BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DE ALGUNAS ESPECIES DEL MATORRAL
DEDOÑANA
po
JAVIER HERRERA*
Resumen
HERRERA,
J. (1987). Biología ep oduc i a de algunas especies del ma o al de Doñana.
Anales
Ja d.
Bo . Mad id 44(2): 483-497.
Se exponen de alles de la biología lo al y ni eles de uc i icación en quince áxones del
ma o al de Doñana pe enecien es a las amilias
Cis aceae,
E icaceae, Labia ae, Legumino-
sae y
Thymelaeaceae.
Las especies de las cua o p ime as amilias ienen gene almen e una
g an dependencia de los ec o es de polinización pa a p oduci semillas, no mos ando ni e-
les impo an es de au ogamia. En algunos casos (Leguminosae y Cis aceae) los esul ados
sugie en que puede habe mecanismos gené icos de au oincompa ibilidad. La polinización
po el ien o se da únicamen e en Calluna ulga is y E ica scopa ia. En la p ime a de ellas
ambién los insec os con ibuyen a la polinización. Las especies de
Cis aceae
y Leguminosae
ienen mecanismos ep oduc i os muy homogéneos en cada amilia, mien as que en Labia-
ae y
E icaceae
hay di e encias conside ables en e los géne os. Daphne gnidium mues a un
compo amien o ep oduc i o complejo, ca ac e izado po una la ga época de lo ación (seis
meses) y escasísima uc i icación (menos del 2%), debido al g an núme o de u os abo ados.
Palab as cla e: Cis aceae, E icaceae, Leguminosae, Labia ae,
Thymelaeaceae,
polinización,
uc i icación, ma o al, Doñana, España.
Abs ac
HERRERA,
J. (1987). Rep oduc i e biology o some species o he Doñana sc ub. Anales
Ja d.
Bo . Mad id 44(2): 483-497 (in Spanish).
Pa icula i ies o he lowe and ui biology o i een sh ub axa o Doñana a e eponed.
The axa a e in he amilies Cis aceae, E icaceae, Labia ae, Leguminosae and Thymelaea-
ceae. Species ely la gely on pollina ion ec o s o ui ing: in ensi y o ui ing was low o
e en ze o when pollina o s we e excluded. Wind pollina ion is es ic ed o wo axa in he
E icaceae, namely Calluna ulga is and E ica scopa ia. Mo eo e , he pollina ion sys em o
he o me is in e media e be ween anemophily and en omophily. Bo h
Cis aceae
and Legu-
minosae exhibi e y simila ep oduc i e ai s o any species wi hin he amily. The Labia-
ae and E icaceae show conside able dissimila i ies among gene a. Daphne gnidium has a
complex ep oduc i e beha iou , in which he lowe ing season ex ends h ough six mon hs
bu ui ing is sca ce due o con inuous abo ion o de eloping ui s.
Key wo ds: Cis aceae, E icaceae, Leguminosae, Labia ae,
Thymelaeaceae,
pollina ion, uc-
i ica ion, sc ub, Doñana, Spain.
Depa amen o de Bo ánica, Facul ad de Biología. Apa ado 1095.41080 Se illa.
484
ANALES
JARD N
BOTÁNICO
DE
MADRID.
44(2) 1987
INTRODUCCIÓN
Las ca ac e ís icas ep oduc i as de g an pa e de los áxones que in eg an la
lo a de la Península Ibé ica son oda ía poco conocidas. El obje i o del p esen e
abajo es apo a in o mación sob e las o mas de ep oducción en una mues a
ela i amen e pequeña de dicha lo a: quince especies del ma o al de la Rese a
Biológica de Doñana. Las especies se han seleccionado con el c i e io de que
ep esen a an a amilias conc e as de especial in e és en la o mación ege al
conocida como ma o al medi e áneo. El abajo o iginal en que se basa el p e-
sen e es udio se ealizó con un o al de ein a especies y si ió pa a la elabo ación
de la esis doc o al del au o . O os esul ados de dicho abajo han sido publica-
dos apa e
(HERRERA,
1986, 1987) y comple an la exposición de los modos de
ep oducción en el ma o al de Doñana.
