Cariologia i distribució del gènere Bromus L. (Sec. Pnigma Dumort. i Sec. Ceratochloa (Beauv.) Griseb.) a Catalunya

Orsis, 3: 41-54 (1988) Cariologia i distribució del g6nere Bromus L. (Sec. Pnigma Dumort. i Sec. Ceratochloa (Beauv.) Griseb.) a Catalunya Ferran J. Lloret i Angels Cardona Laboratori de Botinica. Facultat de Citncies. Universitat Autbnoma de Barcelona. 08193 Bellaterra (Barcelona). Key words: Bromus erectus, Bromus inermis, Bromus ramosus, Bromus willdenowii, Catalonia, karyology, plant distribution. Abstract. Karyology and distribution of the genus Bromus L. (Sect. Pnigma Dumort. and Sect. Ceratocholoa (Beauv.) Griseb.) in Catalonia (NE Spain). The karyotypes of the four perennial species of Bromus found in Catalonia have been elaborated. The chromosome formula and asymmetry index are calculated following Stebbins (1971) and Romero-Zarco (1986). The chromosome numbers of B. willdenowii Kunth. (2n = 42, n = 21 and 2n = 28), B. erectus Huds. (2n = 42, n = 21 and 2n = 56), and B. inermis Leyss. (2n = 42), are confimed. We include the chromosome number 2n = 56 for B. ramosus Huds., stablished for the first time. The distribution in Catalonia of the taxa is studied. Resum. S'ha efectuat i'estudi cariolhgic dels tixons perennes del genere Bromws L. de Catalunya i s'han elaborat els corresponents idiogrames i f6rmules cromosbmiques; s'han calculat els índexs d'asimetria segons Stebbins (1971) i Romero-Zarco (1986). S'ha confirmat el nombre de base del g6nere Bromus L. x = 7, i els nombres cromosbmics de B. willdenowii Kunth. (2n = 42, n = 21 i 2n = 28), de B. erectus Huds. (2n = 42, n = 21 i 2n = 56) i de B. inermis Leyss. (2n = 42). S'ha establert el nombre cromosbmic de 2n = 56 per B. ramosus Huds., nou per a la citncia. Donem la distribucib dels diferents taxons estudiats, a més de confirmar la prestncia de B. inermis Leyss. a Catalunya. Introducció El present treball forma part d'un estudi biosistematic més ampli, i intenta d'aclarir les posicions sistematiques d'alguns tbons pertanyents a les Seccions Pnigma Dumort. i Ceratochloa (Beauv.) Griseb. del gbnere Bromus L. Hem comprovat l'existbncia d'una sbrie poliploide observada per Kerguelen (1975) en el cas de B. erectus Huds. i, a més, n'hem pogut establir per als altres thxons estudiats en base a la bibliografia i a les nostres prbpies observacions. A més de l'índex d'asimetria proposat per Stebbins (1971)' s'ha utilitzat el nou mbtode d'estimació de la asimetria del cariotip proposat per Romero-Zarco (1986) per tal de comparar ambdós índexs. 42 F. J. LLORET & A. CARDONA D'altra banda, hem estudiat la corologia dels diferents tixons a Catalunya i n'hem confeccionat els corresponents mapes de distribució. Material i m6todes Cariologia El material utilitzat s'ha recol-lectat directament al camp o bé s'ha obtingut mitjanqant conreus a l'hivernacle. A causa de la grandaria i de l'elevat nombre de cromosomes d'alguns thxons, s'ha fet un pretractament amb a-monobromonaftalé a tots els meristems radicals per tal d'escurqar un poc els cromosomes i observar-ne millor les constriccions principals i secundiries. Immediatament després, s'ha fixat el material en alcohol absolut i icid acbtic ferrocarminat (4:l). La tinció s'ha efectuat amb carmí acbtic sense utilitzar cap tipus de mordent. Els dibuixos de les metafases mitbtiques i meibtiques s'han fet per projecció, mitjanqant el dispositiu de dibuix (cambra clara de tub amb ocular de 15 