MORFOECOLOGIA
TROFICA
E
N
E
L
GÉNERO
B
A
R
B
us
(PISCES, CY PRINIDAE)
L.
Encina
&
C. G anado
-
Lo encio
Depa amen o de Ecología, Facul ad de Biología, Uni e sidad de Se illa.
41080
Se illa, España.
Palab as cla e:
Ba bus,
eeding, no phology, ese oi s, ophic adap a ion.
ABSTRACT
TROPHIC MORPHOECOLOGY IN THE GENUS BARBUS (PISCES, CYPRINIDAE)
In his pape he mo phological ea u es and eeding habi s o h ee coexis ing
Ba bus
species in he Tajo basin
(Spain) we e s udied. Fi een biome ic measu emen s o each specimen we e aken, hen ele en mo pho-
logical a iables we e calcula ed, and a he same ime, he gas nc con en s o each indi idual we e analyzed.
The esul s showed and impo an ela ionship o ba billon leng h, body o m, b anchial il e and buccal ap-
pa a us o size, dis ibu ion and ood i ems. The exploi a ion o a ailable esou ces in he ese oi s is discussed
in he ligh o he disc iminan body di e ences o he species.
Las nume osas especies que in eg an la amilia
Cyp inidae se han adap ado a una amplia a ie
-
dad de ambien es. La di e sidad ecológica es á di
-
ec amen e elacionada con la al a a iabilidad
mo ológica de es a amilia y, en conc e o, sus mu
-
chas especializaciones ó icas ilus an la es echa
conexión en e la mo ología de sus mecanismos
de alimen ación y su modo de ida (MATTHES,
1963). KEAST
&
W
EBB
(1966), W
ERNER
(1977),
G
ATZ
(1979a, 1979b), M
ATTHEWS
(1982), S
CHMITT
&
COYER (1983)
y
o os muchos au o es, han de
-
mos ado la exis encia de una es echa elación
en e ecología
y
mo ología en los peces. Como
u o de es os abajos se ha comp obado que
nume osas adap aciones mo ológicas son el e
-
sul ado e olu i o de p ocesos de compe encia y
posibili an la coexis encia de especies
y
la minimi-
zación o anulación de dichos p ocesos. Es os e
-
nómenos se acen úan en e especies congené icas,
ya que po
su
a inidad
axonómica
y semejanza de
ida se pueden supone compe ido as. En algunos
Limne ica,
6:
35
-
46
(1990)
Asociación
Española
de
Limnología,
Mad id,
Spain
casos se ha comp obado que, cuando a ias espe
-
cies simila es apa ecen jun as, se mani ies a una
endencia hacia el desa ollo de cie os ca ac e es
y es uc u as es echamen e elacionadas con la
u ilización de los ecu sos disponibles. A es e e
-
nómeno se le ha llamado di e gencia de ca ac e
-
es (M
ARGALEF
, 1974).
El géne o Ba bus posee la mayo di e sidad es
-
pecí ica de la auna acuá ica española. Has a la ac
-
ualidad se han desc i o nue e especies, ocho de
ellas endémicas de la Península Ibé ica (D
OADRIO
,
1984). Muchas de es as especies cohabi an en la
misma cuenca hid og á ica; en conc e o, en la del
ío Tajo coexis en Ba bus bocagei, B. comiza,
B.
s eindachne i
y B. mic ocephalw (ALMACA,
1976;
COLLARES-PEREIRA, 1985; G
RANADO
-
L
ORENCIO
&
ENCINA, 1988).
En el p esen e es udio se plan eó la posible exis
-
encia de ca ac e es ana omo
-
uncionales di e
-
gen es elacionados con el égimen alimen ício de
es de es as cua o especies de ba bos (B. mic o-
cephalus
se
excluyó, dado el escaso núme o de
ejempla es cap u ados). Pa a ello se analiza on
11
ca ac e es mo ológicos elacionados con la ob en
-
ción del alimen o, así como el con enido in es i
-
nal de cada una de las especies.
Mues eos
Los peces ue on ecolec ados de los embalses
de To ejón
y
Valdecañas ( ío Tajo, Cáce es), en
ocho campanas de mues eo ealizadas en e e
-
b e o de 1984
y
julio de 1985. Se emplea on e
-
des de ipo asmallo de 12x2 m, si uadas en
11
es aciones, 5 en el embalse de To ejón
y
6 en el
de Valdecañas. Ambos embalses ienen ca ac e
-
ís icas limnológicas de lago de zona emplada ho-
lomíc ico
-
monomíc ico, con escasa mine alización
y
ue e eu o ia de o igen humano (MARGALEF e
al., 1976). El es udio se basó en un o al de 110
especímenes, 81 pe enecien es a
B.
bocagei, 19 a
B.
s eindachne i
y
10 a
B.
comiza.
