I N D I C E
Página.
AGRADECIMIENTOS
CAPITULO 1.
INTRODUCCION
.....................
1
CAPITULO 2.
MATERIAL Y METODOS
...............
9
2.1. Biología de las lo es y los u os
9
2.2. Fenología
19
2.3. Insec os
........................
20
CAPITULO
3. AREA
DE ESTUDIO
25
3.1.
Desc ipción
25
3.2.
Clima
33
CAPITULO 4.
BIOLOGIA DE LAS FLORES Y LOS FRUTOS
NIVEL ESPECIFICO
.................
40
CAPITULO 5.
BIOLOGIA DE LAS FLORES Y LOS FRUTOS
NIVEL GENERAL
....................
183
5.1.
Di e sidad axonómica
............
183
5.2.
Ca ac e ís icas de las lo es
...
183
5.3.
Ca ac e ís icas de los u os
....
200
5.4.
Po cen ajes
de uc i icación
.....
215
5.5.
Discusión
.......................
220
CAPITULO 6.
FENOLOGIA
231
6.1.
In oducción
....................
231
6.2.
Va iaciones in aespecí icas
.....
231
6.3.
Flo ación de las especies
........
239
6.4.
Flo ación y uc i icación en la
comunidad
256
6.5.
Discusión
.......................
275
CAPITULO 7.
LOS INSECTOS
285
7.1. Los ó denes de insec os
..........
285
7.1.1.
Coleóp e os
...................
285
7.1.2. Dip e os
......................
290
7.1.3. Himenóp e os
..................
295
Pagina
7.1.4.
Lepidóp e os
...................
309
7.1.5.
O os g upos
.................
:
..
311
7.2.-
Ni el gene al
...................
314
7.3.-
Discusión
......................
319
CAPITULO 8.
RELACIONES ENTRE PLANTAS Y VECTORES
328
8.1.-
P ime a ap oximación:
P esencia-au
sencia
.....
328
8.2.-
Segunda ap oximación:
F ecuencias-
de apa ición
340
8.2.1.
Tasas de isi a
.................
341
8.2.2.
Visi an es más ecuen es
........
345
8.2.3.
E ec os de los a ibu os lo ales y
la enologia sob e las elaciones -
plan a- ec o
...................
363
8.3.-
Discusión
......................
377
CAPITULO
9.
DISCUSIÓN GENERAL
384
CAPITULO 10.
CONCLUSIONES
.....................
394
BIBLIOGRAFIA
........................
397
APENDICES
..............................
420
AGRADECIMIENTOS
Es e abajo pudo se ealizado g acias a una -
beca po dos años concedida po la C.A.Y.C.I.T., con ca -
go al p oyec o de in es igación pa a la "Flo a Meli ó ila
de Andalucía Occiden al", di igido po el D . Sal ado Ta
la e a.
Dicho p oyec o su agó ambién el combus ible ne
necesa io pa a los desplazamien os.
El Depa amen o de Bo ánica de la Facul ad de -
Biología de Se illa me p opo cionó la mayo ía del ma e---
ial necesa io y, sob e odo, un ambien e de ac i idad
y -
abajo en el que desen ol e me.
Ag adezco a la Es ación
Biológica de Doñana las acilidades concedidas pa a aba
ja y aloja me en la Rese a.
Sal ado Tala e a di igió el abajo,ne apoyó -
con inuamen e de muchas mane as a lo la go de su ealiza
-
ción y apo ó nume osas ideas. También ag adezco a Juan-
A oyo, Juan De esa, Ca los Rome o y demás compañe os la-
ayuda y las innume ables mues as de compañe ismo que me-
die on.
El pe sonal del Cen o de Cálculo de la Uni e -
sidad de Se illa me ayudó amablemen e en muchas ocasiones.
Colabo a on
en la iden i icación de los insec --
os:
S.F. Gayubo y M.A. Ma cos, Depa amen o de Zoología,
Facul ad de Biología, Salamanca; E. Asensio, Ins i u o Na
cional de In es igaciones Ag a ias, Valladolid; C. Bach,-
Depa amen o de Zoología, Facul ad de Biología, Có doba;
X.
Espadale , Depa amen o de Zoología, Uni e sidad Au ó
noma, Ba celona; C.M. He e a y J.A. Ama , Es ación Bio
-
lógica de Doñana, Se illa; A. Vi es Mo eno y J.L. Yela,-
Ins i u o Español de En omología, Mad id; M. Baez y J. -
Bowden, Depa amen o de Zoología, Uni e sidad de La Lagu
na, Tene i e.
Ag adezco a Ca los He e a, Ped o Jo dano y Ra
món So igue las c í icas, suge encias, y el in e cambio
de ideas, que han bene iciado eno memen e el abajo. -
La ayuda de Ramón en odo lo e e en e a manejo del o de
nado ha sido o almen e insu i uible.
Rosa io Maliani ealizó desin e esadamen e,
y
con su ca ac e ís ico es ilo, el pesado abajo de mecano
g a ía el ex o.
Muchos amigos que casi nunca hablan sob e cosas
se ias (como José An onio, Juani, Ma eo, Pablo, Osca y -
un la go e cé e a) me ayuda on a man ene me en un es ado-
de
animo p opicio pa a inaliza el abajo, po lo que -
quie o exp esa les mi ag adecimien o. También, muy espe
-
cialmen e, a Inma, Manolo (y su pe sonalidad en la som --
b a), Do i, Ca los, Ramón, Mi iam, Inés, Juan, Miguel y -
Ped o, po da me un con ínuo apoyo mo al du an e es e - -
iempo y po ayuda me en muchos aspec os, de los que la -
ealización de la esis sólo ué uno más.
G acias inalmen e a odos los amigos que en al
guna ocasión me han dicho "ya llega á el e ano", y a mis
pad es.

CAPITULO
1.
INTRODUCCION
1
Uno de los ac o es que ha jugado un papel de
cisi o en la e olución de los se es
i os ha sido la e-
p oducción sexual.
La ecombinación gené ica que gene-
a es e p oceso ha p omo ido la exis encia de a iabili
dad geno ipica en la p ogenie de los indi iduos y en --
las poblaciones, y la selección na u al ha podido ac --
ua a o eciendo o eliminando a cie os o ganismos e -
impulsando la e olución (STEBBINS 1957, SCHEMSKE 1983 á,
WALLER 1984).
En las plan as supe io es el ciclo se --
xual comp ende una ase dominan e espo o i ica, que ---
as el p oceso meió ico da luga a una ase game o i i
ca muy b e e. La usión sexual de los game os o igina-
un emb ión diploide que uel e a egene a el indi iduo
espo o i ico.
No obs an e, la ep oducción sexual pue
-
de se sus i uida o al o pa cialmen e po o a o ma -
de ep oducción en la que no in e iene la meiosis ni -
la usión de game os. Es a o ma de ep oduci nue as-
plan as geno ípicamen e idén icas al pa en al ecibe el
nomb e de apomixis, é mino que aba ca la mul iplica --
ción ege a i a ( o maión de nue os indi iduos a pa i
de unidades espo o í icas) y la agamospe mia (a pa i -
de unidades seminales asexuadas).
En e ep oducción apomic ica
y ep oducción -
sexual en sen ido es ic o (alogamia, usión de game os
p oceden es de indi iduos di e en es) hay p ocesos e--
p oduc i os in e medios, como la au ogamia y la gei ono
lamia, en los que se p oduce la usión de game os mascu
2
linos
y emeninos del mismo indi iduo. La a iabilidad
geno ipica que o iginan
en las descendencia
es meno --
que en la alogamia pe o poseen en ajas al e na i as in
media as, como la al a capacidad colonizado a que con-
ie en a un indi iduo (BAKER 1974). La au ogamia, la -
gei onogamia, y los mecanismos no sexuales de ep oduc-
ción son muy ecuen es en las plan as supe io es -
-
(FRYXELL 1957) pe o pa ece se que se a a de enóme-
nos de i ados, que han e olucionado a pa i de una con
dición ances al sexual (STEBBINS 1957).
En angiospe mas y gimnospe mas se emplea el-
é mino polinización pa a desc ibi el p oceso po el -
cual los g anos de polen (game o i os masculinos) son -
anspo ados has a el es igma (en las angiospe mas) o -
el p imo dio seminal (gimnospe mas) de o a lo . El -
agen e que ha anspo ado ecl polen ecibe el nomb e de
ec o de polinización. En las gimnospe mas el ien o -
ha sido el ec o de polinización o igina io, mien as-
que en las angiospe mas lo ue on desde un p incipio --
los insec os.
La u ilización del ien o como ec o en
las angiospe mas es un enómeno secunda io que ha su gi
do independien emen e en di e sas lineas e olu i as, ca
si siemp e elacionado con la colonización de las á eas
empladas del mundo, ue a de las zonas opicales - -
(CREPET 1983).
La e olución de las angiospe mas y la apa i-
-
3
ción de ipos lo ales zoó ilos especializados en ese
g an g upo de plan as ha es ado en in ima elación con
la e olución de di e sos g upos de insec os, como Hime
nóp e os, Dip e os y Lepidóp e os (TEMPLADO 1977, PROC
TOR 1978).
Podemos a i ma que las elaciones de poli-
nización han sido y son de impo ancia cla e en la e o
lución conjun a de animales y ege
ales.
Aunque los concep os de sexualidad y ep oduc
ción sexual en las plan as sean hoy dia amilia es pa a
noso os la ealidad es que el desa ollo de es as ideas
ha sido muy len o, y en cie a o ma se las puede consi
de a ecien es.
La e ilización a i icial de las
palme as da ile as emeninas empleando in lo escencias
de palme as masculinas es ela ado po Teo as o (siglo
III an es de C is o) y p obablemen e el conocimien o de
es e enómeno y o os, como la "cap i icación" de las
higue as, sea incluso an e io , pe o eso no quie e de
-
ci que la ep oducción sexual de las plan as ue a
equipa ada ya en esa época a la de los animales (PROC
TOR & YEO 1973). En el siglo XVIII oda ia e a discu i
da o incluso negada la ep oducción sexual de las plan
-
as po Tou ne o , quien a i maba que el polen es aba
cons i uido po sus ancias de desecho exc e adas po
los es amb es, y es o a pesa de que an e io men e
o os bo ánicos, como Came a ius, habian p obado expe i
men almen e la necesidad de la polinización pa a la p o
ducción de u os en cie as especies (GRANT 1949, PROC
TOR & YEO 1973). El sis ema sexual de Linneo ue ex
9
La zona es udiada se isi ó semanalmen e des-
de diciemb e de 1982 has a ma zo de 1984, gene almen e-
pe maneciendo dos dias consecu i os en el luga . An es
y después de es e pe iodo se ealiza on isi as de
o -
ma
i egula , que inaliza on en julio de 1984. En
o-
al
empleamos 108 dias en el á ea es udiada y ealiza
-
mos 66 isi as a la Rese a.
Hemos di idido los p ocedimien os empleados-
en es apa ados que, espec i amen e, se e ie en a-
biologia de lo es y u os, enologia, y obse acio
-
nes de isi an es lo ales. Aunque quizás sea innece
-
sa io deci lo, es a di isión es más que nada concep --
ual, ya que odos los aspec os expues os hubie on de-
se lle ados a cabo simul áneamen e.
Pa a el a amien o de da os se empleó el
o
denado
VAX -
11/780 del Cen o de Cál
culo de la Uni e
sidad de Se illa
,
así como di e sos p og amas del paque
e es adis ico BMDP (DIXON 1981) y p ocedimien os des
-
c i os en SOKAL & ROHLF (1981).
2.1.-
Biologia
de
lo es
y
u os.
Tomamos no as sob e como se p oducia el p o-
ceso de an esis y dibujamos lo es escas de odas --
las especies as obse a las bajo una lupa binocula -
(x 20).
También se midie on de 10 a 20 lo es escas
(longi ud y diáme os mayo y meno ), y se pesa on --
mues as de 20 a 500 lo es secas de cada especie
--

10
( lo comple a menos el pedicelo). En las especies -
dioicas las dimensiones y el peso seco de las lo es-
se de e mina on pa a cada sexo sepa adamen e. En su-
caso se con ó el núme o de lo es po in lo escencia-
en mues as de 10 a 300 in lo escencias.
Se ecolec a on bo ones lo ales de odas -
las especies (pe enecien es a a ios indi íduos) y -
se ija on en alcohol de 702 pa a ob ene es imas del
núme o de g anos de polen y de p imo dios seminales -
po lo .
Cuando el núme o
de g anos po an e a e a -
ap oximadamen e meno de mil se con a on odos los --
g anos de una an e a as aplas a la y ex ende la con
enien emen e sob e un po aobje os, obse ando al mi
c oscopio (
x40 ó x100) y egis ando el núme o de -
g anos con ayuda de un con ado manual. El núme o de
g anos se mul iplicó po el núme o de an e as de la -
lo pa a ob ene asi una es ima de la can idad o al
de polen.
Cuando el núme o de g anos po an e a e a-
demasiado g ande pa a emplea es e mé odo la es ima -
se ob u o a pa i de ecuen os ealizados en mues---
as de olumen conocido, ex aidas de un mace ado de
an e as de olumen ambién conocido. Pa a ello se o
maban gene almen e de 2 a 4 an e as y, as comp oba
que es aban ce adas y no habian libe ado oda ia el-
polen, se mace aban en 1 ó 2 ml. de agua a la que se-
habian añadido unas go as de de e gen e y de sa ani
-
na.
La suspensión de polen asi ob enida e a agi ada
-
11
concienzudamen e y a con inuación se ex aían 5 mic o
li os (uL) que se deposi aban en un po aobje os. -
El
núme o de g anos p esen es se con aba al mic osco-
pio ( x40 ó x100), sin emplea cub eobje os. Pa a ca
da lo se ealizaban diez ex acciones de la suspen
-
sión y o os an os ecuen os; la media de los diez -
ecuen os se mul iplicaba po el ac o de dilución -
de la
suspensión y se ob enía una es ima del o al de
g anos en ella.
El
núme o de an e as que se mace a-
ban a iaba según las especies, y se ajus aba después
de algunos an eos de mane a que el núme o de g anos-
a con a en los 5 uL no ue a demasiado g ande ni de
-
masiado pequeño (en e 20 y 50 g anos gene almen e).-
El mé odo desc i o co esponde, con pequeñas a ian---
es, al empleado po la mayo ia de los au o es (po -
ejemplo, CRUDEN 1977).
En las mismas lo es usadas pa a con a el-
polen se sepa aba el o a io y se diseccionaba bajo la-
lupa pa a con a
el
núme o de p imo dios seminales. -
El
ecuen o de g anos de polen y de p imo dios semina
les se hizo en 8 a 20 lo es (gene almen e 12) de ca-
da especie.
Una de las azones que nos ha lle ado a
de e mina la can idad de polen y de p imo dios semi-
nales en las lo es es ob ene el cocien e en e am-
bas can idades, que según CRUDEN (1977) es á elacio
-
nado con el sis ema ep oduc i o ( e Tabla 2.1). La
idea de dicho au o es que la azón "P/0" (polen/p i
-
Tabla 2.1.- Relación en e sis ema ep oduc i o y a
-
zón P/0 (el núme o de g anos de polen di i
dido po el núme o de p imo dios seminales-
po lo ). Según CRUDEN (1977). e.s., - -
e o
es ánda d.
P/0
Sis ema ep oduc i o
X
e.s.
Cleis ógamas
4.7
±
0.7
Au ógamas obligadas
27.7
±3.1
Au ógamas
acul a i as
168.5
± 22.1
Alógamas acul a i as
796.6
± 87.7
Alógamas 5859.2 ±936.5
1
3
mo dios seminales) es máxima en las especies que man-
ienen un sis ema dominado po la alogamia: el núme-
o de g anos p oducidos po cada lo debe se g ande
pa a compensa las pé didas que se p oducen du an e -
el anspo e de una lo a o a po los ec o es. --
Con as ando con esas especies es án las que man ienen
un sis ema alejado de la alogamia (cleis ógamas, au ó
gamas), que posee ían cocien es pequeños: al p odu-
ci se el anspo e den o de la p opia lo y sin e
cu i a ec o alguno, la e icacia se ia máxima. He
mos que ido con as a el sis ema ep oduc i o que ca
b ia espe a en base a P/0 con el obse ado ealmen
-
e, pa a e has a qué pun o dicho pa áme o posee o
no un alo p edic i o.
En la li e a u a anglosajona-
"o ules" signi ica p imo dios seminales y, aunque en-
nues o caso se ia más co ec o emplea "P/PS" pa a -
designa al cocien e, hemos p e e ido no al e a la -
no ación más gene alizada y ya ampliamen e es ableci
-
da, P/0.
En los capí ulos que a an sob e la biolo-
gia ep oduc i a de las especies (4 y 5) se ha á e e
-
encia implici a a la in o mación con enida en la Ta
-
bla 2.1.
Cuando se de ec ó p esencia de néc a en -
las lo es, se lle ó a cabo la cuan i icación del --
mismo si la can idad lo pe mi ía: ( éase BOLTEN e -
al 1979, HERRERA 1982, CRUDEN & HERMANN 1983). Pa a
ello se cub ian amas de di e sos indi iduos con bol
14
sas de ela de nylón que impedi ian el acceso de los-
insec os, y anscu idas 24 ho as se ex aía el néc
-
a acumulado en las lo es con mic opipe as de 5 uL-
de capacidad.
El olumen seg egado en 24 ho as po -
la lo e a calculado a pa i de la longi ud de la -
columna de líquido den o de la mic opipe a. La con-
cen ación del néc a , en po cen aje peso-peso, de só
lidos disuel os (p incipalmen e azúca es, BAKER&BAKER
1983) se de e minó con dos e ac óme os manuales de
azúca es ma ca ATAGO (0-32% y 28-60%) compensados a -
la empe a u a ambien e.
Gene almen e las concen aciones de los néc
a es en el campo son muy al as (con ecuencia más -
del 60%) y la iscosidad es an g ande que, aunque es
posible hace lo en a en la mic opipe a, esul a di-
icil hace lo sali .
Es o es pa icula men e cie o-
cuando la empe a u a es al a y hay g an e apo ación-
(CORBET & al 1979 a). En esos casos se añadían 5 uL
de agua des ilada al néc a pa a dilui lo y se medía-
la concen ación de la disolución esul an e. Pos e-
io men e se calculaba la concen ación eal y el con-
enido en azúca .
Cuando en una especie hay sec eción de néc-
a la can idad de azúca que se seg ega es á en un-
ción del amaño (como peso) de la lo (HERRERA 1982,
OPLER 1983).
En algunas de nues as especies las lo

15
es son muy pequeñas; y aunque hemos de ec ado la p e
-
sencia de néc a la cuan i icación del mismo no pudo --
ealiza se.
En gene al es o sucedió cuando la can idad
p oducida po cada lo e a in e io a 0.1 uL. (c . Ca
-
pí ulo 4).
En
Rosma inus
o icinalis se de e minó el pa
-
ón de sec eción de nec a . Pa a hace lo se ma ca on-
en el cáliz con pin u a (Enamel) unas 200 lo es a pun-
o de ab i pe enecien es a a ias plan as, que luego-
ue on embolsadas.
Pe iódicamen e se cuan i icó asi la
p oducción en el in e alo anscu ido desde la
an e io
ex acción.
De es a mane a ué posible de e mina
en qué momen os enia luga con mayo in ensidad la se
-
c eción de néc a , y cómo a iaban sus ca ac e is icas-
( olumen y concen ación) a lo la go del dia.
Pa a de e mina el pa ón de ape u a de las-
lo es y/o la du ación de las mismas se ma caban con --
pin u as de a ios colo es bo ones lo ales en di e sas
plan as.
Pos e io men e se con abilizaba la p opo ción
de lo es ma cadas que iban apa eciendo a lo la go del-
dia.
En algunos casos
(Rosma inus,
S au acan hus,
H
ali
mium)
las lo es ue on iden i icadas indi idualmen e-
con ma cas nume adas. Es as ma cas
se ab ica on con --
cuad ados de plás ico (10 x 10 mm.) que se unían
a las -
lo es median e un pequeño alamb e de cob e.
Pa a de e mina la in ensidad ela i a de la
-
16
uc i icación (% de u os madu ados) con abilizamos
el núme o de u os que se o iginaban a pa i de un nú
me o conocido de lo es expues as a las condiciones no
males de polinización. Básicamen e el p ocedimien o --
consis ia en ma ca amas pe enecien es a di e sos in-
di iduos de cada especie (no malmen e 5; mínimo
4 y má
-
ximo 10).
En dichas amas se dejaba anscu i la - -
uc i icación no malmen e, y al inal se con aban
los
-
u os
madu os y las lo es que habian es ado expues as
a la polinización. Se emplea on múl iples a ian es de
es e mé odo básico, ya que con g an ecuencia cada es
-
pecie exigia un a amien o di e en e. En cie os ca
-
sos las lo es es aban incluidas en in lo escencias más
o menos densas (po ejemplo,
A me ia
elu ina,
La andu-
la
s oechas,
Helich ysum
pica dii,
Lonice a
pe iclyme--
num),
no habiendo en onces p oblemas pa a conoce el nú
me o inicial de bo ones lo ales en una ama, sob e la-
que luego haciamos un ecuen o de los u os. En - --
o as ocasiones ué imp escindible ma ca lo es indi i
dualmen e y e qué p opo ción de ellas o iginaba u-
os (p.e.
Halimium
commu a um,
S au acan hus
g
enis oi--
des,
Rosma inus
o icinalis,
Ulex
mino
).
En la p ác i
ca casi cada especie obligaba a adecua el mé odo po -
ci cuns ancias pa icula es, como abscisión o no de lo
es pasadas, mayo o meno apidez de desa ollo de los
u os o de dispe sión de semillas, e c.
Pa a e el e ec o que enia sob e la uc i
-
1
7
icación en las di e sas especies el sup imi los ec-
o es de polinización se embolsa on amas con ela de-
nylon blanca, en los mismos indi íduos empleados pa a-
de e mina la uc i icación en polinización lib e. --
El po cen aje de u os p oducidos a pa i de las lo
es con enidas en las bolsas se compa ó con el po cen
-
aje de uc i icación en polinización lib e, y la di-
e encia en e ambos po cen ajes se empleó como indica
do de la dependencia de los ec o es
pa a uc i ica .
En las especies dioicas no se ealizó es e expe imen-
o.
En las especies en que podía p esumi se - -
anspo e de polen po el ien o empleamos bolsas de-
papel anslúcido pa a cub i las lo es exclusi amen
-
e
(E ica scopa ia)
o además de las bolsas de ela - -
(
Calluna
ulga is
y
Philly ea
angus i olia). La di e
-
encia de los po cen ajes de uc i icación en las
amas cubie as
con bolas de ela y en las amas cubie -
as con bolsas de papel se empleó como p ueba de la --
e ec i idad de anspo e po el ien o. La es ima de
e ec i idad es conse a i a
,
ya que sin duda el ejido-
il a o ena g an can idad de polen.
Pa a de e mina qué e ec o enia la p oceden
cia del polen sob e la uc i icación se ealiza on po
linizaciones manuales en algunas especies (
Cis us
spp).
Las lo es que ecibían el polen e an ma cadas en el -
pedúnculo con pin u a y pos e io men e se con aba el -
núme o de u os madu os y de semillas p oducidas.
1
8
Mues as de 12 a 100 u os madu os de las di
e en es especies ue on secadas o almen e y se ano ó-
el núme o de semillas con enido en cada u o. Se egis
ó el peso seco de la masa de semillas con enidas en -
la mues a, y el peso seco de las demás es uc u as (se
gún
los casos, cápsula, pulpa, e c.).
Se oma on no as sob e cómo se p oducía la --
dispe sión de semillas, y sob e la ecuencia de p eda
-
ción de u os. Cuando ué posible se iden i ica on --
los agen es esponsables de la p edación.
Ap oximadamen e un mes an es de comenza la -
lo ación se abona on con 250 g. de ono come cial g a
-
nulado (NPK) 8 plan as de
La andula.
,
s oechas
y 8 de
Cis
us
libano is.
La p oducción de semillas en esos indi
-
iduos se compa ó con la p oducción en indi íduos no --
abonados empleados como con oles.
P e iamen e a la lo ación se ansplan a on-
5 indi iduos de
La andula
s oechas
al Ja din Expe imen
-
al de la Facul ad de Biologia de Se illa. Cuando lo
-
ecie on se los u ilizó pa a de e mina el pa ón de --
ape u a de lo es y la sec eción de néc a . Los demás
da os, que se dan e e en es a és a y las demás
especies
p oceden de indi íduos sil es es.
CAPITULO 3
.
AREA DE ESTUDIO.

