Ac a Bo ánica
Malaci ana 27: 15
-
25

Málaga,
2002
ESTUDIO MORFOLÓGICO Y ANATÓMICO
EN
NUCULAS
DE
NEPETA
L.
(LAMIACEAE)
DEL SUROESTE DE ESPAÑA
Ma Angeles MARTÍN MOSQUERO, Rocío JUAN y Julio PASTOR
RESUMEN.
Es udio mo ológico)' ana ómico en
miculas
de
Nepe a
L.
(Lamiaceae)
del su oes e
de España.
Se desc ibe la
mic omo ología
y la ana omía de las
núculas
en las cinco especies de
Nepe a
L.
p esen es en el su oes e de España:
N.
ca ana
L.,
N.
ame hys ina
a .
an ica ia
Lade o
& Ri as Goday,
N.
mul ib ac ea a
Des .,
N.
ube osa
L. subsp.
ube osa y
N.
apuleii
Uc ia,
an o
al mic oscopio óp ico (M.O.) como al mic oscopio elec ónico de ba ido
(M.E.B.).
Los esul ados
han pe mi ido di e encia es ipos es uc u ales a endiendo básicamen e a la o namen ación de
la
núcula.
Además, los ca ac e es ana ómicos han pe mi ido delimi a los
axones
es udiados
undamen almen e a ni el del
epica po, mesoca po
y capa en empalizada. La exc eción de
mucílago en las
núculas
de
N.
ame hys ina
a .
an ica ia
ha pe mi ido di e encia cla amen e
es e
axón.
Así mismo, a endiendo a los ca ac e es
ca pológicos
es udiados, se p opone una cla e
pa a di e encia los ci ados
axones.
Palab as
cla e. Núcula, mo ología, ana omía, mucílago,
Nepe a, Lamioideae.
ABSTRACT.
Mo phological and
ana omical
s udies
on nu le s o Nepe a
L.
(Lamiaceae)
om
Sou h-Wes
Spain.
The mic omo phology and ana omy o nu le s o he i e
Nepe a
L. species
om Sou h-Wes Spain:
N.
ca/a ia
L.,
N.
ame hys ina
a .
an ica ia
Lade o
&
Ri as
Goday,
N.
mul ib ac ea a
Des .,
N.
ube osa
L.
subsp. ube osa y
N.
apuleii
Uc ia,
a e
desc ibed wi h
ligh
and scanning elec on mic oscopy. The esul s ha e showed he possibili y o di e en ia e h ee
s uc u al nu le ypes basically a ending o nu le o namen a ion. Ana omical cha ac e s ha e
allowed dis inguish he examined axa using epica p, mesoca p and scle enchyma ic cell laye
cha ac e s. The mucilage sec e ion o
N.
a ne hys ina
a .
an ica ia
nu le
has
allowed
easily
de ine
his axon. Also,
a
key o di e en ia e he i e axa using ca pological cha ac e s is
p o ided.
Key wo ds. Nu le , mo phology, ana omy, mucilage,
Nepe a, Lamioideae.
INTRODUCCIÓN
El géne o
Nepe a
L., de dis ibución
undamen almen e asiá ica
(Willis, 1966),
p esen a su cen o de e olución en es a zona,
concen ando casi el 40% de las especies.
Aunque Can ino (1992) lo incluye en la
sub amilia
Nepe oideae,
ibu
Men hea,
más
ecien emen e Budan se & Lobo a (1997)
siguiendo a au o es clásicos
(Ben ham, 1876;
B ique , 1895 - 1897; Wunde lich, 1967) lo
incluyen en la sub amilia
Lamioideae
( ibu
Nepe eae)
ca ac e izada po p esen a los
es amb es pos e io es de mayo longi ud que
16

