Distribución y nutrición mineral de Salicornia ramosissima J. Woods, Salicornia europea L. Y Salicornia dolichostachya Moss. En el Estuario de los ríos Odiel y Tinto (Huelva, SO España)

Salicornia ramosissima J. Woods, Salicornia europaea L. Y Sallcomia dolichostachya Moss. EN EL ESTUARIO DE LOS RÍOS ODIEL Y TINTO (Huelva, SO España) E. Figueroa*; J. Jiménez-Nieva*; J. Carranza* y C. González Vilches** * Departamento de Ecología. Universidad de Sevilla. Apartado 1095 ** Departamento de Química Inorgánica. Facultad de Farmacia. Universidad de Sevilla. Palabras clave: Salicornia distribution, Salicornia mineral contents. ABSTRACT DISTRIBUTION AND MINERAL NUTRITION IN SALICORNIA RAMOSISSIMA, SALICORNIA EUROPAEA AND SALICORNIA DOLICHOSTACHYA IN ODIEL AND TINTO MARCHES (SW SPAIN) S. ramosissima, S. europaea and S. dolichostachya grow in sand and mud deposits without space limitation and high tidal influence. Mineral contents in leaves shows differences due to soil and flooding. We discuss the role of Salicomia in the estuary food chain. Las marismas del estuario de los ríos Odie1 y Tinto (alrededor de 10.000 Ha) constituyen uno de los ecosistemas húmedos más ricos del litoral peninsular. En ellas se encuentran todos los estadios sucesionales de marismas, generándose una alta diversidad de hábitats (Figueroa, 1987). Re - cientemente han sido incluidas en la red europea de Reservas Biogenéticas (Dijkema, 1987). El componente anual más importante de la vegetación de este sistema viene dado por las especies Salicornia ramosissima J. Woods, S. europaea L. y S. dolichosfachya Moss (se sigue la nomencla - tura de Valdés et al., 1987). Limnetica, 3 (2): 307-310 (1987) O Asociaaón Española de Limnología, Madrid, Spain Las diferentes especies del género están siendo muy estudiadas a nivel mundial por ser uno de los pocos que muestran en marismas taxones anuales en un marco general de perennes, sufrir una fuerte selección natural debido a su carácter anual, ser especies colonizadoras y, debido a su elevada producción primaria, suministrar una alta cantidad de detritos (Jefferies et al., 1979; Davy y Smith, 1985; Figueroa et al., 1987). En el presente estudio se discute la distribución espacial y temporal de las tres especies, aportándose datos de su contenido mineral en la porción aérea, donde se detectan diferencias entre las tres, relacionablescon sus sustratos respectivos. Durante 1986 y 1987 se ha estudiado la distri - bución espacio - temporal de las tres especies mediante una red de 70 puntos de muestre0 que abarcan toda la variabilidad geomorfológica de estas marismas donde se encuentran las especies mencionadas del género Salicornia L. En tres puntos seleccionados por ser representativos para cada una de las tres especies, esteros fangosos de gran recorrido de marea (con Salicornia ramosissima), depósitos arenosos recientes con alta inci - dencia mareal (con Salicornia europaea) y marisma alta con baja incidencia mareal (con Salicorniadolichostachya) se tomaron muestras de la porción aé - rea de cada una. Limpiadas y secadas eran some - tidas a una serie de análisis (Na, K, Ca, Mg, Fe, Co, Cu, Zn, Mn y Ni) mediante espectrometría de ab - sorción en un aparato Perkin Elmer Modelo 2380. Se analizaron además N,P y B, mediante el méto - do Kjeldahl, colonmetna con metavanadato y colorimeíría con quinalizarina, respectivamente. Al final de la primavera se tomaron muestras de suelo en cada punto (0 - 10 cm), analizándose Ca,Mg,Na,K,Fe,Cu,Mn yZn(según Jackson, 1982); pH mediante pH-metro Crison en mezcla 1:l en agua; conductividad eléctrica mediante conduc - tivímetro Crison en mezcla 1:l en invierno y verano. RESULTADOS Salicornia ramosissima resulta la especie más abundante, presentándose en poblaciones exten - sas de alta densidad en depósitos fangosos recien - tes