25
3.1.-
Desc ipción
El es udio se ealizó en la Rese a Biológica
de Doñana (37º 1' N-6º 33' W; Mapa Mili a de España, -
Hoja 3-11), undamen almen e en una pa cela si uada ce
ca de la Laguna del Ojillo (Acebuche de Ma alascañas).-
Pa a es udia algunas especies que no se encon aban
--
p esen es en ese Luga se es ablecie on dos pa celas --
más, ambién en la Rese a; una en el Rancho de Ma ia -
Manuela, ce ca del Palacio de Doñana, y o a ap oxima
-
damen e a 1 km. de dis ancia del con ol de en ada a -
la Rese a, ce ca del Sabina del Ma qués. La si uación
de las es pa celas se mues a en la Figu a 3.1. ( éa
-
se ambién ALLIER e al 1974).
De las dos g andes unidades isonómicas que -
incluye el Pa que Nacional de Doñana, la
.
ma isma y el -
mo e, nues o es udio se cen a en la segunda ( éanse -
ALLIER e al 1974 y AGUILAR-AMAT e al 1979). En la ma
yo pa e de dicha zona la ege ación la cons i uyen --
dis in os ipos de ma o al medi e áneo.
El elie e -
es en gene al poco ma cado, y el sus a o es á cons i
-
uido casi exclusi amen e po a enas eólicas (GONZALEZ
-BERNALDEZ 1977).
A pesa de la homogeneidad del sus--
a o y del elie e poco acen uado, la ege ación que -
cub e el á ea es bas an e he e ogénea. Uno de los ac-
o es que condicionan cambios no ables en el ipo de ma
o al se debe p ecisamen e a di e encias de opog a ia
:
pequeñas di e encias en al u a bas an pa a causa g an
FIGURA 3.1.- Si uación de las pa celas de es udio en-
la Rese a Biológica de Doñana. 1, zona
p incipal de es udio, Laguna del 0jillo;
2, zona si uada ce ca del Sabina del --
Ma qués; 3, Rancho de Ma ia Manuela.
28
des di e encias en la ege ación, debido a las luc uacio
nes en al u a de la capa eá ica sub e ánea (
RAMIREZ-DIAZ e al
1977).
En las zonas dep imidas es posible-
encon a ege ación de ipo b ezal ("mon e neg o"), --
mien as que en las zonas al as se encuen an comunmen
-
e sabina es y jagua zal ("mon e blanco").
En el ma o al de mon e neg o se encuen an -
especies hig ó ilas que i en bajo condiciones pe iódi
-
cas de encha camien o, y en el ma o al de mon e blanco
especies capaces de esis i las condicioes
xé icas --
del e ano, pe íodo du an e el cual la capa eá ica --
desciende ap eciablemen e espec o a los meses de in --
ie no (RAMIREZ-DIAZ e al 1977). Esos dos ipos bási
-
cos de ma o al adquie en nume osas a iaciones según -
condiciones pa icula es ( éase RIVAS-MARTINEZ e al --
1980 pa a una desc ipción i osociológica de oda la e
ge ación de Doñana, y ALLIER e al 1974 pa a la
ca o--g a ía
del ma o al en la Rese a).
En la pa cela de la Laguna del Ojillo ué don
de se lle ó a cabo la mayo pa e del es udio, y se eli
gió po con ene g an núme o de especies de ma o al en
una supe icie ela i amen e pequeña.
La g an di e si-
dad en cuan o a núme o de especies leñosas en el luga -
se debe a que en una co a dis ancia se pasa de una zo-
na ela i amen e al a (sabina ) a una dep imida (lagu--
na).
En la zona hay una ex ensión amplia de ma o al -
29
dominado po
E ica
scopa ia,
con
Cis us
sal i olius y
Ulex
mino
al ni el de la laguna. Bo deando pa cial-
men e a és a exis e un co dón o se o de ege ación en
el que se encuen an
Rubus
ulmi olius,
My us
commu--
nis,
Aspa agus
aphyllus,
Pis acia
len iscus.
Smilax
-
aspe a
y
Olea eu opaea, en e o as.
Al subi hacia-
el sabina y aleja se de la laguna, la ege ación -
cambia adicalmen e, pasando a se el ípico mon e --
blanco con
Halimium
halimi olium,
Halimium
commu a um,
Rosma inus
o icinalis,
e c.
Pa alelo a la zona de -
ansición en e b ezal y jagua zal hay un ca il y -
una anja de co a uegos de anchu a a iable. La la
guna es á ocupada po pas izal, y sólo una pequeña --
pa e de ella se encha có (du an e pocos días) en el-
iempo que du ó el es udio.
La abundancia ela i a de las especies leño
sas en es a pa cela se mues a en la Tabla 3.1. La -
cobe u a se es imó en 14 ansec os lineales de 30 -
me os cada uno, de los que el p ime o se ealzó en-
el sabina y pe pendicula men e a la linea de máxima-
pendien e; los es an es e an pa alelos-al p ime o y
cada ez más alejados del sabina , de o ma que el
úl
imo se encon aba al ni el de la laguna. La ecuen
cia (p esencia-ausencia) de las especies leñosas se -
con abilizó en 100 unidades ci cula es de mues eo de
50 cen ime os de adio, ealizadas en 5 andas pa a-
lelas de 20, que se dis ibuían según el mismo pa ón

Tabla 3.1.- Abundancia de las especies leñosas en el -
á ea p incipal de es udio, (Laguna del Oji
l
lo).
Especie Cobe u a
(%
)
F ecuencia (%)
Halimium halimi olium
22 68
Halimium commu a um
16 65
Olea eu opaea
12
9
Rosma inus o icinalis
10 46
E ica scopa ia
8
8
Cis us sal i olius
7
18
Pis acia len iscus
4
7
La andula s oechas
3
63
Rubus ulmi olius
3
12
Chamae ops humilis
2
3
Junipe us phoenicea
25
Ulex mino
26
Cis us libano is
1
14
Thymus omen osus
1 11
Daphne gnidium
15
My us communis
15
Philly ea angus i olia
2 3
Smilax aspe a
1
8
Ulex pa i lo us
1
8
Helich ysum pica dii
0.4
5
S au acan hus genis oides
0.2
5
A me ia elu ina
3
Osy is alba
3
Aspa agus aphyllus
8
Que cus cocci e a
2
Cis us psilosepalus
1
31
con que se hicie on los ansec os. Algunas de las es
pecies es udiadas
(Rhamnus
lycioides, Calluna ulga is
yE ica
cilia is)
no se señalan en la Tabla 3.1 debido
a que cub en á eas pequeñas y localizadas en la zona,-
no siendo po ello ecogidas en los ansec os.
Además de las especies leñosas hay nume osas
especies he báceas en la zona, como po ejemplo:
Ae heo hiza bulbosa (L.) Cass.
Anagallis a ensis L.
And yala a ena ia (DC) Boiss. e Rou e
An hoxan hum o a um Lag.
B assica ba elie i (L.) Janka
B iza maxima L.
B omus igidus Ro h
Ca duus meonan hus Ho manns e Link
Cen an hus calci apae (L.) Du esne
Chamaemelum mix um (l.) All.
C epis i ens L.
Cynosu us echina us L.
Echium gadi anum Boiss
E odium ae hiopicum (lam.) B umh. e Thell
Eupho bia bae ica Boiss.
Galium elonga um C. P esl
Ge anium
pu pu eum Vill.
Ge anium o undi olium L.
Illeceb um e icila um L.
Lagu us o a us L.
32
Leucojum ichophyllum Schousboe
Lina ia iscosa (L.) Dum-Cou se
Loe lingia bae ica Lag.
Malcomia lace a (L.) DC
Plan ago co onopus L.
Senecio jacobaea L.
Tolpis umbella a Be ol
Tube a ia gu a a (L.) Fou .
La segunda zona, ce cana al Sabina del Ma
-
qués (Figu a 3.1), se u ilizó pa a es udia algunas es
pecies que no se encon aban en la pa cela p incipal,-
o e an muy escasas. La ege ación iene al ededo de-
un me o de al u a, y es en esencia un jagua zal en el
que apa ecen ocasionalmen e ma o ales más al os de --
Philly ea
angus i olia
yOsy is
quad ipa i a.
Las especies
que se es udia on en es a pa cela ue on
Co ema
album,
Cy isus g andi lo us
,
Osy is
quad ipa i a
y --
Philly ea angus i olia.
En la e ce a pa cela (Rancho de Ma ía Manue
la) se es udia on Lonice a
pe iclymenum
y
Calluna
ulga is.
Lo más ca ac e ís ico de la ege ación lo cons
i uye un b ezal con
Calluna
ulga is
y
E ica
scopa ia
y un se o de has a es me os de al u a con
Rubus ul
mi olius
,
My us
communis,
E ica
scopa ia
y
Lonice a
-
pe iclymenum
.
La pa cela es á en una zona ela i a--
men e dep imida, pe o du an e la ealización del es u -
dio no llegó a encha ca se de o ma du ade a.
33
3.2.- Clima.
El á ea de es udio posee un clima de ipo
medi e áneo
,
que en la clasi icación de Kópen co espon
-
de al ipo Cs (STRAHLER 1979). Es e clima se ca ac e i
za po que la mayo ía (más del 65%) de la
p ecipi ación
se p oduce du an e el in ie no, mien as que es muy es
casa o al a o almen e en la época calu osa del año. -
En cie as zonas medi e áneas del mundo, como Chile y
Cali o nia, has a el 80% de la llu ia cae du an e el in
ie no, pe o es o no es lo usual en las demás á eas con
es e clima.
En el clima medi e áneo es ca ac e ís ica la
exis encia de in ie nos sua es, siendo el núme o de ho-
as con empe a u as in e io es a 0º
C
meno del 3% es
pec o al o al. La sua idad y plu iosidad del in ie no
se debe a la en ada en esa época del año de masas de -
ai e húmedo y ela i amen e cálido p oceden es del - -
océano.
En e ano el cin u ón sub opical de al as p e
siones se desplaza hacia los polos y a ec a di ec amen-
e a las á eas medi e áneas, lo que hace muy imp oba-
ble la p ecipi ación (LINES ESCARDO 1970).
Las á eas con climas medi e áneos en el mun-
do se dis ibuyen en e los 30° y 40º de la i ud No e-
o Su , ocupando siemp e las cos as occiden ales de los-
con inen es.
Es as á eas incluyen las ibe as del Ma
-

40
A me ia elu ina Welw. ex Boiss. & Reu e .
Es un a bus illo enano, con un co o onco -
leñoso.
Las in lo escencias se encuen an sob e pedún-
culos la gos y inos, y son cabezuelas globosas ex e na
men e odeadas po una se ie de b ác eas con ancho ma -
gen esca ioso, anslúcido.
El núme o de lo es po ca
bezuela a ia en e 30 y más de 100 (media
e o es--
anda d,
73 ± 5; n= 30). La du ación de la in lo es-
cencia depende del núme o de lo es que posea, pe o os
-
cila en e 15 y 25 días.
Las lo es son de colo osado, de 8-10 mm. -
de diáme o.
El cáliz es in undibuli o me y con un es
-
polón basal.
La co ola iene cinco pé alos lib es en -
cuya base es án inse ados los cinco es amb es. El o a
io posee un único p imo dio seminal y cinco la gos es-
ilos, ellosos en el e cio in e io .
La mayo ía de las especies del géne o A me ia
poseen au oincompa ibilidad asociada a dimo ismo en el
polen y en el ipo de supe icie es igma ica (PINTO DA-
SILVA 1972, FRYXELL 1957). En las poblaciones hay índi
iduos en que es as ca ac e ís icas di ie en adicalmen
e. Es os dos ipos de indi iduos pueden c uza se lib e
men e en e ellos, pe o un indi iduo no puede c uza se-
con o o del mismo ipo mo ológico ni au o ecunda se -
(sis emas dimó icos de incompa ibilidad, NETANCOURT --
1977).
Es e dimo ismo ambién ha sido desc i o en A.
-
41
elu ina
(FERNANDEZ & DEVESA 1983), y he co obo ado su
exis encia en la población conc e a del es udio, con ob
se aciones al mic oscopio.
Las lo es de A.
elu ina
seg egan can idades
muy pequeñas (menos de 1 uL) de néc a en el ondo de -
la co ola, que jun o con el polen cons i uye la ecom-
pensa o ecida a Ios ec o es. El cocien e polen/p i--
mo dios seminales (P/0 = 715-1490) indica ía que se a
a de una especie alógama acul a i a (CRUDEN 1977; e
ma e ial y mé odos).
El u o es de ipo aquenio. El cáliz iene-
o ma de embudo y con iene en su in e io
a la semilla.-
El conjun o de cáliz y semilla se desp ende de la cabe
-
zuela, desempeñando aquél la misión
de ilano que ayuda-
a la dispe sión po el ien o (RIDLEY 1930, y obse a
-
ción pe sonal).
Además, los u os son ecolec ados --
po ho migas
(Lasius
nige L.), y su en in ensas p e--
dación po la as de lepidóp e os noc u nos pequeños --
(Lobesia
po ec ana
Z., To icidae) que se si úan en-
e los cálices y b ác eas de la in lo escencia y se --
alimen an de las semillas en desa ollo. También es e
cuen e la p edación
po la as de Cu culionidae, que -
se desa ollan den o del cáliz.
En la Tabla 4.1 se indican los ni eles de - -
uc i icación en in lo escencias polinizadas lib emen-
e e in lo escencias embolsadas.
Aunque es á cla o que
la especie equie e isi as de insec os pa a alcanza -
42
ni eles acep ables de uc i icación, no dejan de se -
in igan es las semillas p oducidas en las in lo escen-
cias embolsadas.
El po cen aje es muy pequeño espec o
al núme o de lo es, pe o odos los indi iduos es udia-
dos die on luga a alguna semilla a pa i de lo es em
bolsadas.
En o a población de es a especie den o de-
la Rese a se ob u o con an e io idad un esul ado idén
ico (HERRERA 1982). Si se iene en cuen a la más que-
p obable exis encia de au oincompa ibilidad, el esul a
do pa ece indica que el sis ema no es al cien po cien
pe ec o.
Tabla 4.1. Ni eles de uc i icación en in lo escencias
polinizadas lib emen e y en in lo escencias-
embolsadas pe enecien es a cinco indi iduos
de
A me ia
elu ina.
Polinización lib e Embolsadas
Plan a
N°
lo-
es
Nº
u-
os
Nº
lo-
es
Nº
u
-
os
1
100
59
76
2
2
100
45
100
2
3
100
58
100
4
4 78
47
100
1
5
100
75
100
4
To al:
478
284(59.4%)
476
13(2.7%)
44
Aspa agus aphyllus
,
L.
Plan a pe enne, izoma osa, que emi e allos
ami icados que se uel en leñosos, y con cladodios -
ue emen e espinosos.
En el luga del es udio las --
plan as que c ecen bajo el ma o al más denso son las-
que alcanzan los mayo es amaños (has a más de dos me
-
os de al u a). Sin emba go hay g an núme o de espa-
ague as de pequeño amaño y muy espinosas dis ibu
í
das po el luga .
Se a a de una especie dioica, como es gene
al en el subgéne o Aspa agus (VERNET 1971, VALDES - -
1980).
En e ec o, se encon a on indi iduos con lo-
es uncionalmen e masculinas, e doso-ama illen as de
7-9 mm. de diáme o, con seis segmen os pe ian iales -
pa en es y seis es amb es. Es as lo es p oducen - -
abundan e polen y poseen un o a io educido que no con
iene p imo dios seminales.
Los dos indi iduos con es
e ipo de lo es no p oduje on u o. Las plan as e
méninas p oducen lo es e dosas, más pequeñas que las
masculinas (4-6 mm. de di
á
me o), con seis segmen os -
pe ian Lales e ec o-pa en es.
Hay seis es aminodios i
lamen osos, un o a io bien desa ollado con seis p i-
mo dios seminales y es b azos es ila es co os apli-
cados al o a io.
De un o al de 16 plan as ma cadas an es de-
la lo ación sólo 11 llega on a p oduci alguna lo ,
-

45
y de es as plan as seis e an emeninas y cinco masculi
nas, lo que da una azón de sexos muy ce cana a 1:1. -
Debe ene se
en cuen a, sin emba go, que la azón de se
xos puede habe se is o conside ablemen e in luenciada
po la exis encia de mul iplicación ege a i a.
Los bo ones lo ales y las lo es de es a es
pecie su ie on ue e p edación po insec os no iden-
i icados.
Posiblemen e és a sea la explicación al he
ch
o de que algunos indi iduos o ma an bo ones lo a--
les en abundancia, pe o nunca se les llega a a e nin
guna lo abie a. Tan o las lo es masculinas como -
las emeninas seg egan pequeñas can idades de néc a -
en la base del o a io (al ededo de 1 uL.). En las --
masculinas el polen ambién es consumido po los insec
os.
El u o es una baya e de, que sólo al i-
nal de su desa ollo adquie e onalidad e de-g isá---
cea y
consis encia gela inosa.
La mayo ía de los -
u os examinados con en an una sola semilla (81%), ne
g a y
muy du a. Aunque el o a io de la lo emenina-
con iene seis p imo dios seminales el núme o máximo de
semillas encon ado ue de es. La dispe sión es en-
dozoica po a es (C.M. HERRERA 1981, 1984, JORDANO - -
1984).
El núme o de lo es emeninas en que el o a-
io empezó a desa olla se ue ela i amen e al o, pe-
46
o el núme o de u os e des su ió pé didas con ínuas
y d ás icas debidas al consumo po la as de un pequeño
lepidóp e o noc u no
(Me ach os is
da douini (B.), Noc
-
uidae) que de o aban las semillas jó enes y oda ía - -
blandas.
El esul ado inal pa a las plan as ue una -
uc i icación escasa (Tabla 4.2).
La des ucción e--
nia luga incluso den o de bolsas colocadas pa a p o e
ge a los u os, lo que sugie e que los hue os son - -
pues os muy emp anamen e, quizás en el momen o de
la -
lo ación o poco después. Como dioica que es, es a es-
pecie equie e el concu so de ec o es (insec os) pa a-
la ep oducción, y la ecundación c uzada es una necesi
dad.
Tabla 4.2. F uc i icación en seis piés emeninos de As
pa agus
aphyllus.
Se indican an sólo los-
u os que llega on a madu a .
Plan a.
Nº
lo es
Nº
u os
aal
26
0
aa3
350
11
aa6
338 183
aa7
6o
3
aa8
1
1
aa16
29
0
To al:
804
198(24.6%)
48
Calluna ulga is (L.) Hull
Es un ma o al que no suele supe a un me o
de al u a en la población es udiada. Las lo es ie
-
nen 3-4 mm. de diáme o po 3-4 mm. de la go. Hay cua
o sépalos de colo osado, que supe an en longi ud -
a la co ola; és a es de colo blanco- osado, queda in-
cluida en el cáliz y es de mo ología u ceolada, con -
cua o co os lóbulos. En su in e io se encuen an -
los es amb es, en núme o de ocho, con las an e as es
-
echamen e unidas unas a o as la e almen e en la - -
lo jo en, y que poseen apéndices basales. Las an e-
as al madu a se despegan y apa ecen una se ie de su
cos en ellas, po los que el polen sale o mando e a
das.
Po las obse aciones ealizadas el polen se li
-
be a b uscamen e en una o dos ocasiones poco después -
de ab i cada lo , y es no mal que se o men nubes de
polen al ededo de las plan as. Bajo las an e as se -
encuen a el o a io, con 14-33 p imo dios seminales. -
El es ilo se p oyec a ue a de la co ola y es á cu a-
do hacia a iba de mane a que, aunque la lo se dispo
ne en la ama más o menos ho izon almen e, la supe i
-
cie es igmá ica queda colocada en posición casi ho i
-
zon al.
Es algo equi alen e a lo que sucede en las es
pecies de E icaceae ípicamen e más anemó ilas ( éase-
más adelan e
E ica
scopa ia).
Cuando la lo es ecep
i a el es igma es de colo cla o y b illan e. Luego-
se uel e seco y oscu o, pe o la alsa co ola que o
-

56
Chamae ops
humilis
L.
Es e a bus o llega a desa olla un e dade o
onco en algunos indi iduos exis en es en la Rese a,-
pe o la población es udiada se compone de odales bajos
que no supe an los 70 cm. de al u a.
La especie se desc ibe a eces como polígamo-
dioica (AMARAL FRANCO 1980) es deci , con lo es unise
-
xuales en pies dis in os y a eces apa eciendo lo es -
he ma odi as.
Todas las lo es obse adas en la pobla
ción del es udio e an unisexuales, p oducidas en in lo-
escencias espadici o mes unisexuales muy ce canas al -
suelo.
Las lo es masculinas ienen 4-5 mm. de diáme-
o y poseen es épalos que odean a seis es amb es -
con g andes an e as. Es as ocupan odo el in e io de-
la lo . No se ha obse ado es o de o a io ni sec e
-
ción de néc a . Es án ag upadas en in lo escencias - -
ap e adas de colo ama illo que con ienen en e 40 y --
300 lo es.
El polen es ama illo, suel o y abundan e.-
La du ación de la in lo escencia es ap oximadamen e de-
sie e días.
Las lo es emeninas ienen 3-4 mm. de diá
me o y se ag upan en in lo escencias que con ienen 30-
a 90 lo es. Poseen es épalos, seis es aminodios que
no con ienen polen y es ca pelos lib es que ocupan o
do el cen o de la lo . Cada ca pelo con iene un úni-
co p imo dio seminal.
Aunque no en odos los casos, sí
se ha obse ado en.ocasiones sec eción de néc a , que -
57
no se acumula en la lo , sino que esbala po la in lo
escencia hacia la espa a. La du ación de la in lo es-
cencia emenina es algo mayo que la de las masculinas:
7 a 15 días. Son de colo ama illo cla o cuando las --
lo es son ecep i as, ol iéndose de colo e de des
-
pués.
En algún caso se ha obse ado sec eción de néc a
ambién en es e es ado.
Den o de cada odal no se p oduje on lo es-
más que de un solo sexo, y és e no a ió en e los años
83 y 84 (Tabla 4.4). En consecuencia, es a población -
es ealmen e dioica.
La azón de sexos a ió en e los
dos a ios si se conside a el núme o de in lo escencias o
de lo es, pe o no si se conside a el núme o de "indi i
duos" ( odales), como puede comp oba se en la Tabla - -
4.5.
Sea cual sea el mé odo elegido la azón de sexos-
es a o able al sexo emenino. La dis ibución espa---
cial de uno y o o sexo en la población se mues a en -
la Figu a 4.2.
No es á cla o el sis ema de polinización en -
es a especie.
La abundancia y acilidad de anspo e-
del polen po el ien o apun an a la anemo ilia, pe o -
la sec eción de néc a en las lo es emeninas hace pen
sa en en omo ilia.
Además, acuden insec os (Cu culio-
nidae y Ela e idae:
Coleop e a;
Lasius nige L., Tapi
-
noma e a icum
La .,
Plagiolepis schmi zii
Fo el y
Cam
pono us
la e alis Oli : Fo micidae: Hymenop e a) an o-
a las lo es masculinas como a las emeninas. Se ía ne
FIGURA 4.2.
Si uación de los odales de
Chamae ops humilis
en el á ea de es udio, al ededo de la Laguna-
del 0jillo. Los dibujados en neg o son los o
dales emeninos y los blancos, los masculinos.
La línea discon inua señala ap oximadamen e el
bo de de la laguna.
60
cesa io es udia o as poblaciones pa a dilucida la im
po ancia ela i a de los insec os y el ien o como ec
o es de polinización, ya que la población es udiada es
poco ap opiada pa a ello, y en gene al la especie no - -
abunda en la Rese a. El compo amien o na u al de la-
especie se ía sin duda más pa en e en poblaciones más -
densas e impo an es.
Mi imp esión pe sonal es que es-
a especie es anemó ila, que es lo más habi ual en los
-
axones dioicos de Palmae (TOMLINSON 1979) pe o que e-
iene ca ac e es de polinización en omó ila po coleóp
-
e os simila a la desc i a en especies monoicas del gé
ne o
Bac is
(UHL & MOORE 1977, a y b; MORA-URPI & SO--
LIS 1980).
Como esul ado de la dioecia, la ecunda
ción c uzada es una necesidad en es a especie.
Cada uno de los es ca pelos de la lo eme
nina (lib es) puede o igina una nidad d upácea, con --
una sola semilla, ecubie a po una se ie de capas i-
b osas y más ó menos ca nosas. Po an o el u o pod ía
de ini se como una polid upa con 1-3 unidades. En la -
madu ez es as unidades adquie en colo ma ón aca amela
do.
Las semillas son las mayo es de en e odas -
las especies es udiadas (780 mg. de peso en p omedio) y
ex ao dina iamen e du as.
En la Tabla 4.6 se indica la uc i icación -
en sie e odales emeninos. Sob e los u os en des---
a ollo se p oduje on dos ac uaciones de animales que -