M.A. Ma ín Mosque o
e al.
los an e io es.
De los axones econocidos en la Península
Ibé ica (Ube a & Valdés, 1983), se es udian
cinco p esen es en el Su oes e de España:
N.
ca ana y
N.
ame hys ina a .
an ica ia
de la
sección
Nepe a y
N.
ube osa
subsp.
ube osa,
N.
mul ib ac ea a
y
N.
apuleii
de la sección
Subin e up ae
(Ben h.) Ube a & Valdés.
De en e las especies es udiadas,
N.
ube osa
subsp.
ube osa
es el axón más
ampliamen e dis ibuido, encon ándose de
o ma ude al en suelos básicos de odo el á ea
de es udio, mien as que el es o de axones
p esen an hábi a s más es ingidos.
Es e géne o ha sido ampliamen e
es udiado desde un pun o de is a axonómico,
como mues a el abajo de Hedge (1962)
sob e
el complejo de
N.
issa
Ben h.,
la e isión de
Ube a & Valdés (1983) en las especies ibé icas
del géne o, y la de Neg ín Sosa & La Se na
Ramos (1985) en la Maca onesia, o los abajos
de Budan se (1991a, b, 1992a, b, c, d, 1993a,
b) sob e dis in os géne os y secciones de la
ibu
Nepe eae.
Respec o a las núculas, comen a los
abajos clásicos sob e
Lamiaceae
de
Wagne
(1914), Fab e & Nicoli (1965)
y
Wojciechowska (1966), que incluyen algunas
especies de
Nepe a
de las que sólo es án
p esen es en el á ea de es udio
N.
ca ana y
N.
ube osa.
O os au o es ambién han mos ado
in e és po la ca pología del géne o pudiéndose
des aca los abajos de Budan se (1993c, d) y
Budan se & Lobo a (1997) en la ibu
Nepe eae
y el de Ube a (1981a) en la mayo ía
de las especies ibé icas.
MATERIAL Y MÉTODOS
Las núculas se ija on en
FAA du an e un
mínimo de 24 ho as, pasándolo seguidamen e
a e anol de 70% que ac uó de líquido
conse an e has a que ue analizado. Los
es igos se encuen an deposi ados en el
Se icio Gene al de He ba io de la Uni e sidad
de Se illa (SEV) ( e Anexo).
El es udio mo ológico se lle ó a cabo en
núculas madu as, ijadas y some idas a pun o
c í ico. Dicho ma e ial se mon ó en po as
u ilizando adhesi o de doble ca a. A con inuación
se me alizó con o o-paladio y pos e io men e
se examinó con un mic oscopio elec ónico de
ba ido (M.E.B.)
Philips LX-30.
Los da os de
longi ud y anchu a es án basados en el mues eo
de 40- 240 núculas po axón.
En el es udio ana ómico se han u ilizado
núculas en dis in o es ado de madu ez, ijadas
y deshid a adas median e la se ie de alcohol
bu ílico e cia io
(Johansen, 1940).
Pos e io men e, se incluye on en pa a ina y se
co a on a 9-12 mm de g oso . Una ez
mon adas las secciones, se iñe on con sa anina
alcohólica al 1% y as -g een alcohólico al
0.1%. Es as p epa aciones se mon a on de modo
pe manen e pa a su pos e io obse ación al
M.O. Los dibujos de los co es ana ómicos se
ealiza on con ayuda de una cáma a cla a.
Pa a la e minología se ha seguido
undamen almen e a
Fon Que (1993)
y S ea n
(1992).
Pa a de ec a la p esencia de mucílago,
las núculas se coloca on du an e un máximo de
48 ho as en cáma as húmedas y se les ealizó el
«Tes del agua des ilada» (Albu que que &
And ade, 1998).
Aquellas en las que se de ec ó
la p esencia de mucílago se pasa on a una
solución de as -g een (0.1%) en alcohol de
70° du an e unos segundos, que iñó
lige amen e el mucílago y pe mi ió ealiza las
medidas del g oso del halo. Es os da os es án
basados en un mues eo de 25 núculas po
axón. Al mismo iempo, u ilizando una cuchilla
y una lance a se oma on mues as de mucílago
y se mon a on en po aobje os limpios, sob e
las que se colocó un cub eobje os p e iamen e
humedecido con una go a de agua des ilada.
Los elemen os del mucílago en es as
p epa aciones ue on analizados con ayuda del
M.O.
y desc i os según su o ma.
A
mes
17
Nepe a
del
SO de
España
RESULTADOS
Las núculas madu as de los cinco axones
es udiados mues an una g an a iabilidad en
cuan o al amaño (0.9
-2.6
x
0.4-
1.6 mm).
Son
leñosas, y en gene al de con o no elíp ico u
oblongo y lige amen e ígonas, aunque en
N.
apuleii
el con o no puede se obo ado. El ápice
y la base suelen se edondeados o
sub uncados. El hilo, de mo ología más o
menos eni o me y aspec o esponjoso, suele
ocupa de 1/3 a 1/4 de la ca a en al de la
núcula, p esen ando con ecuencia depósi os
es é icos de ce as. Las núculas ienen sime ía
do si en al y gene almen e son de colo neg o
o pa do-oscu o. Su supe icie puede se lisa,
coliculada o ube culada, es ando
ecuen emen e cons i uida po células
poligonales de pa edes adiales no isibles a
más o menos supe iciales, con un su co en su
unión, y pa edes angenciales ex e nas
gene almen e es iadas. En odos los axones
examinados, sal o en
N.
apuleii,
se ha
obse ado un indumen o, i egula men e
dis ibuido o bien es ingido al ápice,
cons i uido po pelos eglandula es bicelula es
cuyo amaño oscila en e 10 - 35 p.m.
En el pe ica po siemp e se han
di e enciado epica po (epi), mesoca po (mes),
capa en empalizada
(c.c.)
y endoca po(end)
( ig.
I).
El epica po gene almen e es á
cons i uido po una capa de células
pa enquimá icas isodiamé icas, ec angula es
o ala gadas adialmen e, in ensamen e eñidas
y de pa edes delgadas, aunque en
N.
ame hys ina
a .
an ica ia
ambién pueden
obse a se células mucilaginosas (c.m.). El
mesoca po no malmen e es á o mado po una
capa de células de isodiamé icas a
ec angula es y de pa edes delgadas, sal o en
N.
ame hys ina
a .
an ica ia
que puede
p esen a has a es capas. La capa en
empalizada es á o mada po escle eidas
ala gadas adialmen e, en cuyo lumen pueden
o no obse a se un núme o a iable de c is ales.
Figu a
I.
Esquema de la sección del
pe ica po.
A:
N.
ame hys ina
a .
an ica ia.
B:
N.
apuleii.
Cu ícula:
C; epica po: epi; mesoca po:
mes; capa en
empalizada: c. e.;
endoca po:
end; es a:
;
célula
mucilaginosa: c.
m.
Escalas:
50 1.1.m.
D awings o
sec ion
o pe ica p.
A:
N.
ame hys ina
a .
an ica ia.
B:
N.
apuleii.
Cu icle:
C; epica p: epi; mesoca p:
mes;
escle enchyma ic cell laye :
c.
e.; endoca p:
end;
seed
coa :
; mucilaginous
cell: c.
m.
Scale
ba s: 50/.Lm
El endoca po es á cons i uido po una capa de
células de ec angula es a isodiamé icas de
pa edes delgadas, algunas de las cuales
p esen an eng osamien os escala i o mes.
La es a es bas an e simila en los cinco
axones analizados, ya que es á cons i uida po
una capa de células más o menos isodiamé icas
y de pa edes delgadas que pueden p esen a la
pa ed angencial ex e na cónca a o con exa.
Las ca ac e ís icas gene ales de las núculas de
los cinco axones es udiados se pueden e en
la abla 1.
Las obse aciones ealizadas han
pe mi ido di e encia los siguien es ipos
18