ÁREA
DE
ESTUDIO
Y
MÉTODO
El es udio ue ealizado en la Rese a Biológica de Doñana (Pa que Nacional
de Doñana, Huel a). La zona en que se lle ó a cabo la mayo pa e del abajo de
campo se encuen a ce ca de la laguna del Ojillo, y con iene los dos ipos p incipa-
les de ma o al que se desa ollan en Doñana: el "mon e blanco" o ma o al xe o-
í ico,
y el "mon e neg o" o ma o al hig o í ico. La p ime a de es as o maciones
c ece en luga es donde la capa eá ica es á ela i amen e p o unda con espec o
al ni el del suelo, y la segunda donde hay condiciones de encha camien o in e nal
(GONZÁLEZ
BERNÁLDEZ,
1977;
RAMÍREZ
DÍAZ
& al. 1977). Pa a una desc ip-
ción comple a de la ege ación de Doñana, éase
RIVAS
MARTÍNEZ
&
al.
(1980).
Pa a el es udio se selecciona on las especies más ca ac e ís icas y abundan es
del ma o al has a un o al de ein a. En el p esen e abajo se exponen pa e de
los esul ados co espondien es a quince de esas especies. Es a selección se ha
hecho sob e la base de que és as pe enecen a las amilias mejo ep esen adas en
el ma o al de Doñana y, en gene al, en el ma o al del su de España. Los esul-
ados pueden da una buena o ien ación sob e las endencias que sigue el ma o-
al en cuan o a su ep oducción. Daphne gnidium ha sido incluida, en p ime
luga , po ene ca ac e ís icas muy llama i as que con as an con las de las o as
especies, y en segundo luga po a a se de una especie muy común. Los da os
co espondien es a las especies no incluidas en el p esen e abajo pueden encon-
a se en
HERRERA
(1986,1987).
La zona de es udio ue isi ada semanalmen e desde diciemb e de 1982 has a
ma zo de 1984. Du an e ese pe íodo de iempo se ealizó el abajo de campo,
consis en e en de e mina la enología de lo ación de las especies, los ni eles de
uc i icación, y en a a de acla a an os aspec os de la biología lo al como
ue a posible. Se ma ca on indi iduos o pa e de indi iduos, gene almen e diez
po cada especie, en los que se comp obaba pe iódicamen e el núme o de lo es y
la p esencia o ausencia de u os. Da os de allados sob e la enología de la lo a-
ción y uc i icación de las especies aquí a adas y de las demás es udiadas pueden
encon a se en
HERRERA
(1986). En los indi iduos es udiados se ealizaba el
ecuen o de u os p oducidos en condiciones de polinización na u al y en ausen-
cia de polinizado es (cub iendo amas con bolsas de ela de nylon). Cuando exis-
J. HERRERA: BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL MATORRAL DE DOÑANA 485
ían mo i os pa a supone que ambién el ien o podía ac ua como ec o de
polinización
(Calluna
ulga is,
E ica scopa ia)
se cub ie on además o as amas
con bolsas de papel.
Las obse aciones e e en es a la biología lo al incluyen la de e minación de
la du ación y momen o de ape u a de las lo es, cambios pos e io es a la an esis
de los es amb es, el es ilo o la co ola (dicogamia, po ejemplo) y mecanismo de
polinización. Pa a las obse aciones que implicaban ma eaje de lo es o de u os
(Daphne gnidium)
se emplea on pin u as de di e sos colo es, que se aplicaban a
los pedicelos. Como pa e del es udio de la biología de es as especies, se ealiza-
on obse aciones sob e su capacidad de eb o e — p oducción de nue a biomasa
aé ea a pa i de las pa es sub e áneas. Es as obse aciones se hicie on sob e
plan as dañadas de o ma o ui a po pe sonas, animales o el uego en el pe íodo
1983-85.
RESULTADOS
ERICACEAE
Calluna ulga is (L.) Hull. es una de las especies más ca ac e ís icas del
"mon e neg o" de Doñana. Sus lo es son de colo osado con cua o sépalos de
mayo amaño (3-4 mm de longi ud) que la co ola, la cual es insigni ican e y queda
incluida den o de los sépalos. Tiene ocho es amb es cuyas an e as es án es echa
y la e almen e unidas, o mando un anillo al ededo del es ilo. Al sepa a se las
an e as, el anillo se ab e y el polen sale a a és de su cos longi udinales. Como la
libe ación del polen po las an e as es bas an e b usca, és as quedan ápidamen e
acías, y es común la o mación de nubes de polen al sacudi las plan as. El es ilo
se p oyec a ue a de la co ola y es á cu ado de mane a que la supe icie es igmá-
ica queda en posición ap oximadamen e ho izon al. La alsa co ola que o man
los sépalos pe manece colo eada y is osa mucho iempo después de que la lo ya
no libe e polen ni el es igma sea ecep i o.
