Supe i encia de la lieb e en Doñana
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Galemys 14 (1), 2002
SUPERVIVENCIA DE LA LIEBRE IBÉRICA ( Lepus
g ana ensis ROSENHAUERT, 1856) EN EL PARQUE
NACIONAL DE DOÑANA DURANTE UNA
ÉPOCA DE INUNDACIONES
F. CARRO1, J. F. BELTRÁN2, F. J. MÁRQUEZ3, J. M. PÉREZ3 Y R. C. SORIGUER2
1. Dep o. Bioloxia Animal. Fac. Bioloxia. Uni . de San iago de Compos ela.
15706 San iago de Compos ela. ([email protected])
2. Especies Cinegé icas y Plaga. Es ación Biológica de Doñana. C.S.I.C. 41080 Se illa
([email p o ec ed])
3. Dep o. Biología Animal, Vege al y Ecología. Uni . de Jaén. Pa aje Las Lagunillas s/n. 23071 Jaén.
( ma [email protected]), (jpe [email protected])
RESUMEN
Desde agos o de 1996 has a sep iemb e de 1997, coincidiendo con una época de ue e inunda-
ción in e nal, se han es udiado los pa ones de supe i encia (median e ma caje indi idual en las o e-
jas y po adioemiso es) de la lieb e ibé ica (Lepus g ana ensis Rosenhaue , 1856) en dos zonas, Ma is-
ma-Ve a y Ve a, del Pa que Nacional de Doñana con di e en es ca ac e ís icas bo ánicas y isiog á icas.
Además, du an e las inundaciones una zona enía posibilidades de mig ación (Ve a) y la o a no. Tam-
bién se analiza la supe i encia en unción del sexo. Sólo se han conside ado los indi iduos adul os.
Aplicando el es de Kaplan-Meie se ha es ablecido, pa a el ci ado pe iodo, una supe i encia del 38%
pa a un pe iodo de 141 días en la Ma isma y 22% pa a un pe iodo de 244 días en la Ve a. No se han
encon ado di e encias signi ica i as median e el es de Man el-Cox. La supe i encia po sexos a ia
del 29% en machos al 26% en hemb as, sin ap ecia se ampoco di e encias signi ica i as. Se discu en
es os esul ados y se compa an con o as especies de lieb es.
Palab as cla e: Inundación, Lepus g ana ensis, lieb e ibé ica, Ma isma, Pa que Nacional de Doñana,
Supe i encia.
ABSTRACT
Su i al o medi e anean ha e (Lepus g ana ensis Rosenhaue , 1856)
in Doñana Na ional Pa k du ing a we yea
A o al o 29 ha es (14 in he ma shland and 15 in he eco one zone) we e agged and ma ked wi h
adiocolla du ing he summe o 1996. The pe iodic s udy inish in Sep embe 1997. An unusually high
ain all, du ing he all o 1996, p oduced a long win e looding o he lowland. The es ima ed su i al o
he ha es ( ollowing he Kaplan-Meie me hod) o he pe iodic s udy was 38% (ma shland) o a pe iod
o 141 days and 22% (eco one) o a pe iod o 220 days. No signi ican di e ences we e obse ed (Man-
el-Cox es ). By sex, he su i al was a iable (29,17% o males and 26,61% o emales). No signi ican
di e ences we e obse ed. The low su i al a e obse ed in his s udy was compa ed wi h ano he ha e
species and habi a s.
Keywo ds: Doñana Na ional Pa k, lood, Lepus g ana ensis, Medi e anean ha e, su i al a e.
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INTRODUCCIÓN
La lieb e ibé ica (Lepus g ana ensis Rosenhaue , 1856) es una especie amplia-
men e dis ibuida po g an pa e de la Península Ibé ica. El conocimien o de la asa
de supe i encia es un pa áme o demog á ico undamen al pa a pode es ablece
los c i e ios y planes de manejo de especies cinegé icas. Sin emba go, no exis e nin-
gún abajo ace ca de la supe i encia de dicha especie en la Península Ibé ica.
En 1996 se p odujo en Doñana la mayo inundación de los úl imos 26 años
(p ecipi ación en 1996 = 962 mm) p ác icamen e doblando la media del pe iodo
1970/1971 a 1995/1996 (506 mm, U diales 1997). Es a inundación causó un des-
censo y una educción en la población leb e a en é minos an o de densidad como
de dis ibución espacial en el en o no del Pa que Nacional de Doñana como así lo
con i man abajos an e io es (Ca o e al. 1999).
