Una nueva especie ibérica de Ferulago Koch (Apiaceae)

UNA NUEVA ESPECIE IBÉRICA DE FERULAGO KOCH (APIACEAE) por JOSÉ LUIS SOLANAS', MANUEL B. CRESPO1 & FELIPE GARCÍA MARTÍN3 1 Centro Iberoamericano de la Biodiversidad (CIBIO), Universidad de Alicante. Apartado 99. E-03080 Meante 1 Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Facultad de Farmacia, Universidad de Sevilla. Apartado 874. E-41012 Sevilla Resumen SOLANAS, J.L., M.B. CRESPO & F. GARCÍA MARTÍN (2000). Una nueva especie ibérica de Ferulago Koch (Apiaceae). Anales Jará. Bot. Madrid 58(1): 101-107. Se describe Ferulago ternatifolia Solanas, M.B. Crespo & García Martín, sp. nov., a partir de poblaciones encontradas en zonas litorales (Puigcampana y Vall de Gallinera) de la provincia de Alicante y en la Sierra de Moratalla (Pico Revolcadores) de la provincia de Murcia. Se analizan los caracteres morfológicos y estructurales que la definen y se establecen las principales diferencias con otras especies ibéricas del género. Palabras clave: Alicante, Murcia, corología, España, Ferulago, taxonomía. Abstract SOLANAS, J.L., M.B. CRESPO & F. GARCÍA MARTÍN (2000). A new Spanish species of Ferulago Koch (Apiaceae). Anales Jard. Bot. Madrid 58(1): 101-107 (in Spanish). Ferulago ternatifolia Solanas, M.B. Crespo & García Martín, sp. nov., is described from populations found in the littoral zones of Alicante Province (Puigcampana and Vall de Gallinera), and the Sierra de Moratalla (Pico Revolcadores) of Murcia Province. Morphological and structural characters defining the new species are analysed, and the diagnostic differences with other Iberian taxa are also established. Key words: Alicante, Murcia, chorology, Ferulago, Spain, taxonomy. INTRODUCCIÓN rigualii (ERBEN, 1991), Linaria arabiniana (CRESPO & al, 1994) o Vella lucentina (CRESEn la última década se han realizado numePO, 1992). rosos trabajos de prospección florística y fitoEn el ámbito de estas prospecciones se dessociológica sobre la flora y la vegetación de cubrieron dos poblaciones alicantinas de un las comarcas del sur de la Comunidad Valentaxon perteneciente al género Ferulago Koch, ciana. El resultado de éstos ha sido, entre cuya determinación resultaba problemática, otros aspectos, el descubrimiento de táxones a En un caso se identificó con F. granatensis veces muy alejados de sus poblaciones más (SOLANAS & al, 1995), mientras que en otro se próximas -como Euphorbia boetica (Moatribuyó a E brachyloba (PÉREZ BADIA, 1997). LERO & al., 1993), Corema album o CotoDe hecho, estas poblaciones se incluyeron en neaster granatensis (SOLANAS, 1997)- o la el libro de la flora valenciana amenazada (LAdescripción de alguno nuevo -Linaria orbenGUNA & al., 1998) bajo el nombre de F. granasis (CARRETERO & BOIRA, 1986), Limonium tensis, presentándose incluso material fotográ- 102ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 58(1) 2000 fico de ejemplares fructíferos. Sin embargo, el estudio y comparación de estos materiales con el de otros herbarios permitió descubrir una nueva población murciana. Con todo ello, puede considerarse ahora que se trata de una especie inédita, que se describe a continuación. MATERIAL Y MÉTODOS Se han estudiado herborizaciones propias o procedentes de los herbarios ABH, BC, COA, MA. MUB y SEVF -abreviaturas de acuerdo con HOLMGREN & al. (1990) y HOLMGREN & HOLMGREN (1993)-, adscritos a las especies consideradas como presentes en la Península Ibérica, según ARENAS & GARCÍA MARTÍN (1993). En concreto, se han destacado (véase tabla 1) los caracteres diferenciales de la nueva especie frente al resto de los representantes ibéricos del género: F brachyloba Boiss. & Reut., F capillaris (Link ex Spreng.) Cout. y F. granatensis Boiss. Para el estudio del número de vitas de los mericarpos, se han cortado éstos a mano alzada y con bisturí en su parte media. Los cortes se han tratado durante un minuto aproximadamente con acetona. Este producto disuelve el contenido de las vitas y permite visualizar con bastante