La llegada de los insec os a las lo es es necesa ia pa a que la uc i icación sea
máxima, pe o el anspo e po el ien o del polen ambién juega cie o papel en
la p oducción de u os. Ramas de C.
ulga is
cubie as po bolsas de ela de nylon
— polinización anemó ila más au ogamia — a oja on un 41 % de uc i icación,
en e al 24 % de las amas cubie as con bolsas de papel — solo au ogamia. Flo es
polinizadas lib emen e — insec os, más ien o, más au ogamia — u ie on un
88%
de uc i icación. Suge imos que en es a especie el sis ema es mix o en e
anemo ilia y en omo ilia.
PRÓCTOR
& YEO (1973) lo señalan como una posibili-
dad en C.
ulga is,
pe o sin apo a da os conc e os. El u o es una cápsula que
con iene has a diez semillas muy pequeñas. La co ola y los sépalos son pe sis en-
es en el u o. Al ab i se las cápsulas las semillas son anspo adas po el ien o.
Es a especie posee la capacidad de egene a se ege a i amen e a pa i de la
cepa cuando la pa e aé ea es des uida.
E ica cilia is
L. iene in lo escencias e minales, con lo es osadas en núme o
de cua o a doce, de 6-10 mm de longi ud. La co ola es u ceolada, cu ada y
ensanchada en la base. Los es amb es ienen ilamen os la gos que si úan a las
an e as jus o en el es echamien o del ubo de la co ola, obs uyendo la en ada.
486
ANALES JARDÍN BOTÁNICO
DE
MADRID,
44(2) 1987
La libe ación
del
polen
se
p oduce
po
po os.
La
dehiscencia po icida
es
ela i a-
men e común
en
E icaceae
y
es á elacionada
con
enómenos
de
polinización
po
ib ación
(BUCHMAN,
1983).
El
es ilo
es
la go
y
si úa
al
es igma ue a
de la
co ola.
El o a io
de las
lo es
de E.
cilia is
con iene has a cua ocien os p imo dios semi-
nales;
el
u o
es una
cápsula
que
puede con ene
más de
cien semillas pequeñísi-
mas,
que se
dispe san
con
ayuda
del
ien o. Es as semillas
son las más
pequeñas
de
las
especies es udiadas
del
ma o al,
ya que
pesan
an
solo
una
cen ésima
de
milig amo.
Las
lo es cubie as
con
bolsas
de
ela
no
p oduje on casi ningún u o
— 1
%,
en e
al
45
% en
polinización lib e
— ,
po lo que es
necesa io conclui
que
la polinización
es
única
y
exclusi amen e en omó üa.
E ica scopa ia
L. es uno de los
componen es mayo i a ios
del
b ezal
de
Doña-
na. P oduce pequeñas lo es — 2
mm de
longi ud
— ,
de
colo blanco- e doso,
que
se desa ollan sob e
las
amas
del año
an e io ,
en
g upos
de dos, en las
axilas
de
las hojas.
La
lo ación iene luga
a
comienzos
de
mayo
(HERRERA,
1986)
y, aun-
que
los
bo ones es án o mados desde eb e o,
las
an e as
no
con ienen polen
has a ab il.
El
la go pe íodo
que
anscu e en e
la
apa ición
de los
bo ones
y la
an esis hace
que
g an can idad
de
ellos sean des uidos
po
insec os i ó agos.
La
co ola
es
u ceolada
y
con iene ocho es amb es, cuyas an e as ocupan
la
mayo
pa e
del
espacio.
Las
an e as ienen g andes po os
po los que
sale
el
polen, seco
y abundan e,
que
uela o mando nubes
al
sacudi
las
amas.
No
hemos obse -
ado
en
ningún momen o néc a
ni que las
lo es
sean isi adas
po
insec os polini-
zado es.