61
a ec a on g andemen e a la uc i icación.
En p ime
luga , los o a ios en desa ollo con amaño in e io a
15 cm. e an p edados in ensamen e po Cu culionidae, --
que pe o aban la cubie a y llegaban a daña la semi
-
lla; es os u os jó enes se enneg ecían, caían al sue-
lo y se secaban. Pos e io men e, cuando ya los u os-
hablan alcanzado un amaño simila al de ini i o pe o -
oda ía seguían e des, la mayo ía de ellos ue on - -
a ancados, desp o is os de la pulpa y abandonadas las-
semillas a una dis ancia en e 0 y 50 cm. de la in u-
escencia.
Algunas de es as semillas p esen aban seña-
les de habe sido oídas.
Se ía imposible sin las comp obaciones adecua
das decidi si es e enómeno hay que encuad a lo en p e
dación o en dispe sión, ya que muchas de las semillas --
examinadas (99 en o al) es aban dañadas p o undamen e,
pe o o as seguían in ac as y segu amen e conse aban -
capacidad ge mina i a.
Puede a a se de una o ma,
ine icien e si se quie e, de dispe sión a co a dis an-
cia.
RIDLEY (1930) hace e e encia a un caso de consu-
mo de los u os po a es, pe o C.M. HERRERA (1984) in-
cluye a es a especie en e las dispe sadas po mamí e--
os.
En esumen, la escasa uc i icación habida -
es segu amen e el esul ado acumulado de escasa polini-
zación po escasez de polen en la población (baja azón
de sexos macho:hemb a), y de in ensa p edación sob e
los u os jó enes.
Tabla 4.4. Núme o y sexo de las in lo escencias p oduci
das du an e los años 1983 y 1984 en la pobla
ción__de
Chamae ops humilis
es udiada.
M=mas
culinas, F= emeninas.
Rodal
Núme o
de
in lo escencias
1983
Sexo
1984
Sexo
A
3
F
7
F
B
3
M
3
M
C
0 -
14
F
D
6
F
6
F
E
1
F
0
F
7
F
7
F
G
28
F
32
F
H
9
M
7
M
I7
F
18
F
X
28
F
70
F
Y
15
M
15
M
To al:
80
F
154
F
27
M
35
M
Tabla 4.5.
Razón de sexos ( emenino/masculino) en la po-
blación de Chamae ops humilis es udiada en --
los años 1983 y 1984. El núme o
o al de lo
es se ha es imado mul iplicando el núme o de
in lo escencias po el núme o medio de lo es
en una mues a: masculinas, 154±24, n=10; e
meninas, 57
+
5,
n=12.
Año.
Rodales
In lo escencias
Flo es .
1983
2.6 2.9 1.1
1984
2.6
4.4
1.6
Tabla 4.6. F uc i icación en sie e odales emeninos de-
Chamae ops
humilis
en 1983. El núme o de lo
es p oducidas en o al es una es ima basada-
en el núme o medio de lo es po in lo escen-
cia.
a: núme o de d upas que alcanza on un -
diáme o supe io a 15 mm.; b: núme o de d u
pas en que la pulpa madu ó.
Rodal
Nº in lo escencias ( lo es)
N°
de d upas
a) b)
A
3
(171)
0 0
D
6
(342)
6
0
E
1
(
57) 0 0
F
7
{399)
0 0
G 28
(1596)
36
18
I7
(399)
124 0
X
28
(1596)
15
2
To al
80 (4560)
181
20

72
Cis us
sal i olius
L.
Es un a bus o que no sob epasa gene almen e el
medio me o de al u a. La es uc u a de las lo es es --
idén ica a la desc i a en C.
libano is,
pe o mayo es, --
con un
diáme o de 37-48 mm. y la o ma no es o almen e
plana sino algo acopada. Los es amb es son nume osos, -
de 121 a 168 en cada lo , y el o a io con iene de 38
66 p imo dios seminales. Como es común en es e géne o -
y en oda la amilia Cis aceae la mo ología lo al no -
impone es icciones de ninguna clase pa a que sea isi-
ada po insec os.
A di e encia de C.
libano is
no se -
ha comp obado que las lo es posean ningún a oma espe --
cial.
En odo lo demás el compo amien o lo al es equi
alen e al de la especie desc i a con an e io idad, in -
cluido el i mo dia io de eno ación de las lo es; cada
lo sólo es ac i a du an e las ho as cen ales de un --
día.
Se ealizó una anda de polinizaciones a mano-
en es plan as di e en es pa a e la exis encia o no
de mecanismos de incompa ibilidad, cuyo esul ado es á
esumido en la Tabla 4.9. Las lo es polinizadas con po
len de o a lo p o enien e de la misma plan a die on -
luga a un po cen aje bajo de u os y meno núme o de -
semillas.
Po su pa e, las lo es no polinizadas no --
die on luga a u o alguno. Es o sugie e que los ec o
es son indispensables pa a la p oducción de u o, y -
73
que cuando los insec os anspo an g an can idad de g a
nos de polen en e lo es de la misma plan a puede habe
alguna uc i icación.
Sin emba go es o no desca a la-
(muy p obable) exis encia de un mecanismo de au oincompa
ibilidad, sino que hace e que és e puede se o o si
-
se poliniza con exceso de polen p opio (NETANCOURT 1977).
En base a su cocien e P/0 (1158-2562) la especie se ía aló
gama obligada.
El u o es una cápsula que con iene 23 a 65 -
semillas.
La cápsula madu a o almen e y ealiza la --
dehiscencia sin desp ende se de la plan a, y dispe sa --
las semillas paula inamen e.
De un o al de 30
capsulas,
8 (27%) mos aban daños po p edación ealizados po la
as de insec os. En la Tabla 4.10 se mues a la uc i
-
icación en lo es embolsadas y polinizadas lib emen e -
de plan as de es a especie. El po cen aje de uc i ica
ción en polinización lib e a ía en e el 9 y el 90% de-
unas plan as a o as. En ausencia de ec o es la uc i
icación es nula.
Tabla 4.9.- Resul ados globales de las polinizaciones con oladas ealizadas en es indi-
iduos de Cis us sal i olius en Ab il de 1983.
TRATAMIENTO
Nº. FLORES
Nº.
FRUTOS
Nº.
SEMILLAS/FRUTO
± e o es anda d
(n)
Polinización lib e
15 14
(93%)
28.1
±
3.1
(13)
Polen del mismo indi iduo y
embolsadas.
18
7
(39%)
9.9
±
2.5
(7)
Polen de o a plan a
y
em-
17
16
(94%)
47.1
±
2.5
(14)
bolsadas.
Embolsadas.
17
0
Tabla 4.10.
F uc i icación en diez indi iduos de
Cis us
sal i olius
.
Polinización lib e
Embolsadas.
Plan a
Nº lo
es
Nº u os
Nº lo
es
Nº u os
1
132
11 16 0
2
301
72
12
0
3
671
84
64 0
4
164
102
-
-
5
149
114
- -
6
228
209
- -
7
340
268
- -
8
569
401
-
-
9
235 176
-
-
10
225
77 - -
To al:
3014
1515(50.3%)
92
0

77
Co ema album
(L.) D.Don
Se a a de un a bus o dioico, con lo es ---
ag upadas en cabezuelas e minales poco conspícuas. --
Las masculinas poseen una educidísima co ola de colo -
pa dusco y es es amb es, cuyos ilamen os son
muy la
-
gos en elación al amaño de la lo y colocan a las an
e as en posición o almen e expues a. El diáme o de-
la lo , de an e a a an e a, a ía en e 2 y 8 mm., pe-
o la co ola apenas supe a 1 mm. El polen se libe a en
o ma de e adas. Las lo es emeninas ambien
ienen
la co ola educida y con es piezas. El o a io posee
un es ilo de colo ojizo con es b azos es ila es, y-
con iene es p imo dios seminales. El diáme o
de es
-
as lo es a ía en e 0.5 y 3 mm.
La libe ación del polen en las in lo escencias
masculinas es masi a, o mándose nubes al ededo de las-
plan as.
Es o, jun o con la ausencia o al de es uc u
-
as a ac i as y el no habe se obse ado nunca insec os-
en las lo es, ca ac e iza la especie como absolu amen e
anemó ila.
En la población del es udio la azón de sexos-
e a cla amen e a o able a las plan as emeninas: 34 --
plan as emeninas en e a 18 masculinas, ap oximadamen
-
e una azón 2:1. O o enómeno obse ado es que la dis
ibución espacial de las plan as- es al que indi iduos
78
de un sexo ienen p e e en emen e a o o del mismo sexo
como más ce cano. Es o se comp obó en un o al de 52 -
plan as en las que se ano ó su sexo y el de la plan a -
inmedia amen e más ce cana.
La hipó esis nula de inde
-
pendencia de los a ibu os "sexo" y "sexo del más ce ca
no" es echazada signi ica i amen e (G=8.45, gl=1, p <
0.005).
Es e hecho puede se elacionado con mul ipli
-
cación ege a i a, pe o no debe se g a e pa a lle a a
cabo una ep oducción e icaz, dado que el anspo e
de
polen lo ealiza el ien o.
El u o es una baya de colo blanco naca ado.
La mayo ía de los u os examinados (93%) con enían - -
es semillas, y ninguno había su ido p edación. La -
dispe sión de las semillas es endozoóco a po a es - --
(RIDLEY 1930, C.M. HERRERA 1981) y po conejos
(O yc o-
lagus
cuniculus; R.C. SORIGUER, comunicación pe sonal).
80
Cy isus
g andi lo us
D.C.
Es un a bus o de has a dos me os de al u a --
que gene almen e desa olla una es uc u a a base de -
onco bien de inido y copa. Poco an es de la lo ación
se p oduce el c ecimien o del año. Los allos jó enes -.
poseen hojas pequeñas que caen al poco iempo, y es en -
ellos donde apa ecen las lo es, que son ama illas. El-
cáliz es e de, co o en elación a la co ola. Es a es-
de ipo papilionado, ca ac e ís ico y has a cie o pun o
in a iable en la amilia Leguminosae (Papilionoideae). -
Es de sime ía ue emen e zigomo a (bila e al), o igi
-
nada po di e enciación uncional de los cinco pé alos.-
La quilla , pieza o mada po los dos pe alos in e io es,
encie a el and oceo y el gineceo. Hay diez es amb es,-
cua o de ellos más la gos que los es an es. El o a io
es iloso, con un la go es ilo ecu ado e icalmen e -
has a da una uel a comple a en las lo es más iejas.-
El conjun o de es amb es más o a io-es ilo es á man eni
-
do a p esión den o de la quilla. En el momen o de la -
an esis ya el polen ha sido libe ado más o menos en su -
o alidad de las an e as y es á acumulado en la quilla,-
enómeno común en las Leguminosae (PERCIVAL 1955). Un -
insec o capaz de en eab i es os dos pé alos in e io es
dispa a el conjun o de es uc u as hacia a iba, y se p o
duce una pequeña nube de polen que cub e al insec o. --
Aunque és e puede ecibi polen en odo su cue po la - -
ue e cu a u a de
'
los es amb es hace que sob e odo se
FIGURA 4.4. Núme o acumulado de lo es abie as en un-
ción de la lo a, en cua o indi iduos de - -
Daphne
gnidium
en sep iemb e de 1983. El -
azo más g ueso sob e la abscisa indica el
pe íodo noc u no.

90
E ica
cilia is
L.
A bus o de has a más de un me o de al u a.
Las in lo escencias son e minales, con 4 a 12 lo es o
sadas que ienen 3-5 mm. de diáme o po 6-10 mm. de la
go.
El cáliz iene cua o sépalos co os bo deados de -
cilios, y la co ola es u ceolada, cu ada, ensanchada --
unila e almen e en la base y po an o con sime ía bila
e al.
Hay ocho es amb es con la gos ilamen os que si-
úan a las an e as jus o en el es echamien o del ubo -
de la co ola, y obs uyen la en ada. La libe ación del
polen, en e adas, se p oduce po po os de las an e as.
El o a io con iene de 195 a 400 p imo dios seminales y po
see un la go es ilo que si úa al es igma ue a de la co o
la, incluso an es de que los lóbulos de la misma se hayal
sepa ado.
El cocien e P/0 es el más bajo de las especies
es udiadas (84-196) y la si ua ía en la ca ego ía de au-
ógamas acul a i as.
Flo es embolsadas du an e 24 ho-
as seg ega on de 0 a 1.8 uL de néc a (x = 0.69 ± 0.08,
n=37) que se acumulaba en la pa e ensanchada de la co o
la, ce ca de la base, con concen ación en e 9.5 y 14.5%
(x = 12.3 +0.7, n=6).
La can idad es imada de azúca -
seg egada po lo en 24 ho as es de 0.08 mg. Un po cen
aje no
es imado de bo ones lo ales su ie on p edación-
según el mismo esquema indicado en
E.
scopa ia.
Un
pequeño
aguje o en la base de la co ola indicaba que el in
91
in e io había sido de o ado po algún insec o.
La co ola y las demás es uc u as lo ales pe
sis en en el u o, que es una cápsula con 3 a 125 semi-
llas (x = 36 ± 4, n=81). La dispe sión iene luga al -
ab i se la cápsula, que pe manece sob e el pedúnculo de-
la in lo escencia.
Las semillas quedan más o menos eu-
nidas en el ecipien e que o ma la co ola ya seca, y an
desp endiéndose poco a poco y dispe sándose po el ien -
o.
La cápsula, además, esponde a los cambios de hume-
dad ab iéndose y ce ándose.
De un o al de 252 u os, 96 (38%) habían si-
do o almen e des uídos po algún agen e no iden i ica-
do.
Los esul ados de uc i icación se pueden c en -
la Tabla 4.13, donde se indica el núme o de u os (no -
p edados) p oducidos a pa i de lo es polinizadas 1i--
b emen e y de lo es embolsadas. Después de la in ensa-
p edación, oda ía las polinizadas lib emen e o igina on
un 45% de u os sanos. Las lo es embolsadas p oduje-
on solamen e un u o (con una semilla) a pa i de 105
lo es, po lo que puede conclui se que ambién es a es-
pecie equie e la isi a de insec os pa a uc i ica .
Tabla 4.13.
F uc i icación en lo es de
E ica
cilia is
-
polinizadas lib emen e y en lo es embolsa--
das.
El núme o de u os que se indica com-
p ende a los que no su ie on p edación.
Plan a
Polinización lib e
Embolsadas
Nº
lo
Nº
lo
Nº
u os
Nº.
u os
es
es
1 34 17 4
0
2
7 3
13
0
3 22
9
18 0
4
32
3 9
0
5
22
15 16 0
6
6
6
10
0
7 6
0
10
1
8
6
6 9
0
9 6 6
10
0
10
61
6 0
To al:
147
66(44.9%)
105
1(1%)

94
E ica scopa ia
L.
A bus o de has a 3 me os, con pequeñas lo es
que se p oducen en las amas del año an e io , en g upos
de dos en la axila de cada hoja. La lo es muy pequeña
(1-2 mm
de diáme o po 2 mm. de longi ud), con cua o-
sépalos co os en el cáliz y una co ola blanco e dosa -
en el momen o de la an esis, con mo ología u ceolada. -
Hay ocho es amb es, con an e as que no sob esalen de la-
co ola y que ca ecen de apéndices basales.
La dehiscen-
cia es median e po os, y el polen se libe a en e adas.
El o a io con iene en e 38 y 59 p imo dios seminales;
el es igma es ci cula , aplanado y queda expues o ue a-
de la co ola po encima del ni el de las an e as. En --
cuan o a su cocien e P/0 (1130-2648) la especie es a ía-
a caballo en e las acul a i amen e alógamas y las aló-
gamas obligadas.
No se ha obse ado en ningún caso sec eción de
néc a ni que las lo es sean isi adas po insec os. -
Es o, unido al g an núme o de lo es que se p oducen po
pié de plan a y po unidad de supe icie (has a 60.000 -
po m20), y a la o mación de nubes de polen du an e la-
an esis, hace e que la especie es o almen e anemó i--
la.
Al ededo de cua o meses an es de la lo a --
ción ya es án o mados los bo ones lo ales, que oda ía
no enían en esa época o mado el polen en las an e as.
95
Du an e el la go pe íodo que a de la o mación de los -
bo ones a la lo ación iene luga una p edación o ísi
ma po algún insec o no iden i icado, que hace un aguje-
o pequeño y ci cula en el capullo y ahueca el in e io .
La p edación a iaba en e 0 y el 80% de los capullos --
o mados en una ama, pe o en un eco ido de 100 me os
de longi ud se encon ó que el 66% de las amas habían -
su ido p edación más o menos in ensa.
El u o es de ipo cápsula y, al igual que en
las o as E icaceae ya desc i as, la co ola y o as pa -
es lo ales son pe sis en es. Hay de 1 a 24 semillas -
muy pequeñas po cápsula, que se dispe san de mane a ca-
si idén ica a como lo hacen
E.
cilia is
y
Calluna
ulga
is
.
Las cápsulas madu as pe manecen sob e la plan a, -
se ab en y libe an las semillas al mo e se las amas.
Pa a cuando las cápsulas se desp enden de la ama, ya --
han libe ado odas o la mayo ía de las semillas. Se ob-
se a on daños sob e los u os consis en es en que un -
animal no iden i icado consumía el con enido de la cáp-
sula ín eg amen e, pe o es os daños son ela i amen e --
muy poco impo an es si se compa an con la p edación que
su ie on los bo ones lo ales en desa ollo.
La uc i icación en amas polinizadas lib e--
men e, cubie as con bolsas de ela, y cubie as con bol
sas de papel, se esume en la Tabla 4.14. En e las po-
linizadas lib emen e, el 84% de las lo es que no ue on
p edadas die on luga a u o, mien as que el 76% de --
las lo es cubie as con bolsas de ela uc i ica on. -
96
En las cubie as con bolsas de papel hay globalmen e un
31%
de uc i icación, que puede se debido an o a au-
o ecundación como a en ada de polen en las bolsas. -
En cualquie caso, el ec o ien o es necesa io pa a -
que la uc i icación y la p oducción de semillas sean-
máximas, como puede comp oba se en la Tabla 4.14. El -
po cen aje de uc i icación depende muy signi ica i a-
men e del a amien o (G = 60'52, gl=2, p<0'001).
Tabla 4.14.
F uc i icación en amas de
E ica scopa ia-
a las que se aplica on es a amien os -
de polinización.
El núme o de lo es que-
se indica en cada caso es el de aquéllas -
que no su ie on p edación y llega on a --
ab i .e.s., e o es anda d.
Polinización -
lib e
Bolsa de ela.
Bolsa de papel
Plan a Nº lo
Nº
u
Nº
lo
Nº u
Nº
lo
Nº u
es
os es
os
es
os
1
15
15
15 14 15 6
2
30
25
-
-
6
1
3
10 10
15
10 15
6
4 15 12 15
10
15
3
4
15
14 - - 14 4
To al:
85
76(89)
45
34(76)
65
20(31)
Rango
1-24
1-12
1-3
SEMILLAS/ x+
e.s. 6.51
+
0.6
2.5±0.5
0.4±0.1
FRUTO.
N 85
45
66
P oducción
ela i a de
100
38
6
semillas.

1
04
Halimium
halimi olium
(L.)
Willk.
A bus o de al ededo de un me o de al u a. --
Las lo es ienen 29-38 mm. de diáme o, son ama illas y
poseen una mancha más oscu a en la base de cada pé alo.-
La in ensidad lo al es ípica de Cis aceae, con 80-110-
es amb es y 25-70 p imo dios seminales en el o a io. El
cocien e P/0 oscila en e 830 y 1600, y es in e medio en
e la clase de alógamas acul a i as y la clase de aló-
gamas.
No hay sec eción de néc a , y la du ación de las
lo es de un solo día, ab iéndose po la mañana y des --
p endiéndose los pé alos po la a de (Figu a 4.6). Al
igual que las demás Cis aceae se a a de una especie ne
amen e palinó ila.
El u o es una cápsula con 8 a 51 semillas. -
A di e encia de H.commu a um la cápsula no se desp ende-
pa a libe a las semillas en el suelo, sino que la dehis
cencia se p oduce sob e la p opia plan a y la libe ación
de semillas es mucho más paula ina. Ningún u o de los
examinados mos ó signos de p edación. En la Tabla 4.17
se esumen los esul ados de uc i icación en plan as -
de es a especie. Sólo se p oduje on 15 u os a p i -
de 1259 lo es embolsadas
,
(1.2%), mien as que en condi
ciones de
polinización lib e se alcanzó el 41.4%. Es o -
demues a que es a especie p ecisa la isi a de los poli
nizado es pa a uc i ica en abundancia.
Tabla 4.17.
F uc i icación en lo es polinizadas lib emen
e y embolsadas de Halimium
halimi olium.
Pl
Plan a Polinización lib e
Embolsadas.
Nº
lo es
Nº
u os
Nº lo es
Nº
u os
1
20
8
335
1
2
20
12
278
0
3
10 4
193
0
4
10
4
453
14
5
10
1
-
-
To al:
70
29 (41.4)
1259
15(1.2%)
FIGURA 4.6.
Núme o de lo es abie as en unción de la -
ho a en cinco indi iduos de Halimium
halimi
-
olium, en junio de 1983.

109
Helian hemum
c oceum
(Des .) Pe s.
A bus o bajo, que no suele supe a los 30 cm.-
de al u a.
Las lo es son ama illas, de 20-25 mm. de --
diáme o y con la es uc u a habi ual en Cis aceae. Los
pé alos ienen una enue mancha ana anjada en la base. -
Hay de 56 a 78 es amb es en el and oceo y de 15 a 23 p i
mo dios seminales en el o a io. El es ilo es la go y --
sigmoideo.
No se ha obse ado sec eción de néc a , y al
igual que en las o as especies de la amilia las lo-
es du an un solo día, ab iendo po la mañana y a ojan-
do los pé alos al a a dece .
El u o es de ipo cápsula, con 2 a 7 semillas.
Gene almen e las cápsulas caen al suelo y se ab en allí-
libe ando las semillas, pe o ambién se ha obse ado la-
ape u a de u os sob e las plan as.
Sob e un o al de 50 u os examinados, 4 ha
-
bían sido p edados po insec os no iden i icados. No se
ma ca on lo es indi iduales pa a de e mina el po cen a
je de uc i icación bajo condiciones no males de polini
zación, de mane a que no podemos o ece es e da o. Sin
emba go, es indi iduos embolsados que eunían en o al
177 lo es no p oduje on ningún u o, mien as que las-
plan as polinizadas lib emen e uc i ica on abundan e--
men e.
Cabe supone en base a es a obse ación, que no-
exis e au ogamia habi ual en es a especie,
111
Helich ysum
pica dii Boiss.& Reu e .
A bus illo que no suele supe a los 50 cm. de
al u a.
Las lo es son ama illas, muy pequeñas (al ede
do de 1 mm. de diáme o po 3.5 mm. de longi ud), y es
an ag upadas en in lo eseencias (capí ulos). Las lo
-
es son ubula es y con la es uc u a ca ac e ís ica en
la amilia Composi ae (Tubi lo ae): cáliz ans o mado
en ilano de pelos y co ola ubula con cinco lóbulos.-
El and oceo se compone de cinco es amb es con an e as -
soldadas en ubo, a a és del cual pasan los dos b a--
zos es ila es, que al c ece empujan al polen p esen án
dolo en el ex emo del ubo lo al. El o a io con iene
un único p imo dio seminal. Las lo es pe i é icas de -
cada capí ulo ca ecen del and oceo y po an o son eme
p
inas.
El cocien e P/O (1300-3700) si úa a la especie-
en e las alógamas. No se ha obse ado sec eción de néc
a .
Como se ha indicado, en es a especie las lo-
es son muy pequeñas, pe o incluso la in lo escencia --
(capí ulo) es ambién pequeña (2-3 mm. de diáme o po -
5 mm. de longi ud) y con pocas lo es (7 a 15). Una ma
yo is osidad lo al se alcanza g acias a la ag upa --
ción de los capí ulos en con lo escencias co imbosas. -
Es as in lo escencias de o den supe io son las que a -
una cie a dis ancia cons i uyen las unidades isuales-
a ac i as.
Los capí ulos de una misma con lo escencia
-
112
es án sinc onizados en cuan o a ape u a de las lo es,
comenzando la an esis en odos ellos de o ma casi si--
mul ánea.
El u o es un aquenio, con una sola semilla.
El ilano ac úa a o eciendo la dispe sión po el ien-
o.
No se obse a on daños po p edación en ninguno de
los capí ulos o u os examinados (125 y 883 espec i a
men e).
La uc i icación en los capí ulos poliniza--
dos no malmen e y en los embolsados se esume en la Ta
-
bla 4.18. P ác icamen e no hay p oducción de u os --
(menos del 1%) cuando se impide el acceso de insec os a
las lo es.
Tabla 4.18.
F uc i icación en lo es polinizadas lib e
men e y en lo es embolsadas de
Helich y
-
sum
pica dii.
En cada plan a se examina--
on 25 capí ulos pa a cada a amien o.
Plan a Polinización lib e
Embolsadas
Nº
lo es
Nº
u os
Nº
lo es
Nº u os
1
284
209 316
1
2
227
88
237
3
3
283
231 275
7
4
281
173
290
0
5
233
182 325
1
To al:
1308
883(67.5%)
1443
12(0.8%)
Tabla 4.19.
F uc i icación en plan as polinizadas lib emen
e de
La andula
s oechas.
Posición 1, lo es
cen ales de cada cima dicasial; posición 2, -
lo es la e ales.
Hay di e encias signi ica i
as en el po cen aje de uc i icación de las-
lo es según su posición (G=26.21, gl=1 , ----
p < 0.001). Se indica ambién la ecuencia -
de u os con 1, 2, 3, ó 4 semillas, según su -
posición.
Posi--
Nº lo es
Nº
u os
Semillas/ u o
Nº
o al de
ción .
12
3
4
semillas.
1
100
85
17 26
27
15
210
2
100
52
18
18 11
5
107
To al:
200
137(68.5%)
35
44 38 20
317
Tabla 4.20.
F uc i icación en plan as abonadas y en plan -
as con ol de
La andula
s oechas.
Hay di e en
cias signi ica i as en el po cen aje de uc i
icación en e los dos a amien os (G
=
4.07, -
gl=1 , p
0.05).
T a a--
mien o.
Nº
lo es
Nº
u os
Semilla/ u o Nº o al de -
1
2
34
semillas
Abonadas
100
66
20
22 18
6
142
Con ol
100
52
18
18
11
5
107

