waldes. Sowohl Untersuchungen aus Bergregenwäldern in Kolumbien (K ATTAN et al. 1994) als auch aus tropischen Tieflandregenwäldern in Französisch Guyana (T HIOLLAY 1997), Indonesien (W ALTERT et al. 2004) und Costa Rica (S IGEL et al. 2006) zeigen, dass vor allem die Gilden der Insectivoren des Unterwuchses und die großen Frugivoren der Kronenbereiche unter den anthropogenen Einflüssen leiden. T URNER (1996) gibt einen Überblick über verschiedene Untersuchungen zum Rückgang des Vogelartenreichtums durch die Fragmentierung tropischer Regenwälder. Der Verlust von Nahrungsgrundlagen, potentiellen Neststandorten oder anderer für die Arten ökologisch entscheidender Faktoren durch anthropogene Störungen betrifft vor allem große, nur wenig verbreitete oder besonders stark spezialisierte Vogelarten (Turner 1996). Eine aktuelle Analyse der jüngeren Literatur von G RAY et al. (2007) kommt zu dem Ergebnis, dass durch moderaten Holzeinschlag in tropischen Regenwäldern vor allem die Abundanz insectivorer und frugivorer Arten abnimmt, während die der Granivoren zunimmt und sich für die Nectarivoren kein klares Bild abzeichnet. Einleitung 6 Aufgrund der enorm hohen Pflanzenartenzahl und der gleichzeitig geringen Dichte von Individuen einer Art sind floristische Systematisierungen in den hochdiversen ecuadorianischen Bergregenwäldern äußerst schwierig und zeitaufwändig (V ARESCHI 1980). Ebenso wie die floristischen wurden auch die meisten strukturellen Ansätze zur Vegetationsklassifizierung für die gemäßigten Breiten entwickelt und sind daher nur bedingt in den Tropen anwendbar. P AULSCH , A. & C ZIMCZIK (2001) geben einen Überblick über neuere Konzepte, die sowohl floristische als auch strukturelle Merkmale für die Vegetationsklassifizierung heranziehen. Während in einigen dieser Untersuchungen lediglich forstwirtschaftlich interessante Parameter wie Baumhöhe, Brusthöhendurchmesser (dbh) und Stammzahl berücksichtigt werden, beinhalten die Merkmalskataloge anderer Arbeiten weitere strukturelle Parameter, wobei oftmals die Bestimmung der Pflanzenarten grundlegend für die Auswertung bleibt (P AULSCH , A. & C ZIMCZIK 2001). Nur wenige Autoren entwickelten ein von der Artbestimmung unabhängiges System zur Vegetationsklassifizierung, das anschliessend mit floristischen Erhebungen verglichen werden kann. Diese Vergleiche zeigen, dass beide Vorgehensweisen zu ähnlichen Ergebnissen führen, wobei die auf strukturellen Merkmalen begründeten Untersuchungen deutlich effektiver sind, wenn der Zeitaufwand und die möglichen Verknüpfungen mit anschliessenden Arbeiten zu Tier-Pflanze-Interaktionen berücksichtigt werden (P AULSCH , A. 2002). Da keines der Klassifikationssysteme, die auf strukturellen Parametern basieren, ohne weiteres auf tropische Bergregenwälder übertragen werden kann, wurde in der Arbeit von P AULSCH , A. (2002) ein eigenes System zur Klassifizierung der Bergwaldvegetation im Untersuchungsgebiet entwickelt. Diese Untersuchung war ebenfalls in den Rahmen der DFG-Forschergruppe 402 eingebunden und lieferte relativ rasch eine Gliederung der Waldtypen im Gebiet, welche für viele Forscherkollegen eine Grundlage für weitere Arbeiten darstellt. Insbesondere die Erforschung ökosystemarer Zusammenhänge, die z.B. das Vorkommen verschiedener Vogelarten und -gemeinschaften in den unterschiedlichen Waldtypen bedingen, ist auf eine Beschreibung der Vegetationsstruktur angewiesen. Die Arbeit von P AULSCH , A. (2002) stellt daher eine Basis für die hier vorgestellte Untersuchung über die Avizönosen im Bergregenwald Südecuadors dar. Einleitung 7 Ein erstes Ziel der vorliegenden Arbeit bestand - entsprechend des Ansatzes der DFG-Forschergruppe 402 - darin, den Artenreichtum und die Diversität der Vogelgemeinschaften sowie die Aufteilung der Arten auf unterschiedliche Nahrungsgilden in den verschiedenen Waldstrukturtypen im Untersuchungsgebiet zu ermitteln. Anschließend sollten die Habitatpräferenzen der Vogelarten untersucht werden und eventuelle funktionale Zusammenhänge zwischen den strukturellen Parametern, welche nach P AULSCH , A. (2002) die Waldstrukturtypen charakterisieren, und dem Vorkommen von Vogelarten bzw. -gemeinschaften beschrieben werden. Ein weiteres Ziel der Untersuchung war es, die Zusammensetzung der Vogelgemeinschaften ungestörter und anthropogen beeinflusster Waldstrukturtypen vergleichend zu untersuchen und eventuelle Unterschiede aufzuzeigen und zu erklären. Material und Methoden 14 schreiben zu können. Durch eine parzellenscharfe Kartierung der zuvor ausgewiesenen landwirtschaftlich genutzten Bereiche wurden in der Arbeit von S CHNEIDER (2000) verschiedene Strukturmerkmale in zwölf Wirtschaftsbetrieben (Fincas) erhoben und die Parzellen anschließend per Clusteranalyse für jede Finca zu Struktureinheiten gruppiert. Als Grundlage für die vorliegende Untersuchung dient jedoch vor allem die plotscharfe Kartierung der in der Übersichtskartierung festgelegten Waldbereiche, die auf 119 Plots von 20m x 20m durchgeführt wurde. Nach einer vergleichenden Überprüfung der Anwendbarkeit bereits bestehender Klassifikationsansätze für den Bergregenwald Südecuadors (A XMACHER 1998) wurde darauf aufbauend von P AULSCH , A. (2002) ein eigenes Klassifikationssystem entwickelt. Pro Baumschicht wurden für diese Arbeit acht Klassen metrischer Parameter aufgenommen, die den Bestand des Plots insgesamt beschreiben (z.B. mittlerer Stammund Kronenabstand, Höhe der Baumschicht). In einer vierstufigen Ordinalskala (von 0 = fehlend bis 3 = dominant) wurden 143 Strukturparameter aufgenommen, die zur Beschreibung von Kronenform, Blattform, -stellung und -größe, Beschaffenheit der Borke, Verholzungsgrad und Verzweigungsmuster dienten. Weitere Parameter erfassten den Epiphytenbesatz und die Verteilung vaskulärer Epiphyten sowie den Grad der Vernetzung benachbarter Baumindividuen durch Lianen oder Bambus. Die insgesamt 151 Strukturparameter wurden in allen 119 Plots, die entlang eines Höhengradienten verteilt waren, aufgenommen. Anschließend durchgeführte Clusteranalysen gliederten die Plots in verschiedene Gruppen. Der Merkmalskatalog konnte aufgrund von Korrelationsberechnungen zwischen den einzelnen Merkmalen auf 104 Parameter verkürzt werden. Schließlich wurde ein Aufnahmeschlüssel (Anhang II) entwickelt, der eine rasche Einordnung der vorgefundenen Vegetationseinheiten in die Waldstrukturtypen erlaubt (P AULSCH , A. 2002). Die Klassifizierung mit 151 Strukturparametern, die für jede Baumschicht aufgenommen wurden, gliederte die Untersuchungsflächen zunächst in wenige einschichtige und überwiegend zweiund dreischichtige Aufnahmeplots. Die einschichtigen Plots wurden separat ausgewertet, die mittlere Schicht der dreischichtigen Plots wurde zunächst vernachlässigt, um diese besser mit den zweischichtigen Plots vergleichen zu können. Die Clusterung der verschiedenen Untersuchungsflächen ergab für das Gebiet der ECSF eine Gliederung in die folgenden zwölf Gruppen (P AULSCH , A. 2002): Material und Methoden 15 • Sekundärvegetation an Straßenböschungen (I a) • Sekundärvegetation auf Rutschungen oder Lichtungen (I b) • Aufforstung mit Pinus patula (II) • Natürliche Waldränder (V) • Sekundärer Schluchtwald (VI a) • Schluchtwald mit Anzeichen menschlicher Einflussnahme (VI b) • Primärer Schluchtwald tieferer Lagen (VI c) • Primärer Schluchtwald höherer Lagen (VI d) • Mikrophyller Gratwald (VII a) • Mesophyller Gratwald (VII b) • Makrophyller Gratwald (VII c) • Megaphyller Gratwald (VII d) Die primären Waldstrukturtypen konnten in der Arbeit von P AULSCH , A. (2002) nur südlich des Río San Fransisco angetroffen werden, während auf der landwirtschaftlich genutzten Nordseite des Flusses lediglich Aufforstungen oder sekundäre Waldtypen entlang von Tiefenlinien gefunden wurden. Die Primärwälder wurden nach ihrer topographischen Lage in Schluchtund Gratwälder eingeteilt. Während die Schluchtwälder von einem Typus der tieferen Lagen (VI c) in einen Typus der höheren Lagen (VI d) übergingen, kamen bei den Gratwäldern drei Typen (VII b, VII c, VII d) gemeinsam in den tieferen Lagen vor, während ein Typ (VII a) in den höheren Lagen bis zur Waldgrenze auftrat (P AULSCH , A. 2002). Für die meisten Waldstrukturtypen wurden Profilzeichnungen angefertigt, die sich auf einen 20m langen und 1m breiten Streifen in einem der Untersuchungsplots beziehen. Aufgrund der großen Kronenhöhe der Bäume musste der Maßstab für die Höhe im Vergleich zu dem Maßstab der Länge halbiert werden (P AULSCH , A. 2002). Abb. 2 zeigt wichtige floristische Strukturelemente, die in den folgenden Profilzeichnungen immer wieder auftreten. Material und Methoden 16 Abb. 2: Floristische Strukturelemente, die in den Profilzeichnungen wiederholt auftreten (Zeichnung: C. Dziedzioch) 2.3.2 A USWAHL VON W ALDSTRUKTURTYPEN Für die vorliegende avifaunistische Untersuchung wurden aus den zwölf von P AULSCH , A. (2002) für das Untersuchungsgebiet beschriebenen Struktureinheiten acht verschiedene Typen ausgewählt. Neben den Vogelgemeinschaften der primären und anthropogen beeinflussten Schluchtwälder in tieferen und höheren Lagen (VI a, VI b, VI c, VI d) sowie der Gratwälder in den entsprechenden Höhenlagen (VII a, VII b, VII c, VII d) wurden auch die Avizönosen der Waldränder und der Reste von Schluchtwäldern auf der gegenüberliegenden Talseite des Río San Francisco vergleichend untersucht. Material und Methoden 17 Abb. 3: Profil des primären Schluchtwaldes tieferer Lagen (VI c) (Zeichnung: C. Dziedzioch) Der primäre Schluchtwald tieferer Lagen (VI c) (Abb. 3) wurde von P AULSCH , A. (2002) in den Plots entlang kleiner Seitenbäche (Quebradas) in einer Höhenlage zwischen 1840m und 2030m N.N. gefunden. Es handelt sich um einen dreischichtigen Waldtyp, in dem die Kronenschicht mit 1-5 Bäumen von 25-30m Höhe und 60cm Stammdurchmesser von einzelnen Emergenten mit einer Höhe von 35-40m und einem Brusthöhendurchmesser von bis zu 130cm überragt werden. Diese stellen nach P AULSCH , A. (2002) die höchsten Bäume mit dem grössten Stammdurchmesser dar, welche im Untersuchungsgebiet angetroffen werden konnten. Die meisten Bäume der Kronenschicht werden von vaskulären Epiphyten besiedelt und einige sind durch Lianen und Bambus vernetzt. Im Unterwuchs treten besonders viele Individuen der Baumfarne (Cyatheaceae) auf (P AULSCH , A. 2002). Das Vorhandensein wirtschaftlich wertvoller Emergenten (z.B. Prumnopitys montana - Podocarpaceae) führte zu der Annahme, dass es sich bei diesem Waldtyp um einen primären Wald handelt, der noch keinen bzw. nur sehr geringen menschlichen Einfluss zeigt. Material und Methoden 18 Abb. 4: Profil des primären Schluchtwaldes höherer Lagen (VI d) (Zeichnung: C. Dziedzioch) Die Aufnahmeplots, in denen der primäre Schluchtwald höherer Lagen (VI d) (Abb. 4) von P AULSCH , A. (2002) im Untersuchungsgebiet angetroffen wurde, liegen entlang eines Seitenbaches des Río San Francisco in der ‚Quebrada El Milagro’ in einer Höhe zwischen 2180m und 2280m N.N. Die dreischichtigen Bestände weisen eine Höhe von 20-25m auf und die 5-25 Bäume der Kronenschicht haben einen mittleren Stammdurchmesser von 40cm. Vaskuläre Epiphyten sind häufig anzutreffen, verknüpfende Elemente treten dagegen selten auf. Bei vielen Bäumen sind Stelzwurzeln zu beobachten. In der mittleren Baumschicht kommen besonders viele Palmen und Baumfarne vor. In dieser Schicht sind einige Bäume durch Lianen und Bambus verknüpft. Im Unterwuchs sind häufig Vertreter der Pfeffergewächse (Piperaceae) mit assimilierender Rinde anzutreffen (P AULSCH , A. 2002). Auch dieser Waldtyp wird als primär eingestuft, da keine Anzeichen von menschlicher Nutzung zu erkennen sind. Material und Methoden 19 Abb. 5: Profil des mikrophyllen Gratwaldes (VII a) (Zeichnung: C. Dziedzioch) Der mikrophylle Gratwald (VII a) (Abb. 5) wurde von P AULSCH , A. (2002) für eine Höhenlage zwischen 2170m und 2650m N.N. beschrieben und umfasst damit die größte Höhendifferenz aller für das Untersuchungsgebiet ausgewiesenen Waldstrukturtypen. Es handelt sich um einen zweischichtigen Typ, bei dem die lockere Kronenschicht aus 2-25 Baumindividuen mit einer Höhe von 10-15m und einem Stammdurchmesser von 20-30cm gebildet wird. Die Blätter sind nano-mikrophyll bis mikrophyll und haben eine semi-sklerophylle Konsistenz. Dominant in dieser Schicht, in der fast alle Individuen mit Epiphyten besetzt sind, ist die Art Purdiaea nutans (Cyrillaceae). Eine Vernetzung der Bäume mit Lianen oder Bambus ist nicht anzutreffen. Im Unterwuchs treten besonders viele Individuen der Scheibenblumengewächse (Cyclanthaceae) und Bodenbromelien auf. Tote Stämme und Bäume mit toten Ästen sind hier häufig. Auch in dieser Schicht ist ein dichter Epiphytenbewuchs aus Orchideen, Bromelien und Flechten anzutreffen, da durch die lückige Kronenschicht genügend Licht bis in den Unterwuchs vordringen kann (P AULSCH , A. 2002). Dieser Waldtyp wird in der vorliegenden Arbeit als ‚Primärer Gratwald höherer Lagen’ bezeichnet. Material und Methoden 20 Abb. 6: Profil des mesophyllen Gratwaldes (VII b) (Zeichnung: C. Dziedzioch) Der dreischichtige mesophylle Gratwald (VII b) (Abb. 6) wurde von P AULSCH , A. (2002) nur in drei Aufnahmeplots in einer Höhe zwischen 2050m und 2080m N.N. auf einem Grat im Untersuchungsgebiet angetroffen. Die 5-25 Bäume der Kronenschicht sind 15-20m hoch, haben einen mittleren Brusthöhendurchmesser von 50cm und zeigen mesophylle Blattgrößen. Die meisten Bäume werden von vaskulären Epiphyten besiedelt und sind durch Lianen und Bambus vernetzt. In der mittleren Baumschicht sind Palmen häufig. Im Unterwuchs fehlen die vaskulären Epiphyten fast völlig und Lianen und Bambus sind omnipräsent. Häufig sind auch Individuen der Cyatheaceae anzutreffen. Der hohe Anteil an diagonal ausgerichteten Stämmen und die Dominanz von Bambus, der sogar die Bäume des Kronendaches überwuchert, legen die Vermutung nahe, dass es sich bei diesem Waldtyp um ein spätes Sukzessionsstadium eines anderen Gratwaldtyps nach Kronenöffnung durch Umfallen einzelner Bäume handelt (P AULSCH , A. 2002). Material und Methoden 21 Abb. 7: Profil des makrophyllen Gratwaldes (VII c) (Zeichnung: C. Dziedzioch) Der zweischichtige makrophylle Gratwald (VII c) (Abb. 7) in einer Meereshöhe zwischen 2000m und 2190m N.N. wird vor allem durch das häufige Vorkommen von Bäumen der Gattungen Miconia und Graffenrieda (Melastomataceae) in der Kronenschicht gekennzeichnet. Diese weisen die namengebende Merkmalskombination makrophyller, oft zweifarbiger Blätter von semisklerophyller Konsistenz auf. Die Bäume sind 10-15m hoch und haben einen Brusthöhendurchmesser von 20cm. Auf einigen Bäumen sind vaskuläre Epiphyten anzutreffen und nur einige Bäume sind durch Lianen vernetzt. Bambus und Kletterpflanzen sind dagegen häufiger zu beobachten. Im Unterwuchs finden sich kaum vaskuläre Epiphyten, zum Teil aber viele Bodenbromelien und überdurchschnittlich viele Lianen und Bambus. Baumfarne und verholzende Epiphyten der Gattung Schefflera (Araliaceae), welche diesen Typ von den anderen Gratwaldtypen abgrenzen, sind im Unterwuchs ebenfalls häufig anzutreffen (P AULSCH , A. 2002). Material und Methoden 22 Abb. 8: Profil des megaphyllen Gratwaldes (VII d) (Zeichnung: C. Dziedzioch) Der Typ des megaphyllen Gratwaldes (VII d) (Abb. 8) beinhaltet ebenfalls nur drei Plots in einer Meereshöhe zwischen 2050m und 2140m N.N. In der Kronenschicht sind über 25 Bäume mit einer Höhe von 15-20m und einem Stammdurchmesser von 40cm anzutreffen. Vaskuläre Epiphyten wachsen auf den meisten Bäumen und einige sind mit Lianen und Bambus verknüpft. Viele Palmen (cf. Dictyocarium, Arecaceae) überragen die anderen Bäume der Kronenschicht und bedingen die Häufung von megaphyllen Blattgrößen. Im Unterwuchs treten viele Individuen der Cyatheaceae und der Cyclanthaceae auf, vaskuläre Epiphyten fehlen und nur einige Bäume sind durch Lianen und Bambus vernetzt (P AULSCH , A. 2002). Diese drei Gratwaldtypen wurden für die vorliegende Arbeit zum Strukturtyp ‚Primärer Gratwald tieferer Lagen’ zusammengefasst, da die Typen VII b und VII d nur eine recht geringe räumliche Verbreitung aufweisen. Material und Methoden 23 Während die bisher genannten Waldstrukturtypen als primäre oder zumindest nur sehr wenig durch den Menschen gestörte Wälder betrachtet werden können, zeigen die übrigen ausgewählten Strukturtypen deutlich Anzeichen menschlichen Einwirkens. Abb. 9: Profil des sekundären Schluchtwaldes (VI a) (Zeichnung: C. Dziedzioch) Der zweischichtige sekundäre Schluchtwald (VI a) (Abb. 9) wird von P AULSCH , A. (2002) nur für Meereshöhen zwischen 1820m und 1870m N.N. beschrieben. Alle Plots, in denen dieser Typ auftritt, liegen entweder nördlich der Straße entlang kleinerer Zuflüsse des Río San Fransisco oder entlang des sog. Kanalweges, der im Untersuchungsgebiet den Zugang zum bereits erwähnten Wasserkraftwerk erlaubt. Die 5-25 Bäume der Kronenschicht erreichen lediglich eine Höhe von 10-15m und einen Brusthöhendurchmesser von 20-30cm. Vaskuläre Epiphyten sowie epiphytische Farne und Moose treten