claridad los conductos correspondientes a éstas. Con el fin de soslayar al máximo los errores, se han hecho, generalmente, dos o tres cortes por cada mericarpo y se han contado las vitas comisurales y dorsales por las dos caras del corte. Los datos corológicos y bioclimatológicos son presentados de acuerdo con RIVASMARTÍNEZ (1987, 1997), DE LA TORRE & al. (1996) y SOLANAS (1997). Por último, los nombres y autorías de los táxones mencionados en el texto corresponden a los que aparecen en ARENAS & GARCÍA MARTÍN (1993) y MATEO & CRESPO (1998), y se presentan abreviados siguiendo a BRUMMITT&POWELL(1992). TABLA 1 RELACIÓN DE CARACTERES DIFERENCIALES ENTRE FERULAGO TERNATIFOLIA Y ESPECIES AFINES Caracteres Hojas Tipo de división foliar Forma y tamaño de las lacinias foliares Inflorescencia Forma N.° de radios en umbelas principales, centrales o centro-apicales N° de radios en umbélulas Tamaño y forma de las brácteas umbelares Frutos Tamaño de los mericarpos N.° de vitas comisurales (C) por mericarpo N.° de vitas dorsales (D) por mericarpo E ternatifolia 3-4 temada Linear-lanceolada a cortamente lanceolada, 2-15 x 0,5-1 mm Ramas solitarias y algunas verticiladas sobre eje recto (6)9-14(22) (7)9-13(17) Deltoideas (oblongolanceoladas), 4-7 x 1-2 mm (10)12-13(16) x (4)67(9) mm C:(15)18-22(30) D:(19)23-26(36) F. granatensis 3-4-pinnada Linear-lanceolada a elíptico-lanceolada, 1-7 x 0,5-1,2 mm Ramas solitarias y algunas verticiladas sobre eje recto (8)11-12(18) (9)11-12(13) Deltoideas (oblongolanceoladas), (3)5-7 (8)xl-2mm (7)9-12 x 6-7 mm C:(15)17-30(32) D: (22)24-32(34) F. brachyloba 3-4 pinnada Linear-lanceolada a elíptico-lanceolada y falcada, 1-5 x 0,51 mm Ramas predominantemente solitarias sobre tallo más o menos zigzagueante (4)6-8(10) (4)6-8(10) Oblongo-lanceoladas. 3-10 x 1-2,8 mm (9)10,5-13(14) x 6-9 mm C: (14)15-18(22) D: (20)22-28(29) F. capillaris (3)4-6 pinnada Linear-lanceolada y levemente falcada, (5)10-28(70) x (0,6) 1-2 mm Ramas verticiladas, algunas solitarias, sobre eje terminado en gran umbela (15)22-42 (13)15-22 Oblongo-lineares, subuladas, (12)15-20 (22) x 1-2 mm (10)12-18(19) x 6,59.5 mm C:(12)13-16(18) D: (20)24-30(36) J.L. SOLANAS & AL.: NUEVA ESPECIE DE FERULAGO 103 RESULTADOS Ferulago ternatifolia Solanas, M.B. Crespo & García-Martín, sp. nov. (fig. 1) Planta perennis, ut plurimum 140 cm alta, pluricaulis, basi lignosa, rhizomate incrassata ramoso, reticulato-striato. Folia basalia numerosa, erecta, dense rosulata, obovatorhomboidea; petiolo ut plurimum 25 cm longo, in vaginam basi expanso; lamina obovatorhomboidea, 25-35 x 20-30 cm, glabra, 3-4 ternata, divisionibus terminalibus ± linearibus mucronatisque, 2-15 X 0,5-1 mm. Caules erecti, sulcato-striati, post anthesin vestigiis fibrosis foliorum emortuorum basi vestiti. Folia caulina inferiora basalibus fere similia, nonnumquam tripinnata, sursum decrescentia, superiora in vaginam reducta. Umbella primaria magna, terminalis, 2-3 umbellis minoribus, verticillatis atque subcorymbosis comitata, ramis floriferis aut umbellis minoribus, alternis vel subverticillatis, insuper additis. Umbellae primariae (6)9-14(22) radiatae, inferiores plerumque steriles. Bracteae involucri 6-8, integrae -in primaria umbella raro dentato-pinnatifidae-, oblongo-lanceolatae vel deltoideae, 4-7 X 1-2 mm, reflexae, coriaceae, acutae, margine scariosae. Umbellulae (6)9-13(17) radiatae, bracteolis involucelli bracteis quidem similibus, minoribus autem. Pétala 5, parva, lutea, carnosa, involuta. Mericarpia (10)12-13(16) x (4)6-7(9) mm -in unoquoque mericarpio vittae commissurales (15)18-22(30) et vittae dorsales (19)2326(36)-. Styli 2 ut plurimum 2 mm longi, iuveniles erecto-patentes, maturi reflexi. Floret iunio-augusto, fructificat septembri. Habitat in herbidis siccis (Thero-Brachypodion ramosi) et collibus saxosis (Scrophularion sciophilae), calcareis locis, in montibus provinciarum austro-orientalium hispanicarum Lucentinae et Murcicae. Restrictivum specificum foliorum basilarium characterem