1
21
Lonice a pe iclymenum
L.
Es una plan a epado a que en la población es
udiada c ecía sob e un se o de
E ica
scopa ia
yRubus
-
ulmi olius.
La mayo ía de las lo es quedaban si uadas-
en la pa e supe io del se o, a más de dos me os de -
al u a.
Las in lo escencias son cabezuelas e minales-
que p oducen desde 6 a más de 30 lo es, dispues a en --
uno a seis e icilos de seis lo es sen adas. El cáliz
es á educido a cinco pequeños dien es, y la co ola es
de colo c ema, cubie a po pelos glandulosos, con un
ubo de al ededo de 20 mm. de la go y dos labios algo
más co os que el ubo. Hay cinco es amb es, que sob e-
salen la gamen e del ubo, y un es ilo ili o me que am
bien sob esale, ema ado po un es igma capi ado. El --
o a io con iene 12 p imo dios seminales. El cocien e --
P/0 (700-1000) co esponde al de las alógamas acul a i
-
as.
Flo es embolsadas du an e 24 ho as seg ega on 7 a
10 uL de nec a , con concen ación en e 19 y 26%. La -
can idad es imada de azúca seg egado po lo en 24 ho-
as es de 2.0 mg. También el polen es ecolec ado po -
insec os.
Las lo es de es a especie se han desc i o co-
mo cla amen e adap adas a la polinización c epuscula
(PROCTOR & YEO, 1973, BRANTJES 1973). Emi en un a oma -
sua e y ab en al a a dece . En es e es udio se ha com
-
p obado que además de los isi an es "legí imos", que --
acuden a la ecompensa p incipal (nec a ) ambién e an -
122
isi adas las lo es po insec os diu nos que ecolec aban
el polen
o bien llegaban al néc a ompiendo el ubo de -
la co ola.
El u o es ca noso, ipo baya, que cuando e
de es á cubie o po una especie de ba niz g asien o. -
El u o se uel e de colo ojo i o al madu a . Con -
g an ecuencia apa ecían u os apa en emen e no males-
en cuan o a colo y aspec o, pe o que no poseían en su -
in e io ninguna semilla.
La mayo pa e de es as es --
uc u as e a meno de 5 mm. de diáme o, pe o algunas -
alcanzaban has a 10 mm. El núme o de semillas po u o
" e dade o" oscila en e 1 y 9. Los u os son consumi
-
dos po a es, que dispe san las semillas (RIDLEY 1930, -
C.M. HERRERA 1981, JORDANO 1984). Sólo es u os madu
os de un o al de 84 examinados (3.6%) habían su ido -
p edación.
Al no se posible di e encia indi iduos en la
población es udiada, se oma on in lo escencias ( an dis
an es como ue posible) como unidades de ma caje pa a -
con ola la uc i icación.
Un o al de 84 in lo escen
cias, que p oduje on 1537 lo es, die on luga a 126 u
os con alguna semilla, ]o que equi ale a una uc i ica
-
ción del 8.2
%
Quizás la explicación de es o sea que la abun
-
dan e mul iplicación ege a i a hace que el polen
sea - -
anspo ado en e "indi iduos" gené icamen e idén icos
1
23
(BRANTJES 1973).
Un o al de 211 lo es embolsadas, pe
enecien es a 12 in lo escencias, no die on luga a nin
-
gún u o.

125
My us
communis
L.
Se a a de un a bus o de al u a muy a iable-
en la población es udiada, exis iendo plan as de
-
-
poco más de 30 cm. y plan as de has a 3 me os de al u-
a.
Es as, gene almen e con un onco y una copa bien -
di e enciados, ue on las que lo ecie on más
in ensamen
e.
Las lo es ienen al ededo de 2 cm. de diáme-
o y se p oducen soli a ias en
la
axila de las hojas. -
Tienen un ino pedicelo y un cáliz con cinco dien es e
-
ducidos.
La co ola la o man cinco pé alos blancos, e
-
dondeados y lib es. Los es amb es son muy nume osos - -
(104-
129), y ienen la gos ilamen os.
El
o a io es in
e o, con 44-56 p imo dios seminales.
Hay un es ilo sua
emen e cu ado, cuyo ex emo sob esale un poco de en e
los es amb es. A pesa del g an núme o de ó ulos en el -
o a io
el
cocien e P/0 es muy al o
(8000-15000)
debido a
la eno me p oducción de polen po lo . Dicho cocien e-
co esponde ía
al
de las especies alógamas obligadas. -
Las
lo es son a omá icas y no p oducen néc a , a ándo
se de una. especie ípicamen e palinó ila.
Los u os son ca nosos, ipo baya, neg o-azu-
lados en la madu ez y con ienen en e 1 y 19 semillas. -
La
dispe sión la ealizan a es (C.M. HERRERA 1981, 1984,
JORDANO 1984).
Ningún u o de los examinados había su
-
126
ido p edación.
La uc i icación en lo es poliniza
-
das lib emen e y embolsadas se expone en la Tabla 4.21.-
El po cen aje de uc i icación es al o, y además hay --
que señala que en una de las plan as se p oduje on un -
cie o núme o de u os no males a pa i de lo es em -
bolsadas.
No hay que desca a la posibilidad de que --
exis an con cie a ecuencia indi iduos ap eciablemen-
e au ocompa ibles en es a especie. Es e _hecho ha sido
ambién obse ado en o as poblaciones (obse ación pe -
sonal).
Tabla 4.21.
F uc i icación en lo es polinizadas lib e-
men e y embolsadas de cua o indi iduos de-
My us communis
.
Plan a
Polinización lib e.
Embolsadas.
Nº
lo es
Nº
u os
Nº lo es
Nº u os.
1
290
245
- -
2
229
76 18
0
3
200
143
- -
4
138 122
60
27
To al: 857
586(68.4%)
78
27(22.5%)
1
28
Osy is
alba
L.
A bus o hemipa ási o, dioico, gene almen e de
menos de medio me o de al u a en la población es udia-
da..
Las plan as emi en allos ep an es sub e áneos a
la gas dis ancias, con el esul ado de que pueden oma
se como indi iduos lo que no son más que di e en es b o
es de un mismo allo sub e áneo. Como consecuencia -
de es o, se o man ag upaciones de "plan as" de un mis
-
mo sexo.
Las lo es, an o masculinas como emeninas,-
son de colo e de y apé alas. Las masculinas ienen -
3-5 mm. de diáme o, es sépalos pa en es o e lejos y
es es amb es.
No hay es os de o a io. Las emeni
-
nas son algo meno es en cuan o a diáme o (3-4 mm..) con
es sépalos e ec o pa en es. Hay es es aminodios --
(sin polen), un o a io que con iene un único p imo dio
-
seminal uncional, y del que pa e un co o es ilo con-
es b azos.
La p esencia del o a io hace que las lo
-
es emeninas sean mucho más oluminosas que las mascu
-
linas.
Unas y o as seg egan néc a en un disco ian
-
gula y cen al, en can idades muy pequeñas.. Los insec
os que las isi an son en su mayo ía diminu os y consu
men el néc a o/y el polen.
El u o es una d upa de colo ojo, con una-
sola semilla.
La dispe sión es ealizada po a es. - -
135
La uc i icación en amas de una se ie de indi
iduos de es a especie se expone en la Tabla 4.23. La --
uc i icación se ca ac e izó po un ca ác e de " odo o
nada" en los indi iduos polinizados no malmen e: las - -
plan as que uc i ica on lo hicie on abundan emen e, y -
las que no uc i ica on no lo hicie on en absolu o. No-
se obse a on casos de plan as con cosechas de ipo medi
o.
Lógicamen e, sólo las plan as que uc i ica on son ú i
-
les como con oles de los a amién os empleados. En la-
plan a B, que uc i icó en abundancia, se o ma on u-
os ambién den o de la bolsa de ela, pe o no den o de
la bolsa de papel, lo que con i ma la hipó esis de que el
polen es e ec i amen e anspo ado po el ien o. Po -
su pa e, la plan a E, no p odujo ningún u o en condi -
ciones no males de polinización, y ampoco cuando se le -
suminis ó polen adicional a i icialmen e; es o sugie e -
que la ausencia de uc i icación no e a debida a ausen -
cia de polen en los es igmas, sino a algún o o mo i o. -
La plan a F, uc i icó en polinización lib e, y ambién-
en polinización a i icial, la cual hizo c ece le emen e
el po cen aje de uc i icación del 46 al 49%. Puede con
clui se que la especie es anemó ila y ambién que la uc
i icación es á suje a a un con ol in e no complejo, no-
solamen e dependiendo de la can idad de polen en los es--
igmas.
El pa ón de uc i icación indi idual de " odo-
nada" (Tabla 4.23), apun a hacia una o ma de dioecia un
cional incipien e.

Tabla 4.23.
F uc i icación en amas de seis indi iduos de Philly ea
angus i olia.
Las amas po-
linizadas a i icialmen e ecibie on polen suplemen a io aplicado con una ama de --
o a plan a.
Plan a
Polinización lib e. Bolsa de ela Bolsa de papel
Polinización a i icial
Nº
lo es Nº u os
Nº
lo es
Nº
u os
Nº
lo es
Nº
u os
Nº
lo es
Nº
u os
94
0
200
0
150
0
B
235
50(21%)
165
28(17%)
105
C
160
0
150
0
200
0
D
280
0
270
280 0
E200
0
200
0
F
260
120(46%)
350
170(49%)
1
38
Pis acia
len iscus
L.
A bus o dioico que en la población es udiada a
iaba en al u a en e 0.5 y 2 me os. Las lo es de uno y
o o sexo son pequeñas (0.5-1.5 mm. de diáme o las eme
-
ninas y 1.5-4.0 mm. las masculinas) y se ag upan en in---
lo escencias co as que con ienen de 10 a 14 lo es mas
-
culinas ó 10 a 25 lo es emeninas. Poseen un cáliz ex-
ao dina iamen e educido y ca ecen en absolu o de co o-
la. Las lo es masculinas enían 8-10 es amb es con ila-
men os muy co os y g andes an e as y un udimen o de es-
ilo que quedaba o almen e cubie o po los es amb es. -
Las emeninas se educen al o a io, con un único p imo --
dio seminal, y al es ilo, que posee es b azos pa en es,
aplanados, papilosos y eñidos de ojo du an e la an e --
sis
.
No hay sec eción de néc a en las lo es y no se ob
se a on isi as de insec os. El polen es p oducido en -
eno mes can idades en cada lo masculina (47000 a 66000-
g anos) y uela con acilidad. La mo ología simpli ica-
da de las lo es, el g an amaño ela i o de las supe i
-
cies es igmá icas y el que las lo es apa ezcan en el ex-
e io de las plan as p ecediendo al c ecimien o ege a i
o deno an cla amen e que la especie es anemó ila.
El u o es una d upa de colo ojo o neg o, --
con una semilla. En una in u escencia es común encon a
u os ojos y neg os (JORDANO 1984, y obse ación pe so-
nal), pe o en la población es udiada no llegó a apa ece
-
139
ningún u o neg o. No se
obse a on señales de p eda —
ción sab e los u os, aunque es os son con ecuencia -
a acados po a es g aní o as (JORDANO 1984).
La dispe
-
sión la ealizan a es, siendo es a especie una de las --
más impo an es en la alimen ación de los pája os ugí-
o os de la zona (C.M. HERRERA 1981, 1984, JORDANO 1984).
De un o al de 80 in lo escencias emeninas --
pe enecien es a di e sas plan as y con eniendo 1368 lo
es, se p oduje on 219 u os (16%)
.
Al examina las se
millas se encon ó que en la inmensa mayo ía de los ca-
sos el emb ión había degene ado y las semillas es aban -
acías; sólo 7 semillas apa en emen e no males se p odu-
je on, con lo que el po cen aje eal de uc i icación -
queda educido a 0.5%. Se han desc i o en di e sas oca-
siones enómenos semejan es de es e ilidad en especies -
del géne o Pis acia (GRUNDWAG 1975).
En P.
len iscus
la
o mación de g andes cab idades de u os que no poseen-
semillas iables o ma pa e del compo amien o na u al-
de la especie (JORDANO 1984). Dado que los u os po --
seen una pulpa con g an alo nu i i o (58% de g asas en
peso seco, JORDANO 1984) y son sin duda muy cos osos de-
p oduci pa a la plan a, el compo amien o de es a espe
-
cie supone un caso biológico singula y complejo (hay e
nómenos de pa enoca pia en el géne o; CRANE 1973, - -
1975), pa a el que se han dado di e sas explicaciones --
( éase JORDANO 1984).

141
Rhamnus
lycioides
L.
Es a especie escasea en el á ea de es udio y -
la mayo pa e de las plan as es aban muy mal a adas --
po el ganado y los ungulados sil es es. La lo ación-
ue casi inexis en e en 1983 y muy escasa en 1984, po -
lo que las obse aciones ealizadas son po desg acia --
muy agmen a ias.
Las plan as no sob epasaban un me o
de al u a, y p oduje on lo es e des, apé alas
,
de 5 --
mm. de diáme o, ag upadas en acimos axila es. Poseen-
cua o sépalos e des, iangula es, con ne ios longi u
dinales ma cados.
La co ola es á educida a cua o pe-
queñas escamas linea es que o bien son caedizas o al an
ya en el bo ón. Exis en cua o es amb es, y un o a io
-
colocado en el ondo del ecep áculo, que es acopado. -
El o a io posee dos b azos es ila es co os que no lle--
gan a sob esali del ni el de los es amb es. La especie
se conside a uncionalmen e dioica
(JORDANO 1984) y en --
e ec o en o as especies del géne o
Rhamnus
,
ales como-
R
.
ala e nus,
exis e un dimo ismo sexual muy ma cado, -
poseyendo unas plan as lo es con es amb es desa olla--
dos, o a io educido y sépalos e lejos, mien as que --
o as plan as poseen lo es con sépalos e ec o pa en es,
es amb es no uncionales y o a io bien desa ollado (ob-
se ación pe sonal).
Es as úl imas son las únicas que -
dan luga a u os. Aunque no he encon ado el ipo lo
al emenino en R.
lycioides
,
es o puede habe se debido-
a la escasa lo ación en los años del es udio. Ninguna
-
142
de las plan as que lo ecie on, y a las cuales se e ie e
la desc ipción lo al hecha al p incipio de es e apa a--
do, p odujo ningún u o. Las lo es de ese ipo p odu--
cían en e 14000 y 20000 g anos de polen.
Se obse ó sec eción de néc a en can idades mi
núsculas en el ecep áculo lo al. Obse aciones ealiza
das en o as poblaciones de es a especie no an cas iga--
das po ac o es ad e sos, ue a de la Rese a, pe mi en-
a i ma que en gene al la especie no es muy nec a í e a.-
Tan o el polen como el escaso néc a son consumidos po -
los insec os. Según TUTIN (1968) el u o es una upa ne
g a con dos pi enos. La dispe sión la ealizan a es ---
(C.M. HERRERA 1981, JORDANO 1984).
144
Rosma inus
o icinalis
L.
A bus o de has a 1.5 me os de al u a, con lo-
es he ma odi as de colo blanco azulado, algo a iable-
en e indi iduos, ue emen e zigomo as, cuya mayo di-
mensión es la al u a (10-15 mm.). El cáliz es bilabiado,
y ambién la co ola posee dos labios, siendo el más des--
a ollado el in e io , que es á su cado po guías nec a í
e as en o ma de hile as de
-pequeños pun os azules.
El-
labio supe io es es echo y cub e pa cialmen e los ila-
men os es aminales y el es ilo. El ubo de la co ola que
da pa cialmen e incluido en el cáliz y iene 5-6 mm. de -
longi ud, poseyendo en la zona media una pequeña dila a-
ción sacci o me (espolón) y dos in aginaciones que p o o-
can un es echamien o del ubo. Exis en sólo dos es am-
b es, con ilamen os la gos y cu ados que e minan cada-
uno en media an e a. El o a io iene cua o p imo dios -
seminales,
de en e los que sale el la go es ilo, que en -
las lo es jó enes es p ác icamen e ec o, y paula inamen
e se a cu ando. El es igma posee dos lóbulos agudos,-
no siemp e ácilmen e dis inguibles. El cocien e P/0 a-
ía en e 1100 y 1700, lo que co esponde ía a las alóga-
mas acul a i as.
Las lo es seg egan néc a , que se acu
mula en la base del ubo de la co ola. El p omedio de se
c eción du an e 24 ho as es de 0.2 mg./ lo , mien as que
la sec eción o al es imada du an e oda la ida de la --
lo es de 0.6 mg./ lo ( éase Tabla 4.24). Es os da os-
se e ie en al con enido ne o en azúca , que es el esul a

246
muy b uscamen e.
La mayo ía de las cu as son muy pa ecidas, -
lo que indica que básicamen e el compo amien o de las-
especies es simila . En gene al odos los indi iduos -
llegan al máxima de lo ación en menos de ein a días.
Las especies con lo aciónes la gas son las que suelen-
posee peo sinc onización en e los indi iduos ( e --
E ica
cilia is,
Aspa agus
aphyllus,
Smilax
aspe a
,
po -
ejemplo).
La mayo apidez en llega al máximo de lo-
ación se da en
E ica
scopa ia
;
en un sólo día pasó de-
no ene ninguna plan a en lo a encon a se odas en-
plena lo ación.
La línea de azos que indica el po cen aje -
de plan as que había dejado de lo ece es en muchas --
ocasiones menos e ical que la que indica el núme o de
plan as que han llegado al máximo. Es o signi ica ía -
que los comienzos de lo ación son más sinc ónicos en e
indi iduos que los inales ( lo aciones sesgadas; e -
po ejemplo
Osy is
quad ipa i a
,
Daphne
gnidium
y - -
Thymus
omen osus
).
A pesa de es o, la ealidad es --
que las cu as son p ác icamen e iguales en muchos ca--
sos:
un co o pe iodo cen al con odas o la mayo ía -
de las plan as en lo , y a los lados de ese in e alo-
una subida y una bajada b uscas. Es o coincide con lo-
que sugie e la dis ibución de ecuencias al amen e --
sesgada de los alo es de des iación ela i a: una al-
a sinc onía in e indi idual. El único caso de un pa-
-
247
ón de lo ación e dade amen e dis in o es el de
Aspa
agus
aphyllus,
que du an e cua o meses pasó al e na i-
amen e de ene plan as en lo a no ene las, nunca
lle
gándose
a e simul áneamen e en lo a odas ellas. Es-
e pa ón an a ípico, compues o de b e es pulsos de lo
ación epa idos a lo la go de a ios meses, pa ece da
se en o os axones a ines (
A.
acu i olius;
VERNET 1971,
JORDANO 1984).
Si en cuan o al esquema de la lo ación apenas
hay di e encia en e unas especies y o as, sí las hay -
en cuan o a du ación de la lo ación. En la Tabla 6.1 -
se dan es medidas de la ampli ud de lo ación: la am
-
pli ud o al (pe íodo en que pe manece con alguna lo -
al menos uno de los indi iduos seleccionados), la ampli
-
ud de lo ación "in ensa" (pe íodo en que la suma de --
las lo es de odos los indi iduos es al menos el 25% del
máximo alcanzado) y la ampli ud media indi idual. Es a-
úl ima se e ie e a la du ación de la lo ación (al me-
nos una lo ) p omedio de las plan as seleccionadas. La
du ación o al y la In ensa es án muy signi ica i amen e
co elacionadas (
s
= 0.728, gl=22, p < 0.001) lo que -
quie e deci que la du ación del pe íodo de lo ación in
ensa es p opo cionado a la du ación o al, o que las --
"colas" (menos del 25%) no son a bi a iamen e la gas o
co as.
Es o incide una ez más en una simili ud global
del desa ollo de la lo ación en las poblaciones es u--
diadas.
Tabla 6.1.
Valo es en días de la du ación o al de la -
lo ación (pe íodo comp endido en e la p i
-
me a y la úl ima lo apa ecida en los indi
-
iduos es udiados), de la lo ación in ensa-
(más del 25% del máximo núme o de lo es) y-
de la du ación media de las lo aciones indi
iduales. e.s., e o es anda d; N=núme o de
plan as.
DURACION
DE LA
FLORACION
ESPECIE
TOTAL
INTENSA
INDIVIDUAL
x
es
N
A me ia elu ina
41
28 24
2
10
Aspa agus
aphyllus
128
11 51
13
10
Calluna ulga is
56 30
14
2
12
Chamae ops humilis
33 23
---
Cis us libano is
45 28 28
1 10
Cis us sal i olius
34 16
21
1
10-
Co ema
album 30
- - - -
Cy isus g andiiio us
42 24
20
210
Daphne
gnidium
181 100
119
24
9
E ica
cilia is
140
78
61
15
9
E ica
scopa ia
66 6
0
5
Halimium commu a um
66
31 44
3
10
Halimium halimi olium
71 37
33
6
10
Helian henum c oceum
60
33 32
5
10
Helich ysum pica dii
49
29 22 4
10
La andula s oechas
103
33
67
6
10
DURACION DE LA FLORACION
INDIVIDUAL
ESPECIE
TOTAL
INTENSA
x
es
N
Lonice a pe iclymenum 170
-
107
27 4
My us communis
35
25 24
6 4
Osy is alba
35
18
24
2
8
Osy is quad ipa i a
200
52
141
13
10
Philly ea angus i o
-
lia
14
8
8 2
7
Pis acia len iscus
5
- - - -
Rhamnus lycioides
26
-
-
-
-
Rosma inus o ici-
nalis
142 79
85
6
14
Rubus ulmi olius
62
48
34
6
10
Smilax aspe a
104
54 35
6 11
S au acan hus genis
oides
60
29 37 4
10
Thymus omen osus
75 24
28
8 9
Ulex mino
125
43 63
7
14
Ulex pa i lo us
105
80 46
8 9
250
Tan o la du ación o al como la media indi i--
dual dependen, en e o os ac o es, del amaño de las -
plan as.
Sin emba go no son debidas a eso las eno mes -
di e encias que hay en e las especies en cuan o a ampli
ud de lo ación. Po pone un pa de
ejemplos, las a-
mas de Osy is
quad ipa i a es udiadas e an mucho más pe
queñas que indi iduos en e os de las demás especies, y a
pesa de ello pe manecie on p oduciendo lo es du an e -
casi sie e meses. Las de E ica
scopa ia
e an, en cuan o
a olúmen y cobe u a, más g andes que las de muchas es
-
pecies (po ejemplo
Osy is
quad ipa i a
)
pe o sólo es u
ie on 6 días en lo . Les dis in as du aciones son debi
das a di e encias especí icas en el compo amien o de --
lo ación y no al amaño de las plan as.
En la Figu a 6.4 se ha si uado a las especies-
de mane a que sean ácilmen e isibles las di e en es am
pli udes de lo ación.
Exis e una co elación muy signi
ica i a en e ampli ud o al y ampli ud media ( s=0.917,
gl=23, p< 0.001). Es o implica que las especies con --
lo aciones ex ensas en el iempo lo son po que sus indi
iduos poseen lo aciones amplias, y no po que és os lo
ezcan escalonadamen e.
Se obse a ambién en la igu a
que la mayo ía de las especies ienen ampli udes o ales
en e 30 y 80 días. Pa a especies anemó ilas sólo dispo
emos de da os adecuados en E ica
scopa ia y
Philly ea
-
angus i olia;
pa a ellas al menos es á cla o que ienen
lo aciones co as en compa ación con las en omó ilas
.
-

FIGURA 6.4. Si uación de 26 especies de ma o al en
el
plano de inido po la du ación o al de la
lo ación y la du ación media indi idual.-
El azo ho izon al ep esen a la media y
el e ical ± 1 e o s anda d.
253
En e ésas las lo aciones más la gas son las de e ano
(Osy is quad ipa i a,
Lonice a
pe iclymenum,
Daphne
--
gnidium, Rosma inus o icinalis, Smilax
aspe a,
Ulex
--
spp.).
La mayo ía de las p ima e ales (excep o
Calluna
ulga is
), se concen an en un g upo compac o con lo a
ciones en e 30 y 80 días y o ma ían la moda de la dis
ibución de ecuencias.
En la Figu a 6.5 se ha ep esen ado como a ió
en el pe íodo de es udio el núme o semanal de plan as en
plena lo ación,_ y como a ió el núme o acumulado. Si -
la asa de inco po ación a la lo ación ue a una cons
-
an e, la a iación del núme o acumulado adop a ía la o
ma de una ec a con pendien e igual al núme o o al de -
plan as di idido po el núme o de in e alos de iempo -
conside ados.
En nues o caso end íamos 241 plan as di
idido po 70 semanas, es deci 3.4 nue as plan as llega
ían al máximo de lo ación cada semana; independien e--
man a del momen o del año. Una mane a de comp oba si -
nues a dis ibución de ecuencias acumuladas pod ía o
no asemeja se a la hipo é ica ec a es median e un es -
de ajus e (ESTABROOK e al 1982). Empleando el es de-
Kolmogo o -Smi no el es adís ico ob enido es D=0.199, -
con lo cual se echaza signi ica i amen e (p < 0.001) la
hipó esis nula de que la asa de lo ación es cons an e-
odo el año. Aunque el mé odo empleado no conside a la-
posibilidad de luc uaciones alea o ias de la ec a si -
e al menos pa a apun a hacia la exis encia de un compo
nen e es acional en la lo ación. En esumen, ocu e que
hay momen os del año en que la p opo ción de plan as que
FIGURA 6.5. E olución en el iempo del núme o de indi i
duos con plena lo ación (abajo) y del núme
o acumulado (a iba).
En o al, 241 plan-
as pe enecien es a 24 especies. La ec a
en la igu a supe io ep esen a la e olu-
ción del núme o acumulado de plan as con --
plena lo ación bajo la hipó esis de que la
dis ibución en el iempo de los máximos in
di iduales es egula .