nur selten auf und verbindende Elemente fehlen völlig. Lediglich im Unterwuchs sind hin und wieder Lianen und Bambus anzutreffen, vaskuläre Epiphyten dagegen fehlen in dieser Schicht. Die im Vergleich zum primären Schluchtwald tieferer Lagen fehlenden Material und Methoden 30 2.4.2 N ETZFÄNGE Nach K ARR (1981b) stellen Netzfänge die für die Tropen am besten geeignete Methode zur Erfassung von Vogelgemeinschaften dar. Es ist allerdings zu berücksichtigen, dass beim Aufstellen der Netze am Boden überwiegend die Arten der unteren Waldstockwerke nachgewiesen werden, so dass mit Netzfängen allein nicht die gesamte Vogelgemeinschaft eines tropischen Waldhabitates erfasst werden kann (K ARR 1981a). In dieser Untersuchung wurden die Netzfänge vor allem zur Ergänzung der durch die Punkt-Stop-Methode erhobenen Daten durchgeführt. Die Markierung der gefangenen Vögel erlaubte es außerdem, Aussagen über deren Aufenthaltspräferenzen und eventuelle Migrationen im Untersuchungsgebiet zu treffen. Die insgesamt 15 Fangstellen (in der Regel Standort für je drei Netze) lagen entweder direkt in der Fläche oder aber in direkter Nachbarschaft der Beobachtungspunkte, welche für die Punkt-Stop-Methode verwendet wurden. In Tab. 2 sind die Zuordnung der Netzstandorte zu den Beobachtungspunkten, die jeweilige Meereshöhe und die Einordnung in die Waldstrukturtypen aufgeführt. Tab. 2: Angaben zu Lage, Meereshöhe, Zuordnung zu den Beobachtungspunkten und Einordnung in die Waldstrukturtypen aller aufgestellten Netze Netznummer Lage Höhe [m N.N.] Beobachtungspunkt Waldstrukturtyp 1 ECSF 1850 2 Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen 2 ECSF 1875 2 Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen 3 ECSF 1880 3 Waldrand tieferer Lagen 4 ECSF 1970 Nähe 4 Waldrand tieferer Lagen 5 ECSF 1985 4 Waldrand tieferer Lagen 5a ECSF 1985 4 Waldrand tieferer Lagen 6 ECSF 2100 7 / 8 Primärer Gratwald tieferer Lagen 7 ECSF 2140 9 Primärer Gratwald tieferer Lagen 8 ECSF 2240 12 Primärer Gratwald höherer Lagen 9 ECSF 2240 12 Primärer Gratwald höherer Lagen 9a ECSF 2240 12 Primärer Gratwald höherer Lagen 10 ECSF 2260 12 Primärer Gratwald höherer Lagen 11 ECSF 1910 26 Primärer Schluchtwald tieferer Lagen 11a ECSF 1915 26 Primärer Schluchtwald tieferer Lagen 12 ECSF 1905 26 Primärer Schluchtwald tieferer Lagen 13 ECSF 1900 30 Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen Material und Methoden 31 Tab. 2 (fortgesetzt): Angaben zu Lage, Meereshöhe, Zuordnung zu den Beobachtungspunkten und Einordnung in die Waldstrukturtypen aller aufgestellten Netze Netznummer Lage Höhe [m N.N.] Beobachtungspunkt Waldstrukturtyp 14 ECSF 1900 30 Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen 14a ECSF 1900 30 Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen 15 ECSF 1880 15 Waldrand tieferer Lagen 16 ECSF 1880 15 Waldrand tieferer Lagen 17 ECSF 1880 zusätzlich Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen 17a ECSF 1880 zusätzlich Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen 18 ECSF 2040 16 Primärer Gratwald tieferer Lagen 19 ECSF 2060 16 / 17 Primärer Gratwald tieferer Lagen 20 ECSF 2080 17 Primärer Gratwald tieferer Lagen 21 ECSF 1890 zusätzlich Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen 22 ECSF 1890 zusätzlich Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen 23 ECSF 1880 zusätzlich Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen 24 nördlich der Straße 1900 40 Reste von Schluchtwald tieferer Lagen 25 nördlich der Straße 1910 40 Reste von Schluchtwald tieferer Lagen 26 nördlich der Straße 1930 40 Reste von Schluchtwald tieferer Lagen 27 nördlich der Straße 1945 1 Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen 28 nördlich der Straße 1960 1 Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen 29 nördlich der Straße 2050 zusätzlich Primärer Schluchtwald tieferer Lagen 30 nördlich der Straße 2115 zusätzlich Primärer Schluchtwald tieferer Lagen 31 nördlich der Straße 2115 zusätzlich Primärer Schluchtwald tieferer Lagen 32 nördlich der Straße 2120 zusätzlich Primärer Schluchtwald tieferer Lagen 33 ECSF 1890 zusätzlich Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen 34 ECSF 1890 zusätzlich Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen 35 ECSF 2115 8 Primärer Gratwald tieferer Lagen 36 ECSF 2420 24 Primärer Gratwald höherer Lagen 37 ECSF 2420 24 Primärer Gratwald höherer Lagen 38 ECSF 2465 Nähe 23 Primärer Gratwald höherer Lagen Material und Methoden 32 Tab. 2 (fortgesetzt): Angaben zu Lage, Meereshöhe, Zuordnung zu den Beobachtungspunkten und Einordnung in die Waldstrukturtypen aller aufgestellten Netze Netznummer Lage Höhe [m N.N.] Beobachtungspunkt Waldstrukturtyp 39 ECSF 2465 Nähe 23 Primärer Gratwald höherer Lagen 40 ECSF 2470 23 Primärer Gratwald höherer Lagen 41 ECSF 2470 23 Primärer Gratwald höherer Lagen 42 Cerro Chamusquin 2170 39 Sukzessionsfläche 43 Cerro Chamusquin 2170 39 Sukzessionsfläche 44 Cerro Chamusquin 2170 39 Sukzessionsfläche 45 Cerro Chamusquin 2050 37 Reste von Schluchtwald tieferer Lagen 46 Cerro Chamusquin 2055 37 Reste von Schluchtwald tieferer Lagen 47 Cerro Chamusquin 2075 37 Reste von Schluchtwald tieferer Lagen 48 Cerro Chamusquin 2100 38 Reste von Schluchtwald tieferer Lagen 49 Cerro Chamusquin 2100 38 Reste von Schluchtwald tieferer Lagen 50 Cerro Chamusquin 2120 38 Reste von Schluchtwald tieferer Lagen An drei Fangstellen im Strukturtyp ‚Primärer Gratwald höherer Lagen’ (Punkte 12, 23, 24), zwei Fangstellen im ‚Primären Gratwald tieferer Lagen’ (Punkte 7/8, 16/17), vier Fangstellen im Schluchtwald tieferer Lagen (Punkte 1, 2, 26, 30), zwei Fangstellen am ‚Waldrand tieferer Lagen’ (Punkte 4, 15) und einer Fangstelle in einem ‚Rest von Schluchtwald tieferer Lagen’ (Punkt 40) wurden bei verschiedenen Aufenthalten im Gebiet je zwei Netzfänge von dreitägiger Dauer durchgeführt. Zur Ergänzung der Fangdaten dienten die Netzfänge im Jahr 2002 in den Flächen am Cerro Chamusquin. Dabei wurden zwei weitere Fangstellen in ‚Resten von Schluchtwald tieferer Lagen’ (Punkte 37, 38) und eine Fangstelle in einer Sukzessionsfläche (Punkt 39) eingerichtet. Zusätzlich wurden während verschiedener Aufenthalte auch an mehreren Stellen Netzfänge durchgeführt, die nicht in unmittelbarer Nähe von Beobachtungspunkten liegen (‚zusätzlich’ in Tab. 2). Mit diesen Fängen konnten weitere Daten für die Waldstrukturtypen ‚Primärer Schluchtwald tieferer Lagen’ (Netze 29, 30, 31, 32) und ‚Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen’ (Netze 17, 17a, 21, 22, 23, 33, 34) gewonnen werden. Mit den Netzen 17 und 23 wurden zweimal dreitägige Fangaktionen durchgeführt, während die Netze 17a (zur Verlängerung Material und Methoden 33 des Netzes 17), 21, 22, 33 und 34 nur jeweils einmal für drei Tage aufgestellt wurden. Die Positionierung der Netze 21 und 22 im Jahr 2000 erwies sich als nicht besonders günstig, so dass sie im Jahr 2001 durch die Netzstandorte 33 und 34 ersetzt wurden. Die Standorte der Netze 29, 30, 31 und 32 konnten nur einmal aufgesucht werden, da sich das Gelände in Privatbesitz befindet. An allen Fangstellen wurden die Netze für eine Dauer von drei Tagen aufgestellt, da sich nach dieser Zeit ein Gewöhnungseffekt bei den Vögeln einstellen kann (K ARR 1981a). Aufgrund der Steilheit des Geländes und des oftmals dichten Unterwuchses konnte jeweils nur mit drei Netzen gefangen werden. Die Netze wurden in der Regel kurz vor Sonnenaufgang geöffnet und zum Sonnenuntergang wieder geschlossen. Über Nacht blieben die Netze eingewickelt, um das Fangen von Fledermäusen zu vermeiden. Es wurden schwarze Nylonnetze (Japan-Netze) der Fadenstärke 100/1 Denier mit einer Länge von 6m und einer Höhe von 3,30m verwendet, die in vier Fangtaschen untergliedert waren. Die gewählte Maschenweite der Netze von 16mm stellt einen Kompromiss zwischen der Maschenweite von 13mm, die für den Fang von Kolibris verwendet wird (D ZIEDZIOCH 2001) und der Maschenweite von 19mm dar, die für Vögel bis zu Hähergröße geeignet ist. Die stündlichen Netzkontrollen wurden bei leichtem Regen oder starker Sonneneinstrahlung auf eine halbe Stunde verkürzt, um die Vögel im Netz vor zu starker Auskühlung bzw. Erhitzung zu bewahren. Starker Regen führte zu einem vorübergehenden Schließen der Netze oder zum Abbruch des Fangtages. Die gefangenen Vögel wurden bei jedem Kontrollgang aus den Netzen entnommen, in einen verschließbaren Stoffbeutel gesteckt und zur Beringungsstelle gebracht, wo Uhrzeit, Netznummer, Netztasche und Einflugrichtung notiert wurden. Die Artzugehörigkeit sowie (wenn möglich) Geschlecht und Alter der gefangenen Vögel wurden nach R IDGELY & G REENFIELD (2001b), F JELDSÅ & K RABBE (1990) bzw. H ILTY & B ROWN (1986) bestimmt. Zur besseren Identifikation bei eventuellen Wiederfängen dienten die folgenden, bei fast allen Individuen erhobenen, morphometrischen Daten: Körpermasse (Federwaagen von Pesola), Flügellänge, Schnabellänge und -breite, Tarsuslänge, Schwanzlänge und Gesamtlänge (G OSLER 2004). Anschließend wurden die gefangenen Vögel individuell markiert, was bei Kolibris aufgrund der sehr kurzen und dünnen Beine durch das Kürzen von Schwanzfedern, bei allen anderen Arten dagegen durch das Anbringen von farbigen Fußringen aus Kunststoff realisiert wurde. Die Markierung mit Farbringen erwies sich als besonders günstig, da viele Individuen zu einem späteren Zeitpunkt mit dem Fernglas wieder beobachtet werden konnten und somit kein Wiederfang nötig war, um Aussagen über Material und Methoden 34 die Aufenthaltspräferenzen dieser Vögel treffen zu können. Gefangenen Kolibris wurde eine ca. 20%ige Zuckerlösung angeboten, um das durch den Fang hervorgerufene Energiedefizit auszugleichen. Nach Vermessung und Markierung wurden die gefangenen Vögel in der Nähe der Fangstelle wieder in die Freiheit entlassen. Für die Einschätzung des Bedeckungsgrades und der Windstärke zur jeweiligen Fangzeit kamen dieselben Skalen zum Einsatz, wie sie auch bei den Punkt-Stop-Beobachtungen verwendet wurden. 2.4.3 Z UFALLSBEOBACHTUNGEN Während der Aufenthalte im Untersuchungsgebiet wurden alle optischen und akustischen Nachweise von Vögeln im Gebiet notiert. Bei diesen sog. ‚Zufallsbeobachtungen’ wurden Vogelart, Art des Nachweises (Sicht, Gesang, Ruf), Angaben über Geschlecht und Alter (falls möglich), Individuenzahl, Uhrzeit und genauer Ort der Beobachtung sowie Angaben über das Verhalten des Vogels aufgenommen. Der Aufenthaltsort des Vogels wurde möglichst genau angegeben und die Entfernung des Tieres vom Beobachter sowie seine Höhe über dem Boden nach denselben Skalen abgeschätzt, wie sie bei der Punkt-Stop-Methode eingesetzt wurden. Zu diesen Zufallsbeobachtungen kamen auch Beobachtungen anderer Forscher der DFG-Forschergruppe 402 im Gebiet hinzu. Somit konnte ein umfangreicher Datensatz von Artnachweisen für das Untersuchungsgebiet gewonnen werden, wobei auch zusätzliche Daten an den Beobachtungspunkten der Punkt-Stop-Methode erhoben werden konnten. 2.5 STATISTISCHE AUSWERTUNGEN 2.5.1 D OMINANZSTRUKTUR Die Dominanz D i einer Vogelart wird berechnet als Anteil der Individuenzahl dieser Art an der Gesamtindividuenzahl: N n D i i = mit n i als Anzahl der Individuen der Art i und ∑ = i nN Material und Methoden 35 2.5.2 R AREFACTION UND α-D IVERSITÄT Die Ermittlung des Artenreichtums allein reicht nicht aus, um die Diversität einer Tiergruppe in einem bestimmten Habitat zu beschreiben, da hierbei häufige und seltene Arten gleich gewichtet werden (K REBS 1989). Zudem ist es in der Regel unmöglich, alle Arten, die im Gebiet vorkommen, vollständig zu erfassen. Bei den Diversitätsmaßen zur Berechnung der α-Diversität (within-habitatdiversity) werden zusätzliche Heterogenitäts-Dimensionen wie Artabundanz (wie viele Individuen einer Art wurden beobachtet?), Artfrequenz (an wie vielen Beobachtungspunkten wurde die Art nachgewiesen?) und die Gesamtzahl der beobachteten Individuen berücksichtigt. Ein Diversitätsmaß sollte außerdem unabhängig von der zugrunde liegenden Stichprobengröße sein. Die beiden in dieser Arbeit verfolgten Ansätze berücksichtigen diese Kriterien. 2.5.2.1 Rarefaction-Methode Mit dem Rarefaction-Verfahren lassen sich Erwartungswerte für Artenzahlen aus Bestandsaufnahmen in Abhängigkeit vom Erfassungsaufwand darstellen (A CHTZIGER et al. 1992). Somit können Artenzahlen aus verschiedenen Erhebungen, die auf unterschiedlichen Gesamtindividuenzahlen (Methode nach H URLBERT 1971) oder Anzahlen von Erfassungseinheiten (Methode nach S HINOZAKI 1963) basieren, miteinander verglichen werden. Beide Methoden ergeben statistisch geglättete Artenakkumulationskurven, wenn die Erwartungswerte für eine ganze Reihe von Stichproben berechnet werden. Bei der Methode nach H URLBERT (1971) werden ausgehend von den Artabundanzwerten die Artenzahlen berechnet, die bei einer bestimmten Anzahl erfasster Individuen zu erwarten wären. Hierzu wird zunächst auf die größte gemeinsame Individuenzahl der Stichproben ‚herunter verdünnt’, um dann die entsprechenden Artenzahlen zu vergleichen. Die Erwartungswerte bei dieser Methode stellen nach A CHTZIGER et al. (1992) Diversitätsindizes dar, da sowohl der Artenreichtum als auch die Artabundanzen in die Berechnung eingehen. Vor allem bei kleineren Stichproben mit weniger als 100 Individuen ist die RarefactionMethode besser für eine Beurteilung der Diversität geeignet als einzelne Indexwerte. Die Berechnungen zu dieser Methode wurden mit dem Programm ‚BioDiversityPro’ (M C A LEECE 1997) durchgeführt. Material und Methoden 36 Die Artfrequenzwerte bilden die Grundlage der Berechnungen bei der Methode nach S HINOZAKI (1963). Es werden die Artenzahlen berechnet, die bei einer bestimmten Anzahl von Erfassungseinheiten (hier Punkt-Stop-Beobachtungen) zu erwarten wären. Die größte gemeinsame Anzahl von Beobachtungsaktionen der Stichproben dient hierbei als Vergleichsbasis. In der vorliegenden Untersuchung wurde die Rarefaction-Methode nach H URLBERT (1971) verwendet, wobei als Grundlage der Berechnungen die Individuenmaxima der Vogelarten in den einzelnen Waldstrukturtypen herangezogen wurden. Berücksichtigt wurden alle Arten, die durch Punkt-Stop-Beobachtungen oder Netzfänge nachgewiesen werden konnten, wobei überfliegende Individuen und solche Arten, die ausschließlich in Wassernähe leben, ausgeschlossen wurden. Dem Verfahren liegt folgende Formel zugrunde: ∑ =                              − −= S i i n n N n NN S 1 )( 1 S (n) = zu erwartende Artenzahl für eine Stichprobe mit n Individuen S = empirisch ermittelte Gesamtartenzahl n = standardisierte Probengröße (Individuenzahl), auf die verdünnt werden soll N = empirisch ermittelte Gesamtindividuenzahl N i = Individuenzahl der Art i 2.5.2.2 α-Diversität Der aus der log-serie abgeleitete Diversitätsindex Fisher’s α bzw. William’s α wurde in vielen Untersuchungen tropischer Tiergemeinschaften zur Beschreibung der Diversität verwendet (z.B. P OULSEN et al. 1997, D ZIEDZIOCH 2001, M ATT 2001, B REHM 2002, S ÜßENBACH 2003). Dieser Index ist besonders dann geeignet, wenn in der Artengemeinschaft wenige häufige und viele seltene Arten auftreten. Selbst wenn die beobachtete Abundanzverteilung nicht gut mit der logarithmischen Reihe übereinstimmt, stellt der Index noch ein geeignetes Diversitätsmaß dar (M AGURRAN 1988, S OUTHWOOD & H ENDERSON 2000). Die Funktion der logarithmischen Reihe beruht auf folgender Formel: Material und Methoden 37      += α α N Se1log S = Anzahl der beobachteten Arten N = Anzahl der beobachteten Individuen Die Konstante α drückt hierbei die Diversität der Artengemeinschaft aus und ergibt sich als: ( ) x xN − =1 α Der Parameter x wird dabei aus folgendem Zusammenhang ermittelt: ( ) [ ] x x x N S e −− − =1log 1 Die Berechnung von Fisher’s α und der Standardabweichungen von α erfolgte mit dem Programm ‚EstimateS 7.5’ (C OLWELL 2005). Ob die beobachtete Abundanzverteilung mit der log-serie, die Fisher’s α zugrunde liegt, übereinstimmt, wurde mit dem χ 2 -Anpassungstests (S ACHS 1999) überprüft. Die Berechnung der χ 2 -Werte und die hierzu notwendige Einteilung in Abundanzklassen erfolgte mit dem Programm ‚BioDiversityPro’ (M C A LEECE 1997). 