En es e abajo se es udia la supe i encia de la lieb e ibé ica en el Pa que Na-
cional de Doñana, en dos zonas de la ma isma ca ac e izadas po di e en es pa o-
nes isiog á icos (Ve a y Ve a) suje os a di e en es egímenes e in ensidad de en-
cha camien o en los años 1996-1997, que anegó una amplia supe icie no sólo del
Pa que sino ambién de odo el Bajo Guadalqui i .
ÁREA DE ESTUDIO Y METODOLOGÍA
El á ea de es udio comp ende dos zonas del Pa que Nacional de Doñana, PND
(SO de la Península Ibé ica), la Ve a de Ma inazo que es una zona de ansición
en e el mon e neg o y la ma isma ca ac e izada po su e ec o bo de o eco ono que
de e mina una g an di e sidad y abundancia de especies y Las Ve as, luga es ele a-
dos en medio de la ma isma que quedan odeados po agua du an e a ios meses
( o mando pequeñas islas de supe icie a iables) cuando la ma isma se inunda.
La Ve a puede encha ca se en mayo o meno cuan ía dependiendo de las p e-
cipi aciones del año. Es á dominada po la asociación Sci pe um ma i imi y Galio
palus is con Junce um ma i imun.
Las Ve as son a lo amien os a enosos colonizados po ege ación he bácea
anual con componen es ni ó ilos. En algunas e as, los juncales o man la única
asociación es able. Se puede deci que son las zonas que quedan eme gidas cuan-
do la ma isma se inunda (Cas o iejo 1993).
Pa a es udia los pa ones de supe i encia se han cap u ado las lieb es me-
dian e el uso de edes e icales de longi ud a iable du an e el pe iodo 1996/
97 (agos o de 1996-junio de 1997). Las edes e an colocadas en los pasos de las
lieb es siendo conducidas hacia ellas con la ayuda de ba ido es a caballo, a pie o
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en ehículo odo e eno. Se han cap u ado 68 ejempla es en e las dos zonas de
es udio. Cada lieb e ha sido ma cada median e un c o al en la base de la o eja,
sexada median e obse ación de los geni ales ex e nos y se ha es imado la clase
de edad a la que pe enecía, jo en o adul o (>7 meses) median e palpación del
ca ílago de la epí isis dis al (Pepin 1974). De és as se han ma cado 22 lieb es
con colla es adioemiso es Wagene S212 (L-1/ER3).
Pa a las es imaciones de supe i encia sólo se han enido en cuen a los ejem-
pla es adul os, además de los indi iduos no adioma cados y ecap u ados al me-
nos una ez (n = 7) y ejempla es adioma cados (n = 22). Po á eas de es udio:
ca o ce ejempla es ma cados en Ve a Ca izosa (6 machos y 8 hemb as) y 15 ejem-
pla es en la Ve a de Ma inazo (4 machos y 11 hemb as). Las lieb es ma cadas con
adiocolla es e an conside adas i as cuando había cambios en el in e alo de
iempo en e pulsos. Se ha analizado la supe i encia median e el paque e es a-
dís ico SPSS .10.0 aplicando el es imado de Kaplan-Meie (Kaplan y Meie 1958,
Pollock e al. 1989), es e es imado de e mina la p obabilidad de que el animal
sob e i a pe iodos de iempo desde el inicio del es udio y asume que los anima-
les puedan no se ma cados simul áneamen e sino en pe iodos di e en es. La com-
pa ación en e localidades y sexos ha sido ealizada median e el es Man el-Cox.
Es e es imado ha sido elegido po se el más adecuado pa a los pequeños ama-
ños mues ales (SPSS, 1999).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Supe i encia en e localidades
La supe i encia acumulada en un pe iodo de 141 días es de 38% (e. s. 0,14) en
las lieb es de Ve a Ca izosa y 22% (e. s. 0,18) pa a un pe iodo de 244 días en las
lieb es de la Ve a de Ma inazo (Figu a 1). La supe i encia media es de 184 días (e.
s. 50) en Ve a Ca izosa y 220 días (e. s. 30) en la Ve a. Aplicando el es de Man el-
Cox se obse a que no hay di e encias signi ica i as en e las asas de supe i en-
cia de las dos poblaciones (T = 1,80; gl = 1; p = 0,18).