A
in de e i a
di e encias en la alimen ación debido a cambios
on ogénicos, así como p oblemas de alome ías en
el c ecimien o de las especies pa a el análisis no -
omé ico, se selecciona on únicamen e ejempla
-
es madu os
y
de allas homogéneas ( odos los es
-
pecímenes pe enecen a las clases de edad
4+
y
S+
en el caso de
B.
bocagei
y
B.
s eindachne i;
y
a las clases de edad
5+
y
6+ los de
B.
comiza).
Dado que no se egis a on di e encias isico-quí-
micas ni biológicas, así como alimen a ias en las
dis in as es aciones de mues eo, los ejempla es
ue on ag upados
y
a ados en su o alidad.
Biome ía
En el labo a o io, los ejempla es ue on iden i
-
icados
y
sepa ados po especies.
A
cada ejempla
se le oma on 13 medidas biomé icas (la longi ud
de los ba billones co esponde a la media del pa
de echo), con una p ecisión de 0,l mm ( igs. 1
y
2).
A
pa i de es as medidas se calcula on las a
-
iables de la abla l. La densidad de b anquiespi-
nas del p ime a co b anquia1 izquie do se calculó
midiendo su longi ud
y
con ando el núme o de
b anquiespinas.
Alimen ación
Pa a la de e minación de la die a de las dis in
-
as especies se ex aje on los ac os in es inales
de cada ejempla
y
se analizó su con enido. Las
p esas se iden i ica on a ni el de especie,
y
se en-
globa on pos e io men e en g upos más amplios
según c i e ios de amaño, hábi a o pu amen e
axonómicos. Se conside o como de i o la ma e
-
ia o gánica no econocible p oceden e del sedi
-
men o de los embalses. Pa a la e aluación de las
die as se siguió la me odología de G
RA
N
ADO
-
L
O
-
RENCIO
y
GARC~A-NOVO (1986). Se es ableció una
escala subje i a de abundancia pa a cada uno de
los componen es de la die a (de
O
a 4)
y
se ob u
-
ie on sus alo es de ecuencia (p opo ción de es
-
ómagos con una de e minada componen e de la
die a espec o al o al de es ómagos). A pa i de
es os da os se aplicó el «índice de impo ancia en
la alimen ación»
(IIA).
Los esul ados ue on
Figu a
1.
-
Medidas biomé icas e ec uadas sob e el cue po. A)
AG,
longi ud es anda d;
AE,
longi ud p edo sal;
AD,
longi
-
ud de la cabeza;
LB,
longi ud de los ba billones;
EE',
al u a
máxima del cue po;
EF,
longi ud de la base de la ale a do sal.
B)
AB,
p o usión p emaxila ;
BC,
ampli ud de la ape u a bu
-
cal;
CO,
longi ud de la mandíbula in e io ;
AO,
longi ud de
la base del embudo de succión;
CH,
al u a del labio in e io
espec o al eje ho izon al del cue po;
CD,
longi ud desde el
labio in e io has a el pun o de co e en e el eje ho izon al
del cue po
y
la línea que une los labios supe io e in e io .
Biome ic measu emen s o he body. A)
AG,
s anda d leng h;
AE,
p edo sal leng h;
AD,
head leng h;
LB,
ba bels leng h;
EE',
maxim
body heigh ;
EF,
do sal
in
basis leng h.
B)
AB,
p emaxila p o usion;
BC,
buccal opening ampli ude;
CO,
lo-
we jaw leng h;
AO,
suc ion unnel basis leng h;
CH,
lowe
lip heigh in espec o ho izon al body axis;
CD,
leng h om
lowe lip o he poin o joining be ween he ho izon al body
axis and he uppe
-
lowe lip line.
Figu a
2.
-
Medidas biomé icas de la boca (máxima p o msión
y ape u a bucal) de cada ejempla y es ima de los ángulos y
olumen bucal.
a,
p o msión p emaxila ;
b,
ampli ud de la
ape u a bucal;
0,
ángulo de gi o de la mandíbula in e io ;
E,
ángulo de posición de la ape u a bucal en elación al eje ho
-
izon al del cue po;
V,
olumen del embudo de succión.