2.5.3 S CHÄTZUNG DES POTENTIELLEN A RTENREICHTUMS Da es in der Regel nicht möglich ist, das gesamte Arteninventar eines hochdiversen Lebensraumes vollständig zu erfassen, lässt sich durch verschiedene mathematische Schätzoder Extrapolationsverfahren die potentiell vorhandene Artenzahl eines solchen Lebensraumes abschätzen. Die in der Literatur unter den Kurzbezeichnungen Chao1 und 2, Jackknife1 und 2, Bootstrap, ACE und ICE bekannten Schätzverfahren berücksichtigen jeweils ganz bestimmte Parameter aus dem Gesamtdatensatz und berechnen daraus Schätzwerte der potentiellen Artenzahl. Eine Übersicht hierzu findet sich z.B. bei C OLWELL & C ODDINGTON (1994). Als Schätzwerte des potentiellen Artenreichtums, die auf den Artenabundanzen beruhen, haben sich Chao1 und ACE bewährt (z.B. B REHM 2002, K AESLIN 2002). Material und Methoden 38 Die Schätzmethode Chao1 (C HAO 1984) berücksichtigt ausschließlich die Anzahl derjenigen Arten, die mit ein oder zwei Individuen nachgewiesen wurden. Das Arteninventar gilt als vollständig erfasst, wenn alle Arten mindestens mit zwei Individuen nachgewiesen wurden. Die Berechnung erfolgt nach folgender Formel: 2 2 1 1 2F F SS obsChao += S obs = Anzahl nachgewiesener Arten F 1 = Anzahl der Arten, von denen nur ein Individuum nachgewiesen wurde (singletons) F 2 = Anzahl der Arten, von denen nur zwei Individuen nachgewiesen wurden (doubletons) Die Schätzmethode ACE (abundance based coverage estimator) geht auf C HAO & L EE (1992) zurück. ACE basiert auf den Abundanzwerten der Arten, die mit zehn oder weniger Individuen nachgewiesen wurden. Der Schätzwert S ACE beruht auf folgender Tatsache: abundrareobs SSS += S obs = Anzahl nachgewiesener Arten S rare = Anzahl seltener Arten mit 10 oder weniger Individuen S abund = Anzahl häufiger Arten mit 10 oder mehr Individuen γ 2 1 ACE ACEACE rare abundACE C F C S SS ++= mit rare ACE N F C 1 1−= und ∑ = = 10 1 i irare iFN F 1 = Anzahl der Arten, von denen nur ein Individuum nachgewiesen wurde (singletons) sowie ( ) ( )             −             − − = ∑ = 0,1 1 1 max 10 1 2 rarerare i i ACE rare ACE NN Fii C S γ Material und Methoden 39 2.5.4 β-D IVERSITÄT Durch die β-Diversität (between-habitat-diversity) wird die Ähnlichkeit der Artenspektren verschiedener Habitate beschrieben. Zur Berechnung dieser Diversität gibt es verschiedene Indizes, von denen der Morisita-Horn-Index nach W OLDA (1981) und M AGURRAN (1988) als einziger Index gilt, der weitgehend unabhängig von Artenreichtum und Stichprobenumfang ist. Der Index vergleicht die nachgewiesenen Artenspektren, berücksichtigt aber auch die Abundanzstruktur der Zönosen. Bei völliger Unterschiedlichkeit nimmt der Index den Wert 0 an, bei völliger Übereinstimmung den Wert 1. Die Berechnung wurde mit dem Programm ‚EstimateS 7.5’ (C OLWELL 2005) durchgeführt. Dem Morisita-Horn-Index (C mH ) liegt folgende Formel zugrunde: ( ) ( ) aNbNdbda bnan C ii mH + = ∑ 2 mit 2 2 aN an da i ∑ = bzw. 2 2 bN bn db i ∑ = aN bzw. bN = Zahl der Individuen aus Untersuchungsgebiet A bzw. B ani bzw. bni = Anzahl der Individuen der Art i in Untersuchungsgebiet A bzw. B Ergebnisse 46 men wären. Beim ‚Anthropogen beeinflussten Schluchtwald tieferer Lagen’ ist ebenfalls noch keine Sättigung erreicht (Abb. 17). 0 20 40 60 80 100 120 140 160 1 151 301 451 601 751 901 1051 1201 1351 1501 1651 1801 1951 2101 2251 2401 2551 2701 2851 3001 3151 3301 3451 3601 3751 3901 4051 4201 4351 Individuenzahl (akkumuliert) Artenzahl (akkumuliert) Abb. 16: Artenakkumulationskurve für den Strukturtyp ‚Waldrand tieferer Lagen’ (340 Beobachtungstage) 0 20 40 60 80 100 120 140 160 1 101 201 301 401 501 601 701 801 901 1001 1101 1201 1301 1401 1501 1601 1701 1801 1901 2001 2101 2201 Individuenzahl (akkumuliert) Artenzahl (akkumuliert) Abb. 17: Artenakkumulationskurve für den Strukturtyp ‚Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen’ (264 Beobachtungstage) Die beiden Artenakkumulationskurven für die Strukturtypen ‚Primärer Schluchtwald tieferer Lagen’ (Abb. 18) und ‚Reste von Schluchtwald tieferer Lagen’ (Abb. 19) zeigen bei 76 Arten eine Stagnation des Anstiegs. Auch bei einem insgesamt deutlich kürzeren Beobachtungszeitraum als in den beiden oben auf- Ergebnisse 47 geführten Waldstrukturtypen, kann angenommen werden, dass die Gesamtartenzahl bei längerer Beobachtung nicht mehr erheblich angestiegen wäre. Dies gilt insbesondere für die ‚Reste von Schluchtwald tieferer Lagen’, in welchen aufgrund ihrer isolierten Lage und ihres geringen Strukturreichtums weniger Vogelarten vorkommen dürften als in den größeren Waldgebieten auf der anderen Talseite des Río San Francisco. 0 20 40 60 80 100 120 140 160 1 101 201 301 401 501 601 701 801 901 1001 1101 1201 1301 1401 1501 1601 1701 1801 1901 2001 2101 2201 Individuenzahl (akkumuliert) Artenzahl (akkumuliert) Abb. 18: Artenakkumulationskurve für den Strukturtyp ‚Primärer Schluchtwald tieferer Lagen’ (63 Beobachtungstage) 0 20 40 60 80 100 120 140 160 1 101 201 301 401 501 601 701 801 901 1001 1101 1201 1301 1401 1501 1601 1701 1801 1901 2001 2101 2201 Individuenzahl (akkumuliert) Artenzahl (akkumuliert) Abb. 19: Artenakkumulationskurve für den Strukturtyp ‚Reste von Schluchtwald tieferer Lagen’ (49 Beobachtungstage) Ergebnisse 48 Die Artenakkumulationskurven der beiden Gratwaldtypen zeigen noch keine deutliche Sättigung der Artenzahlen. Während die Kurve des Strukturtyps ‚Primärer Gratwald tieferer Lagen’ bereits etwas flacher wird (Abb. 20), scheint die Kurve für den ‚Primären Gratwald höherer Lagen’ noch anzusteigen (Abb. 21). In diesen beiden Fällen wären durch weitere Beobachtungen vermutlich noch weitere Arten zur Gesamtzahl hinzugekommen. 0 20 40 60 80 100 120 140 160 1 101 201 301 401 501 601 701 801 901 1001 1101 1201 1301 1401 1501 1601 1701 1801 1901 2001 2101 2201 Individuenzahl (akkumuliert) Artenzahl (akkumuliert) Abb. 20: Artenakkumulationskurve für den Strukturtyp ‚Primärer Gratwald tieferer Lagen’ (166 Beobachtungstage) 0 20 40 60 80 100 120 140 160 1 101 201 301 401 501 601 701 801 901 1001 1101 1201 1301 1401 1501 1601 1701 1801 1901 2001 2101 2201 Individuenzahl (akkumuliert) Artenzahl (akkumuliert) Abb. 21: Artenakkumulationskurve für den Strukturtyp ‚Primärer Gratwald höherer Lagen’ (80 Beobachtungstage) Ergebnisse 49 3.2.2 A RTENREICHTUM 3.2.2.1 Nachgewiesener Artenreichtum In Abb. 22 ist der Artenreichtum aller untersuchten Waldstrukturtypen dargestellt. Es handelt sich hier um die Gesamtartenzahlen der Strukturtypen, die durch Punkt-Stop-Beobachtungen und Netzfänge an den jeweiligen Beobachtungspunkten nachgewiesen werden konnten, bzw. um die Mittelwerte aus den Daten dieser Beobachtungspunkte. Es zeigt sich, dass die höchsten Gesamtartenzahlen (mit Werten zwischen 57 und 68) in den primären Schluchtund Gratwaldtypen sowie in den Strukturtypen ‚Waldrand tieferer Lagen’ und ‚Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen’ zu finden sind. Deutlich geringere Artenzahlen finden sich dagegen in den Waldresten und im Strukturtyp ‚Primärer Schluchtwald höherer Lagen’. Letzterer konnte im Laufe der Untersuchung aufgrund seiner Unzugänglichkeit nicht so häufig aufgesucht werden wie die anderen Strukturtypen, was die geringere Zahl nachgewiesener Arten erklärt. In den Waldresten kommen vermutlich wegen ihres geringeren Strukturreichtums sowie ihrer Entfernung zu den intakten primären Waldgebieten weniger Arten vor als in diesen. 0 10 20 30 40 50 60 70 primärer Gratw . tief.L. (n=7) primärer Gratw . höh.L. (n=7) primärer Schluchtw . tief.L. (n=4) primärer Schluchtw . höh.L. (n=1) anth. Schluchtw . tief.L. (n=3) Waldrand tief.L. (n=4) Reste Schluchtw . tief.L. (n=3) Artenzahl Gesamtartenzahl Mittelwert Abb. 22: Artenreichtum der untersuchten Waldstrukturtypen Betrachtet man die Mittelwerte des Artenreichtums der verschiedenen Strukturtypen, ändert sich das Bild ein wenig. Die höchsten Mittelwerte des Artenreichtums finden sich in den Strukturtypen ‚Anthropogen beeinflusster Schluchtwald Ergebnisse 50 tieferer Lagen’ und ‚Waldrand tieferer Lagen’ mit jeweils 38 Arten. Aufgrund ihres Waldrandcharakters zeigen diese beiden Strukturtypen die höchsten Artenzahlen, während die primären Waldstrukturtypen und die Waldreste niedrigere mittlere Artenzahlen zwischen 21 und 24 aufweisen. Aus oben genannten Gründen zeigt auch bei den Mittelwerten der ‚Primäre Schluchtwald höherer Lagen’ den geringsten Artenreichtum. 3.2.2.2 Potentieller Artenreichtum Durch verschiedene nichtparametrische Schätzverfahren lassen sich potentielle Artenzahlen ermitteln, die auf unterschiedlichen Parametern aus dem gesamten Datensatz beruhen. In dieser Untersuchung wurden die auf den Artenabundanzen basierenden Schätzverfahren Chao1 und ACE verwendet. Die potentiellen Artenzahlen sind zusammen mit der Zahl tatsächlich nachgewiesener Arten in Abb. 23 für die verschiedenen Waldstrukturtypen dargestellt, wobei der Strukturtyp ‚Primärer Schluchtwald höherer Lagen’ hier nicht mit berücksichtigt wurde. 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 prim. Gratw . tief.L. prim. Gratw . höh.L. prim. Schluchtw . tief.L. anth. Schluchtw . tief.L. Waldrand tief.L. Rest Schluchtw . tief.L. geschätzte Artenzahl ACE Chao1 nachgew . Artenzahl Abb. 23: Potentielle Vogelartenzahlen der Waldstrukturtypen (Schätzverfahren: ACE und Chao1) Die auf der Artenfrequenz basierenden Schätzmethoden Chao2 und ICE ergeben für alle Strukturtypen unrealistisch hohe potentielle Artenzahlen, während die ebenfalls auf den Artenfrequenzen beruhenden Verfahren Bootstrap und Jack- Ergebnisse 51 knife1 bzw. 2 die Artenzahlen durchgängig unterschätzen. Die potentiellen Artenzahlen dieser Schätzmethoden wurden aus Gründen der Übersichtlichkeit nicht in Abb. 23 dargestellt. In Tab. 6 sind die Schätzwerte von ACE und Chao1 den tatsächlich nachgewiesenen Artenzahlen gegenübergestellt und deren prozentualer Anteil an der potentiellen Artenzahl aufgeführt. Dieser prozentuale Anteil zeigt, dass in nahezu allen Waldstrukturtypen die überwiegende Zahl der Arten nachgewiesen werden konnte. Erwartungsgemäß liegt der Anteil im Strukturtyp ‚Primärer Schluchtwald höherer Lagen’ bei nur 38% bzw. 27% der potentiellen Artenzahl, was durch die seltene Frequentierung dieses Strukturtyps bedingt ist. Vergleicht man diese Ergebnisse mit den Artenakkumulationskurven aus Kapitel 3.2.1, so zeigt sich, dass die dort getroffenen Annahmen für die verschiedenen Waldstrukturtypen weitestgehend zutreffen. Der Anteil der nachgewiesenen Arten der beiden primären Gratwaldtypen liegt allerdings nach den Werten in Tab. 6 mit ca. 90% bzw. 94% der potentiellen Artenzahlen sehr hoch, wogegen die Artenakkumulationskurven dafür sprechen, dass durch weitere Beobachtungen und Netzfänge noch weitere Arten zur Gesamtzahl hinzugekommen wären. Tab. 6: Potentielle und nachgewiesene Vogelartenzahlen der Waldstrukturtypen Waldstrukturtyp / Schätzmethode ACE Chao1 Nachgewiesene Artenzahl (% der geschätzten Artenzahl) Primärer Gratwald tieferer Lagen 68 71 62 (91 bzw. 87%) Primärer Gratwald höherer Lagen 72 72 68 (jeweils 94%) Primärer Schluchtwald tieferer Lagen 68 73 57 (84 bzw. 78%) Primärer Schluchtwald höherer Lagen 48 67 18 (38 bzw. 27%) Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen 80 89 64 (80 bzw. 72%) Waldrand tieferer Lagen 79 77 67 (85 bzw. 87%) Reste von Schluchtwald tieferer Lagen 46 41 42 (91 bzw. 102%) 3.2.3 I NDIVIDUENREICHTUM Da die verschiedenen Beobachtungspunkte der Punkt-Stop-Methode im Laufe der Untersuchung jeweils bis zu 12 mal besucht wurden, ist es sehr wahrscheinlich, dass an einem Untersuchungspunkt die selben Individuen einer Vogelart bei mehreren Aufenthalten notiert wurden, vor allem dann, wenn es sich um reviertreue Arten handelt. Daher können keine Gesamtindividuenzahlen der verschiedenen Arten für die untersuchten Strukturtypen angegeben werden. Es Ergebnisse 52 können jedoch die maximalen Individuenzahlen der Arten während aller Beobachtungen bzw. Netzfänge an den jeweiligen Beobachtungspunkten ermittelt werden. Diese Individuenmaxima lassen sich dann wiederum für alle untersuchten Waldstrukturtypen vergleichen. Einige Vogelarten können in mehreren Waldstrukturtypen sehr individuenreich auftreten und sind daher in den folgenden Abbildungen gepunktet dargestellt und ihr Name in Klammern genannt. Dies sind insbesondere die Arten Aulacorhynchus prasinus (Ramphastidae), Columba fasciata (Columbidae), Cyanocorax yncas (Corvidae), Pionus seniloides und P. sordidus (Psittacidae), welche fast immer in Gruppen auftreten, sowie die Arten Basileuterus coronatus (Parulidae), Henicorhina leucophrys (Troglodytidae) und Myadestes ralloides (Turdidae), die in mehreren Waldstrukturtypen vorkommen und aufgrund ihrer ausgeprägten Gesangsaktivität sehr häufig nachgewiesen werden konnten. Arten, für die als Individuenmaximum lediglich der Wert 1 errechnet wurde, sind in den folgenden Abbildungen nicht dargestellt. Nur diejenigen Arten, die hohe Individuenmaxima (>3) aufweisen, oder typisch für einen bestimmten Strukturtyp sind, wurden in den folgenden Abbildungen namentlich dargestellt, wobei letztere durch Herausrücken besonders hervorgehoben wurden. Die übrigen Signaturen kennzeichnen die jeweiligen Waldstrukturtypen (vgl. Legende in Abb. 33, S. 63). In Abb. 24 sind die maximalen Individuenzahlen, die durch Punkt-Stop-Beobachtungen oder Netzfänge an den sieben Beobachtungspunkten im Waldstrukturtyp ‚Primärer Gratwald tieferer Lagen’ ermittelt wurden, dargestellt. Neben den individuenreichen Arten, die in mehreren Strukturtypen vorkamen, zeigt Abb. 24 hohe Individuenmaxima für die Tangaren (Thraupidae) Iridosornis analis und Anisognathus somptuosus, welche oft in Trupps auf Nahrungssuche gehen, sowie für Odontophorus speciosus (Odontophoridae) und Cinnycerthia olivascens (Troglodytidae), die sich meistens im Familienverband bewegen. Diese Arten waren aber nicht nur in diesem Waldstrukturtyp anzutreffen. Die hervorgehobene Art Thamnophilus unicolor (Thamnophilidae) ist dagegen als typische Art des ‚Primären Gratwaldes tieferer Lagen’ zu betrachten und trat deshalb mit höheren Werten der Individuenmaxima in Erscheinung. Pseudocolaptes boissonneautii (Furnariidae) kam in den beiden primären Gratwaldtypen vor, war jedoch im ‚Primären Gratwald tieferer Lagen’ häufiger und zeigte hier eine maximale Individuenzahl von vier. Synallaxis unirufa (Furnariidae) war überwiegend im ‚Primären Gratwald höherer Lagen’ anzutreffen, wurde jedoch Ergebnisse 53 am Beobachtungspunkt 11, der im Übergangsbereich der beiden Gratwaldtypen liegt, mit einem Individuenmaximum von zwei nachgewiesen. Auf die Verbreitung derjenigen Arten, die typisch für einen bestimmten Strukturtyp sind, wird in Kapitel 3.3 genauer eingegangen. 2 Thamnoph. unic. 2 Synallaxis unirufa (3 Columba fasc.) (3 Myad. rall.) 5 Irid. analis (5 Pionus senil.) 4 Anisogn. sompt. 4 Cinnycerth. oliv. (4 Hen. leuc.) 4 Odonth. speciosus 4 Pseudocol. boiss. (3 Bas. cor.) Abb. 24: Maximale Individuenzahlen (>1) im Waldstrukturtyp ‚Primärer Gratwald tieferer Lagen’ (n = 7) Abb. 25 zeigt die maximalen Individuenzahlen, die an den sieben Beobachtungspunkten für den Strukturtyp ‚Primärer Gratwald höherer Lagen’ ermittelt wurden. Auch in diesem Waldstrukturtyp waren die höchsten Individuenzahlen bei denjenigen Arten zu finden, die in mehreren Strukturtypen in Gruppen auftraten. Die Arten Sericossypha albocristata (Thraupidae) und Cinnycerthia unirufa (Troglodytidae) sind in der Regel in Familiengruppen anzutreffen, was die hohen Individuenzahlen erklärt. Die beiden Tangaren (Thraupidae) Chlorospingus ophthalmicus und Chlorornis riefferii sowie Synallaxis unirufa sind typische Arten des ‚Primären Gratwaldes höherer Lagen’ und traten daher mit relativ hohen Individuenmaxima auf. Pseudocolaptes boissonneautii zeigte in beiden primären Gratwaldtypen hohe maximale Individuenzahlen, da es sich um eine typische Art dieser beiden Strukturtypen handelt. Hemitriccus granadensis (Tyrannidae) wurde zwar häufiger im ‚Primären Gratwald tieferer Lagen’ beobachtet, trat aber im ‚Primären Gratwald höherer Lagen’ mit einer höheren maximalen Individuenzahl auf. Ergebnisse 54 3 Pseudocol. boiss. 5 Cinnycerth. unirufa 4 Chlorosp. ophth. 2 Chlorornis riefferii 2 Hemitr. granad. 2 Synallaxis unirufa 6 Sericoss. albo. (6 Pionus senil.) (6 Col. fasc.) Abb. 25: Maximale Individuenzahlen (>1) im Waldstrukturtyp ‚Primärer Gratwald höherer Lagen’ (n = 7) 8 Chlorosp. parv. (5 Hen. leuc.) 4 Chlorothr. frenata 4 Rupicola peruv. 4 Scytal. microp. (3 Basil. cor.) 3 Basil. tristr. (3 Myad. rall.) 3 Ochth. cinn. 2 Momotus aequat. Abb. 26: Maximale Individuenzahlen (>1) im Waldstrukturtyp ‚Primärer Schluchtwald tieferer Lagen’ (n = 4) Abb. 26 zeigt die maximalen Individuenzahlen, die an den vier Beobachtungspunkten im Waldstrukturtyp ‚Primärer Schluchtwald tieferer Lagen’ ermittelt wurden. In diesem Strukturtyp trat Chlorospingus parvirostris (Thraupidae) mit maximal acht Individuen als individuenreichste Art hervor. Diese Art kam im Untersuchungsgebiet nur in den verschieden stark vom Menschen beeinflussten Schluchtwäldern tieferer Lagen vor und war in der Regel in Gruppen, oft auch Ergebnisse 55 zusammen mit anderen Arten, anzutreffen. Neben den oben erwähnten Arten, die in mehreren Strukturtypen individuenreich auftraten, kamen in diesem Waldstrukturtyp die Arten Chlorothraupis frenata (Thraupidae), Rupicola peruviana (Cotingidae) und Scytalopus micropterus (Rhinocryptidae) mit hohen Individuenmaxima vor. Während C. frenata, ähnlich wie andere Tangarenarten, meist in Gruppen auftrat, handelte es sich bei den vier Individuen von R. peruviana, welche durch ihre Rufe nachgewiesen wurden, vermutlich um Männchen, die an einem gemeinsamen Balzplatz (sog. Lek) zusammen gekommen waren, um dort um Weibchen zu werben. Die vier singenden Individuen von S. micropterus waren dagegen räumlich relativ weit voneinander entfernt, so dass es sich offenbar um vier einzelne Männchen handelte, die ihre Reviere gesanglich gegeneinander abgrenzten. Mit relativ hohen Individuenmaxima traten hier auch die für die Schluchtwälder tieferer Lagen typischen Arten Basileuterus tristriatus (Parulidae), Ochthoeca cinnamomeiventris (Tyrannidae) und Momotus aequatorialis (Momotidae) auf. Im Waldstrukturtyp ‚Primärer Schluchtwald höherer Lagen’ konnte aufgrund seiner Unzugänglichkeit nur ein Beobachtungspunkt eingerichtet werden, an welchem auch keine Netzfänge stattfanden. Der Vollständigkeit halber sollen hier aber auch die Individuenmaxima dieses Strukturtyps dargestellt werden (Abb. 27). 