con elevada incidencia mareal, entre la cota de marea baja muerta y de pleamar media. También en depósitos arenosos de la entrada del estuario y en zonas de marisma alta, afectadas por las ma - reas en pleamares de alto coeficiente o equinocciales. Esta última aparición es la menos frecuen - te. En depósitos arenosos se mezcla con Salicornia europaea, siendo difícil su separación. Salicornia europaea se desarrolla típicamente en depósitos arenosos, muy expuestos a mareas, de las zonas más jóvenes del estuario. Salicornia dolichostachya, la menos abundante, se encuentra en zonas de marisma alta, desnuda y afectada por mareasde alto coeficiente ( > 3.5 m) o equinocciales; estas zonas están afectadas de encharcamiento mareal por lluvias. Podemos encontrar estas tres especies todo el año en la marisma, ya que germinan las semillas poco después de su caída con las primeras lluvias (Figueroa ef al., en preparación). La germinación comienza en octubre en el caso de S. dolichostachya siendo el máximo de expresión en invierno. Esta especie florece y fmctifica en julio, cerrando su ciclo dos meses antes que las otras dos. Esto puede ser debido al lugar en que vive afectada de elevadas salinidades en verano ( > 50 mS/cm). S. ramosicsima y S. europaea florecen y fructifi - can fundamentalmente en octubre, pudiendo ade - lantarse en los enclaves más elevados de maris - mas a finales de agosto o septiembre. La lluvia de semillas es en noviembre, comenzando a germi - nar en forma masiva. En la Tabla 1 se muestran los resultados de los análisis de suelos en enclaves típicos de las poblaciones de las tres especies. Destacan los valores bajos de sodio en las arenas, donde se desarrolla S. europaea, frente a los altos de otros enclaves. El pH es más elevado en los suelos con S. dolichostachya. Las mayores diferencias en conductividad eléctrica de invierno a verano se dan en las zonas más independizadasde la marea con valores estivales superioresa40mS/cmentre 0 - 10 cm donde se encuentran las raíces de estas especies. En los depósitos arenosos la diferencia de invierno a veranoes de 5 mS/cm. Las elevadas salinidades estivales de las zonas donde, funda - mentalmente, se encuentra S. dolichostachya equi - valen a presiones osmóticas de disoluciones de 14 atm frente a los valores de 4 atm de los máximos estivales de las planicies mareales arenosas con S. europaea. En muchos halófitos el declive de creci - miento comienza a partir de presiones osmóticas de 4 atm (Macke y Unga, 1971). En la Tabla 2 se muestran los valores de conte - nido en nutrientes minerales en tallos suculentos de S. ramosissima y S. europaea en marzo (inicio del crecimiento rápido), junio (final del crecimiento rápido) y octubre (floración, fructificación). Para Tabla 1. Diferenciación química de los suelos donde se desarrollan cada una de las poblaciones de las tres especies de Salicmia. Chemistry of the soils where each of the three Salicmia species develop. Suelos con S. Suelos con Suelos con S. ramosissim S.arropaea dolichostachya Cao mg/100g MgO " N30 " &O !' Fe PPm Cu PPm M~PP~ Zn PPm CE mS/cm Invierno CE mS/cm Verano pH (inicio Verano) S. dolichosfachya sólo se midieron los contenidos minerales del pico de biomasa (julio). Esta especie muestra valores más bajos que las otras en casi todos los macro y micronutrientes. El contenido en metales pesados, hierro por ejemplo, es netamente más bajo. Esto puede ser debido al menor encharcamiento que sufren y al pH más alcalino del sedimento. El contenido en sodio y potasio es Tabla 11. Contenido mineral en parte aérea de S.ramosissima, S.europaea y S.dolickostackya Mineral contents of the aerial part of the three Salicornia species at different months Salicornia Salicornia Salicornia eu ropaea ramosissima dolidiactachya Mano Junio Octub. ManoJunio Octub. Julio