Mou h biome ic measu emen s (maximum p o msion
and
buccal opening) o each specimen, along wi h angles and buc-
cal olume es ima ion.
a,
p emaxila p o msion;
b,
buccal ope-
ning ampli ude;
0,
lowe jaw o a ion angle;
E,
buccal ope-
ning posi ion angle in espec o ho izon al body axis;
V,
suc-
ion unnel olume.
ag upados (c. . GUZIUR, 1976) en «alimen o p in
-
cipal» (IIA, mayo del 25
%),
«alimen o adicio
-
nal» (IIA, en e el
1.5
y el
2.5
%)
y «alimen o es
-
po ádico~ (IIA, meno del 1.5
%).
Dado que in
-
e esaba elaciona ca ac e es mo ológicos con la
alimen ación gene al de las especies, se conside ó
el ciclo anual de la die a, pa a lo cual se analiza
-
on odos los ac os in es inales sin ene en cuen
-
a la campaña en que ue on ob enidos. Pese a
que exis en di e encias es acionales en la alimen
-
ación de las especies que se es udian (E
NCINA
&
GRANADO-LORENCIO, en p ensa), el alimen o p in
-
cipal de cada una de ellas se man iene du an e
odo el ciclo anual,
y
coincide con los esul ados
del análisis global.
Pa a de e mina posibles di e encias en las die
-
as de las especies espec o al amaño de las p e
-
sas, se midió la longi ud de los elemen os ó icos
no al e ados. En las medidas se excluye on la lon
-
gi ud de la espina de la al a de los cladóce os
y
las espinas e minales que p esen an algunos o í-
e os (E
GGERS
, 1982; Mc COMMAS
&
D
RENNER
,
1982; U
NGER
&
LEWIS, 1983).
Análisis es adís ico
Pa a el es udio mo ológico se calculó la media
y la des iación ípica de cada una de las a iables
es udiadas po especie. Pa a las compa aciones in-
e especí icas se aplicó el es de la de S uden
(SOKAL
&
R
OHLF
, 1979). Pa a p oba las posibles
di e encias en el mic ohábi a alimen icio de las
especies que se es udian espec o a la can idad e
-
la i a de p esas (IIA) consumidas, se emplea on
los es s de K uskall-Wallis y
U
de Mann
-
Whi ney
(D
IXON
, 1975).
RESULTADOS
Mo ología
En la abla
2
se mues an los alo es de la me
-
dia y des iación ípica, así como los esul ados de
la de S uden pa a las a iables mo ológicas in
-
cluidas en el p esen e abajo.
El índice ce álico ob iene un al o alo disc i
-
minan e pa a las especies es udiadas;
B.
comiza
posee la cabeza más la ga, comp endida algo más
Tabla
1.
-
Va iables mo ológicas ( e igu as
1
y
2).
Mo phological a iables (see igu es
1
and 2).
Va iables
ndice ce álico
Medidas
Longi ud es ánda di idida po la
longi ud ce álica
Signi icado
Núme o de eces que es á com
-
p endida la cabeza en la longi ud
del pez
Fo ma del cue po del pez
Sigla
AGIAD
Re e encia
ALMACA, 1965, 1972, 1981, 1982
ndice de o ma Longi ud es ánda di idida po la
al u a máxima del cue po
AGIEE ALMACA, 1972, 1976, 1981
CASTELL~, 1983
G
RANADO
-
L
ORENCIO
, 1983
GUILLÉN, 1982
ROJO
&
R
AMOS
, 1982
ALMACA, 1976, 1981, 1982
Longi ud ce álica di idida po la
longi ud de la base de la ale a
do sal
Longi ud es ánda di idida po la
longi ud p edo sal
Longi ud de los ba billones di i
-
dida po la longi ud ce álica (me
-
dia en e el an e io y pos e io )
Núme o de b anquiespinas del
p ime a co b anquial di idido
po la longi ud del a co
Longi ud desde el bo de in e io
del mo o al labio supe io (con
máxima ape u a bucal) di idida
po la longi ud ce álica
Asociado a ca ac e es hid odiná-
micos del pez
ADIEF
Razones Posición de la ale a do sal AGIAE
LBIAD Desa ollo de los ba billones bu-
cales ALMACA, 1972, 1976
CASTELL~, 1983
GUILL~N, 1982
L
AGLER
e al.,
1977
Densidad de b anquies-
pinas E iciencia del il o b anquial
P o usión ela i a de la p ema-
xila DE LA HOZ
&
DYER, 1984
G
OSLINE
, 1981
LIEM, 1967, 1978
PlTCHER
&
HART, 1982
VAN H
ASSELT
, 1979
A
LEXANDER
, 1969, 1970
DE LA HOZ
&
DYER, 1984
Ampli ud bucal Longi ud desde el labio supe io
al in e io (con máxima ape u a
bucal) di idida po la longi ud ce-
álica
Ángulo incluido en e la mandí
-
bula in eno y la base del embu
-
do de succión
Ángulo incluido en e el eje ho i
-
zon al del cue po y la p oyección
de la línea imagina ia que une los
labios supe io e in e io
Volumen de un onco de cono
oblicuo di idido po la longi ud
ce álica
Diáme o de ape u a ela i a de
la boca
Ángulo
6
Ángulo
E
Máxima o ación de la mandíbu
-
la in e io sob e la unión a ícu
-
lo
-
cuad ado
Posición de la ape u a bucal en
elación al cue po
P esen e abajo
P esen e abajo
Volumen bucal Volumen ela i o del embudo de
succión VIAD M
ULLER
e al.,
1982
MULLER
&
OSSE, 1984
VAN LEEWEN
&
M
ULLER
, 1984
de es eces en su longi ud s anda d; en el ex e
-
mo opues o se halla
B.