2 Coeligena torqu. 2 Geotrygon fren. 4 Piranga rubri. 6 Cinnycerth. oliv. Abb. 27: Maximale Individuenzahlen (>1) im Waldstrukturtyp ‚Primärer Schluchtwald höherer Lagen’ (n = 1) Ergebnisse 62 29,12 30,23 33,29 21,77 41,51 33,97 27,33 0 10 20 30 40 50 prim. Gratw . tief.L. prim. Gratw . höh.L. prim. Schluchtw . tief.L. prim. Schluchtw . höh.L. anth. Schluchtw . tief.L. Waldrand tief.L. Rest Schluchtw . tief.L. Fisher's α Abb. 32: α -Diversität (Fisher’s α ) der Vogelgemeinschaften der verschiedenen Waldstrukturtypen Vergleicht man diese Ergebnisse mit den Schätzwerten der Rarefaction-Analyse, so zeigt sich, dass die Werte nur zum Teil übereinstimmen (Tab. 8). Bei der Rarefaction-Methode wurde der niedrigste Diversitätswert in den ‚Resten von Schluchtwald tieferer Lagen’ ermittelt. Dies stimmt mit den Werten von Fisher’s α überein, wenn der Strukturtyp ‚Primärer Schluchtwald höherer Lagen’ ausgeschlossen wird. Der höchste Wert der Rarefaction-Analyse liegt im Strukturtyp ‚Primärer Gratwald höherer Lagen’, welcher bei der Analyse von Fisher’s α dagegen nur den vierthöchsten Wert erreicht. Tab. 8: α -Diversität (Fisher’s α ) und Schätzwerte der Rarefaction-Analyse für die Vogelgemeinschaften der verschiedenen Waldstrukturtypen Waldstrukturtyp Fisher’s α S (n) bei 66 Individuen (Rarefaction) Primärer Gratwald tieferer Lagen 29,12 45 Primärer Gratwald höherer Lagen 30,23 47 Primärer Schluchtwald tieferer Lagen 33,29 44 Primärer Schluchtwald höherer Lagen 21,77 - Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen 41,51 45 Waldrand tieferer Lagen 33,97 45 Reste von Schluchtwald tieferer Lagen 27,33 42 Ergebnisse 63 3.2.5 A UFENTHALTSPRÄFERENZEN 3.2.5.1 Aufenthaltspräferenzen aller Arten Um herauszufinden, wie die Vogelgemeinschaften zusammengesetzt sind, die den jeweiligen Artenreichtum der verschiedenen Waldstrukturtypen bedingen, kann man die Habitatpräferenzen der einzelnen Vogelarten untersuchen. Nach Angaben in der Literatur (H ILTY & B ROWN 1986, R IDGELY & T UDOR 1989, F JELDSÅ & K RABBE 1990, R IDGELY & T UDOR 1994, R IDGELY & G REENFIELD 2001a, b) lassen sich die im Untersuchungsgebiet vorkommenden Vogelarten in Waldarten, Waldrandarten und solche Arten, die sowohl im Wald als auch am Waldrand vorkommen, aufteilen. In Abb. 33 sind diese Habitatpräferenzen der Arten als Mittelwerte dargestellt, wobei nur diejenigen Individuen berücksichtigt wurden, die bei den Punkt-Stop-Beobachtungen oder durch Netzfänge nachgewiesen wurden. In allen untersuchten Waldstrukturtypen überwiegen mit ca. 60-70% diejenigen Vogelarten, die sowohl im Wald als auch am Waldrand vorkommen. Die typischen Waldarten sind vor allem in den primären Waldstrukturtypen anzutreffen und ihre Anzahl nimmt unter menschlichem Einfluss am Waldrand und in den Resten der Schluchtwälder deutlich ab. Dagegen nimmt die Anzahl typischer Waldrandarten vom ‚Primären Schluchtwald tieferer Lagen’ über die primären Gratwaldtypen zum Waldrand und insbesondere zu den ‚Resten von Schluchtwald tieferer Lagen’ hin deutlich zu. 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% Waldarten Waldrandarten Wald / Waldrand Artenzahl prim. Gratw . tief.L. (n=7) prim. Gratw . höh.L. (n=7) prim. Schluchtw . tief.L. (n=4) prim. Schluchtw . höh.L. (n=1) anth. Schluchtw . tief.L. (n=3) Waldrand tief.L. (n=4) Rest Schluchtw . tief.L. (n=3) Abb. 33: Habitatpräferenzen der Vogelarten in den verschiedenen Waldstrukturtypen Ergebnisse 64 Der hohe Artenreichtum in den Strukturtypen ‚Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen’ und ‚Waldrand tieferer Lagen’ (Abb. 22, S. 49) ist also auf typische Waldrandarten zurückzuführen, die meistens auch in offeneren Bereichen anzutreffen sind und überwiegend störungstolerante Arten darstellen. Die verschiedenen Vogelarten lassen sich auch nach den Höhenstufen gruppieren, in welchen sie überwiegend vorkommen. Der Höhengradient im Untersuchungsgebiet reicht vom Tal des Río San Francisco (1800m N.N.) bis zum Gipfel des Antennenbergs (3150m N.N.). Die Punkt-Stop-Beobachtungen und Netzfänge dieser Untersuchung wurden jedoch nur in einem Bereich zwischen 1870m N.N. (Punkt 1) und 2550m (Punkt 35) durchgeführt. Um für jede Vogelart diejenige Höhenstufe anzugeben, in der sie am häufigsten angetroffen werden konnte, wurde ein gewichteter Mittelwert der Höhenverbreitung berechnet. Hierzu wurden alle Höhen, in denen die Individuen einer Art durch Punkt-StopBeobachtungen oder Netzfänge nachgewiesen wurden, aufsummiert und anschließend ein Mittelwert berechnet. Der Datensatz wurde dann in Höhenstufen von 100m gruppiert, um eine differenzierte Darstellung zu ermöglichen. In Abb. 34 sind die so ermittelten Höhenzentren dieser Arten dargestellt, wobei solche Vogelarten, die ausschließlich in Wassernähe leben, und überfliegende Individuen ausgeschlossen wurden. In Abb. 34 wurden auch diejenigen Arten berücksichtigt, die nur in der Sukzessionsfläche am Beobachtungspunkt 39 nachgewiesen wurden, so dass die Artenzahl hier bei 150 liegt. 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 1800-<1900 1900-<2000 2000-<2100 2100-<2200 2200-<2300 2300-<2400 2400-<2500 2500-<2600 Höhe [m N.N .] Artenzahl (n = 150) Abb. 34: Verbreitung der Vogelarten entlang des Höhengradienten Ergebnisse 65 Mit 64 Vogelarten kommen mehr als 42% aller Arten in einer Höhe zwischen 1800m und 2000m N.N. vor, wobei der Schwerpunkt mit 47 Arten in der Höhenstufe zwischen 1900m und 2000m N.N. liegt (Abb. 34). Im Untersuchungsgebiet sind in dieser Meereshöhe anthropogen beeinflusste Waldtypen sowie halboffene und offene Sukzessionsstadien anzutreffen. Aufgrund ihrer Lage am Waldrand sind diese Vegetationstypen außerordentlich reich an Vogelarten, da sich hier die Habitate der Waldarten mit denen der Waldrandarten und der Arten der offeneren Bereiche überschneiden. Mit zunehmender Meereshöhe nimmt die Zahl der Vogelarten ab. Im Höhenbereich zwischen 2000m und 2200m N.N. kommen 47 Arten in den verschiedenen Typen primärer Gratund Schluchtwälder vor. In größeren Höhen schließt sich der ‚Primäre Gratwald höherer Lagen’ an, der durch die Baumart Purdiaea nutans (Cyrillaceae) dominiert wird und seine Waldgrenze in einer Höhe von 2650m N.N. erreicht (H OMEIER 2004). In diesem Waldtyp hatten 39 Vogelarten das Höhenzentrum ihrer Verbreitung. 3.2.5.2 Aufenthaltspräferenzen der Nahrungsgilden In Abb. 35 sind, wie in Kapitel 3.1.2 beschrieben, diejenigen Vogelarten, die durch Punkt-Stop-Beobachtungen oder Netzfänge nachgewiesen wurden, den jeweiligen Nahrungsgilden zugeordnet und deren Habitatpräferenzen dargestellt. Carnivore Arten sowie solche Arten, die sich überwiegend am oder im Wasser aufhalten, sind hier nicht berücksichtigt. Arten die im Laufe der Untersuchung nur einmal nachgewiesen werden konnten, sind ebenfalls nicht dargestellt. Die omnivoren Arten wurden hier den Frugivoren zugerechnet, da sie bei der Ausbreitung von Früchten und Samen ebenfalls eine wichtige Rolle spielen. Die überwiegende Zahl der Vogelarten (54% der insectivoren, 74% der frugivoren und 75% der nectarivoren Arten) zählt zu denjenigen, die sowohl im Wald als auch am Waldrand vorkommen können. Bei den Insectivoren sind 18 Arten typische Waldbewohner und 14 Arten kommen am Waldrand vor. Bei den Frugivoren sind dies sieben Arten im Wald und vier Arten am Waldrand. Bei den Nectarivoren ist nur eine typische Waldart anzutreffen und sechs Arten kommen am Waldrand vor. Bei den Granivoren sind es jeweils zwei Arten, die im Wald, am Waldrand bzw. in beiden Habitaten vorkommen. Ergebnisse 66 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Insectivore Frugivore Nectarivore Granivore Artenzahl Wald Waldrand Wald und Waldrand Abb. 35: Habitatpräferenzen der Arten nach Nahrungsgilden Werden die Arten der verschiedenen Nahrungsgilden, wie bei Abb. 34 beschrieben, nach Höhenstufen gruppiert, erhält man Abb. 36. Auch hier sind nur solche Arten dargestellt, die durch Punkt-Stop-Beobachtungen oder Netzfänge nachgewiesen werden konnten. 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 1800-<1900 1900-<2000 2000-<2100 2100-<2200 2200-<2300 2300-<2400 2400-<2500 2500-<2600 Höhe [m N.N .] Artenzahlen Granivore (n=6) Nectarivore (n=28) Frugivore (n=43) Insectivore (n=70) Abb. 36: Verbreitung der Nahrungsgilden entlang des Höhengradienten Die Verbreitung der Nahrungsgilden entlang des Höhengradienten entspricht im Wesentlichen der Darstellung der Verbreitung aller Vogelarten in Abb. 34. Mit zunehmender Höhe sinken die Artenzahlen, wobei jeweils ca. ein Drittel der Ergebnisse 67 Arten (mit Ausnahme der relativ artenarmen Granivoren) im Bereich zwischen 1900m und 2000m N.N. anzutreffen ist. Die höchsten Artenzahlen zeigen sich in einer Höhe zwischen 1800m und 2000m N.N., einem Bereich, der durch Waldtypen unter anthropogenem Einfluss, Waldränder und offenere Vegetationstypen charakterisiert wird. 33 insectivore, 17 frugivore, 12 nectarivore und zwei granivore Arten wurden überwiegend in diesem Bereich nachgewiesen. In dem Höhenbereich zwischen 2000m und 2200m N.N. sind verschiedene primäre Waldtypen der Gratund Schluchtwälder anzutreffen, die von P AULSCH , A. (2002) beschrieben werden. In diesen Wäldern kommen 20 insectivore, 14 frugivore, neun nectarivore und zwei granivore Vogelarten vor. Zwischen 2200m und 2600m N.N. ist der durch Purdiaea nutans geprägte Gratwaldtyp anzutreffen, in welchem 17 insectivore, 12 frugivore, sieben nectarivore und zwei granivore Arten mit dem Höhenzentrum ihrer Verbreitung nachgewiesen wurden. Im Folgenden soll die Verbreitung der Arten innerhalb der einzelnen Nahrungsgilden noch genauer dargestellt werden. 3.2.5.2.1 Insectivore Die Vogelarten, die sich überwiegend von Insekten ernähren, stellen im Untersuchungsgebiet mit 100 Vertretern die größte Nahrungsgilde dar. Sie stammen aus 12 Familien, von denen die Tyrannen (Tyrannidae) mit 37 Arten die artenreichste Familie bilden. In Abb. 37 sind die Habitatpräferenzen der 70 insectivoren Arten, die durch Punkt-Stop-Beobachtungen oder Netzfänge nachgewiesen wurden, nach Familien geordnet dargestellt, wobei nur solche Arten berücksichtigt wurden, die nicht ständig in Wassernähe leben. Bei allen insectivoren Familien, die mit mehr als einer Art im Untersuchungsgebiet nachgewiesen wurden, überwiegen diejenigen Arten, die im Wald und am Waldrand vorkommen können. Innerhalb der Tyrannen (Tyrannidae) sind dies 12 Arten. Neun weitere Arten dieser Familie sind typisch für den Waldrand und fünf Arten gelten als typische Waldbewohner. Viele Tyrannen sind Ansitzjäger, die vor allem am Waldrand ausreichend hervorstehende Zweige oder Äste finden, von denen aus sie ihre Beute in der Luft jagen können. In dieser Familie finden sich aber auch viele Arten, die sich nicht ausschließlich von Insekten ernähren, sondern auch immer wieder Früchte zu sich nehmen. Sieht man von den Arten ab, die in beiden Habitaten vorkommen können, so finden sich unter den Ergebnisse 68 Insectivoren auch Familien, deren Arten überwiegend im Wald anzutreffen sind. Dies gilt für die Baumsteiger (Dendrocolaptidae) ebenso wie für die Töpfervögel (Furnariidae) und die Bürzelstelzer (Rhinocryptidae). Bei den Familien der Ameisenpittas (Formicariidae), Waldsänger (Parulidae) und Zaunkönige (Troglodytidae) sind die Arten mehr oder weniger gleichmäßig auf den Wald und den Waldrand verteilt. 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 Caprimulgidae Cuculidae Dendrocolaptidae Formicariidae Furnariidae Nyctibiidae Parulidae Picidae Rhinocryptidae Thamnophilidae Troglodytidae Tyrannidae Artenzahl Wald Waldrand Wald und Waldrand Abb. 37: Habitatpräferenzen insectivorer Arten nach Familien geordnet 3.2.5.2.2 Frugivore Die 57 Vogelarten im Untersuchungsgebiet, welche sich überwiegend von Früchten ernähren und damit entscheidend zur Samenausbreitung beitragen, stammen aus acht Familien, wobei die Tangaren (Thraupidae) mit 33 Arten die artenreichste Familie in dieser Gilde darstellen. Die sechs omnivoren Arten Cyanocorax yncas (Corvidae), Momotus aequatorialis (Momotidae), Aulacorhynchus prasinus (Ramphastidae), Nothocercus julius und N. bonapartei (Tinamidae) sowie Odontophorus speciosus (Odontophoridae) wurden hier mit zu den Frugivoren gezählt, da sie bei der Ausbreitung von Samen ebenfalls eine wichtige Rolle spielen. Abb. 38 zeigt die Habitatpräferenzen der 43 frugivoren bzw. omnivoren Arten, die durch Punkt-Stop-Beobachtungen und Netzfänge nachgewiesen wurden, nach Familien geordnet. Ergebnisse 69 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 Columbidae Corvidae Cotingidae Cracidae Momotidae Odontophoridae Psittacidae Ramphastidae Thraupidae Tinamidae Trogonidae Turdidae Vireonidae Artenzahl Wald Waldrand Wald und Waldrand Abb. 38: Habitatpräferenzen frugivorer Arten nach Familien geordnet Auch bei den frugivoren Familien überwiegen meist diejenigen Arten, die sowohl im Wald als auch am Waldrand vorkommen können. Innerhalb der Tangaren (Thraupidae) sind dies 18 Arten, lediglich zwei weitere Arten sind typisch für den Waldrand. Die meisten der hier nachgewiesenen Arten der Tangaren ernähren sich aber nicht ausschließlich von Früchten, sondern nehmen auch Insekten als Nahrung zu sich. In den Familien der Zahnwachteln (Odontophoridae) und der Steißhühner (Tinamidae) sind im Untersuchungsgebiet nur typische Waldbewohner anzutreffen. Sieht man von den Arten ab, die in beiden Habitaten vorkommen können, überwiegen bei den Drosseln (Turdidae) und den Vireos (Vireonidae) die typischen Arten des Waldrandes, bei den Tauben (Columbidae), Schmuckvögeln (Cotingidae), Hokkohühnern (Cracidae) und Trogonen (Trogonidae) dagegen die Arten des Waldes. 3.2.5.2.3 Nectarivore Die 35 Vogelarten im Untersuchungsgebiet, die sich überwiegend von Blütennektar ernähren, entstammen lediglich zwei Familien. Dies sind die Kolibris (Trochilidae) und sechs Arten von Hakenschnäbeln (Gattungen Diglossa und Diglossopis) aus der Familie der Tangaren (Thraupidae). Letztere gelten als sog. Nektarräuber, da sie die Blütenböden anstechen und so an den Nektar gelangen, Ergebnisse 70 ohne die Blüte zu bestäuben. Sie ernähren sich aber auch von Früchten und Insekten. Im Untersuchungsgebiet konnten 29 Kolibriarten nachgewiesen werden, welche die Blüten einer Vielzahl ornithophiler Pflanzen im Wald, am Waldrand und in den offeneren Bereichen bestäuben. Nach D ZIEDZIOCH (2001) gehören die meisten kolibribesuchten Pflanzen zu Epiphyten und Phanerophyten der Familien Bromeliaceae, Orchidaceae und Ericaceae. Viele Arten der Kolibris sind auch dafür bekannt, ihre Nektarnahrung durch den Fang von Insekten und Spinnen zu ergänzen. In Abb. 39 sind die Habitatpräferenzen der 28 nectarivoren Arten, die durch Punkt-Stop-Beobachtungen und Netzfänge nachgewiesen wurden, nach Familien geordnet dargestellt. 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 Trochilidae Thraupidae (Diglossa, Diglossopis) Artenzahl Wald Waldrand Wald und Waldrand Abb. 39: Habitatpräferenzen nectarivorer Arten nach Familien geordnet Mit 18 Arten überwiegen auch bei den Kolibris diejenigen Arten, die sowohl am Waldrand als auch im Wald vorkommen können. Nur eine Art (Phaethornis syrmatophorus) ist als typischer Waldbewohner zu bezeichnen, vier Arten sind typische Waldrandarten. Bei den Hakenschnäbeln der Gattungen Diglossa und Diglossopis sind ebenfalls zwei typische Waldrandarten anzutreffen, die übrigen drei Arten können in beiden Habitaten vorkommen. Insgesamt sind die Nectarivoren somit häufiger am Waldrand anzutreffen (vgl. Abb. 33), was sicherlich auf ein höheres Blütenangebot ornithophiler Pflanzenarten und damit ein höheres Nahrungsangebot zurückzuführen ist. Ergebnisse 71 3.2.5.2.4 Granivore Die 11 Vogelarten im Untersuchungsgebiet, die sich überwiegend von Körnern und Samen ernähren, stammen aus drei Familien. Die Familie der Ammern (Emberizidae) stellt hierbei mit sieben Arten den größten Anteil. In Abb. 40 sind die Habitatpräferenzen der sechs granivoren Arten, die durch Punkt-Stop-Beobachtungen und Netzfänge nachgewiesen wurden, nach Familien geordnet dargestellt. 