Na % 18.0 8.5 7.5 15.5 7.9 9.8 4.2 K % 3.6 1.5 1.3 3.2 1.2 1.3 1.1 Ca % 0.7 0.7 0.8 0.5 0.8 1.2 0.6 Mg % 1.3 1.1 1.0 1.1 1.0 1.1 0.7 N% 1.9 2.1 1.7 1.8 1.8 1.5 1.3 P% 0.2 0.2 0.2 0.4 0.4 0.3 0.2 Bppm 33 15 12 76 75 70 55 Fe ppm 2300 5400 6000 4400 3000 3400 300 Coppm O O O 14 16 15 1 O Cuppm 150 52 100 100 98 16.5 62 Znppm 170 157 162 210 212 208 58 Mnppm 170 22 30 60 16.5 35 147 Ni ppm 510 65 72 38 38 33 15 elevado en todos los casos, como es característico de las especies hiperosmorreguladoras (Rozema ef al., 1985). Los elevados valores de hierro encontrados en S. europaea y S. ramosissima inducen a pensar en una elevada traslocación de raíces a tallos. El manganeso se encuentra en mayor pro - porción en plantas de enclaves con menos sodio en el suelo. Algunos autores han puesto de mani - fiesto que el cloruro sódico reduce la fitotoxicidad del manganeso en marismas (Singer y Havill, 1985). En enclaves más sometidos a encharcarnientos se estimula la entrada de hierro y manganeso por las raíces en S. ramosissima y S. europaea. En ninguna de las tres especies la relación Mn/ Fe hace pensar que exista toxicidad de manganeso ya que no se alcanzan los valores cnticos de 10 a 30 (Rozemaetal., 1985b). LarazónN/PincremenFigura 1 . - Contenido mineral de la porciónaérea de Salicornia ramosissima (-) y S.europaea (----) a lo largo de su ciclo de vida. Se incluye un modelo de la evolución anual de la biomasa. Elemental proportions of the aerial part of S. ramosissima (-) and S. europaea (-----) during their life cycle. A modelof their annual biomass development is included at the botton. ta desde final del invierno hasta el otoño, con valoresde 8.0 (marzo) a l l .3 (octubre) en S. europaea, y de 4.2 (marzo) a 5 (octubre) en S. ramosissima. En la Figura 1 se muestra la variación del contenido en nutrientes minerales en estas dos últi - mas especies a lo largo del ciclo de crecimiento. Se incluye también en la figura las tendencias de incremento de biomasa de las mismas. Nitrógeno, fósforo, sodio y potasio disminuyen hacia el período de máxima biomasa e inicio de la senescencia. Resultaninteresantes loselevados valores de sodio al inicio del crecimiento. CONCLUSIONES S. ramosicsima es la especie más abundante de las tres discutidas, ocupando la mayor parte de los espacios afectados por la marea que están desnudos de vegetación perenne de gran porte. S. europaeay S. dolichosfachyamuestranuna distribu - ción más discreta, apareciendo respectivamente en zonasmásarenosasmuy afectadas por la marea y en zonas altas con menor incidencia mareal. DAVY, A. J. Y SMITH, H. (1985): " Population differentiation in thelife history characteristics of a salt marsh annual " . Vegetatio, 61,117-115. DIJKEMA, K. S. 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La elevada producción primaria neta de estas especies (alrededor de 700 g/m2) hace que sean concentradoras y canalizadoras de nutrientes hacia el estuario. En el caso de S. rarnosissima, la más abundante, se estima puede reciclar al estuario tras la senescencia, en el año siguiente, 10 g/m2 de nitrógeno, 2 g/m2 de fósforo y 9 g/m2 de potasio. El papel de los halófitos de alta producción en la cadena detritívora es importante al suministrar nutrientes al estuario, por ello las poblacionmes de Salicornia, además de su papel estabilizador de depósitos recientes, tienen un elevado valor en la producción total de los estuarios. AGRADECIMIENTOS La Comisión Asesora de Investigación Cientí - fica y Técnica (CAICYT) de la Junta de Andalucía subvencionó parcialmente esta investigación. Processes in Coastal Environments " . Blacwell. London. 243 - 268. M ACKE , A. J.; U NGAR , 1. A. (1971): " The effects of salinity on germination and early growth of Puccinellia nuttaeliana " . 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