bocagei,
con la cabeza
comp endida más de cua o eces en la longi ud
s anda d;
B.
s eindachne i
ocupa una si uación in
-
e media. Las azones
AGIAE
y
ADIEF
( ig.
1)
pe mi en igualmen e una buena disc iminación de
las especies;
B.
comiza
iene la ale a do sal e a
-
sada espec o a
B.
bocagei,
y
B.
s eindachne i
po
-
see alo es in e medios.
B.
comiza
consigue el a
-
lo más al o pa a el índice
ADIEF,
al posee una
longi ud de la cabeza mayo , jun o con la meno
longi ud de la base de la ale a do sal, y es opues
-
o a
B.
bocagei.
El índice de o ma es mayo en
B.
comiza
(cue po más usi o me e hid odinámi-
co). En cuan o a la longi ud de los ba billones, el
mayo desa ollo lo p esen a
B.
bocagei
(especial
-
men e de los ba billones ase os). La densidad de
b anquiespinas es dis in a pa a las es especies,
siendo la de
B.
bocagei
la mayo ( abla
2).
Respec o a la mo ología bucal,
B.
comiza
di
-
ie e de las o as dos especies po el alo del án
-
gulo
E
( abla
2);
su alo más al o se aduce en
que la posición de la abe u a bucal es la más ade
-
lan ada en
-
di ección do sal. Po el con a io, el
Tabla
2.
-
Media (X), des iación es anda d (SD) e in e alos de con ianza del es de la de S uden (++99
%;
+95
%;
-
no sig
-
ni ica i o) (B.b
=
Ba bus bocagei; B.s
=
B.
s eindachne i; B.c
=
B. comiza).
Mean (X), s anda d des ia ion (SD) and con idence limi s
o
he S uden
-
es (++99
%;
+95
%;
-
no signi ican ) (B.b
=
Ba bw
bocag;; É.s
=
B. s eindachne i; B.c
=
B.
comiza).
Ba bus Ba bus Ba bus
bocagei s eindachne i comiza In e alos de con ianza
Va iables
X
SD
X
SD
X
SD
B.b.-B.S. i3.b.-B.C. B.
S
.
-
B.
C
.
AGIAD
4,122 0,138 3,860 0,131 3,311 0,162
++
++
++
AGIEE'
5,007 0,363 5,050 0,341 5,387 0,311
-
+
+
++
ADIEF
2,018 0,140 2,207 0,134 2,588 0,240
+
+
-
++
AGlAE
2,039 0,050 1,994 0,030 1,916 0,046
++
+ +
+
+
LBIAD
0,245 0,028 0,210 0,021 0,147 0,226
+
+
++
++
D. B
0,806 0,209 0,676 0,059 0,515 0,124
+
+ + + +
aIAD
0,150 0,030 0,145 0,030 0,090 0,030
-
++
++
blAD
0,254 0,030 0,244 0,020 0,243 0,030
- -
-
6
63,250 6,910 59,580 3,870 49.310 3,920
+
++
+
+
E
48,130 6,870 48,770 6,590 63,200 8,240
-
++
++
VIAD
84,250 34,750 97,840 18,590 209,530 96,210
+ +
+
+
-
B.
s eindachne i
ángulo de gi o de su mandíbula in e io es meno ,
lo mismo que su p o usión p emaxila , siendo la
di ección de és a le emen e oblicua en posición
en al. La localización del pe il bucal de
B.
co
-
miza
es así el más e minal de las especies es u
-
diadas ( ig.