La
supe icie es igmá ica
es
g ande
en
elación
al
amaño
de la
lo ,
lo
que acili a
la
cap u a
del
polen anspo ado
po el
ien o. Flo es
de E.
scopa ia
cubie as
con
bolsas
de
ela u ie on
un
76 %
de
uc i icación
y las
cubie as
con bolsas
de
papel
un
31%, mien as
que las
polinizadas lib emen e a oja on
un 89
%. El
ien o
es un
ec o necesa io — p obablemen e
el
único — pa a
que la
uc i icación
sea
ap eciable.
Los
u os
de E.
scopa ia
son
cápsulas
que
con ienen
de
una a
ein icua o semillas muy pequeñas — dos cen ésimas
de
mg
— .
E.
scopa-
ia eb o a
con
ue za
a
pa i
de las
pa es sub e áneas.
ClSTACEAE
Las especies
de
es a amilia es udiadas aquí ienen a ibu os ep oduc i os
muy simila es.
Hay
pocas di e encias cuali a i as en e ellas apa e
del
colo
de
las lo es. Tan o
Cis us sal i olius
L.
como
C.
libano is
L.
ienen lo es blancas,
mien as
que las de las dos
especies
del
géne o Halimium
son
ama illas.
Po lo
demás,
su
es uc u a lo al
es
idén ica:
los
cinco pé alos
se
disponen
en una
supe -
icie ap oximadamen e plana,
en
cuyo cen o
se
encuen an nume osos es amb es
y
el
o a io. Na u almen e
hay
di e encias cuan i a i as
en el
amaño
de las
lo es,
en
el
núme o
de
es amb es
y de
p imo dios seminales.
En
odas es as especies
la
ecompensa lo al p incipal
o
única
es el
polen.
En las dos
especies
de
Cis us
se
puede obse a
la
p esencia, bajo
el
o a io,
de un
disco nec a í e o
muy
poco
ac i o,
que
seg ega minúsculas can idades
de
néc a . Es a sec eción
no es lo
su i-
cien emen e impo an e pa a oscu ece
su
ca ác e
de
ípicas " lo es
de
polen".
En
las dos
especies
de
Halimium
no
hemos obse ado ninguna sec eción
de
néc a .
O o aspec o
en el que
coinciden
las
Cis aceae
es en el
pa ón dia io
de
ape -
u a
y
du ación
de las
lo es.
En la
igu a
1 se ha
ep esen ado dicho pa ón pa a
J. HERRERA: BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL MATORRAL DE DOÑANA 487
C.
libano is,
Halimium
commu a um
Pau y H.
halimi olium
(L.) Willk. En C. sal-
i olius el pa ón es idén ico al de es as especies. Las lo es comienzan a ab i se
po la mañana y, cuando la co ola es á o almen e ex endida, las an e as comien-
zan a libe a polen. Po la a de los pé alos se desp enden y el cáliz uel e a ce a -
se,
odeando al o a io y los es os de es amb es. La du ación eal de la lo es, po
lo an o, de unas cuan as ho as. Cada plan a enue a odos los días sus lo es, y,
Fig.
1.
— Pa ón de ape u a de las lo es en es especies de Cisiaceae. Los iángulos sob e la abscisa
indican las ho as de salida y pues a del sol.

488 ANALES JARDÍN BOTÁNICO
DE
MADRID,
44(2) 1987
aunque
las ho as de ex ensión y caída de los pé alos pueden a ia un poco de
unos
días a o os, obse amos que el pa ón se epi e odos los días básicamen e
igual.
También en odas las
Cis aceae
es necesa ia la isi a de los insec os pa a que
haya
una p oducción de semillas conside able. Las lo es embolsadas p oducen
u os
en un po cen aje siemp e meno del
1
% pa a cualquie a de las especies.
En
polinización lib e la uc i icación oscila en e el 92
%
de
Halimium
commu a-
um
y el
41
% de H.
halimi olium.
