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ENSEÑANZA DE LAS CIENCIAS, 2005. NÚMERO EXTRA. VII CONGRESO
UNA SIMULACIÓN CON PLANILLA DE CÁLCULO
PARA EL APRENDIZAJE DE MECANISMOS EVOLUTIVOS
A PARTIR DEL EQUILIBRIO DE HARDY–WEINBERG
ALONSO1,MANUEL;STELLA2,CARLOS;YANKILEVICH1,MARÍA LAURA;G
ALAGOVSKY3,LYDIA
1Dp o. de Ciencias Biológicas, Ciclo Básico Común, Uni e sidad de Buenos Ai es, Pab. III, P.B., Ciudad Uni e si a ia
(1428), Buenos Ai es, A gen ina. <manuelalonso@uolsinec is.com.a >
2Dp o. de Bioquímica Humana, Facul ad de Medicina, Uni e sidad de Buenos Ai es, Pa aguay 2155, 5º piso, (1121)
Buenos Ai es, A gen ina.
3Cen o de Fo mación en In es igación y Enseñanza de las Ciencias, Facul ad de Ciencias Exac as y Na u ales,
Uni e sidad de Buenos Ai es, Pab. II, P.B., Ciudad Uni e si a ia (1428) Buenos Ai es,A gen ina.
<ly gala@qo. cen.uba.a >
Palab as cla e: Simulación; Planilla elec ónica; Ha dy-Weinbe g; E olución.
OBJETIVOS
Con el in de es udia los mecanismos e olu i os a pa i de la ley de Ha dy – Weinbe g, p oponemos una
simulación de ese o io génico de una población hipo é ica u ilizando una planilla de cálculo elec ónica.
MARCO TEÓRICO
¿Cómo podemos explica que el núme o de polillas Bis on be ula ia mo eadas descendió d ás icamen e a
medida que c ecía la indus ialización en Ingla e a en el siglo XIX, mien as que las polillas neg as e an
cada ez más abundan es? ¿A qué se debe que en la comunidad Amish de Lancas e , Pennsyl ania, exis e
una ecuencia sin p eceden es de enanismo y polidac ilia? ¿Qué ha sucedido en las poblaciones de ele-
an es ma inos sep en ionales pa a que las mues as de sang e de 124 cacho os de e elen que han su i-
do una d ás ica pé dida de a iabilidad gené ica? ¿Cómo ha su gido en el siglo XIX la a iedad de o ejas
“Ancon” ca ac e izada po ene pa as muy co as y a pa i de las cuales se selecciona on las ac uales?
Responde a es as p egun as de Biología equie e comp ende concep os de e olución, ya que son ejem-
plos de cambios e olu i os que se p oducen en las poblaciones na u ales. La e olución de los se es i os es
un ema uni icado de las Ciencias Biológicas y cons i uye un ema cla e en la enseñanza en odos los ni e-
les académicos. Sin emba go, suele se una de las unidades didác icas más complejas de abo da (Bell,
1998). Los concep os p opios de la eo ía da winis a esul an de di ícil comp ensión e in e nalización y son
muchas eces mal comp endidos y/o imposibles de analiza en un labo a o io (Bell, 1998). Es as di icul a-
des se inc emen an conside ablemen e al analiza los mecanismos básicos que igen los p ocesos e olu i-
os englobados den o de la eo ía sin é ica de la e olución.
Con es a a las p egun as an e io es equie e pensa en é minos de poblaciones, genes y ecuencias de
alelos, conside ando que la e olución es un cambio en la cons i ución gené ica de las poblaciones a lo la go
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de las gene aciones (Pu es, 2001). Los mecanismos e olu i os, desde la gené ica de poblaciones, pueden
es udia se a a és de un modelo ma emá ico sencillo como el que p opone la ley de Ha dy-Weinbe g (H-
W) (PURVES, 2001). Sin emba go su ap endizaje en el aula p esen a a ios incon enien es:
a) El abajo p ác ico de labo a o io esul a imp ac icable pues o que implica la manipulación de o ganis-
mos y, a eces, la disponibilidad de un equipamien o so is icado.
b) Los es udian es deben maneja un pensamien o algeb aico que aba que concep os de p obabilidades,
sucesos alea o ios y ecuencias que pa a muchos esul a muy abs ac o.
c) Los es udian es deben comp ende y di e encia los concep os de ese o io génico, gen, alelo, haploi-
día, diploidía, game a, cigo a, geno ipo, eno ipo, indi iduo homocigo a y he e ocigo a.