3).
El olumen del embudo de succión
es mayo en es a especie.
B.
bocagei
se ca ac e iza po posee la mayo
p o usibilidad bucal,
y
la di ección de és a es la
más en al espec o al eje ho izon al del cue po.
Regis a ambién el mayo alo pa a el ángulo
O
B.
bocagei
y, po el con a io, el meno olumen del embu
-
do de succión.
B.
s eindachne i
p esen a cla as di e encias con
B.
comiza,
y menos con
B.
bocagei.
Su p o usi-
6
bilidad es in e media y di igida en almen e, aun
-
-
-3,;
que en meno g ado que en
B.
bocagei,
con lo que
esul a un alo del ángulo
E
más ce cano al de
B.
comiza.
Igualmen e egis a alo es in e me
-
dios pa a el ángulo
O
y el olumen del embudo de
succión.
Figu a
3.
-
Modelo del pe il bucal pa a cada especie.
a
p o
-
usión p emaxila ; b, ampli ud de la a e u a bucal;
6,
án-
gulo
de
gi o
de
la mandíbula in e io ;
1,
ángulo
de
posición
de la ape u a bucal en elación al eje ho izon al del cue po.
Buccal p o ile model o each ish species. a, p emaxila p o-
usion; b, buccal opening ampli ude;
0,
lowe jaw o a ion
angle;
E,
buccal opening posi ion angle in espec o ho izon
-
al body axis.

Ba bus bocagei Ba bus s eindachne i Ba bus comiza
Ro í e os
Cladóce os
Hue os de cladóce os
E ipios
Os ácodos
Ciclópidos
Diap ómidos
La as de qui onómidos
La as de icóp e os
Insec os
Res os mac oin e eb ados
Pues as de peces
Escamas
Peces
Res os de peces
Semillas
Res os ege ales
A ena
De i os
Ciano íceas
Dia omeas
Clo o íceas
Bosmina
Leydigia
Alona
Chydo us
Daphnia hyalina
D.
pulex
Ce iodaphnia
Daphnia magna
Ilioc yp us
Díp e os
Fo mícidos
Coleóp e os
Mic onec a
Ciano íceas coloniales
Ciano íceas ilamen osas
Dia omeas ilamen osas
Dia omeas cen ales
Dia omeas pinnadas
Clo o íceas ilamen osas
Clo o íceas no ilamen osas
Figu a
4.
-
Po cen aje del índice de Impo ancia Alimen icia y esul ados del es de K uskall
-
Wallis y
U
de Hann
-
Wi hney (se e
-
p esen an sólo los componen es ó icos con signi icación es adís ica).
P ecen ages o he Feeding Impo ance Index and esul s o K uskall
-
Wallis and Mann
-
Wi hney
U
es (only he ood i ems wi h
s a is ical di e ences we e ep esen ed).
Alimen ación
La alimen ación de
B. bocagei
es á dominada
po la as de qui onómidos, de i o (al que se aso
-
cia a ena), cladóce os, es os ege ales y algas,
undamen almen e dia omeas cen ales ( ípica
-
men e
Cyclo ella).
El alimen o adicional lo cons
-
i uyen pues as de cladóce os, ciclópidos, es os
de mac oin e eb ados acuá icos y o as algas
planc ónicas. El alimen o espo ádico lo o man
p esas o es uc u as de apa ición empo al, an o
del planc on, como insec os e es es (díp e os,
o mícidos, e c.), ma e iales sedimen a ios y lo
-
an es (escamas de peces, semillas
...)
( ig. 4).
El égimen ó ico de
B. s eindachne i
es á cons
-
i uido po c us áceos planc ónicos (cladóce os y
ciclópidos), acompañados de de i o
y
clo o íceas.
Las la as de qui onómido apa ecen como alimen
-
o adicional, jun o con hue os de cladóce os, es
-
os de mac oin e eb ados acuá icos y las es an
-
es algas. El alimen o espo ádico lo cons i uyen
e ipios, os ácodos, semillas y pupas de qui onó-
midos, en e o os.
El alimen o p incipal en
B. comiza
lo o man
es os de mac oin e eb ados acuá icos, es os
ege ales y clo o íceas. Como alimen o adicional
en an a o ma pa e ciclópidos, la as de qui o-
nómido, insec os (especialmen e
Mic onec a),
se
-
millas, de i o
y
o as algas planc ónicas. En e el
alimen o espo ádico, des acan los peces
y
es os
de peces; és a es la única especie de las es udia
-
das que p esen a asgos de ic io agia en su die a.