M.A.
Ma ín Mosque o
e al.
es uc u ales basados undamen almen e en la
o namen ación de la núcula:
Tipo
I
Núculas de 1.2-1.6 x 0.7-1.0 mm, sin
mucílago. Supe icie lisa con le es ugas
longi udinales, a eces con pequeños colículos
apicales. No malmen e, en la egión apical se
obse an pelos eglandula es bicelula es de 15-
20 p.m de longi ud, i egula men e dispues os
y que pueden ex ende se hacia la mi ad de la
ca a en al. Las escle eidas de la capa en
empalizada ienen
un lumen cen al i egula ,
ala gado adialmen e, donde con ecuencia se
obse a un c is al de 2-7 p.m de diáme o ( ig.
2 a-e).
En e los axones examinados únicamen e
N.
ca ana
iene es e ipo de núcu las.
de mucílago, y a la o ma y diáme o de los
ubé culos, se pueden di e encia dos sub ipos.
El sub ipo III
A
, que únicamen e incluye a
N.
ame hys ina
a .
an ica ia,
se ca ac e iza po
p esen a mucílago, y los ubé culos son
uncados, de ap oximadamen e 100
p.m
de
diáme o, densamen e dispues os. El mucílago
de es e axón es anspa en e, poco consis en e
y homogeneo. El g oso de su halo es de 0.1 -
0.3 mm y en su ma iz se obse an espinas
pa en es, heb as helicoidales y elemen os
pel ados ( ig. 3 a-h). Po o o lado, el sub ipo
M
B
,
que incluye las es an es especies, ca ece
de mucílago, y p esen a ubé culos edondeados
de meno amaño (50
p.m
de diáme o), que se
disponen densamen e en
N.
mul ib ac ea a
y
laxamen e en
N.
apuleii
( ig. 3 i-u).
Cla e de n ículas
Tipo
II
Núculas de 0.9-1.4 x 0.4-0.8 mm, sin
mucílago. Supe icie coliculada, a eces con
pequeños ubé culos en el ápice.
Ocasionalmen e, en la egión apical, se
obse an pelos eglandula es bicelula es de
IS-
25
pm de longi ud, i egula men e dispues os.
Las escle eidas de la capa en empalizada ienen
el lumen i egula men e es ellado, donde se
obse an uno o a ios c is ales de 1-2 pm de
diáme o ( ig. 2 -I).
Sólo uno de los axones es udiados se
incluye en es e Tipo:
N.
ube osa
subsp.
ube osa.
Tipo
III
Núculas
de 1.1-2.6 x 0.7-1.6 mm, con o
sin mucílago. Supe icie ube culada, siendo
los ubé culos más p onunciados en la egión
apical. Las escle eidas de la capa en
empalizada, ienen el lumen i egula men e
es ellado ca en e de c is al o bien con uno o
a ios c is ales de 1-7 p.m de diáme o.
En es e ipo se incluyen
N.
a ne hys ina
a .
an ica ia,
N.
nul ib ac ea a
y
N.
apuleii.
No obs an e, a endiendo a la p esencia/ausencia
I.
Núculas
lisas o
coliculadas