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 Cardinalidae Emberizidae Artenzahl Wald Waldrand Wald und Waldrand Abb. 40: Habitatpräferenzen granivorer Arten nach Familien geordnet Die beiden Arten Saltator cinctus (Cardinalidae) und Buarremon brunneinucha (Emberizidae) sind typische Waldarten. Beide Arten wurden jedoch nur ein einziges Mal im Untersuchungsgebiet nachgewiesen. Zwei Arten können sowohl im Wald als auch am Waldrand vorkommen und zwei weitere Arten sind typische Waldrandarten, wobei Zonotrichia capensis (Emberizidae) sogar als Art des halboffenen bis offenen Geländes gilt und auch in menschlichen Siedlungen anzutreffen ist. 3.2.5.3 Aufenthaltspräferenzen ausgewählter Familien Die verschiedenen Vogelarten stellen sehr unterschiedliche Ansprüche an ihre Habitate. Diese sind bisher jedoch noch nicht für alle Arten der neotropischen Ergebnisse 78 3.3 FUNKTIONALE ZUSAMMENHÄNGE ZWISCHEN DEM VORKOMMEN VON VOGELARTEN UND DER VEGETATIONSSTRUKTUR Im Laufe der Untersuchung konnten 12 Vogelarten aus sechs Familien nachgewiesen werden, die als Kennarten für einen bestimmten Waldstrukturtyp bezeichnet werden können, da sie überwiegend in diesem vorkommen. In Tab. 11 sind diese Arten mit dem jeweils dazugehörigen Strukturtyp aufgeführt. Tab. 11: Kennarten verschiedener Waldstrukturtypen Artname deutscher Name Familie Waldstrukturtyp Thamnophilus unicolor Einfarb-Wollrücken Thamnophilidae Primärer Gratwald tieferer Lagen Pseudocolaptes boissonneautii Andenschopfohr Furnariidae Primärer Gratwald (überwiegend) tieferer Lagen Hemitriccus granadensis SchwarzkehlSpateltyrann Tyrannidae Primärer Gratwald (überwiegend) tieferer Lagen Synallaxis unirufa Rostschlüpfer Furnariidae Primärer Gratwald höherer Lagen Chlorospingus ophthalmicus FinkenBuschtangare Thraupidae Primärer Gratwald höherer Lagen Chlorornis riefferii Papageitangare Thraupidae Primärer Gratwald höherer Lagen Basileuterus tristriatus DreistreifenWaldsänger Parulidae Schluchtwald tieferer Lagen Chlorospingus parvirostris KurzschnabelBuschtangare Thraupidae Schluchtwald tieferer Lagen Ochthoeca cinnamomeiventris Graumanteltyrann Tyrannidae Schluchtwald tieferer Lagen Momotus aequatorialis Hochland-Motmot Momotidae Schluchtwald tieferer Lagen Pyrrhomyias cinnamomea Zimttyrann Tyrannidae Waldrand (überwiegend) tieferer Lagen Thraupis cyanocephala Gelbschenkeltangare Thraupidae Waldrand tieferer Lagen Die folgende Abb. 44 zeigt, wie sich die beobachteten Individuen der jeweiligen Vogelarten auf die verschiedenen Strukturtypen verteilen. Berücksichtigt wurden hierbei alle Artnachweise (Punkt-Stop-Beobachtungen, Netzfänge, Zufallsbeobachtungen), um einen Überblick über die möglichen Aufenthaltsbereiche der Arten zu bekommen. Während Thamnophilus unicolor lediglich im ‚Primären Gratwald tieferer Lagen’ vorkommt, wurden Pseudocolaptes boissonneautii und Hemitriccus granadensis mit 29% bzw. 20% der Beobachtungen auch im ‚Primären Gratwald höherer Lagen’ nachgewiesen. Synallaxis unirufa wurde überwiegend im ‚Primären Gratwald höherer Lagen’ beobachtet, wobei die vier Nachweise (7%) im ‚Primären Gratwald tieferer Lagen’ aus dem Übergangsbereich der beiden Gratwaldtypen stammen. Chlorospingus ophthalmicus wurde ausschließlich im ‚Primären Gratwald höherer Lagen’ nachgewiesen, bei Chlo- Ergebnisse 79 rornis riefferii stammen vier Nachweise (9%) aus dem ‚Primären Schluchtwald höherer Lagen’. Basileuterus tristriatus, Chlorospingus parvirostris, Ochthoeca cinnamomeiventris und Momotus aequatorialis sind dagegen typische Arten des Schluchtwaldes tieferer Lagen und wurden in den primären und den anthropogen beeinflussten Typen des Schluchtwaldes angetroffen. Pyrrhomyias cinnamomea und Thraupis cyanocephala wurden überwiegend an Waldrändern der Schluchtwälder und deren Resten nachgewiesen. Beide Arten wurden aber auch mit 13,3% bzw. 34,3% der Beobachtungen in halboffenen Sukzessionsflächen angetroffen. 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% Thamnoph. unic. Pseudocol. boiss. Hemitriccus gran. Synallaxis unirufa Chlorospingus ophth. Chlorornis riefferii Basileuterus tristr. Chlorospingus parv. Ochthoeca cinn. Momotus aequat. Pyrrhomyias cinn. Thraupis cyano. Individuen [%] Sukzessionsflächen Rest Schluchtw . tief.L. Waldrand tief.L. anth. Schluchtw . tief.L. prim. Schluchtw . tief.L. prim. Schluchtw . höh.L. prim. Gratw . höh.L. prim. Gratw . tief.L. Abb. 44: Verbreitung der beobachteten Individuen der Kennarten Für fünf der oben genannten Vogelarten lassen sich aufgrund der Beschreibungen in der Literatur (H ILTY & B ROWN 1986, R IDGELY & T UDOR 1989, F JELDSÅ & K RABBE 1990, R IDGELY & T UDOR 1994, R IDGELY & G REENFIELD 2001 a, b, R EMSEN 2003, Z IMMER & I SLER 2003, F ITZPATRICK 2004) Zusammenhänge zwischen der Vegetationsstruktur und dem Vorkommen dieser Arten im Untersuchungsgebiet finden. Diese Vogelarten wurden in Tab. 11 besonders hervorgehoben. Angaben über die Häufigkeit dieser Arten finden sich bei R ASMUSSEN & R AHBEK (1994) sowie bei J IMÉNEZ & L ÓPEZ (1999). Im Folgenden sollen diese fünf Arten hinsichtlich Habitat, Ernährung, Aufenthaltspräferenzen und Brutgewohnheiten näher beschrieben und auf den Zusammenhang zwischen ihrer Verbreitung und den strukturellen Parametern der Vegetation eingegangen werden. Die Angaben der Individuenzahlen beziehen sich Ergebnisse 80 jeweils auf den gesamten Zeitraum dieser Untersuchung. Da hierbei auch Doppelzählungen der jeweiligen Individuen vorkommen können, werden auch die Individuenmaxima der Arten (vgl. Kapitel 3.2.3) angegeben. 3.3.1 T HAMNOPHILUS UNICOLOR GRANDIOR (T HAMNOPHILIDAE ) Der Einfarb-Wollrücken (Einfarbameisenwürger nach Z IMMER & I SLER 2003) (Abb. 62, Anhang III) wird in der Literatur als typische Waldart beschrieben, die in Ecuador in einer Meereshöhe zwischen 1000m und 2000m N.N. vorkommt (R IDGELY & G REENFIELD 2001b). Die Vögel halten sich überwiegend im dichten, feuchten Unterwuchs des Bergregenwaldes in einer Höhe von 1-3m (manchmal bis 8m) über dem Boden auf und sind nur gelegentlich auch am Waldrand anzutreffen (R IDGELY & G REENFIELD 2001a, Z IMMER & I SLER 2003). Der Einfarb-Wollrücken ernährt sich hauptsächlich von Insekten sowie anderen Arthropoden und begibt sich oft paarweise auf Nahrungssuche (R IDGELY & G REENFIELD 2001a). Das schüsselförmige, oben offene Nest wird im dichten Unterwuchs des Waldes in einer Höhe gebaut, die derjenigen der Nahrungssuche entspricht. Von außen wird das Nest mit Moos getarnt (Z IMMER & I SLER 2003). Nach F JELDSÅ & K RABBE (1990) verlässt sich das brütende Weibchen ebenso wie die Weibchen anderer Arten der Gattung Thamnophilus sehr stark auf seine Tarnfarbe. Die Häufigkeit dieser Art in der Nähe des Untersuchungsgebietes wird bei R ASMUSSEN & R AHBEK (1994) mit ‚ziemlich häufig’ und bei J IMÉNEZ & L ÓPEZ (1999) mit ‚wenig häufig’ angegeben. Im Untersuchungsgebiet wurde der Einfarb-Wollrücken ‚regelmäßig’ beobachtet. Im Laufe dieser Untersuchung konnte die Art insgesamt 25 mal nachgewiesen werden. Darunter waren der Netzfang eines Männchens, neun Nachweise über Rufe und 15 Sichtungen. Dabei konnten insgesamt 35 Individuen beobachtet werden, die alle im Strukturtyp ‚Primärer Gratwald tieferer Lagen’ in den Transekten T1 und T2 vorkamen. (vgl. Abb. 44). Die maximale Individuenzahl, die an einem Beobachtungsort zu einem bestimmten Zeitpunkt nachgewiesen werden konnte liegt bei drei. Die Höhen über dem Boden, in denen sich die Individuen aufhielten, zeigt Abb. 45. Diese beobachteten Höhen entsprechen den Werten in der Literatur, die bei 1-3m Höhe über dem Boden liegen, und auch die eine Beobachtung in 7m Höhe wird durch die Literaturangaben bestätigt (Z IMMER & I SLER 2003). Ergebnisse 81 0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% 40% 45% 50% 55% 60% 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Höhe [m] Individuenzahl Abb. 45: Beobachtete Aufenthaltshöhen über dem Boden von Thamnophilus unicolor (Thamnophilidae) Tab. 12: Kurzbeschreibung einiger Waldstrukturtypen (nach P AULSCH , A. 2002) Waldstrukturtyp Primärer Gratwald tieferer Lagen Primärer Gratwald höherer Lagen Schluchtwald tieferer Lagen Primärer Schluchtwald höherer Lagen Stratum hoch tief hoch tief hoch tief hoch tief Bodendeckung [%] 50-70 60-70 30-40 70 40-50 50 50-60 50-60 BHD [cm] 20-50 <10 20-30 <10 60 (130) <10 40 <10 Höhe [m] 5-20 1-5 10-15 1-5 25-30 1-5 20-25 1-5 tote Stämme - + - + - - + - tote Äste + + - + - - - - horizontale Äste - (+) - - - + - - epiphytische Flechten + + + + - - - - epiphytische Moose - + - - - - - - vaskuläre Epiphyten einige - viele einige - viele viele einige einige einige einige keine vernetzende Elemente: Lianen einige - viele einige - viele keine einige einige einige einige keine vernetzende Elemente: Bambus einiger - viel einiger - viel keiner keiner einiger keiner einiger einiger Der Zusammenhang zwischen der von P AULSCH , A. (2002) untersuchten Vegetationsstruktur und der Verbreitung des Einfarb-Wollrückens zeigt sich in der Vorliebe dieser Art für den dichten feuchten Unterwuchs des Bergregenwaldes, in welchem sowohl die Nahrungssuche als auch die Brut stattfinden. Wie Tab. Ergebnisse 82 12 zeigt, sind im Unterwuchs des Strukturtyps ‚Primärer Gratwald tieferer Lagen’ (vor allem in den Typen ‚Mesophyll’ bzw. ‚Macrophyll Ridge Forest’) besonders viele Lianen und Bambus anzutreffen, die als vernetzende Elemente dafür sorgen, dass der Unterwuchs in diesem Strukturtyp besonders dicht ist (P AULSCH , A. 2002). 3.3.2 P SEUDOCOLAPTES BOISSONNEAUTII OBHOLSERI (F URNARIIDAE ) Das Andenschopfohr (Weißwangen-Astspäher nach R EMSEN 2003) (Abb. 63, Anhang III) ist eine typische Art des Bergregenwaldes sowie des Elfenwaldes und kommt in einer Meereshöhe zwischen 1700m und 3200m N.N. vor (H ILTY & B ROWN 1986, R EMSEN 2003). Die Vögel dieser Art halten sich überwiegend in den höheren Stockwerken des Waldes bis hin zur Krone auf (R IDGELY & G REENFIELD 2001a). Als Nahrung werden für das Andenschopfohr überwiegend Insekten und deren Larven angegeben, aber auch kleine Frösche stellen einen Teil des Nahrungsspektrums dar (R EMSEN 2003). Die Nahrungssuche findet allein oder paarweise und oft zusammen mit gemischten Vogeltrupps in den höheren Bereichen der Bäume auf horizontalen oder gebogenen Ästen (nur gelegentlich an vertikalen Ästen oder Stämmen) statt (R EMSEN 2003). Diese Vogelart gilt als ausgesprochener Epiphyten-Spezialist. Die Nahrung wird in Bromelien, Moosen, Flechten und anderen Epiphyten gesucht, wodurch sich auch der Anteil von kleinen Fröschen am Nahrungsspektrum erklärt, da einige Froscharten ihr Habitat in den Wasseransammlungen der epiphytischen Trichterbromelien haben (F JELDSÅ & K RABBE 1990, R EMSEN 2003). Das Andenschopfohr ist ein Höhlenbrüter, der sein Nest vor allem in alten verlassenen Spechthöhlen baut, welche zumeist in den Stämmen toter Bäume angelegt werden (R EMSEN 2003). R ASMUSSEN & R AHBEK (1994) geben die Häufigkeit dieser Art mit ‚häufig’ an, während J IMÉNEZ & L ÓPEZ (1999) die Art für die tieferen Waldbereiche (15002500m N.N.) als ‚wenig häufig’ bezeichnen und sie nur in den höher gelegenen Waldbereichen (2500-2900m N.N.) mit ‚häufig’ angeben. In der vorliegenden Untersuchung wurde das Andenschopfohr 33 mal nachgewiesen und trat im Untersuchungsgebiet somit ‚regelmäßig’ auf. Durch vier Netzfänge, zehn akustische Nachweise und 19 Sichtbeobachtungen konnten insgesamt 42 Individuen dieser Art nachgewiesen werden. Neun mal wurde diese Art zusammen mit einem gemischten Vogeltrupp beobachtet. Die Nahrungssuche einzelner Individuen in epiphytischen Bromelien hoch in den Bäumen Ergebnisse 83 konnte dabei desöfteren beobachtet werden. Ebenso wurde eine Bruthöhle dieser Art am Beobachtungspunkt 12 im Stamm eines toten Baumes gefunden, die im September 2000 zur Brut genutzt wurde. Abb. 46 zeigt, in welchen Strukturtypen die Individuen des Andenschopfohrs nachgewiesen wurden. 28 Individuen wurden im Strukturtyp ‚Primärer Gratwald tieferer Lagen’ und 12 Individuen im ‚Primären Gratwald höherer Lagen’ beobachtet. Außerdem wurden zwei Individuen im ‚Anthropogen beeinflussten Schluchtwald tieferer Lagen’ nachgewiesen. 0 5 10 15 20 25 30 prim. Gratw . tief.L. prim. Gratw . höh.L. anth. Schluchtw . tief.L. Individuenzahl Individuen gesamt Individuenmaxima Abb. 46: Gesamtindividuenzahlen und Individuenmaxima von Pseudocolaptes boissonneautii (Furnariidae) Betrachtet man die maximalen Individuenzahlen, die an einem Beobachtungsort zu einem bestimmten Zeitpunkt nachgewiesen werden konnten (Abb. 46), so erhält man für den Strukturtyp ‚Primärer Gratwald tieferer Lagen’ maximal vier Individuen, für den ‚Primären Gratwald höherer Lagen’ maximal drei Individuen und für den ‚Anthropogen beeinflussten Schluchtwald tieferer Lagen’ maximal ein Individuum. Die Höhen über dem Boden, in denen die Individuen des Andenschopfohres in dieser Untersuchung überwiegend angetroffen wurden, zeigt Abb. 47. Die Individuenzahlen der beiden Gratwaldtypen werden hier getrennt dargestellt, da diese sich hinsichtlich ihrer Baumhöhen stark unterscheiden. Nach P AULSCH , A. (2002) sind die Individuen der oberen Baumschicht im Strukturtyp ‚Primärer Gratwald tieferer Lagen’ 15-20m hoch, diejenigen der mittleren Baumschicht 510m. Im ‚Primären Gratwald höherer Lagen’ dagegen erreicht die obere Baum- Ergebnisse 84 schicht nur eine Höhe von 5-10m (max. 10-15m), die mittlere Baumschicht fehlt und die Individuen des Unterwuchses werden 1-5m hoch. Im ‚Primären Gratwald tieferer Lagen’ hielten sich die Individuen des Andenschopfohres überwiegend in einer Höhe zwischen 4m und 10m auf (Abb. 47). Dies deutet darauf hin, dass sich die Vögel vor allem im Bereich der 5-10m hohen mittleren Baumschicht bewegten, in welcher sich die Hauptverästelung der Bäume nach P AULSCH , A. (2002) ebenfalls in einer Höhe von 5-10m befindet. In dieser Baumschicht sind auf den Bäumen ‚einige-viele’ Epiphyten anzutreffen, wobei sich die Bromelien sowohl am Stamm als auch an den schrägen und gelegentlich horizontalen Ästen angesiedelt haben (P AULSCH , A. 2002). Im ‚Primären Gratwald höherer Lagen’ wurden die Vögel in einer Höhe zwischen 2m und 4m beobachtet. Die obere Baumschicht in diesem Strukturtyp weist bei den meisten von P AULSCH , A. (2002) untersuchten Plots eine Höhe von 5-10m auf, nur ungefähr ein Drittel der Plots zeigt eine Baumhöhe von 10-15m. Die beobachteten Individuen des Andenschopfohres hielten sich auch in diesem Strukturtyp nicht in der Krone der oberen Baumschicht, sondern eher in den Bäumen des Unterwuchses auf. Diese erreichen nach P AULSCH , A. (2002) eine Höhe von 1-5m und die überwiegend schrägen Äste weisen ‚einige’ (in manchen Plots ‚viele’) Bromelien auf. Die Netzfänge des Andenschopfohres, die ausschließlich in diesem Strukturtyp erfolgten, lagen in einer Höhe von 2m und 3m über dem Boden, was der bevorzugten Aufenthaltshöhe dieser Art im ‚Primären Gratwald höherer Lagen’ entspricht. 0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% 40% 45% 50% 55% 60% 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Höhe [m] Individuenzahl prim. Gratw . höh.L. prim. Gratw . tief.L. Abb. 47: Beobachtete Aufenthaltshöhen über dem Boden von Pseudocolaptes boissonneautii (Furnariidae) Ergebnisse 85 Beim Andenschopfohr zeigt sich der Zusammenhang zwischen dem Vorkommen im Untersuchungsgebiet und den strukturellen Parametern der Vegetation besonders deutlich. In den Gratwaldtypen ist nach P AULSCH , A. (2002) deutlich mehr Totholz anzutreffen als in den Schluchtwaldtypen (Tab. 12). Somit wird das Anlegen von Bruthöhlen durch Spechte erleichtert, welche dann später auch vom Andenschopfohr zur Brut genutzt werden können. In den Gratwäldern sind im höheren Stratum des Waldes außerdem wesentlich mehr epiphytische Farne und vaskuläre Epiphyten wie Bromelien zu finden, in welchen das Andenschopfohr seine Nahrung sucht, als in den Schluchtwäldern. Somit werden in den Waldstrukturtypen ‚Primärer Gratwald tieferer Lagen’ und ‚Primärer Gratwald höherer Lagen’ die grundlegenden Ansprüche dieser Vogelart für Brut und Nahrungssuche erfüllt, was das Vorkommen des Andenschopfohres in diesen Waldbereichen erklärt. 3.3.3 S YNALLAXIS UNIRUFA UNIRUFA (F URNARIIDAE ) Wie der Name dieser Art schon andeutet, hält sich der Rostschlüpfer (Rötlichbrauner Dickichtschlüpfer nach R EMSEN 2003) (Abb. 64, Anhang III), ebenso wie die anderen Arten der Gattung Synallaxis, überwiegend im dichten Unterwuchs auf, in welchem er nur sehr schwer beobachtet werden kann. In der Literatur wird der Rostschlüpfer als Art beschrieben, die im dichten Unterwuchs des Bergregenwaldes und Elfenwaldes, aber auch im Unterwuchs und am Rand des feuchten Wolkenwaldes vorkommt (R EMSEN 2003). Nach F JELDSÅ & K RABBE (1990), R IDGELY & T UDOR (1994), R EMSEN (2003) und R IDGELY & G REENFIELD (2001a) kommt diese Art häufig in dichten Bambusdickichten der Gattung Chusquea oder in anderem dichten Unterwuchs in einer Höhe von 1-2m (max. 4m) über dem Boden vor. In Ecuador liegt das Verbreitungsgebiet des Rostschlüpfers in einer Meereshöhe von 2200-3200m N.N. (R IDGELY & G REENFIELD 2001b). Es handelt sich um eine insectivore Art, die ihre Nahrung meist paarweise im dichten Unterwuchs von kleinen Zweigen und vom Laub absammelt. Gelegentlich ist der Rostschlüpfer bei der Nahrungssuche auch in gemischten Vogeltrupps anzutreffen (R EMSEN 2003). Die Arten der Gattung Synallaxis bauen kugelförmige Nester aus Gras, die einen seitlichen Eingang aufweisen und im Unterwuchs an einem niedrigen Zweig befestigt werden (R IDGELY & T UDOR 1994, R IDGELY & G REENFIELD 2001a). Angaben über die Häufigkeit die- Ergebnisse 86 ser Art liegen weder bei R ASMUSSEN & R AHBEK (1994) noch bei J IMÉNEZ & L ÓPEZ (1999) vor. Im Untersuchungsgebiet wurde der Rostschlüpfer 49 mal und damit ‚regelmässig’ angetroffen. Da diese Art sehr versteckt im dichten Unterwuchs lebt, liegen zu 82% akustische Nachweise vor. Lediglich neunmal konnten die Individuen gesehen werden. Insgesamt wurden 55 Individuen nachgewiesen. Fast alle Individuen (93%) dieser Art wurden im Strukturtyp ‚Primärer Gratwald höherer Lagen’ beobachtet (Abb. 48). Lediglich vier Individuen wurden im ‚Primären Gratwald tieferer Lagen’ nachgewiesen, wobei diese Beobachtungen aus den höhergelegenen Bereichen dieses Waldstrukturtyps stammen, an die sich nach oben der ‚Primäre Gratwald höherer Lagen’ anschließt. Die maximalen Individuenzahlen liegen für beide Gratwaldtypen bei zwei und sind hier nur der Vollständigkeit halber abgebildet. 