El alimen o p incipal no su e es acionalmen e
cambios sus anciales en las es especies; los cam
-
bios a ec an sólo a los elemen os de la die a que
componen el alimen o adicional
y
espo ádico (E
N
-
C
I
N
A
&
G
RANADO
-
L
ORENCIO
, en p ensa). Los e
-
sul ados de los es s de K uskall
-
Wallis y Mann-
Whi ney mues an la exis encia de di e encias sig
-
ni ica i as (P<0,1) en la impo ancia de algunos
componen es alimen icios de la die a de es as es
especies de ba bos ( ig. 4). Así, en
B. bocagei
la
p esencia de qui onómidos, de i o, es os ege
-
ales y dia omeas no cen ales es signi ica i amen-
e mayo que en
B. s eindachne i. B. bocagei
se di
-
e encia de
B.
comiza
en un mayo consumo de
cladóce os (especialmen e cladóce os pequeños),
la as de qui onómidos, de i o y dia omeas. Po
el con a io, la p esencia de insec os acuá icos
(Mic onec a),
es os de mac oin e eb ados acuá
-
icos, peces y ciano íceas coloniales es signi ica i-
amen e mayo en la die a de
B.
comiza.
Es e
mayo consumo de mac oin e eb ados y peces di
-
e encia ambién la die a de
B. comiza
de la de
B. s eindachne i.
B. bocagei
des aca del es o de las especies po
la mayo pa icipación en su die a de p esas de a
-
lla pequeña: o í e os (no consumidos po ningu
-
na de las o as dos especies: alla media 0,173
mm); los cladóce os
Bosmina
(0,366 mm),
Chy-
do us
(0,454 mm),
Leydigia
(0,860 mm),
Alona
(0,713) e
Ilioc yp us
(0,907); y os ácodos (0,589
mm). Todos ellos co esponden a las ca ego ías
alimen icias más pequeñas de las encon adas en
odos los ac os diges i os analizados.
B. s ein-
dachne i
iene ambién una impo an e pa icipa
-
ción en su alimen ación de cladóce os de alla pe
-
queña, pe o des aca la ausencia de o í e os. La
p esencia de elemen os de alla pequeña en los
con enidos in es inales de
B.
comiza
es escasa,
mien as que la ocu encia de cladóce os de g an
alla como
Daphnia magna
(2,038 mm) o insec os
(1,770 de alla media pa a el géne o
Mic onec a,
3,900 mm pa a o mícidos o 6,500 mm pa a díp-
e os) es más impo an e.
B.
comiza
es la especie
en la que se ha egis ado el mayo amaño de
p esa (peces). E
NCINA
&
GRANADO-LORENCIO (en
p ensa) encuen an que es as di e encias se egis
-
an igualmen e cuando se analiza la alimen ación
es acionalmen e.
Los peces, al igual que o os o ganismos, p e
-
sen an egímenes alimen icios dis in os, de acue
-
do con la es uc u a
y
mo ología de los ó ganos
que pa icipan en la de ección y cap u a del ali
-
men o, la biología p opia de las especies y la dis
-
ponibilidad de ecu sos en el medio. Nume osos
es udios han discu ido el papel que juegan las di
-
e encias mo ológicas en la composición cuali a
-
i a de la alimen ación de dis in as especies coexis-
en es, ya sea co elacionadas con di e gencias
en el hábi a alimen icio (WERNER
&
H
ALL
, 1977;
MAGNAN
&
FITZGERALD, 1982; V
AN
OIJEN, 1982),
con la capacidad de selección de las p esas (NILS-
SON
, 1979; G
REENFIELD
e al.,
1983; L
AUR
&
EBE-
LING
, 1983; WALSH
&
F
ITZGERALD
, 1984) o más e-
cuen emen e con ambos, esal ando la impo an
-
cia que ienen es as in e acciones en la o ganiza
-
ción de la comunidad (H
ESPENHEIDE
, 1973). G
ATZ
(1979a) llega incluso a conclui que cualquie ca
-
ac e ís ica mo ológica que apa ezca con di e en
-
cia signi ica i a en e dos especies, puede asumi -
se pa a indica pa ones óp imos de u ilización de
ecu sos. En es e sen ido, y asumiendo las limi a
-
ciones que conlle a es e plan eamien o de e mi-
nis a, pueden se in e idos desde las signi icacio
-
nes es adís icas, compo amien os di e enciales de
ipo ecológico (papel en el ecosis ema). Es as di
-
e encias es án e e idas esencialmen e a ca ac e
-
es mo ológicos y me ís icos, y a la es uc u a del
apa a o mandibula (R
INGLER
, 1979; W
ERNER
,
1979), y hacen e e encia, en de ini i a, a un
concep o an la gamen e desa ollado como con
-
o e ido: el nicho ó ico (G
ATZ
, 1979a, 1981;
G
LADFELTER
&
J
OHNSON
, 1983). Según SCHOENER
(1974) los es componen es p incipales que de i
-
nen el nicho ó ico de una especie son: el ipo de
p esa, el amaño y la localización del alimen o.