TABLA 1
FRUCTIFICACIÓN EN FLORES POLINIZADAS LIBREMENTE DE
CISTUS
LIBANOTIS
Y EN FLORES EN LAS QUE ADEMÁS DE LA POLINIZACIÓN POR LOS INSECTOS SE
AÑADIÓ POLEN MANUALMENTE
A
B
C
Plan a
TOTAL
Polinización lib e
N.°de lo es
10
10
10
30
N.°
de
u os
10
8
6
24(80%)
Polinización lib e
+
manual
N.°de lo es
10
10
10
30
N.°de u os
8
10
10
28(93%)
TABLA 2
EFECTO DE DIVERSOS TRATAMIENTOS DE POLINIZACIÓN SOBRE LA
FRUCTIFICACIÓN EN
CISTUS
SALVIFOLIUS
T a amien o
N.°de lo es
N.-de u os
^^ u o""*
Polinización lib e Ü 14(93%) 28
Polen p opio y embolsadas 18 7(39%) 10
Polen ajeno y embolsadas 17 16(94%) 47
Embolsadas 17 0 0
TABLA
3
FRUCTIFICACIÓN EN FLORES DE HALIMIUM
COMMUTATUM
POLINIZADAS
MANUALMENTE CON POLEN DE DIVERSAS PROCEDENCIAS
A
R
C
Plan a
TOTAL
....
Polen p opio
y
embolsadas
N.°
de
lo es
5
5
5
15
N.°
de
u os
0
0
0
0
Polen ajeno
y
embolsadas
N.° de lo es
5
5
5
15
N.°
de
u os
5
5
5
15
J. HERRERA: BIOLOGÍA REPRODUCTIVA
DEL
MATORRAL
DE
DOÑANA
489
En Cis us
libano is
el
u o
es una
cápsula
que se
desp ende
de la
plan a
an
p on o alcanza
la
madu ez
y se
ab e
una ez en el
suelo, dejando
en
libe ad
las
semillas.
En un
in en o
de
de e mina
si la
in ensidad
de
uc i icación
en C.
liba-
no is es aba limi ada
po la
can idad
de
insec os,
se
ealizó
un
expe imen o
en el
que
se
compa ó
la
p oducción
de
u os
en
lo es polinizadas lib emen e
y en lo-
es
en las que,
además
de
pe mi i
el
acceso
de los
insec os,
se
polinizó suplemen-
a iamen e
a
mano
con
polen p oceden e
de
o as plan as.
Los
esul ados
se
e le-
jan
en la
abla
1. No hay
di e encias signi ica i as en e
las
p opo ciones
de
lo es
que llega on
a
p oduci u o en e
uno y
o o a amien o
(G =
0,158,
g.l. = 1,
p>0,25),
ni
ampoco
en el
núme o medio
de
semillas
po
cápsula (/=0,928,
g.l.
=
47,
p
= 0,25). Dado
que las
lo es du an
un
solo
día y que el
expe imen o
se
ealizó
un día
calu oso
y con
abundan es polínizado es, cabe conclui
que
ese
día
no había limi ación
de
polinizado es,
ya que el
p opo ciona polen adicional
a los
es igmas
no
con ibuyó
a
inc emen a
la
uc i icación.
En
la
abla
2 se
mues an
los
esul ados
de una
se ie
de
polinizaciones hechas
manualmen e en e plan as
de
Cis us sal i olius
pa a a e igua
el
e ec o
de la p o-
cedencia
del
polen sob e
la
uc i icación.
Las
lo es polinizadas
con
polen p oce-
den e
de una
lo
en la
misma plan a (gei onogamia) die on luga
a un
po cen aje
bajo
de
u os
y
meno núme o
de
semillas.
Po su
pa e,
las
lo es
no
polinizadas
no die on luga
a
u o alguno. Es os esul ados ponen
en
duda
el que
exis a
un
mecanismo
de
au oincompa ibilidad.
En C.
sal i olius
las
cápsulas
no se
desp en-
den
de la
plan a
al
madu a , sino
que
pe manecen unidas
a
ella libe ando
las
semi-
llas poco
a
poco.
Los esul ados
de una
se ie
de
polinizaciones con oladas ealizadas
en
Hali-
mium
commu a um
se
e lejan
en la
abla
3. Son
es os muy pa ecidos
a los
ob eni-
dos
en C.
sal i olius, es ibando
la
di e encia
en que la
uc i icación
es
nula
cuando
el
polen p ocede
de la
p opia plan a,
lo que
sugie e
la
exis encia
de
au oin-
compa ibilidad.
Al
igual
que
sucede
en C.
libano is,
las
cápsulas
de H.
commu a-
um
se
desp enden
de la
plan a ce adas
y no se
ab en, pa a libe a
las
semillas,
has a
que se han
secado con enien emen e
en el
suelo.