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 prim. Gratw . tief.L. prim. Gratw . höh.L. Individuenzahl Individuen gesamt Individuenmaxima Abb. 48: Gesamtindividuenzahlen und Individuenmaxima von Synallaxis unirufa (Furnariidae) Die Höhen über dem Boden, in welchen diese Art beobachtet wurde, lagen zu 74,4% bei 1m und zu 25,6% bei 2m Höhe und entsprechen damit den Angaben in der Literatur (R EMSEN 2003). Der Zusammenhang zwischen der Verbreitung des Rostschlüpfers und der Vegetationsstruktur ergibt sich aus dem besonders dichten Unterwuchs im ‚Primären Gratwald höherer Lagen’. Nach P AULSCH , A. (2002) weist die Bodendeckung im Unterwuchs dieses Strukturtyps mit 70% den höchsten Wert aller untersuchten Strukturtypen auf (Tab. 12), da vor allem Gräser, Scheibenblumengewächse (Cyclanthaceae) und bodenlebende Bromelien Ergebnisse 87 den Raum zwischen den verholzenden Pflanzen auffüllen. Da im Untersuchungsgebiet in dieser Meereshöhe keine Bambusdickichte vorkommen, welche der Rostschlüpfer laut Literatur bevorzugt, hält sich diese Art überwiegend im dichten Unterwuchs des ‚Primären Gratwaldes höherer Lagen’ auf. In der Páramo-Vegetation, die sich in einer Meereshöhe von >2650m N.N. an diesen Gratwald anschließt, konnte der Rostschlüpfer nicht beobachtet werden. 3.3.4 B ASILEUTERUS TRISTRIATUS TRISTRIATUS (P ARULIDAE ) Der Dreistreifen-Waldsänger (Abb. 65, Anhang III) wird als Art beschrieben, die sowohl im Unterwuchs des Bergregenwaldes als auch in sekundären Wäldern vorkommt (R IDGELY & G REENFIELD 2001a). Nach R IDGELY & T UDOR (1989) sowie F JELDSÅ & K RABBE (1990) hält sich diese Vogelart gelegentlich aber auch an Waldrändern auf. In Ecuador kommt der Dreistreifen-Waldsänger in einer Meereshöhe von 1000-2000m N.N. vor (R IDGELY & G REENFIELD 2001b). Diese insectivore Vogelart sucht ihre Nahrung meist paarweise oder in kleinen Gruppen im dichten Unterwuchs. Dabei bewegen sich die Vögel vorwiegend auf relativ dicken horizontalen Ästen in 1-3m Höhe über dem Boden (F JELDSÅ & K RABBE 1990). Oft schließen sich die Vögel zur Nahrungssuche gemischten Vogeltrupps an, die durch den Unterwuchs ziehen (H ILTY & B ROWN 1986, R IDGELY & G REENFIELD 2001b). Wie alle Arten der Gattung Basileuterus baut auch der Dreistreifen-Waldsänger in Bodennähe ein kuppelförmiges Nest mit Seiteneingang (R IDGELY & T UDOR 1989). R ASMUSSEN & R AHBEK (1994) bezeichnen diese Art als ‚ziemlich häufig’ und J IMÉNEZ & L ÓPEZ (1999) als ‚häufig’ in ihren jeweiligen Untersuchungsgebieten. In der vorliegenden Untersuchung wurde der Dreistreifen-Waldsänger insgesamt 243 mal nachgewiesen, so dass die Art als ‚häufig’ eingestuft wurde. Durch acht Netzfänge (darunter ein Wiederfang), 106 Sichtbeobachtungen und 129 akustische Nachweise konnten insgesamt 288 Individuen beobachtet werden. In Abb. 49 ist die prozentuale Verteilung (>1%) der Individuen auf die verschiedenen Strukturtypen dargestellt. Nahezu alle Nachweise dieser Art stammen aus den verschieden stark vom Menschen beeinflussten Bereichen des Schluchtwaldes tieferer Lagen. Lediglich zwei Individuen wurden am ‚Waldrand tieferer Lagen’ beobachtet. 22,6% der Individuen wurden im ‚Primären Schluchtwald tieferer Lagen’ nachgewiesen und 74,3% im ‚Anthropogen beeinflussten Schluchtwald Ergebnisse 94 3.4.2 A UFENTHALTSPRÄFERENZEN Um zu untersuchen, welche Arten in den jeweiligen Strukturtypen anzutreffen sind, können die Habitatpräferenzen der Arten aus der Literatur (vgl. Abb. 33, S. 63) herangezogen werden. In Abb. 54 sind diese als Gesamtartenzahlen für die drei oben genannten Waldstrukturtypen dargestellt. 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Waldarten Waldrandarten Wald / Waldrand Artenzahl prim. Schluchtw . tief.L. (n=4) anth. Schluchtw . tief.L. (n=3) Reste Schluchtw . tief.L. (n=3) Abb. 54: Habitatpräferenzen der Vogelarten in den Schluchtwäldern tieferer Lagen entlang des Gradienten anthropogenen Einflusses Die Zahl derjenigen Arten, die sowohl im Wald als auch am Waldrand vorkommen können, liegt bei allen drei untersuchten Waldstrukturtypen am höchsten. Die Anzahl der typischen Waldarten ist im ‚Primären Schluchtwald tieferer Lagen’ mit 11 Arten am höchsten, nimmt zum ‚Anthropogen beeinflussten Schluchtwald tieferer Lagen’ mit neun Arten hin ab und liegt in den Waldresten bei lediglich drei Arten. Die Zahl der typischen Waldrandarten ist im zweiten Strukturtyp mit 15 Arten am höchsten, in den Waldresten finden sich 11 typische Waldrandarten und auch im primären Schluchtwald wurden fünf dieser Arten nachgewiesen. In Tab. 13 sind die typischen Waldarten, die in den verschiedenen Strukturtypen nachgewiesen wurden, mit ihrer maximal beobachteten Individuenzahl (vgl. Kapitel 3.2.3) aufgelistet. Wie die Tabelle zeigt, kommen bereits im ‚Anthropogen beeinflussten Schluchtwald tieferer Lagen’ nur noch sechs der 11 typischen Waldarten vor, die im primären Schluchtwald anzutreffen sind. Dafür kommen Ergebnisse 95 drei Tyrannenarten des Waldes hinzu, die jedoch alle nur einmal beobachtet werden konnten. Interessant ist, dass die drei Waldarten, die in den Waldresten noch nachgewiesen werden konnten, alle am Beobachtungspunkt 37 vorkamen, jedoch nicht an den Punkten 38 und 40. Hier sind vor allem die Nachweise des Bartguans (Penelope barbata) zu nennen, da diese Art sich meist in Bäumen fortbewegt und nur gelegentlich fliegend zu beobachten ist. In dieser Untersuchung konnte der Bartguan mehrfach beim Überfliegen der Straße beobachtet werden, allerdings nur dann, wenn auf beiden Seiten Waldreste bis nahe an die Straße heranreichten. Dies ist auch bei Punkt 37 der Fall, bei dem sich unterhalb der Straße ein lockerer Sekundärwald anschließt, der mit fallender Meereshöhe zum Ufer des Río San Francisco hin in einen unzugänglichen ‚Primären Schluchtwald tieferer Lagen’ übergeht, in welchem z.B. auch desöfteren die typische Waldart Rupicola peruviana zu hören war. Gleichzeitig zeigt dieser Beobachtungspunkt die wenigsten Nachweise von typischen Waldrandarten innerhalb der ‚Reste von Schluchtwald tieferer Lagen’. Dies deutet darauf hin, dass die Anbindung dieses Waldrestes zum intakten Wald am Flussufer und auf der anderen Talseite des Río San Francisco noch eher gegeben ist als bei den beiden anderen untersuchten Waldresten. Tab. 13: Individuenmaxima typischer Waldarten in den verschiedenen Waldstrukturtypen Artname (Familie) Primärer Schluchtwald tieferer Lagen Anth. Schluchtwald tieferer Lagen Reste Schluchtwald tieferer Lagen Basileuterus tristriatus (Parulidae) 3 3 1 Penelope barbata (Cracidae) 1 4 2 Syndactyla subalaris (Furnariidae) 2 1 2 Geotrygon frenata (Columbidae) 1 1 Phaethornis syrmatophorus (Trochilidae) 1 1 Premnoplex brunnescens (Furnariidae) 1 1 Margarornis squamiger (Furnariidae) 1 Nothocercus bonapartei (Tinamidae) 1 Rhynchocyclus fulvipectus (Tyrannidae) 2 Rupicola peruviana (Cotingidae) 4 Xiphocolaptes promeropirhynchus (Dendrocolaptidae) 1 Myiobius villosus (Tyrannidae) 1 Leptopogon rufipectus (Tyrannidae) 1 Pseudotriccus pelzelni (Tyrannidae) 1 Ergebnisse 96 Tab. 14 zeigt die beobachteten Individuenmaxima der typischen Waldrandarten, die in den hier verglichenen Strukturtypen vorkamen. Es scheint erstaunlich, dass im ‘Primären Schluchtwald tieferer Lagen’ fünf typische Arten des Waldrandes vorkommen. Betrachtet man aber deren Häufigkeit und die Lage der Beobachtungspunkte, an welchen diese nachgewiesen wurden, so zeigt sich, dass die Arten Pyrrhomyias cinnamomea und Synallaxis azarae jeweils nur einmal und Colibri thalassinus nur zweimal an den Beobachtungspunkten nachgewiesen wurden. Der Gesang der störungstoleranten Art Grallaria hypoleuca wurde am Punkt 27 mehrfach gehört und stammt vermutlich von einem Paar, das eine natürliche Lichtung nach einem Baumsturz an diesem Beobachtungspunkt als Revier nutzte. Turdus fuscater wurde am Punkt 28 mehrfach akustisch nachgewiesen, was in der Nähe dieses Beobachtungspunktes zum Waldrand begründet liegt. Zu diesen Arten kommen im ‚Anthropogen beeinflussten Schluchtwald tieferer Lagen’ 11 weitere Waldrandarten hinzu, was auf den Waldrandcharakter dieses Strukturtyps hinweist. In den Waldresten sind nicht mehr ganz so viele dieser Arten anzutreffen, dafür kommt Lesbia nuna als typische Waldrandart hinzu. Tab. 14: Individuenmaxima typischer Waldrandarten in den verschiedenen Waldstrukturtypen Artname (Familie) Primärer Schluchtwald tieferer Lagen Anth. Schluchtwald tieferer Lagen Reste Schluchtwald tieferer Lagen Colibri thalassinus (Trochilidae) 2 3 2 Pyrrhomyias cinnamomea (Tyrannidae) 1 2 2 Turdus fuscater (Turdidae) 2 4 2 Synallaxis azarae (Furnariidae) 1 3 2 Grallaria hypoleuca (Formicariidae) 2 2 Atlapetes latinuchus (Emberizidae) 2 2 Chalcostigma ruficeps (Trochilidae) 1 Colibri coruscans (Trochilidae) 1 Cyclarhis gujanensis (Vireonidae) 1 Diglossa sittoides (Thraupidae) 1 Elaenia albiceps (Tyrannidae) 2 1 Phyllomyias nigrocapillus (Tyrannidae) 1 Myiodynastes chrysocephalus (Tyrannidae) 1 Thraupis cyanocephala (Thraupidae) 3 2 Wilsonia canadensis (Parulidae) 1 Zonotrichia capensis (Emberizidae) 1 1 Lesbia nuna (Trochilidae) 1 Ergebnisse 97 3.4.3 N AHRUNGSGILDEN Untersucht man die Zugehörigkeit der in den verschiedenen Waldstrukturtypen nachgewiesenen Arten zu den Nahrungsgilden, so ergibt sich Abb. 55. Es zeigt sich, dass in den drei Waldstrukturtypen die Insectivoren mit 21 bis 24 Arten die artenreichste Nahrungsgilde bilden. In den Waldresten stellen sie sogar 50% der nachgewiesenen Arten. Die Zahl der frugivoren Arten nimmt vom primären Schluchtwald über den anthropogen beeinflussten Schluchtwald zu den Waldresten hin deutlich ab. Mit 19 Arten sind die Nectarivoren vor allem im anthropogen beeinflussten Schluchtwald anzutreffen, da sich hier die Habitate der verschiedenen Arten überschneiden. Während im primären Schluchtwald keine granivoren Arten anzutreffen sind, nimmt deren Anzahl zu den Waldresten hin zu. Die Zahl der omnivoren Arten nimmt dagegen vom primären Waldstrukturtyp zu den Waldresten hin ab, in welchen keine omnivore Art nachgewiesen werden konnte. 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 prim. Schluchtw . tief.L (n=57) anth. Schluchtw . tief.L. (n=64) Reste Schluchtw . tief.L. (n=42) Artenzahl Insectivore Frugivore Nectarivore Granivore Omnivore Abb. 55: Nahrungsgilden in den Schluchtwäldern tieferer Lagen entlang des Gradienten anthropogenen Einflusses Ergebnisse 98 3.4.4 β-D IVERSITÄT Die Ähnlichkeit der Artenspektren der verschieden stark vom Menschen beeinflussten Schluchtwaldtypen lässt sich mit der β-Diversität beschreiben. Die Ergebnisse des Morisita-Horn-Index (Tab. 15) zeigen, dass sich die Vogelgemeinschaften der Typen ‚Primärer Schluchtwald tieferer Lagen’ und ‚Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen’ sowie letzterer Typ und die ‚Reste von Schluchtwald tieferer Lagen’ jeweils am ähnlichsten sind (Werte von 0,61 bzw. 0,6). Die wenigsten Gemeinsamkeiten zeigen dagegen die Strukturtypen ‚Primärer Schluchtwald tieferer Lagen’ und ‚Reste von Schluchtwald tieferer Lagen’ mit einem Wert von 0,48. Diese Ergebnisse stimmen auch mit den Erkenntnissen aus der Auswertung der Habitatpräferenzen und der Anzahl der Waldbzw. Waldrandarten in den verschiedenen Waldstrukturtypen überein. Tab. 15: β -Diversität als Morisita-Horn-Index (0=keine Ähnlichkeit, 1=Übereinstimmung) Waldstrukturtyp anth. Schluchtw. tief.L. Rest Schluchtw. tief.L. prim. Schluchtw. tief.L. 0,61 0,48 anth. Schluchtw. tief.L. - 0,60 Insgesamt betrachtet spiegelt sich die Mittelstellung des Strukturtyps ‚Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen’ hinsichtlich des Grades menschlicher Einflussnahme auch in der Zusammensetzung der anzutreffenden Vogelgemeinschaften wider. Entlang dieses Gradienten menschlichen Einflusses vom primären Waldstrukturtyp hin zu den inselhaften Waldresten nehmen die typischen Waldarten in ihrer Zahl ab und werden von typischen Waldrandarten bzw. Arten halboffener Habitate ersetzt, welche in der Regel anpassungsfähiger an Habitatveränderungen sind als die typischen Waldarten. Diskussion 99 4 D ISKUSSION 4.1 METHODEN ZUR ERFASSUNG TROPISCHER VOGELGEMEINSCHAFTEN Viele der in Mitteleuropa und Nordamerika etablierten Verfahren zur Erfassung von Vogelgemeinschaften lassen sich in den überaus artenreichen und oftmals sehr komplexen und heterogenen Lebensräumen der Tropen nicht oder nur in abgewandelter Form einsetzen (T ERBORGH et al. 1990). Die in den gemäßigten Breiten häufig angewendete Methode der Revierkartierung beruht z.B. auf der Annahme, dass die meisten Vogelarten monogame Paare bilden, ein festes Revier zur Brutzeit durch Gesang anzeigen und dieses gegen Reviernachbarn verteidigen (B IBBY et al. 1995). In den tropischen Lebensräumen treten aber auch andere Brutsysteme auf. Manche Vogelarten besetzen kein festes Revier, sondern ziehen in ‚gemischten Trupps’ in großen Gebieten umher (F JELDSÅ & K RABBE 1990). Möglich ist auch das ganzjährige Besetzen von Brutrevieren, was dann oftmals zu einer reduzierten Gesangsaktivität bei den jeweiligen Arten führt (K ARR 1981b). Ein weiteres Problem besteht darin, dass manche Arten nur einmal im Jahr brüten, andere Arten dagegen mehrmals im Jahr Bruten durchführen, was gleichfalls zu einer ungleichen Gesangsaktivität der verschiedenen Arten führt (K ARR 1981b). Im Untersuchungsgebiet treten durch die Steilheit der Hänge, die Unzugänglichkeit des Bergregenwaldes bzw. die Lage des vorhandenen Wegenetzes weitere Probleme auf. Die häufig auch in den Tropen angewendete Methode der Transektkartierung (z.B. S TREWE 2003) wird vor allem für offene, einförmige und artenarme Habitate empfohlen (B IBBY et al. 1995, G REGORY et al. 2004). Im kleinräumig strukturierten Bergregenwald der ECSF mit seinem zum Teil sehr dichten Unterwuchs schien diese Methode jedoch nicht geeignet, zumal sich die Transekte an den bereits vorhandenen Wegen hätten orientieren müssen. Die Steilheit dieser Wege bzw. deren Lage in oder an Bachläufen hätten jedoch sowohl eine optische als auch eine akustische Erfassung der Vogelwelt während der Begehung sehr schwierig gemacht. Aus eben diesen Gründen wird von D AWSON (1981) für schwieriges Gelände die Punkt-Stop-Methode empfohlen. Die für die vorliegende Untersuchung ausgewählte Methode der Punkt-StopBeobachtung eignet sich nach J EDICKE (1994) und B IBBY et al. (1995) vor allem für die Erfassung von Vogelgemeinschaften kleinräumig strukturierter Gebiete und zur Ermittlung der Habitatpräferenzen verschiedener Arten. G REGORY Diskussion 100 et al. (2004) geben weiterhin an, dass diese Methode für Gebiete mit dichtem Unterwuchs und für schwer zugängliche Gebiete besonders gut geeignet ist. Als ein Nachteil der Punkt-Stop-Methode wird der Zeitverlust beim Wechseln der Beobachtungspunkte genannt, welcher z.B. bei der Transekt-Methode nicht auftritt (G REGORY et al. 2004). Ein weiterer Nachteil sind mögliche Doppelzählungen, die vor allem bei längerer Beobachtungsdauer auftreten können. Je länger die Beobachtung andauert, umso größer ist die Möglichkeit für mobile Arten, ihren Standort zu wechseln (S COTT & R AMSEY 1981, G REGORY et al. 2004). Für Erhebungen in den gemäßigten Breiten werden daher optimale Beobachtungsdauern von 10 Minuten (F ULLER & L ANGSLOW 1984) bzw. 15 Minuten (J EDICKE 1994) angegeben. Nach K ARR (1981b) sollte die Beobachtungsdauer für Untersuchungen in den Tropen jedoch entsprechend angepasst werden. T HIOLLAY (1997) beobachtete in einem neotropischen Tieflandregenwald in FranzösischGuayana jeweils 20 Minuten lang, K AESLIN (2002) in einem ecuadorianischen Tieflandregenwald für eine Dauer von 25 Minuten. Eigene Erfahrungen während der vorliegenden Untersuchung zeigen, dass die gewählte Beobachtungsdauer von 30 Minuten für das Untersuchungsgebiet günstig war. Während der Beobachtungszeit wurden die räumliche Lage aller Vogelindividuen zum Beobachter notiert und mögliche Bewegungen der Individuen