En elación con la localización espacial, la ali
-
men ación de cada una de las especies de ba bo
es udiadas pa ece e leja endencias especí icas
de explo ación p e e encial en el ecosis ema. Es
-
as endencias son po enciadas po de e minadas
ca ac e ís icas mo ológicas (como el desa ollo de
los ba billones, la posición de la boca y la di ec
-
ción de p o usión bucal) que apo an una mayo
en aja o ap i ud pa a alimen a se en los dis in os
hábi a s de la masa de agua.
La mayo ía de los au o es coinciden en seña
-
la que los ba billones bucales ienen un mayo
desa ollo en las especies que se alimen an del
ben os (K
EAST
&
W
EBB
, 1966; M
ARGALEF
, 1983).
B.
bocagei
iene un mayo desa ollo de los ba bi-
llones que las o as especies, lo que pa ece es a de
acue do con los da os ob enidos ace ca de su com
-
posición alimen icia, según la cual es a especie
end ía hábi os p e e en emen e ben ó agos. En
los con enidos analizados son impo an es las la
-
as de qui onómido (M
OYLE
, 1973; W
ERNER
&
H
ALL
, 1977; NILSSON, 1979; STENSON, 1979), la a e
-
na (S
TICKNEY
, 1976)
y
g andes dia omeas (G
ATZ
,
1981). Es e g an desa ollo de sus ba billas (que
ac úan como ó ganos quimio ac iles e in e ienen
en la de ección de las p esas; R
INGLER
, 1979) le
posibili a ía una más ácil localización de los o
-
ganismos del ben os, alimen o p incipal du an e
odo el ciclo anual. La p esencia de ba billones en
B.
s eindachne i
y
B.
comiza
ambién posibili a
una alimen ación asociada al ben os; sin emba go
la e iciencia en la de ección de p esas es p oba
-
blemen e in e io a la de la an e io especie, de
-
bido a que es án menos desa ollados (p incipal
-
INTERACCI~N
-
DEPREDADOR
-
PRESA
Ba billones PEZ
localización
-
P obabilidad Línea la e al
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Densidad en el medio Ac i idad PRESA
De ec abilidad
-
Visibilidad
-
-
-
-
-
-
-
-
.-
-
-
-
-
-
-
-
Mecanismo
-
P o usión PEZ
de cap u a
(succciónl-
-
-
-
-
--
-
-
-
-
-
-
-
-
P obabilidad
de cap u a E asi idad PRESA
de la p esa
1-
P obabilidad
de inges ión
=
Densidad de b anquiespinas PEZ
L~amano de la p esa PRESA
Figu a
5.
-
Modelo de in e acción p edado
-
p esa
y
ac o es que in e ienen
Model
o
p eda o
-
p ey in e ac ions and a ec ing ac o s.
men e en
B.
comiza). De hecho, ambas especies
han egis ado una alimen ación de ca ac e ís icas
más limné icas, con mayo impo ancia de c us á
-
ceos planc ónicos.
El índice de o ma es o a de las a iables bio-
mé icas que ha sido adicionalmen e asociada al
hábi a de los peces (M
ATTHES
, 1963), y ecien e
-
men e, a las en ajas elacionadas con el p oceso
de cap u a de p esas e asi as (V
AN
O
IJEN
, 1982).
Un cue po más usi o me acili a la na ación. Así,
un mayo alo del índice de o ma co esponde
-
ía a especies más eloces, con posibilidad de cap
-
u a p esas más huidizas (W
ERNER
, 1977; MAT-
THEWS
, 1982). El índice de o ma de
B.
comiza
es el mayo de los egis ados, además la cabeza
es á conside ablemen e desa ollada en la egión
p eo bi al (mo o), en sen ido longi udinal, lo que
le con ie e unas excepcionales ca ac e ís icas hi
-
d odinámica~. Po o a pa e, la posición más e
-
asada de la ale a do sal es p opia de especies e
-
loces y adap adas a una es a egia alimen icia de
acecho y cap u a de p esas muy e asi as, como
po ejemplo peces.