x) d'un fotomicroscopi Leitz Orthoplan. Així hem obtingut les mides proporcionals dels cromosomes i hem completat la seva morfologia observant-10s detingudament al microscopi a 1500 augments. Els nombres cromosbmics, les fórmules cromodmiques i els idiogrames s'han establert després de l'observació d'unes 10 metafases mitbtiques; les meibtiques sols pel nombre de cromosomes. Les fórmules cromosbmiques són expressades segons Levan et al. (1964). A més, en aquestes fórmules hem agrupat els cromosomes segons la seva longitud aparent tot establintne les següents classes: ML > 4 pm, 3 pm < L < 4 pm, 2 pm < M d 3 pm, C < 2 pm. S'han calculat els corresponents índexs d'asimetria segons Stebbins (1971) i Romero-Zarco (1986). Distribució Els mapes de distribució s'han elaborat a partir de les dades prbpies, de les quals donem les referbncies concretes, i de les dades d'altres autors i que, en general, hem pogut confirmar mitjaqant els herbaris de 1'Institut Botanic de Barcelona (BC), del Laboratori de Botanica de la Universitat Autbnoma de Barcelona (BCB), del Laboratori de Botanica de la Facultat de Biologia de la Universitat de Barcelona (BCC), i del Laboratori de Botanica de la Facultat de Farmacia de la Universitat de Barcelona (BCF). Per a cada citació donem la quadrícula del reticle UTM de 10 km de costat, tots de la zona 31 T. Tots els nostres testimonis són dipositats als herbaris BC i BCB. Resultats i discussió Cariologia Bromus willdenowii Kunt . Dels recomptes fets sobre una població del Delta de 1'Ebre (Els Muntells), hem obtingut el nombre cromosbmic 2n = 42 en metafases mitbtiques a Figura 1. Bromus willdenowii dels Muntells (Delta de I'Ebre). (A) Metafase mitbtica de la part esttril de I'estam, 2n = 42. (B) Metafase meibtica I d'una ci?l.lula mare del pol.len, n = 21. (C) Idiograma. Fórmula cromosbmica: 2L (2msat) + 12M (M + 6x11 + 3msat + sm + st) + 7C(m + 2sm + smsat + 3stsa'). 44 F. J. LLORET & A. CARDONA Figura 2. Bromus willdenowii de La Floresta (Vallks occidental). (A) Metafase mitbtica de meristem radical, 2n = 28. (B) Idiograma. F6rmula cromosbmica: L(msat) + 7M (M + 4m + mSat + st) + 6C (msa' + 2 smsa' + st + 2stsa'). l'ovari i n = 21 en metafases meibtiques I a les ckl.lules mares del pol-len (Fig. 1). D'altra banda, en diverses poblacions de La Floresta (Vallbs occidental) i de Montjuic (Barcelona), hem obtingut 2n = 28 (Fig. 2). La major part de les poblacions estudiades són tetraploides amb 2n = 28. Aquest resultat no concorda amb l'esquema evolutiu de les diferents seccions del gbnere Bromus proposat per Stebbins & Tobgy (1944), segons el qual B. willdenowii seria hexaploide amb 2n = 42. Per contra, hem pogut establir que aquesta espkcie és constituida per una sbrie poliploide gracies als recomptes de Moriya & Kondo (1950) i Kishore (1951) de 2n = 28 i que nosaltres confirmem; d'altres autors donen recomptes de n = 7. L'index d'asimetria obtingut segons Stebbins (1971), en les poblacions estudiades de les localitats citades, és de 2A, la qual cosa indica un cert grau d'evolució que, de fet, és més gran ja que, com diu el mateix Stebbins (1971)' pot produir-se un increment secundari de la simetria del cariotip a causa de la formació de nous cromosomes metackntrics o submetacbntrics per fractura i posterior fusió de fragments cromosbmics. Seguint RomeroZarco (1986), l'index d'asimetria és de 0.38. Creiem que el mbtode d'estimació de l'asimetria del cariotip de Romero-Zarco s'acosta