2
1'. Núculas
cla amen e
ube culadas

3
2. N ículas
cla amen e
coliculadas,
a eces con
pequeños ubé culos
apicales. Pe ica po
de has a
65
pm de g oso . Lumen de las
escle eidas
i egula men e es ellado


N.
ube osa
subsp.
ube osa
2'. Núculas
lisas, a eces con pequeños
colículos
apicales. Pe ica po
^
80
pm de g oso . Lumen
de las
escle eidas
ala gado
adialmen e


N.
ca/a ia
3. Núculas
^
2 mm,
con mucílago. Tubé culos de
casi
I 00
pm de diáme o. Capa en empalizada
60 pin
de g oso .
Mesoca po
^
. 20
pm, con
células no eñidas


N.
aine hys ina
a . an ica ia
3'.
Núculas 5_ 1.6 mm,
sin mucílago. Tubé culos de
ap oximadamen e
50 p.m
de diáme o. Capa en
empalizada
55
pm de g oso .
Mesoca po < 10
jim,
con células in ensamen e eñidas

4
4.
Tubé culos laxamen e dispues os. Hilo ocupando
casi
1/3
de la ca a en al. Lumen de las
escle eidas
sin c is ales.
Núculas glab as


N.
apuleii
4'.
Tubé culos densamen e dispues os. Hilo
ocupando ap oximadamen e
1/4
de la ca a
en al. Lumen de las
escle eidas
con c is ales.
Núculas
gene almen e con indumen o
apical

N. mul ib ac ea a
Nepe a
del SO de
Espana

19
,
4..ii
.
F.--'s
---

,,,:-
. -: .,' . ;.
...
•
-:
::
•
‘0.1

-
,
,
,
,,,
O;.,
., ,
......
n
4
.,.., . 1-
, .
,
...
.-,A,.
i
.
;-
.
/
41'
N.
• '''''
,
k
.

.

. .
. '

,.

..

.