im Beobachtungsgebiet berücksichtigt, so dass die Gefahr von Doppelzählungen minimiert wurde. Trotz der langen Beobachtungszeit konnten an manchen Beobachtungspunkten gelegentlich nur ein oder zwei Vogelindividuen nachgewiesen werden. Von vielen Autoren ( Z .B. K ARR 1981b, T ERBORGH et al. 1990, P OULSEN 1994, R EMSEN 1994) wird aufgrund der oben aufgeführten Schwierigkeiten zur Erfassung tropischer Vogelgemeinschaften eine Kombination verschiedener Methoden empfohlen. In der vorliegenden Untersuchung wurden die Daten der PunktStop-Beobachtungen durch Netzfänge ergänzt, um auch versteckt lebende und wenig ruffreudige Arten im unteren Stockwerk der verschiedenen Waldstrukturtypen zu erfassen. C HAVEZ (2001) verwendete die gleiche Methodenkombination zur Erfassung der Vogelgemeinschaften zweier Bergregenwälder im Chocó im Nordwesten Ecuadors und K AESLIN (2002) arbeitete ebenfalls erfolgreich mit dieser Kombination in einem ecuadorianischen Tieflandregenwald. Auch in der hier vorliegenden Untersuchung erwies sich diese Kombination als günstig, da acht Vogelarten ausschließlich durch Netzfänge nachgewiesen werden konnten. Es handelt sich hierbei um Arten, die optisch unauffällig und akustisch eher leise sind: vier Kolibri- (Trochilidae), zwei Tyrannen- (Tyrannidae) sowie je eine Specht- (Picidae) und Eulenart (Strigidae). Auch in der Un- Diskussion 101 tersuchung von K AESLIN (2002) sind diejenigen Vogelarten, die ausschließlich durch Netzfänge nachgewiesen wurden, überwiegend als unauffällig zu bezeichnen. Die für die Netzfänge in dieser Untersuchung gewählte Maschenweite von 16mm erwies sich ebenfalls als günstig, da mit den Netzen Vogelindividuen mit einer Länge von nur 8,5cm und einem Gewicht von 2,5g (Adelomyia melanogenys - Trochilidae) bis hin zu Individuen mit einer Länge von 35cm und 157g Gewicht (Aulacorhynchus prasinus - Ramphastidae) gefangen werden konnten. Die Kennzeichnung der gefangenen Individuen mit Farbringen bzw. durch das Kürzen von Schwanzfedern bei Kolibris, ermöglichte einen Wiederfang von 32 Individuen und eine Wiedersichtung von 27 Individuen mit dem Fernglas. In Anbetracht der hohen Entwaldungsraten in den tropischen Anden (z.B. H AMILTON et al. 1995, D OUMENGE et al. 1995) ist es häufig nötig, möglichst innerhalb kurzer Zeiträume einen Überblick über die Flora und Fauna bestimmter Gebiete zu bekommen. Die Erkenntnisse über die gerade in den neotropischen Bergwäldern häufig sehr hohe Diversität können dann eventuell zur raschen Ausweisung von Schutzgebieten genutzt werden. Um die Vogelgemeinschaften tropischer Bergwälder möglichst rasch zu erfassen (‚rapid assessment’), wurde von P OULSEN et al. (1997) die von M AC K INNON & P HILLIPS (1993) vorgeschlagene ‚20-species-list’-Methode verwendet. Hierbei werden beim Durchwandern des zu untersuchenden Gebietes 20 nacheinander nachgewiesene Vogelarten in einer Liste notiert und dann die nächste Liste für 20 Arten begonnen. Aus der Addition der in jeder Liste neu hinzu kommenden Arten lässt sich dann eine Akkumulationskurve erstellen. Eine kritische Bewertung dieser Methode sowie einen Überblick über mögliche statistische Auswertungsverfahren geben H ERZOG et al. (2002). Nach den Erkenntnissen dieser Autoren scheint diese Methode eine viel versprechende Technik für relativ rasch durchzuführende Naturschutzstudien und ökologische Untersuchungen über die Diversitätsmuster tropischer Vögel zu sein. Diskussion 102 4.2 DISKUSSION DER ERGEBNISSE 4.2.1 A RTENREICHTUM UND D IVERSITÄT Die im Rahmen dieser Arbeit für das Untersuchungsgebiet erhobenen Daten bezüglich Artenreichtum und α-Diversität der Vogelgemeinschaften lassen sich mit ähnlichen Studien aus der näheren Umgebung des Untersuchungsgebietes und anderen Untersuchungen zu tropischen Avizönosen vergleichen, wobei die zum Teil unterschiedlichen Erfassungsmethoden zu beachten sind. B LOCH et al. (1991) untersuchten die Vogelgemeinschaften des PodocarpusNationalparks und beschrieben hierbei 560 Arten, wobei sich ihre Schätzung auf bis zu 800 Arten für die verschiedenen Habitate dieses hochdiversen Nationalparks beläuft. Von R ASMUSSEN & R AHBEK (1994) wurde eine Liste der Vogelarten des Podocarpus-Nationalparks herausgegeben. Das Untersuchungsgebiet ‚Loja-Zamora-Road’ mit den Höhenstufen ‚subtropical zone’ (1500-2500m N.N.) und ‚temperate zone’ (2500-3700m N.N.) kann als Referenz für das Untersuchungsgebiet der hier vorliegenden Arbeit herangezogen werden. J IMÉNEZ & L ÓPEZ (1999) haben eine Artenliste für das Gebiet ‚San Francisco’ veröffentlicht, welches sich in unmittelbarer Nachbarschaft des Geländes der ECSF ebenfalls in den oben genannten Höhenstufen befindet und somit mit dem Untersuchungsgebiet dieser Arbeit verglichen werden kann. 34 Vogelarten konnten im Gebiet der ECSF nachgewiesen werden, die weder bei R ASMUSSEN & R AHBEK (1994) noch bei J IMÉNEZ & L ÓPEZ (1999) für die angegebenen Gebiete aufgeführt werden. Hinzu kommen fünf weitere Arten, die von B RAUN & M ATT (pers. Mitt.) bzw. S CHMID (pers. Mitt.) beobachtet wurden und ebenfalls neu für die nähere Umgebung des Untersuchungsgebietes sind. Diese Arten sind in Tab. 16 aufgelistet. Tab. 16: Vogelarten des Untersuchungsgebietes, die in der näheren Umgebung noch nicht nachgewiesen wurden Artname deutscher Name Familie Nachweis Nothocercus bonapartei Bergtinamu Tinamidae eigene Beobachtung Nothocercus julius Gelbbrusttinamu Tinamidae B RAUN & M ATT (pers. Mitt.) Bubulcus ibis Kuhreiher Ardeidae eigene Beobachtung Leucopternis princeps Prinzenbussard Accipitridae eigene Beobachtung Buteo nitidus Zweibindenbussard Accipitridae eigene Beobachtung Falco peregrinus Wanderfalke Falconidae eigene Beobachtung Otus petersoni Zimtkreischeule Strigidae eigene Beobachtung Diskussion 103 Tab. 16 (fortgesetzt): Vogelarten des Untersuchungsgebietes, die in der näheren Umgebung noch nicht nachgewiesen wurden Artname deutscher Name Familie Nachweis Otus albogularis Weißkehleule Strigidae eigene Beobachtung Nyctibius griseus Urutau-Tagschläfer Nyctibiidae eigene Beobachtung Caprimulgus longirostris Spiegel-Nachtschwalbe Caprimulgidae eigene Beobachtung Uropsalis segmentata SchwalbenschwanzNachtschwalbe Caprimulgidae B RAUN & M ATT (pers. Mitt.) Eutoxeres aquila Adlerschnabel Trochilidae eigene Beobachtung Heliodoxa rubinoides Braunbauch-Brillant Trochilidae eigene Beobachtung Pterophanes cyanopterus Blauflügelkolibri Trochilidae eigene Beobachtung Myrtis fanny Bandelfe Trochilidae eigene Beobachtung Pharomachrus antisianus Kammtrogon Trogonidae eigene Beobachtung Campephilus pollens Zimtbindenspecht Picidae eigene Beobachtung Campephilus haematogaster Blutbauchspecht Picidae eigene Beobachtung Synallaxis unirufa Rostschlüpfer Furnariidae eigene Beobachtung Thamnophilus aethiops Trauerwollrücken Thamnophilidae eigene Beobachtung Chamaeza mollissima BindenAmeisendrossel Formicariidae eigene Beobachtung Grallaria guatimalensis SchuppenkopfAmeisenpitta Formicariidae B RAUN & M ATT (pers. Mitt.) Scytalopus latrans Kleiner Einfarbtapaculo Rhinocryptidae eigene Beobachtung Scytalopus parkeri Bambustapaculo Rhinocryptidae eigene Beobachtung Pseudotriccus pelzelni Bronzetyrann Tyrannidae eigene Beobachtung Rhynchocyclus fulvipectus OckerbrustKreisschnabel Tyrannidae eigene Beobachtung Myiobius villosus Borstentyrann Tyrannidae eigene Beobachtung Myiophobus flavicans Gilbtyrann Tyrannidae eigene Beobachtung Ochthoeca fumicolor Rauchtyrann Tyrannidae eigene Beobachtung Ochthoeca diadema Diademtyrann Tyrannidae eigene Beobachtung Myiarchus cephalotes Taczanowskityrann Tyrannidae eigene Beobachtung Pachyramphus versicolor Wellenbekarde Tyrannidae eigene Beobachtung Doliornis remseni KastanienbauchKotinga Cotingidae B RAUN & M ATT (pers. Mitt.) Chlorophonia pyrrhophrys Schwarzbrauenorganist Thraupidae eigene Beobachtung Euphonia cyanocephala Goldbürzelorganist Thraupidae eigene Beobachtung Tangara viridicollis Silbertangare Thraupidae eigene Beobachtung Buthraupis wetmorei Wetmore-Tangare Thraupidae S CHMID (pers. Mitt.) Chlorothraupis frenata (Olive Tanager) Thraupidae eigene Beobachtung Saltator cinctus Maskensaltator Cardinalidae eigene Beobachtung Die Gesamtzahl von 227 Arten, die im Untersuchungsgebiet in einer Höhe zwischen 1800m und 3150m N.N. nachgewiesen wurden, passt gut zu den Ergebnissen anderer Untersuchungen. Entlang der gesamten ‚Loja-Zamora-Road’ wurden in einer Höhe zwischen 1000m und 2800m N.N. 362 Vogelarten nach- Diskussion 110 Tab. 18: Arten mit abweichenden Höhenamplituden im Vergleich Literatur - ECSF RG: Ridgely & Greenfield (2001b), HB: Hilty & Brown (1986), FK: Fjeldså & Krabbe (1990) Artname deutscher Name Familie Höhenamplitude (RG) [m N.N.] max. Höhenamplitude Literatur [m N.N.] nachgew. Höhenamplitude ECSF [m N.N.] Odontophorus speciosus Rotbrustwachtel Odontophoridae 800-1800 800-1800 1870-2080 Aratinga leucophthalmus Pavuasittich Psittacidae meist unter 1100 unter 1100 1910 Pyrrhura albipectus Weißhalssittich Psittacidae meist 900-1700 meist 900-1700 1850-2080 Glaucidium jardinii Andenkauz Strigidae meist 2000-3500 2000-3500 1880-1985 Nyctibius griseus UrutauTagschläfer Nyctibiidae meist unter 1700 unter 1900 2000-2170 Threnetes niger HellschwanzEremit Trochilidae meist unter 1100 meist unter 1100 1900 Eutoxeres aquila Adlerschnabel Trochilidae meist 400-1600 400-2100 (HB) 1880-2050 Lafresnaya lafresnayi Fadenschwingenkolibri Trochilidae meist 2400-3500 (FK) 1900-3500 2170 Pterophanes cyanopterus Blauflügelkolibri Trochilidae meist 3000-3600 (HB, FK) 2600-3700 2780-2800 Coeligena coeligena HimmelsMusketier Trochilidae meist 1400-2300 1400-2600 (HB, FK) 1850-2470 Coeligena torquata KrawattenMusketier Trochilidae meist 2100-3000 (HB, FK) 1500-3000 1810-2550 Coeligena lutetiae BraunschwingenMusketier Trochilidae meist 2700-3500 2600-3600 2470 Eriocnemis vestitus Bronzeschneehöschen Trochilidae meist 2500-3500 (HB, FK) 2250-3850 2240-2880 Metallura tyrianthina SmaragdkehlGlanzschwänzchen Trochilidae meist 2300-3400 (HB, FK) 1700-3800 1860-2470 Thamnophilus aethiops Trauer-Wollrücken Thamnophilidae meist unter 1000 meist unter 1000 1870 Thamnophilus unicolor EinfarbWollrücken Thamnophilidae meist 1000-2000 900-2700 (FK) 2090-2210 Grallaria hypoleuca RotrückenAmeisenpitta Formicariidae 1400-2200 1400-2350 (FK) 1900-2310 Grallaria rufula EinfarbAmeisenpitta Formicariidae meist 2200-3300 2200-3650 1950 Grallaria quitensis Berg-Ameisenpitta Formicariidae meist 3000-4500 (FK) 2200-4000 2720 (Braun) Scytalopus latrans Kleiner Einfarbtapaculo Rhinocryptidae 1900-2450 1500-3700 (FK) 1930-2550 Phyllomyias nigrocapillus Mönchsfliegenstecher Tyrannidae 2300-3300 (HB, FK) 1600-3400 1900-2550 Mecocerculus stictopterus WeißbindenTachuri Tyrannidae meist 2400-3500 (HB, FK) 1800-3700 1900-2470 Diskussion 111 Tab. 18 (fortges.): Arten mit abweichenden Höhenamplituden im Vergleich Literatur - ECSF RG: Ridgely & Greenfield (2001b), HB: Hilty & Brown (1986), FK: Fjeldså & Krabbe (1990) Artname deutscher Name Familie Höhenamplitude (RG) [m N.N.] max. Höhenamplitude Literatur [m N.N.] nachgew. Höhenamplitude ECSF [m N.N.] Myiophobus cryptoxanthus OlivhaubenTyrann Tyrannidae meist 400-1400 300-1600 1850 Contopus sordidulus Westlicher Waldtyrann Tyrannidae bis 1700 bis 2600 (HB, FK) 2420-2440 Ochthoeca fumicolor Rauchtyrann Tyrannidae 2800-4200 (FK) 2400-4400 2500 Myiotheretes striaticollis Strauchtyrann Tyrannidae meist 2400-3200 (HB) 1500-3700 1820-2170 Ampelion rubrocristatus Rotschopf-Kotinga Cotingidae meist 2500-3500 2200-3700 1910 Cyclarhis gujanensis Rostbrauen-Vireo Vireonidae 900-1900 900-3050 (FK) 1810-2550 Turdus fuscater Riesendrossel Turdidae meist 2500-4000 (HB) 1400-4250 1810-2550 Notiochelidon murina Mausschwalbe Hirundinidae meist 2500-4000 (FK) 2100-4300 1850-3150 Thryothorus euophrys Fraser-Zaunkönig Troglodytidae meist 22003200 (FK) 1850-3500 1880-2300 Parula pitiayumi Elfen-Waldsänger Parulidae meist 900-1800 bis 2600 (HB, FK) 1890-2075 Myioborus melanocephalus BrillenWaldsänger Parulidae meist 2200-4000 2000-3950 1900-2550 Basileuterus luteoviridis BonaparteWaldsänger Parulidae meist 2500-3200 2300-3400 1900-2550 Diglossopis cyanea MaskenHakenschnabel Thraupidae meist 2400-3500 (HB) 1800-3700 1880-2565 Euphonia laniirostris Dickschnabelorganist Thraupidae meist unter 1500 bis 1800 1870-1890 Tangara vassorii Vassoritangare Thraupidae meist 2000-3300 2000-3400 1850-2465 Anisoganthus lacrymosus Tränenbergtangare Thraupidae meist 2300-3200 2300-3800 1820-2550 Chlorothraupis frenata (Olive Tanager) Thraupidae 600-1100 400-1600 1880-2000 Von diesen 39 Vogelarten, die in Tab. 18 aufgeführt sind, weichen 18 Arten in ihrer Höhenamplitude von allen in der Literatur angegeben Höhenbereichen ab, die übrigen 21 Arten zeigen Unterschiede gegenüber den Höhenangaben bei R IDGELY & G REENFIELD (2001b), werden jedoch von anderen Autoren (H ILTY & B ROWN 1986 bzw. F JELDSÅ & K RABBE 1990) im entsprechenden Höhenbereich angegeben. Hierbei ist allerdings zu bedenken, dass bei H ILTY & B ROWN (1986) die Vogelwelt Kolumbiens und bei F JELDSÅ & K RABBE (1990) die Vögel der Diskussion 112 gesamten Andenkette beschrieben werden, während R IDGELY & G REENFIELD (2001a, b) die Vogelwelt Ecuadors darstellen und daher als eigentliches Referenzwerk gelten. Maximale Unterschiede der Höhenangaben finden sich für die Art Chlorothraupis frenata (Thraupidae), die 900m höher nachgewiesen werden konnte als bei R IDGELY & G REENFIELD (2001b) beschrieben, sowie für den Trauerwollrücken (Thamnophilus aethiops - Thamnophilidae), den Pavuasittich (Aratinga leucophthalmus - Psittacidae) und den Hellschwanz-Eremit (Threnetes niger - Trochilidae), welche ebenfalls über 800m höher beobachtet werden konnten, als in der Literatur angegeben. Im umgekehrten Fall wurde die Mausschwalbe (Notiochelidon murina - Hirundinidae) 650m tiefer nachgewiesen als in der Literatur für Ecuador angegeben und auch der Bonaparte-Waldsänger (Basileuterus luteoviridis - Parulidae) und die Rotschopf-Kotinga (Ampelion rubrocristatus - Cotingidae) wurden ca. 600m tiefer beobachtet, als es die Höhenangaben bei R IDGELY & G REENFIELD (2001b) besagen. Diese Abweichungen gegenüber der Literaturangaben bezüglich Habitatpräferenzen und Höhenamplituden zeigen, dass die Avifauna Ecuadors gerade in den Bergregenwäldern noch immer nicht erschöpfend untersucht ist, wie dies auch bei K RABBE et al. (1998) zum Ausdruck kommt. Längerfristige Forschungen in einem relativ kleinen Gebiet - wie in der hier vorliegenden Untersuchung - ergeben daher immer wieder neue Erkenntnisse über die Verbreitung der verschiedenen Vogelarten. 