La mo alidad obse ada en la Ve a iene luga , en su o alidad, en los meses de
inundación. Po el con a io, en la Ve a la mo alidad se dis ibuye an o en e la
época de sequía (4 e en os) como en la de inundación.
Supe i encia po sexos
La supe i encia acumulada en un pe iodo de 244 días es de 0,29 (e. s. 0,22)
pa a las lieb es machos y 0,26 (e.s. 0,14) pa a un pe iodo de 232 días en las lieb es
hemb as (Figu a 2). La supe i encia media es de 206 días (e. s. 56) pa a los machos
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y de 185 días (e. s. 32) pa a las hemb as no se obse an di e encias signi ica i as (T=
0,21; gl= 1; p = 0,65).
Figu a 1. Tasa de supe i encia acumulada de la lieb e ibé ica en las á eas de es udio
desde agos o de 1996 a sep iemb e de 1997
Accumula ed su i al a es o he Ibe ian ha es in di e en s locali ies. S udy pe iode:
Augus 1996 o Sep embe 1997
En la abla 1 se pueden obse a las di e en es asas de supe i encia encon-
adas pa a la lieb e eu opea (Lepus eu opaeus) en di e en es localidades. Ma bou in
y Pe oux (1995), es iman una supe i encia anual pa a lieb es adul as de 0,51 ba-
sándose en modelos expe imen ales de cap u a- ecap u a en sis emas ag ícolas
anceses. En medios expues os a ele ada p esión cinegé ica las asas de supe i-
encia de lieb es adul as oscilan en e 0,35 y 0,41 (Pepin 1987). En zonas sin
dep edado es e es es ni some idos a explo ación cinegé ica la asa de supe i-
encia es á en o no a 0,55 pa a los machos y 0,62 pa a las hemb as (Abildgä d e al.
1972). La baja supe i encia encon ada en es e abajo en el PND es debido al e ec o
ca as ó ico de las inundaciones asociado a una ue e dep edación.
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Figu a 2. Tasa de supe i encia acumulada de la lieb e ibé ica po sexos
desde agos o de 1996 a sep iemb e de 1997
Accumula ed su i al a es o he Ibe ian ha e by sex om Augus o 1996 o Sep embe 1997
En la lieb e ame icana (Lepus ame icanus) las asas de supe i encia en adul-
os oscila en e 0,58 y 0,33 dependiendo del año (B and e al. 1975).
En o os abajos se obse a mayo supe i encia en lieb es machos que en
hemb as, pa a lieb es jó enes, Ma bou in y Pe oux (1995) obse an una supe i-
encia de 0,47 y 0,24 pa a machos y hemb as espec i amen e, Abildga d e al. (1972),
en Dinama ca ob ienen obus as es imas ambién en jó enes, (machos = 0,56, hem-
b as = 0,44). Es e enómeno ocu e en especies con un sis ema de apa eamien o
p omiscuo en los machos donde las hemb as alcanzan la pube ad ápidamen e
(Caillo e al. 1992) y p oducen c ías bien desa olladas. Es e hecho p oduce un ele-
ado gas o ene gé ico que pod ía explica el enómeno de di e en e supe i encia
de sexos.

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TABLA 1
Tasas de supe i encia, en años de lieb es adul as (Lepus eu opaeus), omado de la li e a u a
(Abildga d y Ba ndo . 1972 (1); B oekuizen 1979 (2); Ma bou in y Pe oux 1995 (3); Pepin 1987 (4);
Ko acs 1983 (5); p esen e es udio (6)
Su i al a es in yea s o adul ha es, aken om he li e a u e (Abildga d y Ba ndo . 1972 (1);
B oekuizen 1979 (2); Ma bou in y Pe oux 1995 (3); Pepin 1987 (4); Ko acs 1983 (5); p esen s udy (6)
Las di e encias obse adas en e ambos sexos en el p esen e abajo no son
signi ica i as (p = 0,65). Coincidiendo con lo obse ado po Bou in e al. (1986) pa a
la lieb e ame icana (L. ame icanus), pe o es posible que es e hecho se deba al pe-
queño amaño mues al.