FIGURA 6.8.
Fenología de lo ación y úc i icación de
ein a especies leñosas de la RBD du an e
el pe íodo de es udio. Pa a cada especie,
el azo e ical ep esen a el momen o de
máxima lo ación, la ba a ho izon al el -
in e alo con lo ación in ensa, y la li--
nea con ínua aba ca el pe íodo de lo a --
ción comple o.
La línea de azos indica-
la p esencia de u os madu os y dispe san
do semillas.
Ab e ia u a de las especies-
como en la Figu a 6.3. En
Smilax
áspe a
los-
u os madu os que se indican p oceden de-
la lo ación del año an e io .
FIGURA 6.9. Núme o
de especies en lo (línea con ínua)
y con u os madu os (línea de azos). Ti
po I, especies con u os secos; Tipo II, -
u o ca noso.
266
cies en lo y con u os madu os. El máximo núme o de-
especies en lo se alcanzó en e inales de ma zo y co-
mienzos de ab il, mien as que el más bajo es á en los -
meees de ene o de 1983 y 1984. Aunque exis en un máximo
y un mínimo de inidos, la lo ación se ex iende a lo la
go de odo el año, exis iendo siemp e como mínimo dos es
pecies en lo . El inc emen o al comenza la p ima e a-
es mucho más cla o que la disminución que se p oduce al-
inaliza és a, ya que hay un núme o impo an e de espe
-
cies (
Helich ysum
pica dii
,
My us
communis,
Lonice a
pe
iclymenum,
Daphne
gnidium
yAspa agus aphyllus)
que cla
amen e lo ecen en pleno e ano. Tampo-co es. desp ecia
ble la can idad de especies que se pueden encon a en -
lo du an e los meses de o oño.
Po lo que espec a a la uc i icación, el ma
yo núme o de especies con u os madu os y dispe sando-
semillas, se encuen a en e los meses de julio y agos--
o, momen o en que el g ueso de las especies con lo a
-
ción p ima e al ha enido iempo su icien e pa a lle a -
a cabo la madu ación. Como se an icipó en un apa ado an
e io , exis en algunas di e encias enológicas en e
las especies con u os secos (p e e en emen e con lo
-
es he ma odi ad, is osas, que o iginan abundan es se-
millas pequeñas; e capí ulo 5) y las especies con u-
os ca nosos (p edominio de dioicas, lo es pequeñas y -
semillas g andes dispe sadas po e eb ados).
En la --
Figu a 6.9 se comp ueba que las especies con u o seco-

267
( ipo I; C.M. HERRERA en p ensa) mues an un máximo de
lo ación en p ima e a y o o meno en o oño
(Calluna
--
ulga is,
Ulex
mino ,
Ulex
pa i lo us),
mien as que su
lo ación en el e ano es muy educida. Las especies --
con u o ca noso ( ipo II) lo ecen desde el in ie no -
(
Co ema
album)
has a el o oño (
Smilax
aspe a),
pe o el -
máximo se p oduce p ecisamen e en e ano. La uc i ica
ción de es as especies es sob e odo en e ano-o oño, --
mien as que pa a las de u o seco es sob e odo en e a
no.
Es as di e encias se ap ecian bien en la Figu a ---
6.10, donde se ha ep esen ado el po cen aje acumulado -
de especies que han alcanzado el pun o máximo de lo a--
ción, y el po cen aje acumulado de especies con u os -
madu os.
La dis ibución de ecuencias acumuladas dis-
a mucho de se egula an o pa a la lo ación como pa
-
a la uc i icación: cuando se compa an las cu as ob-
se adas con las ec as que se gene a ían median e una -
dis ibución egula hay que echaza la hipó esis nula-
de egula idad en la lo ación (D = 0.30, N=30, p<0.01)
y en la uc i icación (D = 0.34, N=28, p<05). El des-
plazamien o de la cu a de uc i icación espec o a la-
de lo ación es muy ma cado en el g upo de especies con-
u o ca noso, lo que apun a a que algunas de ellas a -
dan conside ablemen e más en pasa de lo a u o que--
las de u o seco. El caso ex emo en cuan o al iempo-
que anscu e en e la lo y el u o es Smilax aspe a
.
en que los u os madu os p esen es co espondían a la -
lo ación
del año an e io (unos diez meses pa a pasa -
FIGURA 6.10.
Po cen aje acumulado de especies en lo
(línea con ínua) y con u os madu os --
(línea de azos).
Tipo I, especies con
u o seco; Tipo II con u o ca noso. -
Los iángulos sob e el eje ho izon al -
indican el momen o en que se alcanzó el-
50% de especies en lo y u o.
270
de lo a u o madu o).
An e io men e comp obamos (Figu a 6.8) que --
las especies con lo aciones más la gas e an p ecisamen
e las que lo ecían en un momen o del año en que había
pocas especies en lo (po ejemplo Daphne
gnidium,
Ros
ma inus o icinalis.
En cambio las que lo ecían en --
p ima e a enían ampli udes conside ablemen e meno es -
(po ejemplo
Cis us
sal i olius
,
Cy isus
g andi lo us. -
De hecho hay una co elación in e sa muy signi ica i a-
(Figu a 6.11). en e la ampli ud o al de lo ación y el
"solapamien o", de inido és e como núme o de especies -
en lo en el momen o en que llega al máximo de lo a--
ción la especie de que se a e ( = -0.630, gl=23,
p<0.001; sólo con en omó ilas). La elación pe manece
si se incluyen las especies anemó ilas ( = -0.504, - -
gl=28, p< 0.005), a pesa de que és as ienen en compa
ación con las en omó ilas ampli udes meno es de lo que
les co esponde ía pa a un solapamien o dado. La ela
ción indica que lo ece en un momen o de baja ac i i
-
dad de lo ación en la comunidad implica hace lo du an-
e mucho iempo y ice e sa.
Es e iden e que hay un ue e componen e es a
cional en la enología de la comunidad. Sin emba go en
es e análisis no se ha conside ado pa a nada la abundan
cia eal de
las especies, ya que an o las escasas como
las muy abundan es con ibuían igualmen e.
En cambio,
-
277
mecanismos po los que las plan as pueden eludi el dile
ma
lo ación masi a-gei onogamia, basados en c i e ios
muy dispa es pe o que pod ían aplica se a nues o caso -
(FRANKIE e al 1976, GENTRY 1978, THOMSON 1980, STEPHEN-
SON 1982).
En algún caso se ha demos ado, po ejemplo, -
que a eces la ase inal de la lo ación posee una impo
ancia máxima (que se ía inespe ada en base sólo al núme
o de lo es) pa a la polinización c uzada. La ase cen
al y más llama i a de la lo ación ac ua ía condicionan
do a los polinizado es, los cuales ealiza ían lo que se
p e ende de ellos (alogamia) jus amen e al inal de la -
lo ación, cuando la combinación de un bajo núme o de --
lo es po plan a y un al o núme o de polinizado es po -
lo lle a la a g an can idad de isi as en e plan as -
(po ejemplo en
Ca alpa
speciosa;
STEPHENSON 1982).
Pe-
o como sucede a menudo, hay da os con adic o ios:
cuando la lo ación es á acabando los ecu sos de que --
disponen las plan as pa a desa olla u os se han edu
cido espec o al comienzo de la lo ación; si los ecu
-
sos son limi an es, los ull imos u os o mados end án-
que compe i con los p ime os po los ecu sos es an es
(STEPHENSON 1981, STEPHENSON & BERTIN 1983) po lo que-
a eces no llegan a desa olla se (WYATT 1980, BERTIN --
1982).
El sesgo de las cu as de lo ación que hemos-
encon ado én algunas de nues as especies es bas an e -
común
en muchas o as, y ambién se le ha a ibuido un -

278
alo adap a i o en el sen ido de que ala ga ía la ase
inal de la lo ación, donde supues amen e hay más polini
zación in e indi idual (THOMSON 1980). Ese alo adap a
-
i o del sesgo es sin emba go pues o en duda po RABINO
-
WITZ e al (1981) que encuen an sesgadas ambién las lo
aciones de plan as polinizadas po el ien o.
En cuan o a la comunidad comple a el pa ón de
lo ación que hemos encon ado es simila al de o as á eas-
medi e áneas (MOONEY e al 1974, CODY & MOONEY 1978, - -
KUMMEROV 1983, READER 1984) y
se ca ac e iza po una-
lo ación p edominan emen e p ima e al. Todos los au o--
es coinciden en que la p ima e a ep esen a un momen o -
óp imo pa a la mayo ía de las especies, po que en ella se
combinan empe a u as sua es y su icien e humedad en el -
suelo.
También en zonas no medi e áneas, como los bos
ques opicales secos, la mayo pa e de las plan as lo-
ecen poco después de la es ación de las llu ias, sinc o
-
nizando así la lo ación con el pe íodo seco del año - -
(FRANKIE e al 1974, OPLER e al 1976). En nues o caso-
la ce canía al ma p obablemen e hace que nunca haya empe
a u as su icien emen e bajas como pa a impedi o almen-
e la lo ación, como sucede en o as zonas medi e áneas
ce canas de mayo ele ación (Sie a de Cazo la,
C.M. HERRERA
1984 a).
De hecho, si juzgamos el g ado de ad e -
sidad de un pe íodo del año en base al nume o de especies
en lo , p obablemen e no se ía en nues o caso el in ie
no el más ad e so, sino el e ano. La g an sequía es i-
al, que se ex iende du an e pa e del o oño, quizás sea
-
279
esponsable de 4ue 1nicámen e las especies que lo ecen en
esa época sean las que i en no malmen e en luga es con --
suelo húmedo (
Calluna
ulga is
,
E ica
cilia is,
Lonice a
-
pe iclymenum, Ulex mino )
,
poseen algún ó gano de ese a
sub e áneo (Aspa agus aphyllus,
Smilax
aspe a)
o ambas co
sas a la ez
(Daphne
gnidium)
.
En con as e con es as es
-
pecies es a ían las que al ene sis emas adicales ela i
amen e supe iciales y ca ece de ó ganos de ese a
(Ha-
limium
spp.,
Cis us
spp.,
La andula
s oechas,
y "mon e - -
blanco" en gene al; ALLIER e al 1974) lo ecen y madu an-
sus u os ápidamen e an es de que la sequedad del e ano
se lo impida. Finalmen e encon a íamos una se ie de espe
cies que al posee sis emas adicales p o undos pueden lo
ece en el momen o supues amen e óp imo (p ima e a) y ma-
du a sus cos osos u os (con pocas y g andes semillas) a
lo la go del e ano, y encon a dispe san es adecuados --
(a es mig ado as en su mayo ía; C.M. HERRERA 1984 a, JORDA
NO 1984) en o oño-in ie no:
Pis acia
len iscus,
Philly ea
an
gus i olia, Rhamnus
lycioides.
Caso apa e se ían las -
especies del géne o
Osy is
debido al hábi o hemipa ási o.-
una de ellas (O.
quad ipa i a)
posee un ciclo anual muy -
peculia en el que la uc i icación aba ca p ác icamen e-
odo el año (C.M. HERRERA en p ensa b y p esen e es udio).
Aunque empezamos hablando de lo ación, la e e
-
encia a la uc i icación nos ha pa ecido aconsejable po
que puede explica aspec os del ciclo ep oduc i o que que
da ían de o a mane a ocul os. De acue do con WILLSON -
(1983 b), JORDANO (1984) y C.M. HERRERA (en p ensa c) pen
-
280
samos que el ciclo anual de una plan a debe e se como un
p oceso in eg ado de a ias eno ases: la madu ación de-
u os o el c ecimien o ege a i o pueden o za de algu
-
na o ma que la lo ación no enga luga en el momen o óp
imo desde el pun o de is a de la polinización. Dicho -
de o a o ma, la lo ación esp e e en emen e p ima e al,
pe o ese hecho no debe ía e se aisladamen e de las o as
ases que in eg an el ciclo ep oduc i o. Cada especie -
iene su p opia mane a de ajus a se a la si uación exis en
e, pe o odas consiguen de alguna mane a conjuga c eci-
mien o, lo ación y uc i icación, ya que no pueden e--
nuncia a ninguna de esas ac i idades. Hay e idencia de-
que la di e si icación de ác icas ep oduc i as ambién-
se encuen a en o as á eas medi e áneas (chapa al, --
BAKER e al 1982) y en á eas
no medi e áneas donde la se
quía es un ac o e elan e (desie o ame icano, KEMP - -
1983).
Dado que el pe íodo de nues o es udio sólo aba
-
ca un ciclo anual comple o, sólo pod íamos especula sob e
la posible a iación en e años de la enología de las es
pecies y de la comunidad. Los esul ados de es udios an-
e io es ealizados en la Rese a (HERRERA 1982) y en zo-
nas ce canas (JORDANO 1984) sugie en que la a iabilidad-
in e anual exis e pe o no es g ande. Las secuencias de -
lo ación y uc i icación no deben su i al e aciones -
impo an es; no ab]es excepciones se ían algunas especies --
con ciclos sup aanuales ( ece as) como
Olea
eu opaea
y --
Philly ea
angus i olia
(JORDANO 1984).
En e los esul ados expues os se ha encon ado
281
una elación in e sa en e la ampli ud de lo ación de --
las especies y el núme o de o as especies que simul a---
nean su lo ación con ella. Es deci ,. cuando encon ába-
mos muchas especies en lo , las lo aciones e an co as-
(p ima e a) y cuando el núme o de especies en lo e a ba
jo las ampli udes e an g andes ( e ano e in ie no). Hay-
un g an núme o de es udios que elacionan escaso solapa--
mien o de las lo aciones en una comunidad de plan as con
in e acciones compe i i as en e las especies po los po
-
linizado es (MOSQUIN 1971, HEINRICH. 1975 a, 1976 b, READER
1975, STILES 1977, RANTA e al 1981) y ambién
nues o e
sul ado pod ía quizás suge i que dichas in e acciones --
exis en o exis ie on en el pasado. Una secuencia de lo
-
aciones en que las especies apenas se solapan y, además,
exis e una elación in e sa en e solapamien o (como núme
o de especies que lo ecen simul áneamen e) y ampli ud -
lle a casi ine i ablemen e a pensa en la compe encia po
los polinizado es como ac o de e minan e, pe o hay in-
e p e aciones al e na i as.
No in en a emos hace aquí una e isión de esa-
ya an igua polémica ( éase MOSQUIN 1971, WASER 1978 á, --
1978 b, 1983, POOLE & RATHCKE 1979, AGREN & FAGERSTROM --
1980, ZIMMERMAN 1980, GLEESON 1981, COLE 1981, RABINOWITZ
e al 1981, RATHCKE 1983, REAL 1983) y nos limi a emos a-
señala que pa a que exis a compe encia po los poliniza-
do es (1) es os deben habe sido limi an es du an e la go-
iempo (BIERZYCHUDEK 1981) y (2) las es uc u as lo ales
282
de los supues os compe ido es, su hábi a y sus ec o es-
de polinización deben se simila es (LEVIN & ANDERSON - -
1970, ANDERSON & SCHELFOUT 1980). Al igual que se han do
cumen ado casos en que las plan as compi en po los poli-
nizado es (GROSS & WERNER 1983, WASER 1978 b), ambién se-
han documen ado o os en
q
ue los polinizado es pa ecen --
compe i po las plan as (FRANKIE e al 1976, FEINSINGER-
1978, ROUBIK 1982) y o os en que a ias especies de plan
as esul an incluso bene iciadas del solapamien o de sus
lo aciones y de posee los mismos polinizado es (mu ualis
mo en la lo ación; BROWN & KODRIC-BROWN 1979, WASER & REAL
1979).
Todas las si uaciones pa ecen posibles y las gene
alizaciones no son ap opiadas.
El p ocedimien o adecua-
do pa a dilucida si hay o no compe encia po los polini
-
zado es es la ealización de es udios expe imen ales (WA-
SER 1983), lo que cae ue a del obje i o de es e abajo.
La simple obse ación de una se ie enológica más
o menos
egula o ag egada no dice nada sob e el ema, po que el
-
solapamien o po sí sólo no es un buen indicado de in e
acciones subyacen es (THOMSON 1982).
Además hay que e
-
co da lo dicho an e io men e sob e el e iden e ajus e en
e eno ases:
p obablemen e la época de lo ación no es
á sólo de e minada po el momen o óp imo en cuan o a po-
sibilidades de polinización.
En base a es o que emos - -
o ece una hipó esis pa a explica la elación in e sa
en e ampli ud de lo ación y solapamien o encon ada en-
nues o es udio.
Supongamos que la p ima e a es el momen o-

283
óp imo pa a la lo ación, en e o os mo i os po que los-
ec o es son muy abundan es (WASER 1979). Supongamos am
bién que en cie a especie las necesidades de c ecimien
-
o, polinización y uc i icación en a on alguna ez en-
un con lic o en el cual la lo ación "pe dió" y se ió --
desplazada a un momen o no óp imo del año. En es a si --
uación, una mane a de compensa ni eles insu icien es de
polinización (a causa de la escasez de insec os) se ía ---
ala ga el pe íodo de iempo en que la plan a exhibe sus-
lo es, ya que muchas lo es queda ían sin se isi adas-
y hab ía un bajo po cen aje de uc i icación. Apoya es-
a hipó esis el que los insec os sean e ec i amen e esca
-
sos en in ie no y e ano (JORDANO 1984, y p esen e es u--
dio), y la exis encia pa a nues as especies de una co e
lación in e sa en e ampli ud de lo ación y po cen aje -
de uc i icación (especies en omó ilas,
s
= -0.842, - -
gl=21, p < 0.05; la elación no es signi ica i a si se in
cluyen las especies anemó ilas:
s= -0.300, gl=25, - -
p >0.10). La apoyan igualmen e los esul ados de ARROYO
e al (1981) quienes encon a on en comunidades de plan
-
as de los Andes una endencia a aumen a la ampli ud de-
lo ación de las especies a medida que aumen aba la al u-
a sob e el ni el del ma y disminuía la disponibilidad -
de insec os.
Sin que e deci que la hipó esis expues a-
sea la única e dade a, sí suge imos que el pa ón obse
-
ado puede explica se sin necesidad de ecu i al ópico
de la compe encia po polinizado es. La conduc a global-
de lo ación de una comunidad de plan as cualquie a esul
284
a de la conduc a de los indi iduos que la componen, pe o
es o no implica que ealmen e haya habido in e acción en-
e los componen es (REAL 1983). La "mac oes uc u a" ob
se ada puede su gi de una simple suma de conduc as indi
iduales, en espues a a condiciones del ambien e, sin --
que las in e acciones en e las especies jueguen necesa
-
iamen e un papel decisi o.
A lo la go de es e apa ado nos hemos e e ido-
con ecuencia a los polinizado es de una mane a global.-
De la misma o ma que las plan as son di e en es unas de-
o as en los aspec os que es amos es udiando, inclui a -
odos los ec o es en un solo g upo equi ald ía a supone
que odos son iguales. En nues o ma o al los insec os-
(o el ien o) son con ecuencia imp escindibles pa a la-
ep oducción y cons i uyen o a pa e del sis ema, que no
podemos igno a .
En el siguien e capi ulo in en a emos -
comple a la isión que enemos has a es e momen o de - -
nues a comunidad.
CAPITULO 7.
LOS INSECTOS
285
En es e capí ulo desc ibimos la composición -
del conjun o de isi an es lo ales encon ados en el -
ma o al du an e el pe iodo de es udio. Se hace un ---
análisis de la di e sidad de les p incipales ó denes de
insec os apa ecidos en las lo es, y
desc ibe la a-
iación es acional que su e el ensamblaje de po encia-
les polinizado es.
Hemos p ocu ado desc ibi ese con--
jun o sin hace e e encia al alo que pod ían ene -
unos y o os g upos como ec o es de polen, limi ando--
nos a cons a a su abundancia y su momen o de apa ición.
7.1.-
Los ó denes de insec os.
7.1.1.-
Coleóp e os.
En la Tabla 7.1 se dan los nomb es de las a-
milias y géne os de coleóp e os de ec ados mien as i
-
si aban lo es del ma o al a lo la go del pe íodo de -
es udio.
El núme o de insec os que se indica es el e
-
sul an e de acumula los insec os obse ados du an e --
los censos y los ansec os que se ealiza on po un e
co ido ijo ( éase Ma e ial y Mé odos). En el Apéndi-
ce 1, puede encon a se, menos condensada, la in o ma
-
ción de la abla, dándose los nomb es de las especies -
en los casos en que és as se pudie on iden i ica .
En o al se con abiliza on en el pe iodo de -
es udio 2.827 coleóp e os, que se epa en en e 19 a-
illas y, al menos, 27 géne os. La mayo ía de las ami
lías y géne os con ibuyen muy poco indi idualmen e al
-

Tabla 7.2.- Nomb es de las amilias y géne os de Díp e os egis ados isi ando las lo es
en el pe íodo de es udio. NI, no iden i icado.
Familia.
Géne o
Nº de insec-
os. (%)
Especies de plan as.
BOMBYLIIDAE Bombylius, Conopho us, Dischis us
1.057
(59.3)
RO,LS,CL,HC,CS,TT,HH,HP,MC,
Exop osopa, Loma ia,Pe o ossia,
-
DG,RU,AA,EC,CV.
Ph hi ia.
CALLIPHORIDAE
NI
252
(14.1)
UP,RO,HC,LS,CS,OA,AV,CL,OQ,
RU,TT,HP,AA,DG,SA,CV,UM.
MUSCIDAE
NI
30
(1.7)
RO,OQ,AA,DG,SA,CV,UM.
SYRPHIDAE E is alis, E is alodes, Episy phus,
307
(17.2)
RO;HC,LS,AV,OQ,RU,DG,TT,EC,
Ch yso oxum, La hy oph almus, Mela
-
CS,CV,AA,SA,UM,HP.
nos oma, Me asy phus, Sphae opho i
Pa agus, Volucella.
,
Sy i a,
TACHINIDAE
NI
17
(1.0)
RO,OA,DG,SA.
OTRAS
118
(6.6)
RO,CS,CL,OQ,HH,HP,TT,AA,DG,
EC,SA,CV,UM,HC,AV.
294
Es un insec o ela i amen e g ande (unos 10 mm. de lon
-
gi ud) cuya p obóscide ígida iene ap oximadamen e la-
misma longi ud que el cue po, al igual que las o as es
pecies obse adas de es e géne o. Po el con a io las
especies de los géne os
Conopho us,
Exop osopa
yLoma--
ia
poseían p obóscides ela i amen e co as; los Bomby
liidae del géne o
Ph hi ia e an pequeños, de 4-5 mm. de
longi ud.
Los insec os de es a amilia isi aban una -
ex ensa gama de ipos lo ales; desde lo es ubula es-
como las de
La andula
s oechas,
has a planas como las -
de Cis aceae,
De los 307 Díp e os de la amilia Sy phidae -
la mayo ía (787) pe enecían a una sola especie,
E is a
lis
enax
L.
Es un insec o de 12 a 15 mm. de longi ud,
con un pe íodo de ac i idad muy amplio, y un espec o -
de lo es isi adas ambién amplio ( e Apéndice 1). -
Las demás especies de es a amilia pudie on e se en ca
sí odo ipo de lo es, e incluso en lo es papiliona
-
das que ya hubie an sido "abie as" po algún o o in
-
sec o.
Los ep esen an es de la amilia Callipho idae
-
ambién son ex emadamen e gene alis as en cuan o a las-
lo es que isi an, pudiéndoselos encon a en papilio
-
nadas, ubula es, planas o las pequeñas lo es e dosas
de
Osy is
spp.
En gene al, hay pocas especies de plan-
as que se ean p i adas de Díp e os en sus lo es. --
Sea po la he e ogendidad del o den, o po que sus ep e
-
sen an es poseen un pe íodo de ac i idad muy amplio, lo
295
cie o es que es e g upo de insec os apa ece en la ma-
yo ía de las especies del ma o al, consumiendo polen-
y nec a .
En la Figu a 7.2 se ha ep esen ado la e olu
ció
en el iempo del núme o de Díp e os de las es -
p incipales amilias.
Bombyliidae posee dos picos de-
abundancia, el p ime o de ellos co espondien e a la -
p ima e a emp ana (has a sie e especies coexis iendo),
y el segundo a inales de e ano, que co esponde an-
sólo a
Ph hi ia
sp.
En cuan o a núme o de especies la
p ima e a pa ece se el momen o
de mayo abundancia. -
En Sy phidae la cu a es casi complemen a ia de la de-
Bombyliidae, con el mayo núme o de insec os
(E is a--
lis
enax
sob e odo) y de especies cla amen e en o o-
ño.
La amilia Callipho idae ambién posee un pa ón-
con dos picos
de abundancia de insec os máxima en p ima
e a y o oño, pa ón que se epi e cuando se ep esen-
a el núme o o al de Díp e os (Figu a 7.3). Apa e -
de una ela i a escasez en el e ano los insec os de -
es e O den es u ie on p esen es odo el año en las lo
es.
7.1.3.-
Himenóp e os.
Un mínimo de 46 géne os de Himenóp e os ue-
on obse ados isi ando las lo es del ma o al como-
puede comp oba se en la Tabla 7.3, la cual incluye e
ce amilias.
Se en a
.
y seis especies ue on iden i i
-
FIGURA 7.2.
Va iación a lo la go del año del núme o de -
insec os de las amilias de Díp e os más abun
dan es isi ando las lo es del ma o al. --
Los núme os jun o a las cu as de Bombyliidae
y Sy phidae co esponden al núme o máximo de-
especies obse ado en p ima e a y o oño.