Pa a supe a es os obs áculos se puede ecu i al uso de análogos conc e os (Galago sky, 2001). En es e
caso se suele u iliza el siguien e disposi i o: de una bolsa con un conjun o ce ado de un núme o conoci-
do de bolillas de dos colo es (no se le pueden ag ega ni sus ae elemen os), se ex aen pa es alea o ia-
men e (Alonso, M, 1997).Así, los es udian es egis an en o ma conc e a los esul ados de la combinación
alea o ia de pa es de bolillas, calculando po con eo di ec o el núme o de pa es que ex aen de uno solo o
dos colo es di e en es y de e minan las ecuencias de cada pa . Una ez que los es udian es comp endie-
on el p ocedimien o ma emá ico, se hace explíci a la elación en e cada bolilla y el alelo de un gen de e -
minado, p esen e en una game a, cuya a iación en la población se desea es udia . El pa de bolillas ep e-
sen a al geno ipo del indi iduo esul an e de la unión de las game as (cigo as) unidas al aza . El es udian-
e calcula las ecuencias de los dis in os geno ipos con ando los pa es de bolillas.
Finalmen e, se explica el modelo ma emá ico de H-W pa a que los es udian es puedan compa a sus esul-
ados con las p edicciones de al ley. Se in oducen di e en es si uaciones en el “ ese o io génico de ale-
los-bolillas” (mu aciones, mue e de homocigo os ecesi os, mig aciones, e c.) que pe mi en el análisis de
los di e en es mecanismos e olu i os. En cada nue a condición se uel en a epe i las ex acciones y los
cálculos.
Es a me odología p esen a limi aciones:
a) el núme o de bolillas, que ep esen a el amaño del ese o io génico, en gene al no es muy g ande debi-
do a lo edioso del con eo; y,
b) en cada si uación a analiza se necesi a sepa a , ag ega , qui a y ol e a con a el núme o de cada ipo
de bolillas pa a e ec ua los cálculos co espondien es y po an o,
c) se despe dicia demasiado iempo de clase en un simple con eo.
Pa a supe a es as di icul ades, en el p esen e abajo p oponemos ealiza una simulación de una pobla-
ción de indi iduos en una planilla de cálculo elec ónica. Es a simulación nos pe mi e dispone de un ins-
umen o sencillo pa a cuan i ica los cambios en ecuencias de alelos p oducidos en el p oceso e olu i o
de una población hipo é ica. Con la planilla elec ónica se con ecciona un “ ese o io génico i ual”, del
amaño que se desee, que ep esen a las game as haploides y los indi iduos (cigo as) diploides que esul-
an de los c uzamien os. Los es udian es miden la ecuencia de geno ipos ya sea po con eo di ec o o
median e la unción ma emá ica co espondien e con que cuen a la planilla. Asimismo modi ican las con-
diciones del “ ese o io génico i ual” pa a es udia di e en es mecanismos e olu i os.
DESARROLLO DEL TEMA
La ley de H-W demues a que las ecuencias de alelos y de geno ipos de una población ideal que no e o-
luciona pe manecen cons an es, independien emen e del núme o de gene aciones que anscu an. Pa a
ello debe cumpli con los siguien es equisi os:
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a) no debe habe mu aciones,
b) no debe habe lujo génico,
c) la población debe se g ande,
d) los apa eamien os deben se alea o ios,
e) no debe habe selección na u al que a ec e a los alelos en es udio.
Al abajo adicional con es udian es – ela ado en el ma co eó ico– se sumó la u ilización de la planilla
de cálculo; en p ime a ins ancia,como un simple juego ma emá ico po o denado , sin que el alumno cono-
cie a el signi icado biológico de cada le a de la misma o ma que en el juego con bolillas de dos colo es.
Una ez comp endido que los p ocedimien os ma emá icos con la planilla simulan el e ec o del aza que
ocu ía con la ex acción de las bolillas, se pudo aplica el modelo biológico de H-W elacionando cada
componen e in oluc ado en la simulación elec ónica con los elemen os biológicos implicados en es e
modelo. De es a o ma, los es udian es ue on al e nando el uso me amen e ma emá ico de la simulación
con la concep ualización biológica co espondien e ap o echando la e sa ilidad de la planilla elec ónica
pa a in oduci cambios en los dis in os ac o es del modelo y aumen a o disminui el amaño de la mues-
a.
A pa i de las condiciones ideales de H-W y u ilizando la planilla de cálculo,los es udian es pudie on e ec-
ua simulaciones que les pe mi ie on examina los mecanismos y posibles causas del cambio e olu i o que
con es an a las p egun as biológicas o muladas al inicio de es a p esen ación.
A con inuación p esen amos es ac i idades ípicas pa a el abajo con la planilla de cálculo.
Ac i idad 1
Realizamos una simulación en la planilla de cálculo elec ónica del p og ama Mic oso ® Excel 2002 a pa -
i del análogo de las bolillas que adicionalmen e se emplea pa a es udia el ema.