quo species affines carent — ideoque diagnosticum — exprimere conatur. Holotypus: Alicante, Vall de Gallinera, Benirrama, castell de Gallinera, 30SYJ4402, 380 m, 18-IX-1998, ABH 40643 (Isotypi adsunt in BC, MA, atque SEVF). Planta perenne, de hasta 140 cm de altura, pluricaule con la base leñosa y el rizoma grueso y reticulado-estriado. Hojas básales numerosas, erectas, densamente rosuladas, obovado-romboideas, con peciolo de hasta 25 cm, envainante en la base, y con lámina obovadoromboidea de 25-35 x 20-30 cm, glabra, 3-4 temada, con lacinias terminales mas o menos lineares y mucronadas, de 2-15 x 0,5-1 mm. Tallos erectos, surcado-estriados, con restos foliares fibrosos en su parte basal tras la floración. Hojas caulinares inferiores similares a las básales (o simplemente 3-pinnadas), aunque de menor tamaño; las superiores reducidas al peciolo envainante. Inflorescencia ramosa con umbela principal más grande y dispuesta en el extremo del escapo, acompañada generalmente de 2-3 umbelas laterales menores verticiladas y subcorimbosas; ramas floríferas o umbelas laterales restantes menores, alternas o subverticiladas. Umbelas de primer orden con (6)9-14(16) radios (la mayor, apical, ocasionalmente con unos 22 radios); umbelas inferiores de ordinario con flores estériles; brácteas umbelares 6-8, enteras (raramente dentado-pinnatífidas en la umbela mayor), oblongo-lanceoladas a deltoideas de 4-7 x 1-2 mm, reflejas, coriáceas, agudas y con el margen escarioso. Umbelas de segundo orden (umbélulas) con (6)9-13 (17) radios y bractéolas en número similar a las de las umbelas principales, aunque de longitud y tamaño menores. Sépalos 5, triangulares, de 0,5-1 mm. Pétalos 5, pequeños, amarillos, carnosos e incurvados. Mericarpos de (10)12-13(16) x (4)6-7(9) mm, con (15)1822(30) vitas comisurales y (19)23-26(36) dorsales. Estilos de (0,6)1(2) mm, erecto-patentes o reflejos en la madurez. La floración tiene lugar desde junio hasta mediado agosto, presentándose los frutos maduros en septiembre. Crece en lastonares (Thero-Brachypodion ramosi Br.-Bl. 1925) y pedregales (Scrophularion sciophilae O. Bolos 1957), sobre substrato calizo. Ferulago ternatifolia resulta, hasta el momento, endémico del sudeste ibérico, en las provincias de Alicante y Murcia. 104ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 58(1) 2000 Fig. 1 -Ferulago ternatifolia Solanas, M.B. Crespo & García-Martín: a, detalle de la base del tallo, b, aspecto de la hoja; c, fragmento de la inflorescencia; d, fruto; e, sección transversal del fruto. J.L. SOLANAS &AL.: NUEVA ESPECIE DE FERULAGO105 Otros materiales estudiados ESP, ALICANTE: Finestrat, Puigcampana, subida al coli del Pouet desde el mas de TOficial, 30SYH4376.750 m. 15-VI-1991, J.L Solanas, ABH 6062; ibidem, 700 m, 16VD-1993, J.C. Cristóbal & M.L Picó, ABH 6063; ibidem, pr. refugio metálico, 700 m, en los pedregales (Scrophularion sciophilae), 18-IX-1993, J.L Solanas, ABH 6064; ibidem, mas de 1' Oficial, 700 m, 26-IX-1996, J.L Solanas, ABH 18935; ibidem. 800 m, 14-VI-1993, J.L Solanas & J.C. Cristóbal, ABH 11504; ibidem, pr. refugio metálico, 700 m, 15-VI-1996, M.B. Crespo & E. Camuñas, ABH 18258. Vall de Gallinera, Benirrama, castell de Gallinera, 30SYJ4402, 380 m, 18-IX-1998, E. Camuñas, M.B. Crespo & J.L Solanas (Isotypi; ABH 41487, 41488, 41489, 41490, 41492, 42697); ibidem, 31-VIII-1998, A. Barber. ABH 41491. MURCIA: Moratalla, Pico Revolcadores, 30SWH61,1800 m, in lapidosis calcareis, 16-VII-1974, A. Charpin & J. Fernández Casas, ut F. granatensis, MA 311460; ibidem, 1750 m, 27-VII-1984. F. Alcaraz, ut F. granatensis, MUB 29914. Moratalla, Pico Revolcadores, hacia Puerto Alto, 30SWH6414, 1660 m, 24-VII-1999, M.B. Crespo & ai, ABH 42258,42259,42260,42261; ibidem, 17-IX-1999, J.L Solanas & al., ABH 42438. DISCUSIÓN WILLKOMM & LANGE (1874-1880: 37) aceptan cuatro especies de Ferulago (ut Ferula, sect. Ferulago) para la flora ibérica, de las que admiten haber visto ejemplares pertenecientes a F. granatensis