La baja supe i encia encon ada en es e abajo conside amos que es debida
al e ec o ca as ó ico de las inundaciones asociado a una ue e dep edación. Las
p ime as inundaciones se sucedie on en no iemb e de 1996, a ec ando a una g an
supe icie (>80%) de la ma isma baja, ansición, ma isma al a y la Ve a (U diales
1997). Las lieb es p esen es en la Ve a (conec ada con el mon e) se pueden eplega
hacia zonas más secas, mien as que en la ma isma no queda hábi a suscep ible
de se ocupado debido al encha camien o. En años de inundación, las lieb es de la
ma isma se en desplazadas (a eces en muy pocas ho as) de las más de 16.000 Has
que ocupa. Du an e el p oceso de inundación, la única al e na i a de e ugio de las
lieb es son las zonas más ele adas (aunque de supe icie muy limi ada y escaso
e ugio) llamadas e as, e ones o mu os según su o igen, amaño y si uación. En
su conjun o, cons i uyen menos del 1,5% de la supe icie o al y en donde, con ina-
das, se en some idas a una ele ada mo alidad po hamb e y/o p edación.
País Tasa de supe i encia Caza
Dinama ca (1) 0,59 No
Polonia(2) 0,51 No
Polonia (2) 0,52 Si
F ancia(3) 0,56 No
F ancia(3) 0,51 Si
F ancia(4) 0,40 Si
Países Bajos(5) 0,35 Si
Hung ía(5) 0,38 Si
España, Ma isma PND(6) 0,20 No
España Ve a PND(6) 0,29 No
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En e los ac o es p opues os po o os au o es pa a el decli e de la población
des acan las en e medades, las condiciones ecológicas des a o ables como la ag i-
cul u a mode na y enómenos de p edación (Ma bou in y Pe oux 1995). La baja
supe i encia de las lieb e en la ma isma del PND desc i a en es e es udio se debe
asocia , p ima iamen e, al e ec o ca as ó ico de las inundaciones. Una ez que la
ma isma se seca, y pueden ecupe a su á ea de campeo, la mo alidad se educe
de nue o. Po el con a io, en la Ve a, la mo alidad es menos es acional e indepen-
dien e de las inundaciones, aunque el esul ado inal sea una supe i encia simila
a la de la Ma isma.
Los esul ados de es e abajo sob e la asa de supe i encia de la lieb e medi-
e ánea indican que los alo es obse ados son los más bajos conocidos pa a el
gene o Lepus ( abla 1). No obs an e se debe ma iza adecuadamen e es os esul a-
dos den o de su con ex o:
1.- El PND eúne an o una al a di e sidad y una ele ada abundancia de dep edado es,
di ícilmen e supe able en cualquie o o luga de nues a geog a ía.
2.- El p esen e es udio se ha lle ado a cabo en un pe iodo de iempo muy selecciona-
do y con el in de pone de mani ies o el e ec o de los p ocesos de ipo ca as ó ico
sob e la supe i encia de una especie de un medio al amen e luc uan e.
Se hace e iden e la necesidad de epe i es e expe imen o na u al du an e un
pe iodo de sequía con el in de cons a a es os esul ados y conoce la capacidad de
supe i encia de la especie an e si uaciones ex emas. Finalmen e, a pesa de la baja
asa de supe i encia obse ada, se debe des aca la g an capacidad de ecolonización
y expansión de las lieb es en el PND (Ca o e al. 1999) a pa i de los pequeñas islas/
hábi a (Ve as y Ve a) que les si en de e ugio en los pe iodos ad e sos.
AGRADECIMIENTOS
Muchas pe sonas han con ibuido en la ealización del p esen e abajo, y a odas ellas les que e-
mos hace llega median e es as líneas nues o p o undo ag adecimien o. No podemos ol ida las más
“ einciden es” en nues o día a día: E nes o Ga cía, Hugues Le anc, José J. Cháns, Ra a La i e, Miguel
Angel B a o, y la gua de ía de la Rese a de la Es ación Biológica de Doñana y de la Ma isma de
Guadiama . Los compañe os del Palacio y de la cocina sopo a on con es oicidad nues a o al ana quía
en lo e e en e a los ho a ios de comidas y de sueño. El Pa que Nacional de Doñana (Luís Dominguez,
Ra a Cadenas, Manolo Mañez, Blanca Ramos, Lalo Cobos y Albe o Ruiz de La amendi y la Gua de ía
de la Ma isma) siemp e nos dio las máximas acilidades pa a desempeña nues o abajo. Asie Rod íguez
aseso ó en el a amien o es adís ico de los da os. Ra a Villa ue e y un e iso anónimo apo a on bue-
nas ideas y suge encias pa a la mejo a del manusc i o.