Una
pa icula idad
de las
lo es de
H.
commu a um
es que los
es amb es
son
sensibles
de
modo
que al
oca -
los eaccionan ace cándose
al
cen o
de la
lo pa a minu os después ol e len a-
men e
a
sepa a se
del
o a io.
Las
lo es
de H.
halimi olium
no
p esen an es a
ca ac e ís ica.
Las
cápsulas
de H.
halimi olium
no se
desp enden
de la
plan a
al
madu a , sino
que la
dehiscencia iene luga cuando oda ía es án unidas
a
ella,
y
la libe ación
de
semillas
es
mucho
más
paula ina.
Po
lo que
espec a
a la
capacidad
de
egene ación ege a i a,
hay que
señala
que nunca hemos obse ado
que las
Cis aceae
eb o en
de la
cepa as
la
des uc-
ción
de su
pa e aé ea.
El
man enimien o
de las
poblaciones descansa
en una
abundan e p oducción
de
semillas
y en
alcanza emp anamen e
la
edad ep o-
duc i a
(2-3
años
en
Halimium
halimi olium,
Cis us albidus
y
C. ladani e ).
LEGUMINOSAE
La biología lo al
de
odas es as especies
se
basa
en la
co ola
de
mo ología
papilionada, ípica
de la
amilia,
en la que una
se ie
de
modi icaciones
de los
pé a-
los
dan a la
lo
su
o ma ca ac e ís ica.
La
co ola
es
ama illa
en
odos
los
casos
y
490
ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID. 44(2) 1987
el polen es la única ecompensa que eciben los insec os al no habe sec eción de
néc a .
Cy isus g andi lo us DC. es la especie que iene la lo de mayo amaño — de
30-40 mm — de las cua o es udiadas. El conjun o de es amb es y es ilo — que es
la go y ecu ado — es á man enido a p esión den o de la quilla en el momen o
de la an esis y cuando és a iene luga el polen ya ha sido libe ado casi en su o-
alidad de las an e as. Cuando un insec o en eab e la quilla, el conjun o de
es uc u as man enido allí se dispa a hacia a iba, y se p oduce una pequeña nube
de polen que cub e al insec o. Aunque el polen puede deposi a se en cualquie
luga del cue po del insec o, su cap u a po el es igma se ealiza sob e odo en el
do so del mismo, debido a la ue e cu a u a del es ilo. Es e es un mecanismo de
polinización "no o íbico" (FAEGRI & VAN DER PUL, 1979), que es una peculia i-
dad exclusi a de C. g andi lo us si se compa a con las o as especies de Legumino-
sae, en las que la cap u a de polen po el es igma se ealiza siemp e en la ca a en-
al del insec o — mecanismo "es e no íbico". T as la p ime a isi a de un polini-
zado , que en C. g andi lo us es siemp e una abeja, la lo no ecupe a su o ma
inicial, sino que el conjun o de es amb es y es ilo queda expues o al ex e io . Es o
es ambién una di e encia con espec o a Ulex y S au acan hus, en los que el
and oceo y el gineceo uel en gene almen e al in e io de la quilla. El u o de
C. g andi lo us es una legumb e que puede con ene has a doce semillas. En la
madu ez la legumb e se ab e y libe a con iolencia las semillas. És as poseen una
ca úncula que se ha elacionado (RIDLEY, 1930) con la dispe sión po ho migas.
La libe ación iolen a de semillas y la p esencia de ca úncula se da ambién en las
o as Leguminosae del ma o al de Doñana. C. g andi lo us no es capaz de eb o-
a cuando sus pa es aé eas son des uidas.
Las lo es de S au acan hus genis oides se ab en du an e el día, sob e odo a
las ho as de mayo calo . El es anda e se despliega hacia a iba y queda e guido
o incluso plegado hacia a ás. En es a si uación es cuando la is osidad de la lo
es máxima y los insec os la isi an. Al llega la a de la mayo ía de las lo es
comienzan a plega el es anda e hacia abajo y pie den g an pa e de su is osi-
dad. Po lo an o, el máximo a ac i o y la du ación uncional de la lo se educen
a unas cuan as ho as. Du an e la noche no hay ape u a de lo es, y al día
siguien e uel e a epe i se el p oceso. Los esul ados de una se ie de polinizacio-
nes lle adas a cabo manualmen e sugie en que puede exis i , al igual que en o as
Leguminosae (NETTANCOURT, 1977), un mecanismo de au oincompa ibilidad;
ein e lo es (en cua o plan as) a las que se aplicó polen de o a lo en la misma
plan a (gei onogamia) no p oduje on ningún u o, mien as que o as ein e
polinizadas con polen ajeno (alogamia) o igina on quince u os.