..
B
A
Figu a 2. NOculas
de
Nepe a.
A — E, Tipo 1:
N.
ca ana.
F— L, Tipo
II:
N.
ube osa
subsp.
ube osa.
Con o no
do sal: A, F; con o no
en al: B, G; de alles
de la supe icie: C, D, H — K; sección del pe ica po: E,
L.
Escalas: 201.im (K, L); 50 pm (C, D,
E, J); 200
pm
(N, I); 500
pm
(A, B, F, G).
Nepe a's
ou le s.
A —E,
Type
I:
N.
ca ana. F — L,
Type
II: N, ube osa subsp. ube osa.
Do sal ace:
A, F;
en al ace:
B, G;
de ails o
su ace:
C, D, H — K;
sec ion o
pe /ca p:
E,
L. Scale ba s:
20
pm
(K, L); 50
pm (C, D, E, J); 200pm (N,
I);
500
pm (A,
B, F, G).

20

M.A.
Ma ín Mosque o
e al.
DISCUSIÓN
Los esul ados ob enidos pe mi en
di e encia los axones p esen es en el á ea de
es udio. De acue do con
Wagne (1914),
Wojciechowska (1966)
y Ube a (1981a), la
mayo ía de las especies p esen an núculas
ube culadas. Según Budan se & Lobo a
(1997), la p esencia de una supe icie lisa o
ube culada se elaciona con la dis ibución
del géne o, p esen ándose la mayo ía de los
axones con núculas lisas hacia el es e y los de
supe icie coliculada a ube culada hacia el
oes e.
De los es ipos p opues os a endiendo
básicamen e a la o namen ación de las núculas,
el
I
y II incluyen a
N.
ca ana y
N.
ube osa
subsp.
ube osa,
espec i amen e, y el es o se
incluye en el ipo
III.
Con an e io idad,
Budan se (1993c) y Budan se & Lobo a
(1997) es ablecie on en
Nepe a
dos g upos
a endiendo a la o namen ación de la núcula.
Uno in eg ado po especies con núculas lisas,
coincidiendo con el ipo I, en el que además de
N.
ca ana
incluyen especies pe enecien es a
o as secciones como
N.
sibi ica
Asche s.
o
N.
o mosa
Kud j.
(sección
Mac onepe a
Ben h.),
N.
o dii
Hemsl.
(sección
Appendicula ae
Wu
& Hsuan),
N.
longib ac ea a
Ben h.
(sección
Glechoman he
Poja k),
N.
ne osa
Royle
o
N.
c ispa
Willd. (sección
Spica ae
Ben h.), o
N.
b a
c ea a
Ben h.
y
N.
pe aea
Ben h.
(sección
Mic onepe a
(Boiss.) Rech.). Y el o o
ep esen ado po especies con núculas
o namen adas con ubé culos, e ugas o
espinas. En es e g upo que coincide con los
ipos II y
III,
además de inclui se especies de la
sección
Nepe a
(N.
anie hys ina
s.
I.
y
N.
ube osa
s. I.), ambién se conside an o as
pe enecien es a las secciones
Mic an hae
(Boiss.) Poja k.,
Se anepe a
Budan se o
Schizonepe a
Ben h.
Respec o al indumen o, se han obse ado
pelos eglandula es, con un núme o a iable de
células, en odos los axones es udiados sal o
en
N.
apuleii.
Wagne (1914), Budan se
(1993d)
y Budan se & Lobo a (1997) en o os
géne os de la ibu
Nepe eae
como
Lophan hus,
Agas ache y Meehania,
y Wojciechowska
(1966) en
N.
nuda
L.
y
N.
campho a a
Boiss. &
Held .,
ambién indican la p esencia de pelos
eglandula es. Los pelos glandula es son menos
ecuen es en el géne o habiendo sido
obse ados únicamen e en
N.
eydeae
Webb &
Be h.
endémica de la egión Maca onésica
(Neg ín Sosa & La Se na Ramos, 1985). No
obs an e, la p esencia de pelos puede a ia
den o de una especie, así Ube a (1981a)
encuen a en
N.
nepe ella
L.
dos g upos de
poblaciones, uno con núculas glab as y o o
con pelos. An e io men e
Wagne (1914)
y
Fab e & Nicoli (1965) no habían obse ado
pelos en las núculas de
Nepe a.
Desde un pun o de is a ana ómico, el
epica po es la egión con mayo a iabilidad
en e los axones es udiados, e lejándose es o
en la o mación de dis in os acciden es
supe iciales. En e las especies con ubé culos,
y de acue do con Ryding (1995) y Budan se &
Lobo a (1997), se pueden di e encia po un
lado las que p esen an células mucilaginosas
en la pa e cen al de los ubé culos, como
ocu e en
N.
ame hys ina
a .
an ica ia
o en
algunas especies de
D epanoca yum
o
Lophan hus;
y po o o las que ca ecen de
dichas células, como
N.
mul ib ac ea a
y
N.
apuleii.
Según Ryding (1995) se obse a una
endencia e olu i a hacia la pé dida de células
mucilaginosas.
Respec o al mesoca po, de acue do con
Wagne (1914), Wojciechowska (1966),
Makapo a (1967)
y Budan se & Lobo a
(1997), aunque lo no mal es que p esen en al
menos una capa de células pequeñas,
ec angula es e in ensamen e eñidas,
N.
a ne hys ina
a .
an ica ia
cons i uye una
excepción ya que p esen a un núme o a iable
de capas, con células de mayo amaño,
i egula es y sin eñi .
En el caso de la capa en empalizada, según
Nepe a
del SO
de España