4.2.2.1 Aufenthaltspräferenzen der Nahrungsgilden Bei der Betrachtung der Habitatpräferenzen der verschiedenen Nahrungsgilden erkennt man sowohl bei den insectivoren als auch bei den frugivoren Arten eine höhere Zahl typischer Waldrandarten gegenüber den typischen Waldarten (Abb. 35, S. 66). Bei den Nectarivoren überwiegen dagegen die Arten des Waldrandes gegenüber denen des Waldes. Ähnliche Ergebnisse zeigt eine Studie von R ESTREPO & G ÓMEZ (1998), in welcher die Vogelarten des Unterwuchses eines südwestkolumbianischen Bergregenwaldes untersucht wurden. Sowohl in der Gilde der Insectivoren als auch bei den Frugivoren wurden in dieser Studie am Waldrand deutlich weniger Arten nachgewiesen als im Inneren des Waldes. Bei den Nectarivoren dagegen wurden am Waldrand mehr Arten gefangen als im Waldinneren, was R ESTREPO & G ÓMEZ (1998) auf die mit zunehmender Entfernung vom Waldrand abnehmende Zahl kolibribestäubter Pflanzen zurückführen. Diskussion 113 Auch die Verbreitung der einzelnen Nahrungsgilden entlang des Höhengradienten im Untersuchungsgebiet stimmt weitgehend mit der Verteilung aller Arten überein (vgl. Kapitel 3.2.5.2). Jeweils ca. ein Drittel der Arten aus den Gilden der Insectivoren, Frugivoren und Nectarivoren sind in einer Höhe zwischen 1900m und 2000m N.N. anzutreffen. Die Aufteilung aller im Untersuchungsgebiet nachgewiesenen Arten auf die Nahrungsgilden mit 44% insectivoren, 25% frugivoren und 15% nectarivoren Arten lässt sich mit anderen Untersuchungen vergleichen. T HIOLLAY (1997) fand in einem Tieflandregenwald FranzösischGuayanas 56% Insectivore, 37% Frugivore und 7,5% Nectarivore. Diese Angaben entsprechen der Verteilung der Arten auf die Nahrungsgilden im Tieflandregenwald von ‚La Selva’ in Costa Rica mit 54% insectivoren, 39% frugivoren und 7% nectarivoren Arten (L EVEY & S TILES 1994). Bessere Übereinstimmungen mit dem Gebiet der ECSF finden sich dagegen in der Untersuchung von C HAVEZ (2001) in nordwestecuadorianischen Bergregenwäldern. In seinen beiden Untersuchungsgebieten fand er 61 bzw. 57 insectivore, 36 bzw. 30 frugivore und 15 bzw. 12 nectarivore Arten. Im Gebiet der ECSF sind in der entsprechenden Höhenstufe zwischen 1800m und 2200m N.N. 63 Insectivore, 32 Frugivore und 26 Nectarivore anzutreffen. Lediglich die Zahl der nectarivoren Arten (Kolibris - Trochilidae und die Gattungen Diglossa und Diglossopis der Tangaren - Thraupidae) liegt im Gebiet der ECSF deutlich höher als in den beiden nordwestecuadorianischen Gebieten. Nach DE V RIES (2001) liegt ein möglicher Grund für die hohen Artenzahlen der Kolibris in dieser Meereshöhe im Epiphytenreichtum der Bergregenwälder. Auch D ZIEDZIOCH (2001) führt die hohe Zahl an Kolibris auf die Diversität kolibribesuchter Pflanzenarten (überwiegend Epiphyten aus den Familien Bromeliaceae und Orchidaceae) und das heterogene Vegetationsmosaik aus verschieden strukturierten Waldeinheiten mit daran anschließenden sekundären Vegetationstypen zurück. Die Kolibrigemeinschaft in einer Meereshöhe zwischen 1900m und 2100m N.N. setzt sich nach D ZIEDZIOCH (2001) lediglich aus einer geringen Anzahl von Spezialisten und einem großen Anteil von Generalisten zusammen, was in einer hohen zeitlichen und räumlichen Dynamik im Ressourcenangebot für die Kolibris begründet liegt. Die Auswertung der Netzfänge der hier vorliegenden Untersuchung zeigt beispielhaft an einer Art, welche Entfernungen manche Kolibris zurücklegen können. So wurde ein Individuum des Goldstirn-Lanzettschnabels (Doryfera ludovicae) auf der dem Primärwald gegenüberliegenden Seite des Río San Francisco in einem Waldrest auf 1960m N.N. gefangen, 13 Tage später am Waldrand auf der anderen Flussseite auf 1880m N.N. wiedergefangen und ging schließlich weitere 10 Diskussion 114 Tage später im ‚Primären Schluchtwald tieferer Lagen’ auf 1915m N.N. noch einmal ins Netz. Bei dieser Art handelt es sich um einen sog. ‚Trapliner’, welcher - im Gegensatz zu den territorialen Kolibriarten - weit verstreut vorkommende Blüten mit einer langen röhrenförmigen Krone anfliegt und hierzu eine hohe Mobilität aufweisen muss (S CHUCHMANN 1999). In der hier vorliegenden Untersuchung wurden eine Gesamtzahl von 29 Kolibriarten ermittelt, während in der Arbeit von D ZIEDZIOCH (2001), die allerdings nur den Höhenbereich zwischen 1900m und 2100m N.N. berücksichtigte, 26 Arten nachgewiesen wurden. Davon waren acht Arten regelmäßig im Primärwald anzutreffen, die übrigen Arten wurden nur in verschiedenen sekundären Vegetationseinheiten und am Waldrand angetroffen (D ZIEDZIOCH 2001). In dieser Untersuchung wurde durch Punkt-Stop-Beobachtungen und Netzfänge nur eine typische Waldart (Phaethornis syrmatophorus) nachgewiesen, während vier Arten ausschließlich am Waldrand angetroffen wurden und 18 Arten sowohl den Waldrand als auch das Waldinnere aufsuchten. Zwei weitere Arten (Pterophanes cyanopterus und Chalcostigma herrani) sind typische Arten der Páramo-Vegetation, die sich oberhalb 2650m N.N. an den ‚Primären Gratwald höherer Lagen’ anschließt. Die vier übrigen Kolibriarten (Coeligena lutetiae, Ensifera ensifera, Schistes geoffroyi und Threnetes niger) konnten jeweils nur einmal nachgewiesen werden, so dass zu ihren Habitatpräferenzen im Untersuchungsgebiet keine genauere Aussage getroffen werden kann. Nahezu die Hälfte der in dieser Untersuchung beobachteten Kolibriarten haben das Zentrum ihrer Verbreitung in einer Höhe zwischen 1800m und 2000m N.N. (vgl. Kapitel 3.2.5.3.2), in welcher Waldtypen unter anthropogenem Einfluss, Waldränder und offenere Vegetationstypen vorherrschen. Bei den meisten der sieben Kolibriarten, die ihr Verbreitungszentrum oberhalb 2200m N.N. haben, fällt auf, dass die Amplituden der Meereshöhe, in welcher sie beobachtet wurden, relativ groß sind (Abb. 41, S. 75). Eine mögliche Erklärung hierfür sind saisonale Höhenwanderungen, wie sie z.B. von Metallura tyrianthina (H ILTY & B ROWN 1986, H EINDL 1999) und Colibri coruscans (Z ÜCHNER 1999) bekannt sind. Die relativ geringe Anzahl an Beobachtungen dieser beiden Arten lassen jedoch keine Rückschlüsse über eine mögliche Höhenwanderung im Untersuchungsgebiet zu, zumal keine markierten Individuen noch einmal gefangen oder beobachtet werden konnten. Andere Arten, bei denen in Abb. 41 keine Abweichungen in der Meereshöhe zu erkennen sind (z.B. Lafresnaya lafresnayi), wurden im Untersuchungsgebiet nur an einem Beobachtungspunkt nachgewiesen, obwohl aus der Literatur eine ausge- Diskussion 115 prägte saisonale Höhenwanderung bekannt ist (H ILTY & B ROWN 1986, F JELDSÅ & K RABBE 1990). Die Tangaren (Thraupidae) stellen im Untersuchungsgebiet mit insgesamt 39 Vertretern, von denen 25 durch Punkt-Stop-Beobachtungen und Netzfänge nachgewiesen werden konnten, die artenreichste Familie unter den Frugivoren dar. Während große Früchte überwiegend von Tauben (Columbidae), Papageien (Psittaciade), Hokkohühnern (Cracidae) und Trogonen (Trogonidae) gefressen werden, sorgen die Tangaren zusammen mit Drosseln (Turdidae), Schmuckvögeln (Cotingidae), Vireos (Vireonidae) und einigen Arten der überwiegend insectivoren Tyrannen (Tyrannidae) für die Ausbreitung der Samen kleinerer Früchte. Nach DE V RIES (2001) kommen ca. 40% der in Ecuador beheimateten Tangarenarten in den Bergregenwäldern der östlichen Andenabdachung (12002500m N.N.) vor. Betrachtet man nur die Gattung Tangara steigt der Anteil sogar auf 56,6% ( DE V RIES 2001). Als möglichen Grund für den Reichtum an Tangarenarten in dieser Höhe nennt DE V RIES (2001) die Vielzahl an Pflanzenarten mit relativ kleinen Früchten (z.B. aus den Familien Melastomataceae und Piperaceae), welche die Hauptnahrungsquelle vieler Tangaren darstellen. Im Untersuchungsgebiet der ECSF stellen die Melastomataceae zusammen mit den Lauraceae und den Rubiaceae die artenreichsten Familien der Bäume dar, wobei erstere vor allem in den Gratwäldern zwischen 1900m und 2100m N.N. anzutreffen sind (H OMEIER et al. 2002). P AULSCH , A. (2002) beschreibt mit dem ‚makrophyllen Gratwald’ zwischen 2000m und 2190m N.N. sogar einen Waldstrukturtyp, der durch das häufige Vorkommen der Gattungen Miconia und Graffenrieda aus der Familie der Melastomataceae gekennzeichnet wird. In der hier vorliegenden Untersuchung wurden die meisten Tangarenarten allerdings in den Strukturtypen ‚Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen’, ‚Waldrand tieferer Lagen’ und ‚Primärer Gratwald höherer Lagen’ nachgewiesen (Tab. 19). Diese drei Strukturtypen zeichnen sich durch ihren Waldrandcharakter aus, die beiden ersteren in den tieferen Lagen und letzterer oberhalb 2150m N.N. mit seiner relativ lichten Struktur. Auch Abb. 42 (S. 76) zeigt, dass die meisten Tangarenarten im Gebiet der ECSF in einer Höhe zwischen 1800m und 2000m N.N. vorkommen, wobei die meisten dieser Arten sowohl am Waldrand als auch im Wald beobachtet werden können (Abb. 38, S. 69). S TREWE (2003) fand in seiner Untersuchung der Arealstrukturen von Tangaren im südwestlichen Kolumbien ebenfalls ein Maximum der Ar- Diskussion 116 tenzahlen um 1800m N.N., da sich in dieser Höhe die Habitate der Tieflandarten mit denen der prämontanen Arten in seinem Untersuchungsgebiet überlappen. Tab. 19: Artenzahl der Tangaren (Thraupidae) in den verschiedenen Waldstrukturtypen Waldstrukturtyp Artenzahl Tangaren (Thraupidae) Primärer Gratwald tieferer Lagen 7 Primärer Gratwald höherer Lagen 11 Primärer Schluchtwald tieferer Lagen 8 Primärer Schluchtwald höherer Lagen 5 Anthropogen beeinflusster Schluchtwald tieferer Lagen 12 Waldrand tieferer Lagen 11 Reste von Schluchtwald tieferer Lagen 4 Die Insectivoren stellen mit 44% der Arten und 12 Familien die größte Nahrungsgilde im Untersuchungsgebiet dar. Dieser Wert stimmt gut mit den Ergebnissen von R ENNER (2003) überein, der in einem Nebelwald in Guatemala ca. 40% insectivore Arten ermittelte. Mit 37 Arten sind die Tyrannen (Tyrannidae) die artenreichste Familie innerhalb der Insectivoren des Untersuchungsgebietes. Lediglich fünf Arten sind nach R IDGELY & G REENFIELD (2001a, b) typische Waldbewohner, welche alle relativ klein sind und vor allem im Unterwuchs nach Nahrung suchen. Dagegen sind viele Arten, die am Waldrand vorkommen, typische Ansitzjäger, welche kurze Jagdflüge ausführen und nach dem Fangen der Beute wieder auf den Ansitz zurückkehren (F ITZPATRICK 2004). Die meisten Tyrannenarten, die im Untersuchungsgebiet durch Punkt-Stop-Beobachtungen oder Netzfänge nachgewiesen werden konnten, kommen in einer Höhe zwischen 1800m und 2000m N.N. vor (Abb. 43, S. 77). 4.2.2.2 Auswirkungen des azonalen Vorkommens von Purdiaea nutans auf die Aufenthaltspräferenzen verschiedener Vogelarten Im Untersuchungsgebiet der ECSF trifft man oberhalb von ca. 2150m N.N. den ‚Primären Gratwald höherer Lagen’ an, der seine Waldgrenze bei ca. 2650m N.N. erreicht. Nach P AULSCH , A. (2002) handelt es sich hierbei um einen zweischichtigen Waldtyp mit einer lockeren Kronenschicht, die eine Höhe von max. 10-15m erreicht. In diesem Strukturtyp finden sich keine vernetzenden Elemente wie Lianen oder Bambus. Dominant in der Baumschicht tritt die Art Purdiaea nutans (Cyrillaceae) auf. Die lückige Kronenschicht gewährt einen dichten Diskussion 117 Epiphytenbewuchs aus Orchideen, Bromelien und Flechten sogar im tiefsten Stratum dieses Strukturtyps (P AULSCH , A. 2002). Dieser durch Purdiaea nutans geprägte Waldtyp ist allerdings nicht typisch für die südecuadorianischen Anden, sondern wird als azonaler Sonderfall angesehen (M ADSEN & Ø LLGAARD 1994, H OMEIER et al. 2002). Nach H OMEIER (2005) kommt Purdiaea nutans in den Bergwäldern Südamerikas vor allem in Kammlagen auf nährstoffarmen sauren Böden vor, deren pH-Werte häufig unter 4 liegen. Im Gebiet der ECSF führen die reliefbedingt hohen Niederschläge zusammen mit den nährstoffarmen Substraten großflächig zu stark ausgewaschenen Böden, die das Wachstum dieser Baumart begünstigen (M ANDL et al. 2008). Im nahe gelegenen PodocarpusNationalpark fanden M ADSEN & Ø LLGAARD (1994) in zwei Untersuchungsflächen auf 2700m bzw. 2900m N.N. völlig anders geartete Typen von Bergregenwald, die im Unterwuchs ein dichtes Gewirr aus Kräutern, Büschen, Kletterpflanzen und Bambus aufweisen, wie es auch von A NDRADE (1996) für den Nebelwald von Cajanuma beschrieben wird. Die azonale Vegetationsform des Purdiaea-nutans-Waldes in den Höhenlagen des Gebietes der ECSF ist unter anderem dafür verantwortlich, dass in diesem Gebiet eine andere Avifauna anzutreffen ist als z.B. in Cajanuma. Das Fehlen von Bambus im Unterwuchs (P AULSCH , A. 2002) führt dazu, dass sich einige Vogelarten, die in der Literatur als typische ‚Bambusarten’ beschrieben werden (Tab. 20) im Untersuchungsgebiet im dichten Unterwuchs des ‚Primären Gratwaldes höherer Lagen’ aufhalten, der ihnen als Ersatzhabitat zu dienen scheint. Nach P AULSCH , A. (2002) formen dort vor allem Gräser, Scheibenblumengewächse (Cyclanthaceae) und bodenlebende Bromelien einen sehr dichten Unterwuchs und sorgen für eine Bodendekkung von bis zu 70%. Tab. 20: Typische Vogelarten dichter Bambusbestände (R IDGELY & G REENFIELD 2001b), die im Gebiet der ECSF überwiegend im dichten Unterwuchs des ‚Primären Gratwaldes höherer Lagen’ vorkommen Artname deutscher Name Familie Verbreitung [m N.N.] (Lit.) Synallaxis unirufa Rostschlüpfer Furnariidae 2170-2550 (2200-3200) Grallaria nuchalis Rotkopf-Ameisenpitta Formicariidae 2310-2550 (2000-3000) Grallaricula nana Grauscheitel-Stelzling Formicariidae 2260-2550 (2000-2900) Myornis senilis Grautapaculo Rhinocryptidae 2260-2550 (2300-3500) Scytalopus parkeri Bambustapaculo Rhinocryptidae 2260 (2250-3150) Cinnycerthia unirufa Einfarb-Zaunkönig Troglodytidae 2420 (2200-3400) Cinnycerthia olivascens Sepia-Zaunkönig Troglodytidae 2130-2550 (1500-2500) Haplospiza rustica Schieferämmerling Emberizidae 1850-2470 (1500-3300) Diskussion 118 Alle diese Vogelarten, die laut Literatur typisch für dichte Bambusbestände sind, wurden im Unterwuchs dieses Strukturtyps angetroffen. Haplospiza rustica konnte durch Zufallsbeobachtungen auch zwischen 1850m und 1900m N.N. in der Nähe des Stationsgebäudes beim Fressen von Grassamen beobachtet werden. Andere für Bambus typische Vogelarten wie z.B. der Katharinasittich (Bolborhynchus lineola - Psittacidae), der Perlmanteltapaculo (Acropternis orthonyx - Rhinocryptidae) oder die Plüschkopftangare (Catamblyrhynchus diadema - Thraupidae), die nach A NDRADE (1996) in Cajanuma anzutreffen sind, konnten im Gebiet der ECSF vermutlich aufgrund des fehlenden Bambus nicht nachgewiesen werden. 4.2.3 F UNKTIONALE Z USAMMENHÄNGE ZWISCHEN DER V EGETATIONS - STRUKTUR UND DER V ERBREITUNG VON V OGELARTEN Die deutlich höhere Artenvielfalt tropischer Vogelgemeinschaften gegenüber denen der gemäßigten Breiten wurde schon früh durch den Einfluss der strukturellen Vielfalt der Vegetation auf die Artenzahl der Vögel begründet (M AC - A RTHUR & M AC A RTHUR 1961, T ERBORGH 1977), da die strukturreichere tropische Vegetation den Vögeln mehr Nischen bietet, als dies in den gemäßigten Breiten der Fall ist (M AC A RTHUR et al. 1962). Allerdings beeinflussten auch mikroklimatische, topografische und insbesondere historische Faktoren die Artbildung innerhalb der südamerikanischen Avifauna (K ARR & F REEMARK 1983). Vor allem die Klimaschwankungen im Tertiär und Pleistozän spielten hierbei eine entscheidende Rolle (H AFFER 1990, N ORES 1999). Den höchsten Vogelartenreichtum fanden F JELDSÅ & R AHBEK (1998) nicht in den Tieflandregenwäldern, sondern entlang der östlichen Andenabdachung in Äquatornähe, in welcher auch das Untersuchungsgebiet der vorliegenden Arbeit zu finden ist. Seit der Gebirgsbildung der Anden stellt das Tal des Río Marañon im Norden Perus eine wichtige Ausbreitungsbarriere für die montanen Vogelarten Ecuadors bzw. Perus dar (P ARKER et al. 1985, S OTZ et al. 1996). Viele Vogelarten, die im südecuadorianischen Untersuchungsgebiet im Rahmen dieser Arbeit nachgewiesen werden konnten oder die in Cajanuma im Westen des Podocarpus-Nationalparks vorkommen, finden hier ihre südliche Verbreitungsgrenze und werden weiter südlich z.T. durch andere Arten der gleichen Gattung ersetzt (P ARKER et al. 1985). Diskussion 119 Auch in der hier vorliegenden Untersuchung konnten nicht alle Aspekte, welche die Zusammensetzung der Vogelgemeinschaften in den verschiedenen Waldstrukturtypen bedingen, untersucht werden. Wie in Kapitel 3.3 beschrieben, wurden 12 Vogelarten nachgewiesen, die jeweils typisch für einen bestimmten Waldstrukturtyp sind. Jeweils drei Arten fanden sich überwiegend im ‚Primären Gratwald tieferer Lagen’ bzw. im ‚Primären Gratwald höherer Lagen’, vier Arten im ‚Schluchtwald tieferer Lagen’ und zwei Arten am ‚Waldrand tieferer Lagen’ (Tab. 11, S. 78). Diese Vogelarten können somit als Kennarten der jeweiligen Vogelgemeinschaften der verschiedenen Waldstrukturtypen des Untersuchungsgebietes bezeichnet werden. Für fünf dieser Vogelarten war es möglich, Zusammenhänge zwischen den von P AULSCH , A. (2002) beschriebenen strukturellen Parametern der Vegetation und den Habitatansprüchen der Arten zu finden (vgl. Kapitel 3.3). Um weitere derartige Zusammenhänge aufzudecken, müssten in weitergehenden Untersuchungen die Anforderungen ausgewählter Vogelarten an ihre Habitate intensiv untersucht werden. 4.2.4 V OGELGEMEINSCHAFTEN IN VERSCHIEDEN STARK GESTÖRTEN W ALDSTRUKTURTYPEN Die Vogelgemeinschaften der verschieden stark vom Menschen beeinflussten Schluchtwaldtypen wurden in Kapitel 3.4 der hier vorliegenden Untersuchung vergleichend beschrieben. Wie in Abb. 53 (S. 93) dargestellt, ist der Reichtum der durch Punkt-Stop-Beobachtungen und Netzfänge nachgewiesenen Arten dabei im ‚Anthropogen beeinflussten Schluchtwald tieferer Lagen’ mit 64 Arten am höchsten, zeigt aber im ‚Primären Schluchtwald tieferer Lagen’ mit 57 Arten einen höheren Wert als in den Waldfragmenten des Strukturtyps ‚Reste von Schluchtwald tieferer Lagen’ mit 42 Arten. Diese Werte stimmen mit den Angaben von F JELDSÅ et al. (1999) überein, die in einem bolivianischen Bergregenwald mit geringem anthropogenen Einfluss höhere Artenzahlen fanden als im primären Waldtyp, da weit verbreitete Vogelarten zu den Arten des Naturwaldes hinzukamen. Bei stärkerer Fragmentierung nehmen die Gesamtartenzahlen im Gebiet der ECSF dann jedoch ab, wie dies in einer Vielzahl von Untersuchungen ebenfalls nachgewiesen wurde (z.B. K ATTAN et al. 1994, T HIOLLAY 1997, S IGEL et al. 2006). Da verschiedene Gruppen von Vogelarten unterschiedlich auf den zunehmenden anthropogenen Einfluss reagieren, sollen diese im Folgenden näher betrachtet werden. Literaturverzeichnis 126 B IRD L IFE I NTERNATIONAL (2005): Species factsheet: Pyrrhura albipectus. URL: http://www.birdlife.org B IRD L IFE I NTERNATIONAL & C ONSERVATION I NTERNATIONAL (2005): Áreas Importantes para la Conservación de las Aves en los Andes Tropicales: sitios prioritarios para la conservación de la biodiversidad. Serie de Conservación de BirdLife No.14. Quito, Ecuador. B LOCH , H., P OULSEN , M.K., R AHBEK , C. & R ASMUSSEN , J.F. (1991): A Survey of the Montane Forest Avifauna of the Loja Province, Southern Ecuador. ICBP Study Report No. 49. Zoological Museum, University of Copenhagen. Copenhagen, Denmark. B LONDEL , J. (1990): Synthesis: The history of forest bird avifaunas of the world. In: Keast, A. (ed.): Biogeography and Ecology of Forest Bird Communities. 371-377. SPB Academic Publishing. The Hague. 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