FIGURA 7.3.
A iba (a) núme o de Díp e os o ales en
las lo es.
Abajo (b) núme o medio men-
sual de especies de las amilias Bombylii
dae y Sy phidae.
Tabla 7.3.- Familias y géne o de Himenóp e os isi an es de las lo es del ma o al.
Familia
G é n e o
Nº
de insec
-
Especies de plan as.
os
(%)
Apoidea
APIDAE
Apis, Bombus
1287
(47)
UP,R0,HC,LS,
SG,PA,CS,CL,OQ,
ANDRENIDAE
And ena, Panu gus
86
(3)
HH,RU,CV,UM,
RO,AV,OQ,RU,TT,CL,CS,HC.
ANTHOPHORIDAE
Amegilla, An hopho a, Ce a ina,
318
(12)
DG,EC,AA,LP,RO,SG,LS,CV,CS,
Epeolus, Euce a, Nomads, Te a
-
TT,MC,HP,CL.
lonia, Xylocopa.
COLLETIDAE
Colle es
33
(1)
CS,OQ,CV,UM,DG,AV,AA.
HALICTIDAE
Halic us, Lasioglossum, Sphecodes DG,LS,RU,HP,I~),CL,CS,AV,HH,
715
(26)
TT,EC,RO,AA;SA,CV,OA,OQ.
MEGA
CHILIDAE S elis, An hidiellum, Megachile,
Osmia, He iades.
53
(2)
AV,DG,TT,RU,LP,EC,MC.
MELITTIDAE
Dasypoda
16
(0.6)
DG,AV,RU,TT,CL.
No Apoidea
EUMENIDAE
Eumenes, Odyneus
41
(1)
DG,AA,CV.
FORMICIDAE
Campono us, Ca aglyphis, C ema
-
OQ,CH,RL,AV,RO,CS,RU,AA,EC,
ogas_ e , Lasius, Lep o ho ax,
-
SA,HP,CL.
My mica, Plagiolepis, Tapinoma.
POMPILIDAE
NI 4
(0.1)
TT,HP,OQ.
ESCOLIIDAE
Ells
13
(0.5)
TT,HP,DG.
Tabla 7.3 (Con inuación)
Familia
G é n e o
Nº
de insec
os (%)
Especies de las plan as.
SPHECIDAE Ammophila, Bembix, Ce ce is, -
93 (3)
DG,CV,SA,OQ,TT,CS,CL,HP,RO.
Go y es, Lindenius, Mellinus,-
Philan hus, Podalonia, P yonix
TIPHIIDAE Me ia, Tiphia.
37 (1)
TT,HP,DG,OQ,CL.
OTRAS
-
42
(1)
AV,CL,OQ,RU,DG,SA.

309
En los g upos a ados an e io men e (Coleóp
-
e os y Díp e os) el núme o de especies iba pa alelo al
núme o o al de insec os, pe o en es e caso el mayo nú
me o de insec os se p oduce en in ie no y p ima e a y lo
de e minan
A.
melli e a
y Halic idae, mien as que el -
mayo núme o de especies se dió en el e ano, y con i-
buye on a él sob e odo Sphecidae, An hopho idae y Mega
chilidae.
7.1.4.-
Lepidóp e os
En la Tabla 7.4 pueden e se las amilias y -
géne os de Lepidóp e os de ec ados isi ando las lo es
del ma o al. Se o aliza on 1063 indi íduos pe ene---
cien es a un mínimo de 10 amilias y 33 géne os. La a
milia más impo an e es Lycaenidae (71% de los Lepidóp
-
e os).
En ella Plebejus
a gus
L. y
Syn a ucus
pi i hou
s
L. ue on las ma iposas que isi aban las lo es con --
más ecuencia.
Las demás especies de esa amilia apa
-
ecie on de o ma muy ocasional, y lo mismo sucede con-
las especies de las amilias Hespe idae, Pie idae y Sa
-
y idae.
Mac oglossum
s ella a um
L. (Sphingidae) es -
con P.
a gus
y S.
pi i hous
la única o a especie que -
se obse ó con cie a egula idad isi ando lo es (
Lonice a
pe iclymenum).
Las amilias A c iidae, Geome idae, Noc ui--
dae, Phyci idae y Py aus idae o aliza on conjun amen e
el 21% de los Lepidóp e os, con un mínimo de 19 géne os
y 26 especies ( éase Apéndice
1).
Todo es e g upo de -
Tabla 7.4.- Familias y géne os de Lepidóp e os isi an es de las lo es del ma o al. NI,
no iden i icado.
Familia.
Nº
de insec- Especies de las plan as
G é n e o
os (%)
LYCAENIDAE
A icia, Laeosopis, Lampides, -
755
(71)
RO,LS,TT,HP,RU,DG,EC,AA,
Lycaena, Plebejus, Polyomma us,
CV.
Syn a ucus.
HESPERIDAE Gegenes
2
(0.2)
DG,EC.
PIERIDAE Colias, Gonep e yx, Pie is, --
15
(1.4)
DG,RU,CL.
Pon ia.
SATYRIDAE
Py onia
2
(0.2)
RU
SPHINGIDAE Mac oglossum
24
(2.3)
LP,DG
Polillas
ARCTIIDAE
Eilema
NOCTUIDAE
Ag o is
,
,
Ce ocala, Au og apha,
Disces a,
,
Helio his, Hoplod i
na, Me ach os is, My himna, --
222
(21) DG
Pechipogo, Spodop e a.
PHYCITIDAE Ac obasis, Pempeliella,Pso osa )
PYRAUSTIDAE
E e ges is, Mecyna,Palpi a,Udaea
OTRAS Y NI
-
43
(4)
CS,AV,OA,CL,RU
ma iposas se encon ó en las lo es de una sola espe
-
cie,
Daphne
gnidium.
Se a aba de polillas de 4 a 17
mm. de longi ud que apa ecie on en g an núme o en unas
cuan as ocasiones, sob e odo en el mes de oc ub e.
En la Figu a 7.6 se ha ep esen ado po sepa
ado el núme o de Lepidóp e os noc u nos de es as ami
lías ("polillas") y de las demás amilias. Son ap e
-
ciables dos picos de ac i idad de ma iposas: uno o igi
nado undamen almen e po
Plebejus
a gus
en junio y --
o o po las di e sas especies noc u nas, más
S n a u
-
cus
pi i hous, en oc ub e.
El
núme o de especies ien
de a se máximo en e ano-o oño, es ando p ác icamen e
ausen es de las laes du an e el in ie no.
7.1.5.- O os g upos.
Se obse a on a eces insec os de o os ó de
nes en las lo es del ma o al du an e el pe íodo de es
udio.
Rep esen a on muy poco numé icamen e en compa
-
ación con los o os ó denes, pe o señala emos su p e
-
sencia aunque és a sea segu amen e anecdó ica.
Se obse a on en o al 33 insec os, pe ene
-
cien es a los ó denes Neu op e a (13 insec os),
O hop
e a
(13), Hemip e a (6) y Dic iop e a (1). También -
se
obse ó con ecuencia
la
p esencia de Thysanop e--
a, pe o es os no ue on egis ados cuan i a i amen
-
e.
Los Neu óp e os, Hemíp e os y Dic ióp e os
em
311
FIGURA 7.6 A iba (a) núme o de Lepidóp e os noc u
-
nos (polillas de las amilias A c iidae,
Geome idae, Noc uidae, Phyci idae y Py
-
aus idae) isi ando las lo es a lo la
go del año. En el cen o (b) núme o de-
Lepidóp e os de o as amilias.
Abajo -
(c) núme o de especies de_ Lepidóp e os -
(medias mensuales) obse ados en las lo
es.
En neg o, de Lepidóp e os noc u --
nos.

314
pleaban las lo es como luga es de caza, y no u iliza-
ban como alimen o ningún ma e ial lo al. Los O óp e-
os, po su pa e, ampoco se alimen aban en las lo es
y su ac i idad se limi aba a es a posados, ocando oca
sionalmen e el and oceo o el gineceo de la lo .
O os a ópodos empleaban las lo es como lu
ga es de caza, como po ejemplo A ácnidos. P ác icamen
e en odas las especies de plan as se podían e a a--
ñas que cazaban los insec os isi an es de las lo es.-
Las p esas de esas a añas incluían con ecuencia abe
-
jas
(Apis
melli e a),
Bombyliidae, Sy phidae y Lycaeni
-
dae.
7.2.-
Ni el gene al.
En la Tabla 7.5 puede e se como con ibuye--
on al o al cada uno de los ó denes p incipales, y
que
amilias en ellos son más impo an es en cuan o a núme
-
o de insec os. Coleóp e os e Himenóp e os acapa an
--
cada uno de ellos más del 30% de los insec os en las --
lo es.
Los Díp e os acumulan el 21%, y inalmen e apa
ecen los Lepidóp e os, con algo menos del 13%. La con
ibución de insec os de o os ó denes al o al es me-
no del 1%.
En la Figu a 7.7 se ha ep esen ado el cambio
es acional del núme o de insec os en las lo es, an o-
en el aspec o cuan i a i o como cuali a i o.
Cuan i a
-
Tabla 7.5.- P incipales amilias de insec os isi an es de
las lo es del ma o al.
ORDEN
FAMILIA
Nº DE INSECTOS
(%)
COLEOPTERA
To al
2827
(33.5)
De mes idae
1498
Ni idulidae
404
Dasy idae
339
O as
586
DIPTERA
To al
1781
(21.1)
Bombyliidae
1057
Sy phidae
307
Callipho idae
252
O as
165
HYMENOPTERA
To al
2738
(32.4)
Apidae
1287
Halic idae
715
An hopho idae
318
Sphecidae
93
O as
325
LEPIDOPTERA
To al
1063
(12.6)
Lycaenidae
755
Polillas(1)
222
O as
86
OTROS
To al
33
(0.4)
(1) - Incluye A c iidae, Geome idae, Noc uidae, Phyci idae,
y Py audidae.
FIGURA 7.7.
A iba, a iación es acional del núme o de
insec os en las lo es (% del núme o máxi
-
mo).
Abajo, a iación es acional de las -
p opo ciones de insec os de los ó denes Co
leop e a (C), Dip e a (D), Hymenop e a (H)
y Lepidop e a (L).
324
Sin duda ambién a ec a a las poblaciones de-
abejas soli a ias la p esencia de
Apis melli e a.
Se -
ha comp obado que es a especie en a en compe encia con
los polinizado es au óc onos allí donde ha sido in odu
cida, y en la mayo ía de los casos los desplaza (SCHAF-
FER e al 1983, EICKWORT & GINSBERG 1980, ROUBIK 19821.
A.
Melli e a
es ac ualmen e un insec o o almen e cosmo
poli a, capaz
de desplaza de las uen es de alimen o -
(sin conduc a ag esi a) incluso a las abejas eusocia--
les au óc onas, sob e odo los géne os opicales
Meli
-
pona
y
T igona
(Apidae:
Meliponinae; ROUBIK 1978, - -
1980, 1982
b
.
).
Como s e eco da á, el mayo núme o de -
especies de abejas encon ado se si uaba en el e ano,-
momen o en que
A.
melli e a
es aba o almen e ausen e.-
Es a ausencia pod ía muy bien debe se a la imposibili
-
dad de encon a agua du an e el seco e ano de 1983, -
ya que se ha demos ado que las colonias de es a espe
-
cie poseen necesidades de agua muy impo an es que lle-
gan incluso a a ec a a la selec i idad del alimen o --
que ealizan los indi iduos (OHGUCHI & AOKI 1983). Po-
demos especula sob e el hecho de que A.
melli e a
eje
ce dominancia sob e las o as abejas, y es o iene po -
e ec o disminui el núme o de especies en la p ima e a,
o bien explica lo en é minos de que A.
melli e a
y las
abejas soli a ias poseen di e en es eque imien os y di
e en e enología.
Suge imos que la eliminación de A.-
melli e a
pod ía ene un e ec o posi i o sob e las po-
blaciones de abejas soli a ias.

325
La dis ibución de las abundancias de los a
x
ones de insec os es sesgada, de mane a que hay unas po
cas amilias e dade amen e abundan es y una mayo ía -
de amilias que con ibuyen numé icamen e poco al o--
al de insec os en las lo es (Tabla 7.6). Aunque los
c i e ios sis emá icos que si en pa a di e encias las
amilias no ienen po qué se equi alen es en cada --
uno de los cua o ó denes, la endencia al sesgo pa e
-
ce man ene se en cada o den: hay una o dos amilias de
Coleóp e os, o de Himenóp e os, po ejemplo, que acapa
an la mayo ía de los insec os de ese o den, mien as-
que las demás amilias con ibuyen poco al o al. Es-
más que p obable
que si hubié amos analizado el ensam
-
blaje de insec os a ni el gené ico o especí ico hubié a
mos ob enido ambién dis ibuciones de ecuencia ses-
gadas.
HEITHAUS (1974) llega a un esul ado pa ecido-
a ando un espec o de isi an es lo ales muy dis in
o.
En ealidad es e ipo de dis ibución de ecuene
cia espe ec amen e análogo al que se ob u o cuando se
de e minó la abundancia de las especies de plan as en-
el luga de es udio, o la dis ibución de ecuencia -
de a ibu os lo ales como peso seco o amaño, o de --
a ibu os de los u os, y pa ece e leja una enden
-
cia gene alizada en la na u aleza (MARGALEF 1974). --
Desde el pun o de is a de la polinización es e hecho-
es de la mayo impo ancia, po que nos indica cómo es-
la posible gama de isi an es lo ales de que an a --
dispone las plan as pa a emplea como polinizado es.
-
326
Además, la pa icula enología de cada g upo de insec
os o igina modi icaciones cuali a i as y cuan i a i as
en la dis ibución global de ecuencias: el esul ado
es que la comunidad de po enciales polinizado es a ia-
en e un momen o y o o del año (Figu a 7.7). En nues-
a comunidad el ecambio o sus i ución empo al de -
unos polinizado es po o os es e iden e, como en o as
en las que ambién exis en plan as en lo du an e odo
el año al mismo iempo que una ma cada es acionalidad -
(bosque seco opical
,
FRANKIE 1975).
Como esumen del con enido de es e capí ulo -
di emos que: 1) de la misma o ma que
la lo ación ué -
inin e umpida a lo la go del año de es udio, ambién -
ué inin e umpida la p esencia de insec os en las lo-
es;
2), la p ima e a y el o oño ma ca on sendos máxi
-
mos en la abundancia de insec os, y 3), el núme o de -
axones de insec os que isi an las lo es del ma o al
es muchas eces mayo que el núme o de especies de plan
as.
Sob e es e úl imo pun o amos a hace algunos co-
men a ios.
Es e iden e que las lo es les "si en" a mu
chas especies de insec os, pe o algunas de es as espe-
cies ep esen an an pocos indi íduos que di ícilmen e
les "se i án" de algo a las plan as (como ales espe
-
cies; al menos). Aunque la p esencia de especies a
-
as de insec os en las lo es sea quizás anecdó ica -
-
327
desde el pun o de is a de la polinización, desde el -
pun o de is a de un insec o conc e o su p esencia no-
iene nada de anecdó ica: puede se i al pa a él ali
men a se o ealiza cualquie o a ac i idad p ecisa--
men e allí.
Además, aunque aquí hemos hecho hincapié-
en las abundancias, exis en nume osos aspec os de la -
conduc a que pueden con e i a un de e minado insec o-
un alo como ec o de polen desp opo cionado a su --
abundancia (JANZEN 1971 b, CRUDEN 1972, PROCTOR & YEO-
1973, SILANDER & PRIMACK 1975, WEBB & BAWA 1983, MUR--
PHY 1984).
Todos los insec os que hemos egis ado en
las lo es podían en po encia ac ua como ec o es de-
polen, ya que en aban en con ac o con las pa es e--
p oduc i as de las lo es, pe o no pod íamos más que -
especula sob e su calidad como ec o es. De aquí que
nues a ap oximación sea undamen almen e cuan i a i-
a.
En el siguien e capí ulo e emos como se epa en
los insec os en e las di e en es especies de plan as-
y ice e sa; en de ini i a, qué elaciones plan a-poli
nizado podemos encon a en el ma o al.
CAPITULO 8.
RELACIONES ENTRE -
PLANTAS Y VECTORES
328
En es e capí ulo se an a usa dos ap oximaciones
di e en es pa a expone lo que se e ie e a las elaciones
-
plan as- ec o es de polinización (p e e en emen e insec os).
En la p ime a de ellas se end á en cuen a sólo la p esen
-
cia o ausencia de los axones de insec os en las lo es de-
una de e minada plan a; la p esencia se en ende á como exis
encia de in e acción de polinización (al menos po encial)-
y la ausencia como no in e acción. En la segunda ap oxima
-
ción se e á la ecuencia con que un insec o apa ece en --
las lo es de una de e minada plan a
,
y se in en a á ela--
ciona la mayo o meno ecuencia de apa ición con o as -
pa icula idades de las plan as que a p io i cabe espe a -
que in luyan sob e aquélla (po ejemplo a ibu os lo ales-
y enología de lo ación).
Nos ha pa ecido con enien e aplica es e doble en-
oque po que las dos ap oximaciones poseen en ajas: con -
la p ime a se pe cibe la exis encia de odos los ec o es -
po enciales, ya sean escasos o abundan es, lo que nos pe mi
i ó conoce la au én ica di e sidad de elaciones; la se-
gunda se cen a más en el aspec o cuan i a i o, y pe mi i á
educi in o mación ya que se a a á undamen almen e ami
lias de insec os.
8.1.-
P ime a ap oximación:
p esencia-ausencia.
La iden idad de los axones de insec os de ec a-
dos en las lo es se eseña de alladamen e en los Apéndi--
ces 1 y 2, donde se indican en su caso ambién los insec--

329
os obse ados en lo es de especies anemó ilas. Du an e
el pe íodo de es udio y con el ipo de mues eo empleado -
( e Ma e ial y Mé odos) se egis a on 180 axones
(
p incipalmen e
especies) de insec os en las lo es. El núme o
es conse a i o, ya que en cie os casos la iden i icación
no ue o al. Es azonable pensa que el núme o e dade o
sea mayo , pe o al menos 180 especies de insec os u ie on
elación con es e conjun o de 30 especies de plan as.
La p ecisión en la iden i icación de los insec-
os no ué o almen e homogénea en los cua o ó denes p in
cipales.
En Himenóp e os y Lepidóp e os, así como en dos-
amilias de Díp e os (Bombyliidae y Sy phidae) los insec
-
os ue on de e minados gene almen e has a el ni el espec
í
ico.
En e los Coleóp e os p edominó el ni el gené ico
en las de e minaciones, mien as que en los Díp e os no --
pe enecien es a las dos amilias indicadas an e io men e-
las iden i icaciones se limi a on a la amilia. Una ac-
ción mayo i a ia del o al de insec os egis ados pe ene
cía p ecisamen e a los g upos en los que las de e minacio-
nes se hicie on con mayo p ecisión. Los insec os no iden
i icados al menos has a ni el de géne o suponen un po cen
aje muy bajo del o al ( e Capí ulo 7).
El núme o o al de axones de insec os, y las --
p opo ciones de Coleóp e os, Díp e os, Himenóp e os y Lepi
dóp e os se indican en la Tabla 8.1, y se han ep esen ado
en la Figu a 8.1 pa a acili a la isualización de las di-
Tabla 8.1.- Núme o de axones de insec os obse ados en las
lo es de las especies es udiadas.
D, coleóp-
e os,
D, díp e os,
H, himenóp e os, L, le-
pidóp e os.
E S P E C I E
CD H L
TOTAL
A me ia elu ina (AV)
8
312
0
23
Aspa agus aphyllus (AA)
0
6
11 1 18
Calluna ulga is (CV)
0
9 9
2
20
Chamae ops humilis (CH)
2
0
5
0 7
Cis us libano is (CL)
12
6
13
1
32
Cis us sal i olius (CS)
10
5
13 028
Co ema album (CA) 0 0
0 0
0
Cy isus g andi lo us (CG)
0 0
1
0
1
Daphne gnidium (DG)
016
34
37
87
E ica cilia is (EC)
0
3
10 2
15
E ica scopa ia (ES) 0
0 0 0
0
Halimium commu a um (HC)
56
4
0
15
Halimium halimi olium (HH) 11
2
4 0 17
Helian hemum c oceum
(HE)
4
0 0 0
4
Helich ysum pica dii (HP)
16
11
1
19
La andula s oechas (LS)
0 8
81
17
Lonice a pe iclymenum (LP)
00 4 1 5
My us communis (MC)
1 1 3
0
5
Osy is alba (OA)
2 3 1
0
6
Osy is quad ipa i a (OQ)
0
5
12 0
17
Philly ea angus i olia (PA) 0
0
1 0 1
Pis acia len iscus (PL)
0 0 0
0
0
Rhamnus lycioides (RL)-
0
1
0 0
1
Rosma inus o icinalis (RO) 2
9
13
1
25
Tabla 8.1.- (Con inuación).
E S P E C I E
CD
H
L
TOTAL
Rubus ulmi olius (RU) 2
3
13 3
21
Smilax aspe a (SA) 0
3
8
1
17
S au acan hus genis oides
(SG)
0
0
4 0 4
Thymus omen osus (TT)
3 6 14
1
24
Ulex mino (UM)
0 4
3
0
7
Ulex pa i lo us (UP)
0
3 1
0 4
FIGURA 8.1.- Núme o de axones de Coleóp e os (en ne--
g o), Díp e os ( ayado), Himenóp e os ---
(pun eado) y Lepidóp e os (en blanco) ob-
se ados en las lo es de las especies --
del ma o al.
Ab e ia u as de las espe--
cies como en la Tabla 8.1.
Tabla 8.2,- Valo es del es adís ico T de Wilcoxon sob e los
da os de la abla 8.1. Se han hecho odas las -
compa aciones posibles en e los núme os medios-
de axones de cada o den de insec os.
Coleóp-
e os
Díp e os Himenóp
e os
Lepidóp e
os
Coleóp e os
Díp e os
o.
oo
55.50
ns
0.00
Himenóp e os
33.00
***
20.00
***
0.00
Lepidóp e os 58.00
ns
21.00 6.50
***
0.00
ns, no signi ica i o;
**
,
p<0.01;
***
,
p <0.001
Tabla 8.3.- Valo es del coe icien e de co elación de Spea -
man (
s
)
sob e los da os dela Tabla 8.1. Se ha-
calculado la co elación en e los núme os de a
xones de insec os en cada especie de plan a pa a
cada pa de ó denes.
Coleóp-
e os
Dip e os
Himenóp
e os
Lepidóp e
os
Coleóp e os
1.000
Díp e os
0.120
ns
1.000
Himenóp e os
0.278
ns
0.738*** 1.000
Lepidóp e os
-0.086
ns
0.638*** 0.707*
1.000
ns, no signi ica i o; ***
,
p<0.001