B.
comiza se ia una especie
con posibilidades pa a una alimen ación ic ió aga,
como lo co obo an los esul ados.
La magni ud de la p o usión es ambién un ele
-
men o impo an e. MATTHES (1963) señala que
una mayo p o usión es ípica de peces ligados a
una alimen ación más ben ónica, mien as que
una p o usión pequeña co esponde a o ganismos
de aguas lib es. Los esul ados ob enidos en es e
abajo pa ecen apoya es a eo ía
(B.
bocagei e
-
gis a la mayo p o usibilidad y
B.
comiza la me
-
no ).
No sólo esul a de g an ele ancia la ampli ud
de la ape u a y p o usión bucal, sinó ambién la
di ección de és a espec o al eje ho izon al del
cue po. En nume osos abajos se ha comp oba
-
do que la posición de la boca y la p o usión es
-
án elacionadas con el hábi a explo ado po las
dis in as especies de peces y, po lo an o, con
el ipo de p esas consumido (A
LEXANDER
, 1966,
1967; R
INGLER
, 1979; G
ATZ
, 1981; A
DAMICKA
,
1983). Una boca p o usible en di ección en o-
e minal indica alimen ación de ondo, con una
die a ca ac e izada esencialmen e po de i o
o gánico y la as de qui onómido, pudiendo
acompaña se adicionalmen e de cladóce os y
copépodos de la columna de agua (K
EAST
&
W
EBB
, 1966). Es e es el caso de
B.
bocagei. Po
el con a io, una boca p o usible en di ección
do so
-
e minal o e minal es á ligada a especies
que se alimen an de la columna de agua y en su
-
pe icie ( ípicamen e insec os, semillas lo an es y
pupas de qui onómidos) (KEAST
&
W
EBB
, OPS.
ci .);
B.
comiza encaja ía en es e segundo g upo.
B.
s eindachne i se ía una o ma in e media, con
posibilidades de explo a indi e en emen e ambos
subsis emas; su pe il, más pa ecido al de
B.
co
-
miza, es a ía más adap ado a una explo ación lim-
né ica, y menos e icien e pa a la alimen ación li
-
gada al sedimen o que
B.
bocagei.
El lími e in e io de amaño de p esa inge ible
po un pez iene dado po la cons i ución del il
-
o b anquial ( e e ida a los espacios in e b an-
quiespínicos) (U
RIBE
-
Z
AMORA
, 1975; SCHMIW
&
C
OYER
, 1983). Según es o el consumo de can ida
-
des impo an es de algas coloniales y ilamen osas
puede se a ibuible a la cons i ución del il o
b anquial (D
RENNER
e al., 1984). Los alo es me
-
dios egis ados pa a la densidad de b anquiespi-
nas en
B.
bocagei,
B.
s eindachne i y
B.
comiza
ue on, espec i amen e, 0,806, 0,676 y 0,515
b an
q
uies
p
inas/mm
2
. Es os esul ados pa ecen se
los esponsables de las di e encias de amaño de
p esa ( undamen almen e del planc on) encon a
-
das en es as es especies. El lími e supe io de a
-
maño de p esa iene de e minado po la ampli ud
de la abe u a bucal y su olumen (U
NGER
&
LE-
WIS, 1983). Dado el ango de amaño inge ido po
es as especies de ba bos, no pa ecen se es as a
-
iables las de e minan es de posibles di e encias
ó icas en e ellas, sal o quizá pa a
B.
comiza,
que incluye peces en su alimen ación; la inges ión
de es e ipo de p esas sí es á cla amen e limi ada
po la ampli ud bucal. Sin emba go, el alo me
-
dio egis ado pa a es a a iable es simila en las
es especies; es el olumen bucal el que esul a
(111,69 mm
3
) más que en la especie inmedia a
-
men e in e io ) supe io . Teniendo en cuen a que
el mecanismo p incipal de alimen ación en el ba
-
bo es la succión, y que és a depende del olumen
bucal (A
LEXANDER
, 1966), pa ece lógico pensa
que la p esión de succión necesa ia pa a la cap u
-
a de peces ha de se supe io y equie e un ma
-
yo olumen bucal.
En el ipo de p esa consumido pa icipan, no
sólo las ca ac e ís icas ana ómicas del pez, sin6
ambién las de la p opia p esa, lo cual es conse
-
cuencia di ec a de una in e acción dep edado -