Es e abajo ha sido inanciado con ca go al p oyec o APC96-0075 (P og ama Sec o ial de P omo-
ción Gene al del Conocimien o, Minis e io de Educación y Ciencia. In es igado esponsable R.C.
So igue ) y a las Ayudas a los G upos de In es igación de la Jun a de Andalucía (G upo RNM 0118). El
Rec o ado de la Uni e sidad de San iago de Compos ela inanció una Es ancia de In es igación a uno
de los au o es (F. Ca o).
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Dedicamos es e abajo a la memo ia de Juan Ca los Solís Quijada e Isido o Ruiz Ma ínez, amigos
y compañe os con los que hemos compa ido sudo es y buenos momen os en su compañía, cumplién-
dose el iejo (pe o is e) p o e bio que dice “los mejo es mue en jó enes”.
REFERENCIAS
ABILDGÄRD, F., J. ANDERSEN Y O. BARNDORFF-NIELSEN (1972). The ha e popula ion (Lepus eu opaeus
Pallas) o Illunö Island, Denma k: A epo on he analysis o he da a om 1957-1970.
Dan. Re . Game Biol., 6 (5): 32.
BOUTIN S., C.J. KREBS, A. SINCLAIR Y N. M. SMITH (1986). P oxima e causes o losses in a snowshoe
ha e popula ions. Can. J. Zool. 64: 606-609.
BRAND, C., R. H. VOWLES Y L. B. KEITH (1975). Snowshoe ha e mo ali y moni o ed by eleme y.
J. Wildl. Manag., 39 (4): 741-747.
BROEKHUIZEN, S. (1979). Su i al in adul eu opean Ha es. Ac a The iol., 24 (34): 465-473.
CAILLOT M, M. MONDAIN-MONVAL, M. MEUNIER Y B. ROSSANO (1992). In luence o season o bi h
on onse o gonado ophic and o a ian unc ions in young doe ha es (Lepus eu opaeus).
J. Rep od. Fe ., 96: 747-753.
CARRO, F., J. F. BELTRÁN, J. M. PÉREZ, F. J. MÁRQUEZ, O. IBORRA Y R. C. SORIGUER (1999). E olución
poblacional de la lieb e ibé ica (Lepus g ane ensis Rosenhaue , 1856) en el Pa que
Nacional de Doñana. Galemys, 13 (NE): 119-126.
CASTROVIEJO, J. (1993). Mapa del Pa que Nacional de Doñana. Consejo Supe io de
In es igaciones Cien í icas. Agencia de Medio Ambien e de la Jun a de Andalucía.
KAPLAN, E. L. Y P. MEIER (1958). Non pa ame ic es ima ion om incomple e obse a ions. J.
Am. S a . Assoc., 53: 457-481.
KOVACS, G. (1983). Su i al pa e n in adul Eu opean ha es. Ac a Zool. Fennica, 174: 69-70.
MARBOUTIN Y PEROUX (1995). Su i al Pa e n o Eu opean Ha e in a Dec easing Popula ion. J.
Appl. Ecol., 32 (4): 809-816.
PEPIN, D. (1974). Mise au poin de echniques pou l´e ude de popula ions de lié es. Ex ai
du Bulle in de l’O ice Na ional de la Chasse. Spécial. 2: 77-119.
PEPIN, D. (1987). Dynamics o a hea ily exploi ed popula ion o b own ha e in a la ge-scale
a ming a ea J. Appl. Ecol., 24: 725-734.
POLLOCK, K. H., S. R.WINTERSTEIN, C. M. BUNCK Y P. D. CURTIS (1989). Su i al analysis in eleme y
s udies: he s agge ed en y design. J. Wild. Manage, 53:7-15.
SPSS (1999). S a is ical Package o he Beha io al Sciences. Ve sion 10.
URDIALES, C. (1997). Aguas supe iciales can idad de agua. Cap. III. Memo ia Anual de
Ac i idades y Resul ados Pa que Nacional de Doñana, 1996 Ges ión e In es igación.