340
esis nula de independencia es echazada (G = 70.06, gl=32,
p <0.001), con lo que cabe conclui que la dis ibución de
los ó denes en e las plan as no es homogénea. Pa a acla
-
a un poco más es e aspec o, y decidi den o de lo posi
-
ble a cual o cuales de los ó denes se debe la no independen
cia hemos analizado una ez más los da os de la Tabla 8.1,-
calculando las co elaciones en e las a iables núme o de
-
axones de coleóp e os, de díp e os e c. Los esul ados de
es e análisis se encuen an en la Tabla 8.3. El núme o de-
coleóp e os no se co elaciona signi ica icamen e con ningu
no de los o os ó denes, mien as que es os sí se co ela
-
cionan en e sí. Se puede conclui que los axones de co-
leóp e os se dis ibuyen en e las plan as según un pa ón-
ca ac e ís ico (ma cado po su enología; e Capí ulo 7),-
mien as que los demás ó denes siguen una pau a común.
8.2.- Segunda ap oximación:
ecuencias de apa ición.
Los esul ados que se an a expone se basan en -
pe íodos disc e os de cinco minu os de obse ación. Anali-
za emos p ime o el núme o medio de insec os po censo (8.2.1,
Tasas de isi a) y sus dos uen es de a iación p incipa --
les:
en e especies de plan as y en e meses del año. Des
pués expond emos cuáles son las elaciones de polinización-
numé icamen e más impo an es en cada especie (8.2.2), pa a
inaliza in en ando explica esas elaciones (8.2.3, E ec
-
o de los a ibu os lo ales y la enología).
341
8.2.1.-
Tasas de isí a.
En la Tabla 8.4 se ecoge, pa a cada especie de -
plan a en la que se ealiza on censos, el núme o de ellos y
el núme o medio de insec os po censo. El iempo de obse
-
ación es p opo cional a la longi ud de la lo ación de la-
especie (
s
T0.818, gl
=
23, p < 0.001), y es máximo pa a --
Daphne
gnidium y mínimo
pa a
Philly ea
angus i olia. Po -
su pa e el núme o medio de insec os di ie e signi ica i a-
men e en e las especies (Tes de K uskal-Wallis, H=374.83,
p<
0.0001 pa a una dis ibución Chi-cuad ado con 23 g ados
de libe ad), y puede se i nos como medida de la densidad-
de polinizado es en o no a cada especie. Sin emba go, co-
mo no odos los momen os del año poseen la misma abundancia
ni di e sidad de insec os ( e Capí ulo 7), el núme o medio
de insec os po censo no puede oma se como medida es an---
da d de
la a ac i idad
in ínseca de la especie, ya que lle-
a in o mación ambién de la abundancia de insec os en el -
momen o de la lo ación. En base al núme o medio de insec-
os po censo sólo pod emos deci que una especie es más --
a ac i a que o a en caso de que ambas lo ezcan más o me-
nos a la ez. Po ejemplo,
Cis us
sal i olius y
Cy isus
--
g andi lo us
lo ecie on casi simul áneamen e (Capí ulo 6),
pe o mien as la p ime a de ellas posee una de las medias -
mayo es la segunda iene la meno . En es e pa conc e o de
especies la compa ación es álida, pe o no lo se ía en e -
especies muy alejadas en el iempo.
En la Fisu a 8.3 hemos ep esen ado la a iación
-
Tabla 8.4.- Núme o medio de insec os obse ados en lo es -
de las especies es udiadas du an e censos de --
cinco minu os de du ación. e.s., e o es an--
da d de la media; N, núme o de censos ealiza--
dos.
E S P E C I E
Núme o de insec os/censo
X
e.s.
N
A me ia elu ina
24.9
2.2
21
Aspa agus aphyllus
4.3 1.0
24
Calluna ulga is
4.4 0.7
32
Cis us libano is
22.5
2.3
30
Cis us sal i olius
19.7
3.4
9
Cy isus g andi lo us 0.0 0.0
12
Daphne gnidium
8.8 0.6 216
E ica cilia is
1.3 0.2
47
Halimium commu a um
3.8
0.5
33
Halimium halimi olium
5.9
0.9
29
Helian hemum c oceum
5.4
1.6
12
Helich ysum pica dii
1.7
0-.2
30
La andula s oechas
6.0 0.8
35
My us communis
0.6
0.2
15
Osy is alba
4.2 0.6
17
Osy is quad ipa i a
1.7
0.3
59
Philly ea angus i olia
3.2
2.3
6
Rosma inus o icinalis
3.6
0.4
143
Rubus ulmi olius
5.7 1.0
42
Smilax aspe a
1.8
0.3
58
S au acan hus genis oides
0.5 0.2
29
Thymus omen osus
21.8
4.0
23
Ulex mino
1.5
0.3
43
Ulex pa i lo us
0.6 0.1
78
FIGURA 8.3.- Va iación es acional del núme o medio men-
sual de insec os obse ados en las lo es-
du an e censos de cinco minu os. La línea
e ical ep esen a ± 2 e o es es anda d
-
de la media y los núme os indican el núme
-
o de censos ealizados en cada mes.

345
del núme o medio de insec os po cinco minu os de censo, -
aho a en unción del momen o del año, e independien emen e
de las especies de plan as sob e las que se ealiza on los-
censos.
El núme o medio di ie e signi ica i amen e en e -
meses ( es de K uskal-Wallis, H = 267.87, p < 0.0001 pa a-
una dis ibución Chi-cuad ado con 13 g ados de libe ad). -
El pa ón es acional es ca ac e ís ico, y no ablemen e pa e
cido al que sigue la lo ación de las plan as (Capí ulo 6),
con máximos en p ima e a y o oño y mínimos en e ano e in
-
ie no.
Recalquemos que es e pa ón ha su gido a pesa de-
habe aglome ado los censos po meses, independien emen e -
de las plan as.
8.2.2.-
Visi an es más ecuen es.
A con inuación comen a emos los da os exis en es-
sob e ecuencia de isi an es lo ales (Tabla 8.5). Los -
censos se ealiza on en odas las especies inequí ocamen e-
en omó ilas excep o
Rhamnus lycioides,
más una especie -
anemó ila (
Philly ea angu
s i olia)
.
En
Lonice a
pe iclyme-
num
la du ación de los censos se amplió a más de cinco minu
os pa a compensa la escasez de isi an es ( e Ma e ial y
Mé odos).
Los comen a ios que amos a hace a pa i de - -
aquí p e enden delibe adamen e simpli ica lo más posible -
el espec o de elaciones plan as- ec o es, y esal a las-
dos o as amilias de insec os que en base a obse aciones
de conduc a, ecuencia de apa ición y ca ac e ís icas de -
las lo es cabe espe a que ealicen la mayo pa e del - -
anspo e de polen.
Pa a las ca ac e ís icas lo ales que
comen a emos nos emi imos al Capí ulo 4.
Tabla 8.5.- Familias y núme o de insec os obse ados isi ando las lo es de las especies es
u
diadas du an e censos de cinco minu os. Tiempo de obse ación (T) en minu os.
C, coleóp e os, D, díp e os, H, himenóp e os, L, lepidóp e os.
E S P E C I E
TVISITANTES
FLORALES
A me ia elu ina
105
C:
De mes eidae 195, O os 14; D: Callipho idae 24, -
o os 9; Halic idae 46, And enidae 2, Colle idae 1.
Aspa agus aphyllus
120
D:
Bombyliidae 36, Sy phidae 6, Callipho idae 21, o os 5;
H:
Halic idae 23, An hopho idae 7, Colle idae 1; L: Lycae-
nidae 5.
Calluna ulga is
160
D:
Sy phidae 17, Callipho idae 28, Muscidae 4, o os 4; Ha
l.ic idae 10, Colle idae 23, Apidae 8, o os 5; L: Lycaeni-
dae 27, o os 8.
Cis us libano is
155
C:
Alleculidae 18, Dasy idae 63, De mes idae 291, Melolon-
idae 21, Mo dellidae 21, o os 37; D: Bombyliidae 4, Ca--
llipho idae 16, o os 46; H: Halic idae 113, Apidae 9, An-
d enidae 2, An hopho idae 2, o os 4; L: 4.
Cis us sal i olius
85
C:
Dasy idae 119, De mes idae 49, Mo dellidae 6, o os 20;
D:
Bombyliidae 6, Sy phidae 1, Callipho idae 1, o os 8; -
H:
Halic idae 22, And enidae 3, Colle idae 1, Apidae 52, -
An hopho idae 1, Sphenidae 1; L:
1.
Cy isus g andi lo us
60
-
Daphne gnidium
1080
D:
Bombyliidae 611, Sy phidae 218, Callipho idae 68, Musci
dae 10, Tachinidae 11, o os 28; H: Halic idae 43, Megachi
lidae 30, Colle idae 3, Meli idae 5, An hopho idae 163, -
Sphecidae 77, Eumenidae 29, o os 7; L: Lycaenidae 301, --
Sphingidae 3, Polillas 217, o os 6.
E ica cilia is
235
D:Bombyliidae 1, Sy phidae 1; H:Halic idae 16, Megachili--
dae 2, Colle idae 1, An hopho idae 29; L:Lycaenidae 13, --
o os 1.
Tabla 8.5.- (Con inuación)
E S P
E
C I
E
T
VISITANTES
FLORALES
Halimium commu a um
165
C:
Dasy idae 1, o os 8; D: Bombyliidae 3, Sy phidae 5, -
Callipho idae 11, Muscidae 1; H:Halic idae 46, And eni --
dae 4, Apidae 37.
Halimium halimi olium
145
C:
Alleculidae 20, Dasy idae 17, De mes idae 1, Meloidae-
45, Melolon idae 4, Ni idulidae 44, o os 4; D: 8;
H:Ha--
lic idae 15, Apidae 6.
Helian hemum c oceum
60
C:
Dasy idae 13, De mes idae 6, Mo dellidae 35, o os 10.
Helich ysum pica dii
150
C:
Mo dellidae 3, o os 5; D:Bombyliidae 2, Sy phidae 1,-
Callipho idae 1, o os 1; H:Halic idae 7, Colle idae 2, -
An hopho idae 1, Tiphidae 3, Scoliidae 3, o os 1; L: Ly-
caenidae 12, o os 1.
La andula s oechas
175
D:Bombyliidae 54, Callipho idae 1; H:Halic idae 2, And e-
nidae 1, Apidae 148, An hopho idae 3; L:
1.
Lonice a pe iclymenum
930
H:
Halic idae 1, Megachilidae 1, An hopho idae 28; L: Sphin
gidae 21.
My us communis
75
C:
1;
D:
1; H:
Megachilidae 1, An hopho idae 3.
Osy is alba
85
C:
De mes idae 11, Mo dellidae 11, o os 12; D:Callipho i-
dae 2, Tachinidae 2, o os 26; H:Halic idae 1; L:
2.
Osy is quad ipa i a
295
D:
Sy phidae 2, Callipho idae 37, Muscidae 2, o os 4; H:-
Halic idae 4, And enidae 1, Colle idae 2, Apidae 6, Spheci
dae 4, Tiphiidae 17, o os 2.
Philly ea angus i olia
30
H:
Apidae 19.
Tabla 8.5.- (Con inuación)
E S P E C I E
T
VISITANTES FLORALES
Rosma inus o icinalis
715
D:
Bombyliidae 7, Caliipho idae 9, Muscidae 8, Tachini-
dae 2, o os 1; H:Halic idae 79, And enidae 25, Apidae-
Rubus ulmi olius
357, An hopho idae 6, o os 2; L: Lycanidae 1.
210
C:
De mes idae 40, Ni idulidae 20; D: Bombyliidae 2, --
Sy phidae 1, Callipho idae 1; H: Halic idae 3, And eni-
dae 79, Megachilidae 8, Meli idae 10, Apidae 2, An ho-
Smilax aspe a
pho idae 36, o os 5; L:Lycaenidae 16.
290
D:
Sy phidae 16, Callipho idae 16, Muscidae 2, Tachini-
dae 2, o os 43; H: Halic idae 3, Colle idae 2, Spheci-
S au acan hus genis oides
dae 2, o os 3; L:Lycaenidae 1, o os 1.
145
H:
Halic idae 5, Colle idae 1, Apidae 9, An hopho idae-
1.
Thymus omen osus
135
C:
De mes idae 1, Ni idulidae 404, o os 2; Bombyliidae
3, Sy phidae 2, Callipho idae 3, o os 1; H: Halic idae
6,
And enidae 3, Megachilidae 1, Meli idae 7, An hopho
Ulex mino
idae 16, Sphecidae 3, o os 20; L: Lycaenidae 76,
- -
o os 1.
215
D: Sy phidae 8, Callipho idae 7, Muscidae 3, o os 1; -
H:
Halic idae 1, Colle idae 1, Apidae 43.
Ulex pa i lo us
390
D:
Sy phidae 11, Callipho idae 1, Tachinidae 1; H:Api--
dae 30.
355
My us
communis
Las lo es de es a especie ue on muy poco isi
adas, ya que as se en a y cinco minu os de obse ación
sólo se ie on seis insec os, conc e amen e dos especies-
de abejas (cua o indi íduos), un coleóp e o y un díp e o.
La lo no iene néc a , p oduce abundan e polen, y posee
una es uc u a que admi e g an di e sidad de polinizado--
es.
Osy is
alba
Coleóp e os y díp e os ue on los ec o es e-
gis ados de o ma mayo i a ia, ambos ó denes ap oximada-
men e en la misma p opo ción. Se a aba en odo caso de
insec os pequeños que, dado el amaño de las lo es, no -
enían di icul ades pa a alcanza el escaso néc a y/o el
polen (c .
Osy is
guad ipa i a).
Osy is
quad ipa i a
Al igual que en la especie an e io (0.
alba)
las lo es son pequeñas, e dosas, unisexuales, y la e--
compensa o ecida po cada lo es muy escasa (menos de-
1 uL de néc a , más el polen en las masculinas). Pe o a
di e encia de O. alba
el núme o de lo es po plan a (so
-
b e odo en las masculinas) es lo su icien emen e g ande-
como pa a a ae an o a insec os pequeños como a o os -
ela i amen e g andes (incluso
Apis
melli e a
).

356
Philly ea
angus i olia
Se a a de una especie anemó ila, pe o los cen-
sos ealizados e ela on que las lo es pueden se ambién
isi adas po insec os.
En 30 minu os de obse ación se -
egis a on 19 abejas
(Apis
melli e a) que ecolec aban po
len.
Es a asa de isí as es supe io incluso a la de al
gunas especies en omó ilas, aunque con segu idad la con i
bución que los insec os e ec úan a la polinización es muy
in e io a la que ealiza el ien o.
Rhamnus
lycioides
Es la única especie inequí ocamen e en omó ila -
pa a la que no podemos apo a da os conc e os sob e isi-
an es lo ales.
La escasez de la lo ación en 1983 y - -
1984 impidió la ealización_ de censos, pe o de o ma oc
a
sional se obse a on algunos insec os en las lo es, a -
ándose en esos casos de díp e os.
Rosma inus
o icinalis
Más del 50% de los isi an es obse ados pe e-
necían a una única especie,
Apis melli e a,
y los es an--
es se epa en sob e odo en e o as dos amilias de abe
jas (Halic idae y And enidae) más algunas amilias de díp-
e os.
El néc a , que es la ecompensa p incipal, es ela
i amen e inaccesible pa a los insec os más pequeños, mien
as que las abejas de amaño simila a
Apis melli e a,
co
mo And ena y
An hopho a,
ajus an bien en la elabo ada es
-
357
uc u a de la lo ( e Capí ulo 4).
Rubus
ulmi olius
La es uc u a lo ales cla amen e poco es ic i
-
a, adiada, pe o a di e encia de o as especies con esa --
mo ología (Cis aceae, My us) no es el polen la única o --
p incipal ecompensa, sino que ambién p oduce néc a con -
ela i a abundancia. Cada lo o ece una ecompensa abun-
dan e, lo que unido a la mo ología gene alizada hace que -
la gama de isi an es incluya desde pequeños coleóp e os --
has a abejas g andes
(Xylocopa:
An hopho idae).
La mayo-
ía de las isí as las ealizan abejas medianas o g andes -
(And enidae y An hopho idae), pe o la composición del espec
o de isi an es es muy di e en e en o as poblaciones de-
Rubus,
donde los lepidóp e os pueden supone una acción -
muy impo an e del o al (Sie a Ne ada y Sie a de Cazo -
la, obse ación pe sonal).
Smilax aspe a
Los díp e os son los isi an es más ep esen ados
en es a especie, sob e odo las amilias Sy phidae y Calli
-
pho idae.
Cada lo o ece una ecompensa muy educida, --
que en el caso de las masculinas es el polen y en las eme-
ninas es desconocida pa a noso os (puede a a se de una -
sec eción es igmá ica, e Capí ulo 4). Las abejas obse a
das en las lo es ecolec aban exclusi amen e polen, po lo
que es p obable que e i en las lo es emeninas, y en conse
cuencia su alo como ec o es es escaso. Po el con a io
358
los díp e os isi aban indis in amen e lo es de los sexos.
S au acan hus
genis oides
Las lo es ue on muy poco isi adas, iéndose só
lo 16 insec os a lo la go de 145 minu os de obse ación. -
Se a aba de abejas lo su icien emen e ue es como pa a -
ab i las lo es, de mo ología papilionada, que o ecen po
len como única ecompensa. La especie no cub e ex ensiones
g andes en el á ea de es udio y pa ece a ae poco a los in
sec os.
Thymus
omen osus
Numé icamen e los isi an es más impo an es ue
on coleóp e os pequeños (Ni idulidae) y lepidóp e os (Ly-
caenidae).
La escasa uc i icación habida en es a espe
-
cie ( e Capí ulo 4) no pod ía explica se en é minos de -
escasez de ec o es.
Aunque la co ola es ubula el ubo-
es demasiado co o pa a que suponga un impedimen o a la ma
yo ía de los insec os.
Ulex mino
Apis
melli e a
ué el p incipal isi an e de las-
lo es y sin ninguna duda el esponsable de la mayo ía del
anspo e de polen.
Ulex
pa i lo us
AL igual que en U. mino el ec o p incipal es -
Apis melli e a.
La in ensidad de las isi as es baja, ya
-
359
que sólo se con abiliza on 43 insec os en 390 minu os. Es
a baja asa de isí as debe a ibui se a que la lo ación
enga luga en pleno in ie no. La escasez de isi an es -
po unidad de iempo se e compensada po una lo ación --
muy p olongada ( e Capí ulo 5).
Las
elaciones de polinización comen adas an e-
io men e especie po especie se esumen en la Tabla 8.6.-
De las ein a especies, cinco son anemó ilas y ein icin-
co en omó ilas;
Calluna
ulga is
pa icipa de los dos sis-
emas de polinización.
La mayo ía (17) de las en omó ilas
son gene alis as (po ejemplo Cis aceae), ya que las lo-
es no disc iminan a los isi an es, al menos es uc u al-
men e, sin pe juicio
de que o os ac o es como la can idad
y el ipo de ecompensa o iginen e ec i amen e la a ac
ción selec i a de algunos ec o es. Sólo ocho especies --
ienen es uc u as lo ales es ic i as:
las cua o espe
cies de Leguminosae, que debido a una compleja mo ología-
sólo pueden se isi adas po abejas;
E ica
cilia is,
La
-
andula
s oechas
y
Lonice a pe iclymenum po posee ubos-
ela i amen e la gos y
Rosma inus
o icinalis,
po la espe
cial disposición de es amb es y es ilo. Todas es as espe
-
cias p ecisan la isí a de un ipo de polinizado que cum-
pla de e minados equisi os.
Tabla 8.6.- Ex ac o simpli icado de las elaciones de polinización en las especies de plan as
es udiadas.
Pa a cada especie se indica el sis ema de polinización y cuáles son -
los ec o es o ipos de ec o es p incipales. Es os se han simpli icado a pa i -
de la Tabla 8.5 en base a ecuencia, e icacia en el anspo e de polen
y ajus e a
las limi aciones mo ológicas impues as po las lo es. La conside ación de es
-
ic i as o gene alis as iene en cuen a las pa icula idades es uc u ales de la-
lo en el sen ido de limi a o no el acceso a cie os insec os.
Sis ema de polini-
E S P E C I E.
Vec o es p incipales
zación
(1)
A me ia elu ina E. gene alis a De mes idae, Halic idae, Callipho idae
Aspa agus aphyllus
E. gene alis a Callipho idae, Sy phidae, Halic idae, An ho
pho idae.
Calluna ulga is E. gene alis a A.
Sy phidae, Callipho idae, Colle idae, Lycae
nidae, Vien o.
Chamae ops humilis
A
Vien o
Cis us libano is
E. gene alis a De mes idae, Alleculidae, Melolon idae, Ha
-
lic idae.
Cis us sal i olius E. gene alis a Dasy idae, Apis
Co ema album
A
Vien o
Cy isus g andi lo us E. es ic i a
Apis (Bombus
.
?)
Daphne gnidium
E. gene alis a Polillas, Ph h ia, Lucaenidae,Ce a ina, Ame-
gilla, Sphecidae
E ica cilia is
E. es ic i a
An hopho idae, Halic idae, Lycaenidae

Tabla
8.
6.- (Con inuación)
Sis ema de polini--
'
C
E S P E
I
E
Vec o es p incipales.
zación (1)
E ica scopa ia
A
Vien o
Halimium commu a um
E. gene alis a
Halic idae, Apis, Callipho idae.
Halimium halimi olium
E. gene alis a
Alleculidae, Meloidae, Halic idae
Helian hemum c oceum E. gene alis a Coleóp e os pequeños (Mo dellidae, Dasy idae)
Helich ysum pica dii
E. gene alis a
Halic idae,,Lycaenidae
La andula s oechas E. es ic i a
Apis, Bombyliidae
Lonice a pe iclymenum E. es ic i a
Sphingidae
My us communis
E. gene alis a An hopho idae, Megachilidae
Osy is alba
E. gene alis a
Coleóp e os pequeños (Mo dellidae), Díp e os
Osy is quad ipa i a
E. gene alis a
Callipho idae, a ispas (Tiphiidae, Sphecidae)
Philly ea angus i olia
A
Vien o
Pis acia len iscus
A
Vien o
Rhamnus lycioides
E. gene alis a
Díp e os
Rosma inus o icinalis E. es ic i a
Apis, And enidae, Halic idae
Rubus ulmi olius E. gene alis a
And enidae, An hopho idae, Meli idae
Smilax aspe a
E. gene alis a Sy phidae, Callipho idae
S au acan hus genis oides E. es ic i a
Apis, Halic idae
Tabla
8.
6.-(Con inuación)
Sis ema de poli-
E S P E C I E
Vec o es p incipales
nización (1)
Thymus omen osus
E. gene alis a Lycaenidae, Ni idulidae
Ulex mino E. es ic i a
Apis
Ules pa i lo us E. es ic i a
Apis
(1):
E, en omó ila; A, anemó ila.
363
8.2.3.-
E ec o de los
a ibu os
lo ales y
la enología -
sob e las elaciones plan a- ec o .
En es e apa ado in en a emos dilucia has a --
qué pun o el espec o de isi an es de cada plan a depende
de ca ac e ís icas lo ales o de la coincidencia en el iem
po de lo es e insec os. La idea de pa ida es que si ea
lizamos clasi icaciones de las plan as 1) en unción de-
los ec o es, 2) en unción de los a ibu os
lo ales y -
3)
en unción de la enología de lo ación, y a con inua
-
ción con as amos de alguna mane a dichas clasi icaciones,
pod emos decidi qué ac o ( enología o ipo de lo ) ie
ne mayo incidencia sob e la gama de ec o es.
A pa i de la Tabla 8.5, en la cual se indicaba
el núme o de insec os de cada amilia pa a cada especie de
plan a, hemos cons uido una ma iz de ein a especies de
plan as po ein a y ocho amilias de insec os, y una ca
-
ego ía adicional de anemó ilia.
A con inuación hemos ea
lizado una clasi icación de las plan as en unción de los-
ec o es, empleando como medida de disimila idad o di e en
cia en e ellas un es adís ico Chi-cuad ado (ya que los da
os son ecuencias).
El dend og ama esul an e puede ob-
se a se en la Figu a 8.4. Apa ece un g upo muy homógeneo
en el cen o, o mado po especies anemó ilas más las dos-
especies de en omó ilas_ con bajas asas de isí a
(Cy isus
Rhamnus).
O o g upo muy cla o es á o mado po especies-
en que
Apis
melli e a
es el p incipal isi an e:
de La an
dula
a
Philly ea;
o o po especies con g an p opo ción -
FIGURA 8.4.- Clasi icación de las especies en unción
de sus isi an es lo ales. x, alo me
dio de disimila idad pa a la ma iz o igi
nal.
Ab e ia u as de las especies como -
en la Tabla 8.1.-