Las le as A y R ep esen an dos alelos de un gen, del mismo modo que las bolillas de dis in os colo es.
Aunque habi ualmen e los alelos de un gen se denominan con la misma le a mayúscula y minúscula (ej.A
y a) como el p og ama no las di e encia u iliza emos dos le as dis in as. En es a p ime ac i idad, supone-
mos que la población o iginal es á o mada po igual can idad de indi iduos machos y hemb as "AA" y
"RR".
El concep o cen al de es a simulación consis e en gene a en la planilla una can idad su icien emen e g an-
de de game as y que és as se usionen en o ma alea o ia pa a o ma las cigo as. Los geno ipos diploides
ob enidos pe mi en calcula la ecuencia de indi iduos homocigo as y he e ocigo as. La simulación se
e ec úa con mues as de dis in o amaño, po ejemplo 500, 2000 y 10000 game as y se obse an las e-
cuencias ob enidas en cada caso. Se epi e a ias eces, simulando gene aciones sucesi as, y se comp ueba
la simili ud de los esul ados. Mos amos un ejemplo de planilla (los cálculos co esponden a 1000 game as
de cada sexo aunque sólo se mues an las 10 p ime as celdas):
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En las columnas “GAMETAS (MACHOS)”Y “GAMETAS (HEMBRAS)”se han gene ado núme os ale-
a o ios en e 0 y 1. Según el núme o a ojado, se comple a la celda con la le a “A” o “R” que ep esen an
los alelos espec i os del gen hipo é ico. En es e ejemplo, cada ez que el núme o gene ado sea mayo que
0.5 se le asigna á una “A”, en caso con a io una “R”. Dependiendo del alo de co e, se end án mayo o
meno can idad de game as de cada alelo, lo que pe mi e modi ica las ecuencias de és os en la población
de pa ida.
En una e ce a columna se asien a el esul ado del apa eamien o de las “game as”. Las game as “A” y “R”
su gie on al aza y las cigo as que se o man esul an, po an o, de la unión alea o ia de aquéllas.
Así se pude calcula la ecuencia de cada geno ipo, la ecuencia de cada alelo y e i ica las ecuaciones
del equilib io de H-W.
FÓRMULAS pa a la planilla Excel:
GAMETAS MACHOS: =SI((ALEATORIO())>0,5; "A";"R"), p esiona F9 (pa a e i a que los núme os
cambien cada ez que se calcule la celda)
GAMETAS HEMBRAS: =SI((ALEATORIO())>0,5; "A";"R"), p esiona F9
CIGOTAS: =SI(A2 = B2;A2 & B2; "AR")
Núme o de game as “A”: =CONTAR.SI(A2:A1001;"a")
Núme o de game as “R”: =CONTAR.SI(A2:A1001;"R")
Nº de geno ipos AA: = CONTAR.SI(C2:C1001;"AA")
Nº de geno ipos AR: = CONTAR.SI(C2:C1001;"AR")
Nº de geno ipos RR: = CONTAR.SI(C2:C1001;"RR")
F ecuencias de Geno ipos: In/I5 (n= nº de celda de cada geno ipo)
Nº de alelos: In X 2 + I3 (n= nº de celda de cada geno ipo homocigo o)
Nº de alelos: Mn/M4 (n= nº de celda con núme o o al de cada alelo, M4 núme o o al de alelos)
Pa a inc emen a el amaño de la población sólo se debe apoya el a ón en el con olado de elleno y
ex ende lo hacia abajo.
Ac i idad 2
Las poblaciones no ienen igual núme o de cada alelo como en la ac i idad 1. Pa a ello, se cambia el co e
del núme o alea o io en las ó mulas de “GAMETAS”.
Acla ación: es con enien e es ablece un solo decimal pa a gene a el núme o alea o io. De es a o ma es
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ENSEÑANZA DE LAS CIENCIAS, 2005. NÚMERO EXTRA. VII CONGRESO
más ácil de e mina las ecuencias de cada alelo con las que se desea abaja . (I a solapas “Celdas”,
luego “núme o” y “núme o” nue amen e)
Ac i idad 3
Es a ac i idad pe mi e apa a se del equilib io de H-W al como ocu e en las poblaciones na u ales que
e olucionan; de es a o ma, manipulando la planilla de cálculo se llega a comp ende la elación en e con-
cep os e olu i os y algunos ejemplos de p oblemas biológicos:
a) Selección na u al. Una ez gene ada la planilla, bo a odas las cigo as RR y luego e ec ua los cálculos.