En las cua o especies de Leguminosae es udiadas las lo es embolsadas no
p oducían u o, mien as que las polinizadas lib emen e alcanzaban po cen ajes
modes os: 5% en Ulex mino , 12% en Cy isus g andi lo us, 16% en Ulex aus alis
y 40% en S au acan hus genis oides. Tan o 5. genis oides como las dos especies de
Ulex son capaces de eb o a de la cepa, de o ma que no dependen exclusi a-
men e de la p oducción de semillas pa a man ene sus poblaciones.
LABIATAE
La andula s oechas L. o ma al comienzo de la p ima e a in lo escencias espi-
ci o mes cons i uidas po un eje en o no al que se disponen cua o hile as e ica-
J. HERRERA: BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL MATORRAL DE DOÑANA 491
les de b ác eas. Pa a un mayo núme o de de alles sob e la in lo escencia de
L.
s oechas, éase DEVESA & al. (1985). Las lo es son ubula es, con cua o
es amb es. El néc a es la p incipal ecompensa de es as lo es y po él son isi a-
das po los insec os. La libe ación del polen iene luga incluso an es de la ape -
u a de la lo y su dispe sión, po los insec os, se ealiza sob e odo el p ime o
segundo día de ape u a. A pa i de en onces la lo queda en es ado ecep i o.
Se a a de una lo p o ánd ica, aunque el enómeno de dicogamia no sea an ácil
de pe cibi como en o as Labia ae ( .g ., Rosma inus o icinalis). El u o de
L.
s oechas es una e anúcula. La p obabilidad de que una lo uc i ique no
depende solo de que haya polinización, sino ambién de la posición de la lo den-
o de la in lo escencia (DEVESA & ai, 1985). Las semillas madu as quedan euni-
das den o del cáliz y an saliendo a medida que el lóbulo supe io del mismo, que
ac úa como opé culo, lo pe mi e. Las lo es polinizadas lib emen e uc i ica on
en un 69 %, mien as que lo es embolsadas lo hicie on an solo en un 4 %. L. s oe-
chas ca ece de la capacidad de eb o a y depende pa a su man enimien o exclusi-
amen e de la p oducción de semillas.
La lo ación de Rosma inus o icinalis iene luga en Doñana desde inales de
o oño has a comienzos de la p ima e a (HERRERA, 1986). Sus lo es son bilabia-
das,
el labio in e io es el de mayo amaño y es á su cado po guías nec a í e as
que o man hile as de pequeños pun os azules. El ubo de la co ola queda pa cial-
men e incluido en el cáliz y iene de 5-6 mm de longi ud. P esen a en la zona media
una pequeña dila ación sacci o me (espolón) y dos in aginaciones que p o ocan
un es echamien o del ubo. Solo iene dos es amb es, con ilamen os la gos y cu -
ados,
que e minan cada uno en media an e a. La e minación del es ilo es bi i-
da, aunque a eces uno de los lóbulos es muy co o. Las lo es seg egan néc a
sólo du an e el día y és e se acumula en el ubo de la co ola. El polen es ela i a-
men e escaso y ep esen a una ecompensa secunda ia pa a los insec os.
En la igu a 2 se ha ep esen ado el pa ón de ape u a de las lo es de R. o i-
cinalis, cons uido a pa i de ochen a bo ones ma cados y nume ados indi idual-
men e y obse ados pe iódicamen e en días sucesi os. La ape u a de las lo es se
p oduce sob e odo du an e la p ime a mi ad del día. En las lo es ecién abie as
el es ilo es á e guido y su ex emo queda ue a de la ayec o ia p e isible de un
Fig.
2.
—
Pa ón de ape u a de lo es en Rosma inus o icinalis. Las ba as neg as indican el núme o de
lo es nue as en cada in e alo de iempo.