Boiss., F. brachyloba Boiss. & Reut. y F. sulcata Desf., mientras que de Ferula ferulago L., que sinonimizan con Ferulago nodiflora Jacq, y con F. galbanifera Koch, dicen que ha sido indicada en tierras héticas (Orteg. ex Nyman), pero que no han visto ningún ejemplar. CANNON in TUTIN & al. (1968) reconoce para el territorio español, dentro del grupo F. campestris, la presencia de Ferulago lutea (Poir.) Grande y F. granatensis Boiss., aunque comenta, dentro de esta última especie, que plantas con lóbulos foliares más cortos y anchos han sido distinguidas como F. brachyloba Boiss. & Reut. Por otro lado, F. capillaris (Link ex Spreng.) Cout. es considerada endémica del sur de Portugal. BERNARDI (1979), en su monografía sobre el género, reconoce 39 especies extendidas por la Región Mediterránea y zonas limítrofes, de las cuales cuatro se encuentran presentes en la Península Ibérica: F. lutea (Poir.) Grande -a la que sinonitniza F. sulcata (Desf.) Boiss., F. capillaris y F. galbanifera sensu P. Silva & Sobr., non Koch nec alus-, F. granatensis, F. brachyloba y F. scabra Pomel. Para TOMKOVICH & PIMENOV (1989), el género Ferulago cuenta con 45 especies propias del sur de Europa y norte de África extendiéndose, por el norte, hasta el sur de Polonia y, por el este, hasta Irán. Estos autores reconocen solo tres especies ibéricas: F. lutea (Portugal y áreas de los sistemas Ibérico y Central), F. brachyloba (sur y centro de España y Portugal) y F. granatensis (ampliamente distribuida por la Península). Por último, ARENAS & GARCÍA MARTÍN (1993) reconocen tres especies para la flora ibérica -F. capillaris, F. granatensis y F. brachyloba-, añadiendo que "vistos los pliegos del sureste de España determinados como Ferulago scabra Pomel (G), no nos cabe duda que deben ser adscritos a Ferulago brachyloba Boiss. & Reut. No hemos localizado en los herbarios nacionales ningún pliego determinado como F. scabra Pomel ni tampoco otros que, procedentes del sureste de la Península, pudieran adscribirse con certeza a esta especie". Con todo, la comparación del material alicantino y murciano con el resto de materiales existentes en los herbarios ibéricos, y la observación in situ de numerosos ejemplares de las poblaciones naturales, nos ha permitido distinguir con bastante claridad una combinación de caracteres exclusiva para esta nueva especie. En efecto, como puede verse en la tabla 1, F. ternatifolia queda bien delimitada frente a sus congéneres más próximos, F. brachyloba y F. granatensis, sobre todo por el plan estructural de sus hojas, el cual es claramente temado en sus hojas básales y no pinnado como en estas especies. Por otra parte, entre los caracteres diagnósticos escogidos por BERNARDI (1979:14) para la separación de las especies, pensamos que el tipo de inflorescencia no es un carácter muy fiable para establecer grupos dentro del género, si bien es verdad que las plantas que pueden identificarse como F. brachyloba muestran, tal vez mayoritariamente, una inflorescencia con el eje principal más o menos zigzagueante y con las ramas alternas o esparcidas 106ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 58(1) 2000 a lo largo del escapo florífero (inflorescencia tipo II de Bernardi). En la especie que describimos, así como en los ejemplares de F. granatensis que hemos observado, las inflorescencias tienen ramas solitarias que alternan a veces con verticilos intermedios de dos y tres ramas, y finalmente acaban en un verticilo apical en el que destaca una umbela principal mayor. Esto nos enfrenta a menudo con el dilema de decidir a qué tipo de inflorescencia (tipo I o II) deberíamos asignar muchos de los ejemplares estudiados, siguiendo el criterio de este autor. Con respecto al tamaño de los mericarpos, las plantas de la nueva especie llegan a alcanzar medidas algo mayores que las indicadas por BERNARDI (1979) y por ARENAS & GARCÍA MARTÍN (1993) para Ferulago granatensis y que las relacionan con algunas formas de Ferulago brachyloba Boiss. & Reut. En