Ejemplo del caso de las polillas Bis on be ula ia.
b) E ec o undado . Se gene a la planilla como en la ac i idad 1 pe o luego se abaja con las 10 p ime as
ilas. Ejemplo de la comunidad Amish.
c) Cuello de bo ella. Supone que de la población o iginal sob e i en sólo 6 indi iduos debido a una ca ás-
o e. Po ejemplo 2 AR y 4 RR. Realiza una nue a planilla. Ejemplo de los ele an es ma inos.
d) Mu aciones. Una ez gene adas las game as, cambia un po cen aje “A” po o o igual de “R” en las
game as de cada sexo. Pa a que el cambio sea al aza pueden gene a se dos columnas con núme os ale-
a o ios que indiquen en qué núme o de celda se cambia án las le as. Ejemplo de las o ejas “Ancon”
En odos los casos compa a on con población o iginal ideal.
CONCLUSIONES
Los p ocesos de enseñanza-ap endizaje del ema e olución –así como la in es igación en el campo e olu-
i o- son especialmen e adecuados pa a u iliza simulaciones po o denado (EVOLUTIONLAB, 2002;
FIFIELD, 1992).La e olución no malmen e ocu e a a és de la gos in e alos de iempo,hacen al a g an
can idad de da os pa a in e p e a los enómenos in oluc ados y en gene al in e ienen nume osos pa á-
me os que son di íciles de con ola en un expe imen o eal.Todos es os incon enien es pueden se supe-
ados con el uso de una simulación adecuada.
Nues a p opues a b inda la impo an e posibilidad de e ec ua modi icaciones ins an áneas en el núme o
de los di e en es alelos pa a ap ecia los e ec os de di e sos mecanismos e olu i os. Es posible modi ica
au omá icamen e el amaño del “ ese o io génico i ual” pa a e i ica la ap oximación de los esul ados
“expe imen ales” a los eó icos a medida que aumen a el amaño de la población. Nues a expe iencia con
el uso de la planilla elec ónica pa a la enseñanza de la ley de H-W indica que los es udian es se en usias-
man y gene an di e en es ipos de simulaciones, que los mo i an a conoce sob e la exis encia de casos ea-
les de ejemplos de e en os biológicos conocidos.
La en aja undamen al del abajo con la planilla de cálculo pa a la enseñanza del equilib io de H-W es
que pe mi e abaja ápidamen e con la simulación del aza y del amaño de la población. Las game as en
cada columna (machos y hemb as) se gene an de o ma alea o ia y, po an o, los apa eamien os son p o-
duc o exclusi o del aza . Se pueden de e mina las p opo ciones iniciales de cada alelo;pe o no cómo és os
se combinan al uni se las game as. La modi icación a olun ad del amaño de la mues a pe mi e elacio-
na las ecuencias eó icas con las obse adas en un e en o pu amen e alea o io.
La pode osa he amien a que cons i uye la ecnología in o má ica es u ilizada ampliamen e en p opues as
didác icas de p ác icamen e odas las ciencias (EVOLUTIONLAB, 2002). Nues a simulación en una sim-
ple planilla de cálculo basada en la gene ación de game as y sus apa eamien os alea o ios se p esen a como
una p opues a inno ado a en la enseñanza de una disciplina cla e de las ciencias na u ales.

6ENSEÑANZA DE LAS CIENCIAS, 2005. NÚMERO EXTRA. VII CONGRESO
REFERENCIAS
ALONSO,M,VÁSQUEZ,M.V., GALAGOVSKY, L. (1997) La ley de Ha dy-Weinbe g y sus aplicaciones. Cá ed a de
Didác ica Especial y P ác ica de la Enseñanza I, Cen o de Fo mación pa a la In es igación y Enseñanza de las
Ciencias, Facul ad de Ciencias Exac as y Na u ales, Uni e sidad de Buenos Ai es.
BELL, J. R. (1998). Wo ld Wide Web Based Simula ions o Teaching Biology.
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EVOLUTIONLAB (2002) h p://www.biologylabsonline.com/p o ec ed/E olu ionLab Cali o nia S a e Uni e si y and
Benjamin Cummings, Pea son Educa ion, Inc.
FIFIELD, STEVE &FALL, BRUCE (1992).A Hands-On Simula ion o Na u al Selec ion in an Imagina y O ganism,
Pla ysoma apoda. Ame ican Biology Teache ; Vol 54 (4) pp. 230-35
GALAGOVSKY, L. & ADÚRIZ BRAVO, A (2001). Modelos Cien í icos y Modelos Didác icos en la enseñanza de
Ciencias na u ales. El Modelo Didác ico Analógico. Enseñanza de las Ciencias, Vol. 19 (2), pp 231-242,
Ba celona, ICE.
PURVES,W. & col. (2001). Vida, Buenos Ai es: Edi o ial Médica Paname icana.