21
Figu a
3. N ículas
de
Nepe a.
A
— H, Sub ipo
III,:
N.
ame hys ina
a .
an ica ia.
I -
N,
Sub ipo III
B
:
I — K,
N.
apuleii;
L —
N,
N.
mul ib ac ea a.
Con o no do sal:
A, I;
con o no
en al:
B — L; de alles
de la
supe icie: C — F, J, K, M; de alle
del
mucílago: G; sección
del
pe ica po: H,
N. Escalas: 20 p.m (K); 50 pm
(C, D, H, J, M,
N);
100
p.m
(E,
F); 2001m (G); 500gm
(A,
B,
I,
L).
Nepe a's
ou le s.
A
— H,
Sub ype Ill,:
N.
ame hys ina
a .
an ica ia.
I
-
N,
Sub ype Ill
B
.. I
— K,
N.
apuleii; L —
N,
N.
mul ib ac ea a.
Do sal ace:
A,
I; en al ace:
B — L;
de ails o su ace:
C — F, J, K, M;
de ails o mucilage:
G;
sec ion o
pe ica p: H,
N. Scale ba s:
20
pin
(K); 50
pm
(C, D, H, J, M,
N);
100
pm
(E,
F); 200pm (G); 500
pm
(A,
B,
I,
L).
22