372
una exposición conjun a pa a ealiza compa aciones.
A-
simple is a se ap ecia escasa conco dancia, po ejemplo,
en e las clasi icaciones en base a a ibu os lo ales y-
la clasi icación segdn los ec o es. Exis en di e encias
conside ables en la es uc u a in e na de los- es dend o
g amas, como puede comp oba se en la Figu a 8.7, donde he
mos ep esen ado el núme o acumulado de bi u caciones en-
cada dend og ama a in e alos c ecien es de disimila idad.
Es o nos pe mi e e una especie de pe il simpli icado -
de cada clasi icación.
En la clasi icación hecha en base
a disimila idad genológica (DSMFEN) la mayo ía de las bi-
u caciones del dend og ama o, lo que es lo mismo, de g u
pos de inidos se p oducen en la egión de baja disimila
i
dad (menos del 20%). Es o indica que el g upo de espe --
cies analizado es ela i amen e homogéneo bajo un c i e--
io enológico, es deci , escasean los alo es al os de -
disimila idad en e especies.
El pe il del dend og ama-
hecho en base a ec o es (DSMVEC) mues a que la mayo ía-
de los g upos de inidos lo son en la egión de disimila
i
dades al as (más del 50%), lo que deno a una es uc u a in
e na he e ogónea en el g upo analizado. La cu a co es
pondien e al dend og ama de disimila idad lo al (DSMFLO)
es in e media en e las an e io es.
A pesa de es as di-
e encias en es uc u a, la disimila idad media se si úa-
en egiones simila es en cada dend og ama: la mayo ía de
los g upos se o man en la zona de disimila idad in e io
a la media global de la ma iz.
Pa a p oba es adís icamen e la consis encia de -
FIGURA 8.7.- Compa ación de las es uc u as de los den-
d og amas basados en disimila idad de ec
o es (DSMVEC), lo al (DSMFLO) y enoló-
gica (DSMFE ).
Pa a cada uno de los es
c i e ios de clasi icación se ha ep esen
ado el núme o acumulado de bi u caciones
del dend og ama a in e alos c ecien es -
de disimila idad.
Es a iene exp esada -
como an o po cien o de la disimila idad
pa a la bi u cación con disimila idad mas
al a del dend og ama.
375
las clasi icaciones hemos empleado un p ocedimien o que se
basa en compa a elemen o a elemen o las ma ices o igen -
de los dend og amas.
Cada uno de los dend og amas ha su -
gido de una ma iz de disimila idad simé ica de i= 30 i
las y j
= 30 columnas, en que los elemen os a
ij
son disimi
la idades en e cada pa de especies. En la p ime a clasi
-
icación la disimila idad se e ie e a los ec o es

(DSMVEC); en la segunda, a ca ac e ís icas lo ales (DSMFLO)
y en la e ce a a enología de lo ación (DSNFEN). En el-
conjun o de 30 especies de plan as acabamos pues de de i-
ni es nue as a iables sob e las que podemos hace un -
análisis.
Es e análisis se basa en una hemima iz (la ma
-
iz o iginal es simé ica) de 435 elemen os. Pa a subsa
-
na el sesgo de las dis ibuciones las a iables se han --
ans o mado loga í micamen e.
En la Tabla 8.7 se exponen los esul ados de las
co elaciones ealizadas en e las es a iables de disi-
mila idad.
La disimila idad lo al y la enológica no - -
mues an asociación o co elación signi ica i a (p > 0.5),
y ampoco las disimila idades lo al y de ec o es (p>0.5).
En cambio sí exis e co elación posi i a, y al amen e sig
-
ni ica i a (p<0.001) en e las disimila idades enológica
y de ec o es (gl = 433 en odos los casos). Pa a ene -
en cuen a en el análisis las es disimila idades simul á-
neamen e hemos hecho una eg esión múl iple en que la a
-
iable dependien e es DSMVEC y las a iables independien
-
es son DEMFEN y DSNFLO. La eg esión es signi ica i a --
Tabla 8.7.- Ma íz de coe icien es de co elación ( ) -
en e las a iables:
disimila idad lo al-
(DSMFLO), disimila idad enológica (DSMFEN)
y disimila idad de ec o es (DSMVEC). G a
dos de libe ad = 433; ns, no signi ica i-
o; xxx, p < 0.001.
DSMFLO DSMFEN
DSMVEC
DSMFLO
1.000
DSMFEN
-0.025
ns
1.000
DSMVEC
-0.034
ns
0.211
xxx
1.000

377
(Fs
= 10.133, p = 0.0001) pe o la con ibución que ealizó
DSMFLO es desp eciable (T = -0.606, p>0.5) en e a la de
DSNFEN (T = 4.445, p<0.0001). El coe icien e de co ela
-
ción múl iple es además casi idén ico al ob enido pa a
DSMVEC y DSMFEN en la Tabla 8.7 (R = 0.212).
La conclusión que se ex ae de lo an e io es --
que la disimila idad de ec o es en e dos especies puede-
se explicada mucho más sa is ac o iamen e en unción de -
lo pa ecidas que sean esas dos especies en cuan o a enolo
gía de lo ación que en unción de lo pa ecidas que sean -
en cuan o a a ibu os lo ales. En o as palab as, las --
especies que lo ecen ce ca en el iempo ienden a se más
pa ecidas en e sí en cuan o a isi an es lo ales que las
que lo ecen en momen os muy dis in os. El papel que jue-
gan los a ibu os lo ales es muy secunda io y no explica-
una acción ap eciable de la a iación obse ada.
8.3.-
Discusión.
A con inuación ha emos un pequeño esumen de los
esul ados an es de discu i aspec os conc e os. La mayo-
ía de las especies del ma o al son en omó ilas, con un -
sis ema de polinización de ipo gene alis a en el que las-
lo es pueden se polinizadas po insec os poco especiali-
zados debido a que poseen mo ologías poco es ic i as. -
Sólo unas cuan as especies son anemó ilas y sólo unas cuan
as son en omó ilas especializadas. Cuando se simpli ican
las- elaciones plan as- ec o es y se conside an sólo los -
378
g upos e dade amen e abundan es de insec os, se comp ue
-
ba que es os son abejas de pequeño o mediano amaño -
-
(Apis,
Halic idae y An hopho idae p incipalmen e), díp e
-
os de las amilias Sy phidae, Callipho idae y Bombylii--
dae, Coleóp e os pequeños (po ejemplo De mes idae, Dasy
-
idae y Mo dellidae) y ocasionalmen e lepidóp e os (Lycae
nidaee-y Sphingidae).
La comunidad de isi an es lo ales
es mucho más di e sa en cuan o a núme o de especies que -
la comunidad de plan as y el espec o de isi an es de ca
da especie depende más del momen o en que se p oduce la -
lo ación que de sus a ibu os lo ales, ya que exis e una
componen e de a iación es acional muy acusada en la com
-
posición del conjun o de polinizado es.
La di e sidad de isi an es
La inclusión de las especies de plan as en g upos
de polinización basados en ca ac e ís icas lo ales o sín-
d omes ( an de PIJL 1961, FAEGRI & an de PIJL 1979) su
puso una p ime a ap oximación a la de inición de las ela
ciones de polinización.
Es e en oque ha sido has a cie -
o pun o echazado po excesi amen e simplis a (BAKER - -
1963, BAKER & HURD 1969). Como a i man es os au o es, la
de inición de una especie como poseedo a de " lo es de --
abeja" o " lo es de ma iposa", po ejemplo, sólo en base-
a la mo ología lo al puede-induci a e o es, y además-
la es icción de una lo a una clase pa icula de ec
-
o es más la excepción que la egla. Po pone dos ejem
plos
,
Lonice a
pe iclymenum
posee el sínd ome de la poli
-
379
nización noc u na
po Sphingidae (BRANTJES 1973);
Ulex
spp,
al igual que las demás Leguminosae, ienen lo es que de--
ben se polinizadas po abejas (LEPPIK 1966). Sin emba go
Lonice a es isi ada po abejas que ecolec an el polen, y
las especies de
Ulex
son isi adas secunda iamen e po díp
e os (Apa ado 8.2).
Lo usual es que una especie posea -
di e sos isi an es de los cuales unos ac úan como ec o-
es de p ime o den, o os de segundo, de e ce o den, --
e c.
Es indudable que los polinizado es más e icaces en -
el anspo e de polen son los que igen la e olución de la
elación de polinización (el p incipio del "polinizado --
más e ec i o", STEBBINS 1970), pe o pa a BAKER e al (1971)
los isi an es secunda ios o incluso los lad ones de polen
o néc a (INOUYE 1980) o man pa e de una compleja ama-
de man enimien o de la di e sidad de ec o es, de la cual-
odas las especies salen bene iciadas
. Po
o a pa e,
los
isi an es muy poco ecuen es e i ele an es pa a la poli
nización quizás son el es o de an iguas elaciones más es
echas
(DRESSLER 1968), o el po encial pa a u u as ela--
ciones aho a incipien es.
En nues a exposición de las e
laciones de polinización del ma o al hemos p ocu ado edu -
ci el núme o de juicios sob e el alo como ec o es de -
los isi an es, y cuando nos hemos is o obligados a sim-
pli ica ha sido as deja sen ado que la ealidad es más
compleja.
En la mayo pa e de las plan as los insec os
que ealizaban el g ueso de las isí as e an de unos pocos
ipos (Tabla 8.6) pe o de ninguna mane a puede deci se que
sólo sean esos.
380
Un sis ema gene alis a
La noción de la polinización como elación en
e
ge ica en e o ganismos (HEINRICH & RAVEN 1972) puede ayu
da nos a acla a algunos pun os. La idea básica es que -
la ecompensa alimen icia que o ece la plan a en sus lo
es no debe se an escasa que los isi an es las abando
-
nen de ini i amen e, pe o no an abundan e como pa a que-
les sea en able ap o echa el ecu so sin necesidad de -
mo e se:
ambas al e na i as elimina ían las posibilida
-
des de anspo e de polen en e las plan as.
En á eas opicales el g an núme o de especies-
de plan as iene como consecuencia densidades de pobla --
ción bajas (po ejemplo, 93 especies en dos hec á eas de-
bosque seco opical:
RUIZ-ZAPATA & ARROYO 2978). La e
compensa ene gé ica que debe o ece una especie cuyos in
di íduos es án muy dispe sos iene que se cuan íosa (po
-
linización en " ap line", JANZEN 1971 b, GENTRY 1974, --
VOGEL 1983).
En nues o-caso, sin emba go, y como es ca
-
ac e ís ico en las zonas empladas, los indi íduos coes
-
pecí icos suelen es a lo su icien emen e ce ca como pa a
que los ec o es con inúen isi ando lo es aunque la e-
compensa o ecida
sea pequeña.
Nues os esul ados con i
ma ían
es e plan eamien o, ya que la mayo ía de las espe
-
cies o ecen poco o ningún néc a (Capí ulos 4 y 5). Ade
más la lo ación masi a (Capí ulo 6) a o ece oda ía más
la polinización po ec o es poco exigen es ené gé icamen
386
ido en e ec o bajo las condiciones ac uales, el más an i
-
guo los posee ía po "p eadap ación" (BAKER 1963).
Elemen os
sub opicales
Sabemos que la mayo ía de nyes as especies en
dozoóco as son además dioicas y ambién que, como ya se-
indicó en un capí ulo an e io , el sínd ome "hábi o leño
so-dioecia-posesión de lo es poco is osas-polinización
po insec os gene alis as-dispe sión de semillas po - -
a es" es especialmen e ecuen e en comunidades opica
-
les ac uales (BAWA 1980). Es a asociación de ca ac e es
se conside a muy adap a i a en comunidades boscosas, ca
-
ac e izadas po una g an cobe u a e iluminación ela i
amen e escasa.
P oponemos que los cambios climá icos -
que se p oduje on du an e el Pleis oceno, y que a ec a on
a la lo a y a la auna, elimina on selec i amen e a las
especies que 1) no podían a on a con éxi o la a idez-
c ecien e,
2) poseían elaciones de polinización elabo
-
adas o especializadas, o/y 3) u ilizaban ugí o os -
especializados y de a inidades opicales pa a la dispe
sión de sus semillas ( éase JORDANO 1984).
El esul ado inal de esa ex inción selec i a-
se ía la pe sis encia de axones con un ni el su icien e
de xe o i ismo y elaciones de polinización-dispe sión -
gene alis as, como po ejemplo
Smilax
aspe a
,
Rhamnus
--
spp.,
Aspa agus spp. y Osy is
spp., que no han cambiado-
mucho desde el Te cia io, época en la que ya exis ían--

387
(RAVEN 1973, QUEZEL 1978). AXELROD (1975) señala que --
a ibu os escle ó ilos que se dan en nume osos axones -
medi e áneos, como,: el ollaje pe enni olio
,
los sis e
-
mas adicales p o undos y la g an capacidad de eb o e,-
ep esen an ca ac e ís icas he edadas de ances os que -
i ían en bosques lau ó ilos somdidos a un égimen climá
ico de ipo monzónico. Es e au o no duda en aplica a
esos axones an iguos el cali ica i o de "ecológicamen e
gene alis as", en el sen ido de que pudie on a on a di
e sas condiciones ambien ales cambian es de las que el-
clima medi e áneo ué una de las más ecien es. El ca
-
ác e gene alis a, ambién, de sus elaciones de polini
zación se ía un ac o más que ha con ibuido a la pe -
sis encia de dichas especies de plan as.
Elemen os medi e áneos
Las especies del ma o al cuya dispe sión de -
semillas no es endozoóco a coinciden con las an e io es-
en ene sis emas ep oduc i os basados en la en omo i--
lia, se al amen e dependien es de los ec o es a a la-
ep o
ducción, y ene elaciones de polinización gene a-
lis as.
Si excep uamos a los géne os
Calluna,
E ica
,
--
Helich ysum
y
Ulex,
los es an es ienen dis ibuciones-
casi es ic amen e medi e áneas (po ejemplo
Thymus,
--
Cis us,
La andula, A me ia
o
Cy isus),
y con segu idad -
las especies incluidas en es os se han o iginado bajo --
condiciones de ida muy pa ecidas a las ac uales. Las -
p incipales di e encias espec o a las endozoóco as son
-
388
la p oducción de g andes can idades de semillas pequeña
po unidad de supe icie, la incapacidad gene alizada de
eb o a y el despliegue a ac i o lo al ela i amen e-
mayo .
Todas es as ca ac e ís icas an apa ejadas con -
la pe enencia a es adíos sucesionales ela i amen e em
p anos.
A con inuación amos a comen a di e sos ac o
es que segu amen e han in luido en la e olución de la en
omo ilia, de la dependencia obligada de ec o es y de -
las elaciones de polinización gene alis as en nues o -
g upo de axones.
ípicamen e medi e áneos.
A)
En omo ilia. Como se apun ó en un capí ulo
an e io , el ac o que hace a la en omo i
lia el sis ema de polinización dominan e en comunidades-
como la nues a es que el núme o de especies es demasia
-
do al o, y la densidad de las poblaciones de cada esp e
-
cie demasiado baja, como pa a que la anemo ilia sea un -
sis ema de e ec i idad supe io (REGAL 1982, WHITEHEAD --
1983) .
Al mismo iempo el o igen
en úl ima ins ancia-
sub opical de los géne os ípicamen e medi e áneos - -
(AXELROD 1973) ambién apun a hacia la en omo ilia, ya -
que el empleo del ien o como ec o de polen
es más bien
un enómeno de zonas empladas (HEINRICH & RAVEN 1972, -
WHITEHEAD 1983).
El mayo amaño medio y is osidad de-
las lo es en las especies con dispe sión de semillas no
endozoóco a en compa ación con las de u o ca noso, su-
gie e que un aumen o de is osidad de la unidad lo al -
en comunidades abie as y bien iluminadas inc emen a las
389
posibilidades de ep oducción.
B)
Dependencia de ec o es
.
El hecho de que -
p ác icamen e odas las especies del ma o
-
al sean dependien es de insec os pa a ep oduci se - -
apun a a que la disponibilidad de es os ec o es no ha -
cesado a lo la go de la his o ia e olu i a de las plan -
as.
El ambien e no hab ía sido an cla amen e ad e so-
pa a los insec os (puede se el caso en egiones más no
eñas y ías; KEVAN 1972, MOLDENKE & LINCOLN 1979, KE--
VAN & BAKER 1983) como pa a que su escasez se on i ie a
en una ue za selec i a impo an e, capáz de hace su -
gi mecanismos de au opolinización. El clima ela i a--
men e seco es muy a o able pa a algunos insec os, como-
po ejemplo las abejas (LINSLEY 1958), y las condiciones
medi e áneas que subs i uyen al clima subhúmedo del Te
cia io no debie on supone una pe u bación g a e pa a -
es os insec os (impo an es polinizado es de nues o ma
-
o al) sino más bien al con a io. Apoya es a idea el-
que la cuenca medi e ánea sea la zona con más especies-
de abejas del mundo, mien as que las á eas opicales -
son ela i amen e pob es en abundancia y di e sidad - -
(MICHENER 1979). Po lo an o,
al menos
en lo que es
-
pec a a las abejas, las plan as han podido dispone de -
ellas en abundancia du an e su his o ia e olu i a, sin -
que se haya hecho p eciso ecu i a la au opoliniza ---
cien.
Es e azonamien o se ía álido an o pa a explica
la dependencia de ec o es en las especies no endozoóco
-
as (he ma odi as) como la supe i encia de las espe --
caes endozoóco as (dioicas).
390
C)
Relaciones gene alis as de polinización. -
Debido a que la a qui ec u a lo al en la-
mayo ía de nues as especies no impone es icciones im-
po an es a los isi an es lo ales, las elaciones de -
polinización son mayo i a iamen e de ipo gene alis a: -
la polinización puede se lle ada a cabo po insec os de
muy di e sa mo ología y amaño. El p edominio de espe
-
cies cuya ecompensa lo al p incipal es el polen con --
cue da con la endencia de ec ada a escala egional en -
el ma o al del su oes e español (HERRERA en p ensa), y
ambién es e hecho sugie e elaciones de polinización po
co especializadas.
Según KEVAN & BAKER (1983) las comunidades con
p edominio de elaciones de polinización gene alis as --
son la mayo ía en el mundo po que, aunque exis an ue --
zas selec i as que a o ecen la especialización, con e
cuencia es p e e ible el man enimien o de cie a lexibi
lidad.
Algunos au o es explican la ausencia de elacio-
nes es echas en sis emas mu ualis as de polinización en
base a limi aciones ambien ales ex e nas (PRIMACK 1978,-
1983, BAUER 1983).
La ue e es acionalidad y la a ia
-
bilidad in e anual de la p ecipie ación p obablemen e --
han sido ac o es c í icos en la e olución de la ege a
-
ción medi e anea
(DI CASTRI 1973).
Es os ac o es pue-
den habe hecho in iable en g an medida el es ablecimien
o de elaciones especializadas en
la comunidad es u-
diada, al y como lo han hecho en comunidades de und a-
(BAUER 1983), que al igual que la nues a se han o igina
do en época ela i amen e ecien e.
391
O os au o es señalan que el desa ollo de e
-
laciones de polinización especializadas (coe olucionadas)
en e pa es de especies se e en muchos casos di icul a-
da po la ue e "asime ía" de la elación (SCHEMSKE --
1983b).
La idea básica de es e azonamien o es que el --
e ec o selec i o de los ec o es ealmen e especializa-
dos sob e las ca ac e ís icas lo ales de una plan a, se
diluye cuando esas lo es son isi adas ambién po o os
muchos ipos de ec o es no especializados (como pod ía-
se el caso en g an pa e de las especies es udiadas po
noso os):
aunque el insec o A es é especializado en-
isi a las lo es de la plan a B, és a no dispone úni
camen e de A pa a la polinización, po lo que su ge una-
asime ía en la in e dependencia en e A y B que co a -
la posibilidad de especialización ecíp oca
(au én ica -
coe olución;
JANZEN 1980, SCHEMSKE 1983.
Las dos especies de plan as isi adas po espe
cie de insec o en e a las 15 especies de insec os que-
po é mino medio isi an las lo es de una especie de -
plan a deno an cla amen e que la especialización puede -
se unila e al, no necesa iamen e ecíp oca.
La in e ención de o ganismos ex e nos a la in
e acción impone ambién lími es es ic i os al máximo-
g ado de especialización alcanzable en sis emas mu ualis
as de dispe sión de semillas (C.M. HERRERA 1984 b y c),
y o o an o sucede segu amen e en el campo de la polini
zación.

392
Coe olución.
Aunque en la inmensa mayo ía de las especies --
es udiadas po noso os hemos de inido las elaciones de-
polinización como gene alis as, en algunos casos és as
son ap eciablemen e menos gene alizadas de lo usual. Ca
-
b ía p egun a se si al menos en es os casos de elaciones
ela i amen e es echas, la especialización ha su gido co
mo consecuencia de coe olución. Po pone un pa de ejem
píos, la mo ología lo al y la enología de lo ación de
Rosma inus
o icinalis,
se ajus an no ablemen e bien con-
la mo ología co po al y el pe íodo de ac i idad de
Apis-
melli e a; algo equi alen e sucede en e Lonice a pe icly
menum
y
Mac oglossum
s ella a um.
¿Quie e eso deci que-
es os pa es de especies han coe olucionado?.
El concep o de coe olución ha sido muy empleado
en el con ex o de las elaciones de polinización (po - -
ejemplo GILBERT 1975) y de dispe sión de semillas (McKEY-
1975).
Con ecuencia el é mino ha sido usado imp opia-
men e como sinónimo de "in e acción" o "mu ualismo" (JAN-
ZEN 1980) cuando en ealidad debe ía ese a se pa a de--
signa sólo aquellos casos en que un pa de especies ha -
su ido cambios e olu i os simul áneos y ecíp ocos como-
consecuencia de una in e acción (no necesa iamen e mu ua-
lis a) ( éase SCHEMSKE 1983 b).
Respec o a los sis emas-
de polinización BAKER (1963) señala que aunque cie as --
plan as y cie os ec o es hayan desa ollado ca ac e ís-
icas que los hagan in e acciona de mane a muy es echa
393
no hay po qué pensa que la e olución de dichos a ibu-
os haya sido simul ánea en ambas pa es. Dicho au o -
sugie e que p eadap aciones unidas a ac o es geog á i--
cos pueden da la apa iencia de elaciones de poliniza
-
ción coe olucionadas (po ejemplo, qui op e o ilia en --
Pa kia
).
En el e eno de los sis emas de dispe sión de
semillas C.M. HERRERA (1984 a) y JORDANO (1984) señalan-
que las elaciones mu ualis as (a eces espec acula es)-
que se dan ac ualmen e en e a es ugí o as y plan as
del su de España
no han su gido como esul ado de adap a
ciones mu uas simul áneas (coe olución) sino po ac o--
es di e sos que incluyen p eadap aciones y selección m
u
ua, po ejemplo.
Pensamos que en aquellas especies es udiadas
po noso os en que las elaciones de polinización son
ela i amen e es echas (como en los ejemplos ci ados --
más a iba) no hay jus i icación pa a plan ea el p oble
ma en é minos de que haya habido coe olución. Sin em-
ba go, no desca amos la exis encia de p ocesos coe olu-
i os más o menos su iles que an ope ando ac ualmen e -
en odo el conjun o de plan as es udiado (no sólo en los
axones con polinización ela i amen e especializada). --
Los e ec os de esos p ocesos sob e las especies del ma o
al se ían en odo caso poco llama i os e incipien es,-
pe o p ecisamen e po ello su in es igación se ía del má
ximo in e és.
C eemos que nues o abajo apenas ha ini
ciado lo que es un camino de es udio al amen e suges i o
y p ome edo .
10 .
CON CLUSI ON ES
394
1.-
La en omo ilia es el sis ema dominan e de polini
zación.
La mayo pa e de las especies poseen -
lo es he ma odi as, pe o una acción ela i a
men e impo an e son dioicas.
2.-
En e las especies en omó ilas la ecompensa - -
o ecida a los insec os suele se polen. El n6c
a escasea como ecompensa lo al en cuan o a -
núme o de especies que lo o ecen.
3.-
Tan o las especies dioicas como las he ma odi-
as equie en el concu so de un ec o (insec os
o ien o) pa a que haya anspo e de polen y --
ep oducción.
En ausencia de ec o es la p oduc
ción de u os y semillas se e en gene al d ás
-
icamen e disminuida, ya que no exis en mecanis-
mos que con ie an a la au o ecundación en el --
p ocedimien o ep oduc i o habi ual.
4.-
Las especies del ma o al se sepa an con cla i-
dad en dos g upos muy di e en es en cuan o a com
po amien o ep oduc i o. Po un lado exis en -
especies con lo es he ma odi as y u os cuyas
semillas se dispe san pasi amen e; po o o, es
-
pecies dioicas con lo es poco is osas y u os
ca nosos que son consumidos po e eb ados (los
cuales dispe san las semillas).
5.-
Las especies con u o seco p oduje on g andes -
can idades de semillas po unidad de supe icie,