cuanto al número de vitas comisurales y dorsales del mericarpo, no parece existir acuerdo entre los autores que han tratado el género. Así, LANGE (¿n WILLKOMM & LANGE, 1874-1880) habla de 10-12 vitas comisurales por mericarpo para F. granatensis, CANNON (1968) no hace mención al respecto, ARENAS & GARCÍA MARTÍN (1993) hablan de 5 a 10 para cada valécula (vitas dorsales) y numerosas para la cara comisural, y BERNARDI (1979) discrepa de la opinión del resto de los autores apuntando el número 16-20 vitas comisurales por mericarpo para esta misma especie. Según lo anterior, el valor taxonómico de este carácter es muy relativo, ya que de acuerdo con nuestras observaciones puede ser sumamente variable en una misma población y, por lo tanto, no debería tenerse en cuenta más que de modo secundario, tal y como hemos hecho en el presente trabajo. Un carácter que sí parece tener una mayor importancia discriminatoria (tabla 1) es el número de radios umbelares de primer y segundo orden. En efecto, este número sirve claramente para separar F. capillaris -con umbelas principales o apicales de más de 25 radiosdel resto de especies peninsulares. Y, si bien la separación entre F. ternatifolia y F. granatensis (entre 9 y 14 radios generalmente) no es clara, el número de radios en F. brachyloba (entre 6 y 8) es, en general, menor que en estas dos últimas especies. Según lo anterior, una de las conclusiones que podemos extraer de este trabajo es que, dada la variabilidad morfológica que muestran las especies de Ferulago al igual que muchos otros géneros de Apiaceae, para su correcto estudio y determinación es indispensable disponer de material abundante con todas las partes vegetativas y reproductoras (tallos, hojas, inflorescencia y frutos maduros) y, además, observar numerosos individuos de las poblaciones naturales. Por último, corológicamente F. ternatifolia ocupa un área bien delimitada y excluyeme respecto al resto de táxones ibéricos. Por un lado, resulta la vicariante oriental de F. granatensis, taxon eminentemente bético con el que ha sido confundido y que queda limitado, según los datos disponibles, a las provincias de Albacete, Almería, Granada y Jaén. Por otro lado, F brachyloba ocupa las sierras de la submeseta sur (Madrid, Toledo, Córdoba y Jaén), alcanzando hacia occidente las tierras extremeñas y zonas vecinas de Salamanca y Portugal, mientras que por oriente se extiende hasta Cuenca. CLAVE DE ESPECIES IBÉRICAS DE FERULAGO 1. Inflorescencia con umbela principal, de ordinario, con más de 25 radios y brácteas acuminadas, de (5)10-20(25) mm de longitud. Hojas apicales con limbo más o menos desarrollado F. capillaris - Inflorescencia con umbela principal y brácteas de otro tipo. Hojas apicales bracteiformes 2 2. Planta con hojas básales 3-4 temadas F. ternatifolia - Plantas con todas las hojas 3-4 pinnadas 3 3. Umbelas principales, generalmente, con más de 10 radios y brácteas deltoideas. Ramas de la inflorescencia dispuestas solitariamente o en verticilos. Mericarpos, generalmente, con más de 20 vitas comisurales F. granatensis - Umbelas principales, generalmente, con menos de 10 radios y brácteas oblongo-lanceoladas. Ramas de la inflorescencia dispuestas, en general, de forma alterna sobre un tallo más o menos zigzagueante. Mericarpos, de ordinario, con menos de 20 vitas comisurales .. F. brachyloba J.L. SOLANAS & AL.: NUEVA ESPECIE DE FERULAGO107 AGRADECIMIENTOS Agradecemos el material prestado, información y sugerencias hechas por Antonio Pujadas Salva (herbario COA), Carlos Fernández López (herbario JAÉN), Nuria Escué i Balcells (herbario BC), Mauricio Velayos (herbario MA), y Segundo Ríos y Francisco Alcaraz (herbario MUB). Igualmente, a Xavier Fomes, quien realizó un magnífico dibujo. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ARENAS, J.A. & F. GARCÍA MARTÍN (1993). Atlas carpológico y corológico de la subfamilia Apioideae Drude (Umbelliferae) en España peninsular y Baleares. 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