M.A.
Ma ín Mosque o
e al.
Budan se & Lobo a (1997) pa ece exis i una
elación en e núculas lisas/lumen pequeño y
núculas ube culadas/lúmenes g andes y
ala gados; no obs an e, de acue do con
Wojciechowska (1966),
N.
ca ana
p esen a
escle eidas con lumen ala gado adialmen e a
pesa de sus núculas lisas. La p esencia de
c is ales en el lumen, que es común en la
mayo ía de los axones (Wagne , 1914;
Wojciechowska. 1966; Ryding, 1995 y
Budan se & Lobo a, 1997), no se ha obse ado
en
N.
apuleii.
En cuan o al mucílago no pa ece se un
ca ác e muy común en
Nepe a,
ya que G ube
(1974, 1981) sólo des aca su p esencia en cinco
especies, y Budan se & Lobo a (1997) en
cua o de las 92 especies analizadas en su
abajo. En el á ea de es udio y de acue do con
es os au o es,
N.
ame hys ina
s.
I.
es la única
que p esen a células mucilaginosas, localizadas
en los ubé culos, aunque de acue do con
Hedge
(1962)
no
pa ece exis i una co elación en e
la o namen ación de la núcula y la p esencia o
ausencia de mucílago. Po o a pa e, Budan se
& Lobo a (1997) es ablecen una co elación
en e la p esencia de mucílago y el lumen
es ellado de las escle eidas, que no se ha
obse ado en la mayo ía de las especies aquí
es udiadas sal o en
N.
ame hys ina
a .
an ica ia.
Po los esul ados ob enidos, se obse a
que las dos secciones ep esen adas en el á ea
de es udio ienen cie a a iabilidad, ya que la
sección
Nepe a
incluye los ipos
I
y 111,, y la
sección
Subin e up ae
los ipos II y lI
p
. Según
Ube a (1983), la sección
Nepe a
es á bien
de inida desde un pun o de is a ca iológico,
p esen ando un núme o básico secunda io x =
17 que p obablemen e se o iginó de x = 18 po
aneuploidía; en cambio la sección
Subin e up ae
p esen a un núme o básico x =
9, al igual que las secciones
Oxynepe a
Ben h.
y
O honepe a
Ben h. Si se conside an da os
palinológicos (Ube a, 1981b) la sección
Subin e up ae
se ca ac e iza po un
sup a e ículo
bien ma cado, mien as que en la
sección Nepe a
es a iable.
Teniendo en cuen a exclusi amen e los
ca ac e es ana ómicos aquí analizados, se
pueden di e encia cla amen e las dos
secciones: así, la sección Nepe a
p esen a capa
en empalizada 60 pm y c is ales de has a 7
pm de diáme o, mien as que la sección
Subin e up ae
iene la capa en empalizada
55 pm y c is ales, cuando es án p esen es, de
has a 2 pm de diáme o.
En el caso de la sección
Nepe a,
y de
acue do con Ube a (1981a, b) y Budan se &
Lobo a (1997), hay que indica
que
N.
ca ana,
con núculas lisas y polen con e ículo poco
ma cado, es muy di e en e a las es an es
especies de la sección, lo que apoya ía la
p opues a de Poja ko a (1967, sec., Budan se
& Lobo a, 1997) de es ablece una subsección
den o de la sección
Nepe a
que inclui ía a
N.
ca a ía.
Po úl imo, en cuan o a la dispe sión, la
mayo ía de las especies de
Nepe a
suelen
compo a se como balis as pasi os (Bouman
& Meeuse, 1992), aunque en
N.
ame hys ina
a .
an ica ia
el mucílago exc e ado po las
núculas pod ía ac ua como sis ema de ijación
al igual que obse a on
Hu chings
& P ice
(1999)
en
N.
glechoma
Ben h.
ANEXO
Ma e ial es udiado
Nepe a
ca ana
L.
SEVILLA: En e Cazalla de la Sie a y San
Nicolás del Pue o, jun o a la ibe a del Huézna ,
19.V111.1997,
Ma ín Mosque o
(SEV 149256).
En e la Es ación de Cazalla de la Sie a y
Cons an ina, jun o a la ibe a del Fluezna ,
19.IX.1997,
Ma ín Mosque o y San a-Bá ba a
(SEV 149412).
N.
ame hys ina
a .
an ica ia
Lade o & Ri as Goday
MÁLAGA: An eque a, camino de subida al
co
co
u
‘.0
Nepe a
del SO de España

23
co
C)
>
O
o
O
CD

L s

scs
cDT,

c l

s. s

es

C-
s

s

,

s
CD

6

c-,1

.. .,

c..]
,
)

'71-
1-
ccS
CD
C
-O c l
csi

c
•
i .

00
cc C V
su
a>

s..
. -
c
In

x
I ., -7

cA

.1-

,
0
u
,

s

,

s

s

>
O

s 's

O
CA

O
c.>
,_.

In
co
n
co
cA

O
, ) SZIS
-
1C
-

CV CV
CO •71- 00 --- 00
c

5
17.
...

I

j)

e

I

e

e

e
l l
C)
c)
o
O

CA
cc
C)
CA

i.. O

A

A s..0
—
CD
•
I )

CD
cc

—

00
kn
O
•
A
00
sU
''
co
E
---- =
7$
. -.

...._-,
o
'0
cd
"O
8
O.

--1
=

E

=
-
c
7
d =. E
=

E

o.

........
c
'

E

.......

= =..

o

E
c

o'

o
ai
-
5 =

c

a,
o
0
-
-
5

.......

7,7,

,-.

E
‘--.
u
7:7)

,,,

o.
E"
o
<.-J

o
,.

u

o

<,

'S

E"

,...,

u

.
-
,,,'

u
O
<1
O
C

s
O

U
,
c.:1 C.
0 M
al.,

O

. 3

17.,.
0

Cl

'-ciTi
o.
' c..)
--

"
=
o.

O
o

a.)
.
c.)
—
,o

O

C

0. u
0)

0
I.
a9
I-

aD
N
S= -

. -
O ,c
C

8 8
8 8 8
-1-'
,
8 8
8ap

cc:

CO
cc

cc

cc

E

V)

V)
a

E
o
=

c

0

E

.9

E.

E

9

,
"..1
.
,9
5
9
..)
a:
H
—.DC.30(...7(.72

0