més a la realitat que el proposat per Stebbins. Aquests mateixos comentaris són valids per a la resta de thxons estudiats. Les dimensions dels cromosomes i els idiogrames d'ambdues localitats són molt semblants, cosa lbgica en una espbcie Figura 3. Bromus erectus de Bellver de Cerdanya. (A) Metafase mitbtica de meristem radical, 2n = 42. (B) Metafase mitbtica pol.linica, n = 21. (C) Idiograma. Fórmula cromosbmica: 3ML (M + 2m) + 3L (2m + mSa') + 13M (3M + 5m + 2msata 3sm) + 2C (m + smsat). cleistbgama. D'altra banda, els cromosomes d'aquest thxon són, en conjunt, els més petits de tots els dels thxons estudiats. Bromus erectus Huds. A les quatre poblacions estudiades de Bellver de Cerdanya, hi hem comptat 2n = 42 i n = 21 (Fig. 3). D'altra banda, en poblacions de Llinars (Solsonbs), hi hem comptat 2n = 56 (Fig. 4). Donat que el nombre bhsic del gbnere és x = 7, les poblacions de Llinars són octaploides respecte a les de Bellver que són hexaploides. Aquests fets confirmen el que diu Stebbins (1971): les espbcies perennes i rizomatoses són tetraploides, hexaploides o amb un nombre molt alt de cromosomes. D'altra banda, els nostres recomptes coincideixen amb els efectuats per Hubbard (1954) i Hil1 (1965), entre d'altres: Aquest thxon constitueix, doncs, una sbrie poliploide. Les poblacions de Bellver tenen uns índexs d'asimetria d' 1A i de 0.22 i les de Llinars, de 2A i 0.39, aixb és, més elevat que el de les primeres. 46 F. J. LLORET & A. CARDONA Donat que l'evolució de les estirps vegetals, en general, va lligada a un increment de la asimetria del cariotip, podem dir que el cariotip de la població octaploide és més evolucionat que el de la població hexaploide. Malgrat que el nombre de cromosomes amb satbl.lits sigui més alt en la població octaploide, no es pot descartar que la població hexaploide en pugui tenir més dels que hi hem observat, donat que la pbrdua dels satbl.lits és fhcil a causa de la dificultat de manipulació dels cromosomes. Bromus inermis Leyss. La població estudiada és de Tírvia (Pallars Sobirh) i hi hem comptat 2n = 42 (Fig. 5); és, per tant, una població hexaploide. Aquests recomptes coincideixen amb els efectuats per Jones (1957), entre d'altres. Aquest thxon constitueix, també, una sbrie poliploide que, a més, ha estat manipulada genbticament per al conreu com a farratge a diferents palsos, perd no a Catalunya. Els índexs d'asimetria són de 2A i 0.31. El seu cariotip és tant o més Figura 4. Bromus erectus de Llinars (Solsonts). (A) Metafase mitbtica de meristem radical, 2n = 56. (B) Idiograma. F6rmula cromosbmica: 5ML (2M + MSat + m + msaf) + 6L (mSdf + 4sm + smSat) + 10M (2m + 2msaf + sm + 5smsa') + 7C (4m + 3smsat). CARIOLOGIA I DISTRIBUCIO DE BROMUS Figura 5. Bromus inermis de Tírvia (Pallars SobirB). (A) Metafase mitbtica d'ovari, 2n = 42. (B) Idiograma. Fórmula crornosbmica: 7ML (4m + 3msat) + 6L (3m + msat + sm + smsat) + 3M (m + 2sm) + 5C (MSat + 2msat + 2smsat). asimktric que el de la població octaploide de B. erectus. Les longituds dels cromosomes, en conjunt, són for~a similars a les dels de B. erectus i de B. ramosus. El nombre de cromosomes satel-lifers també és similar al que hi ha a B. erectus. Brornus ramosus Huds. Els recomptes efectuats sobre poblacions dlEstegalella i Aigües de Ribes (Vall de Ribes) han donat 2n = 56. Aquestes poblacions són, doncs, octaploides. A la bibliografia consultada, no hem trobat cap autor que hagi comptat aquest nombre, el qual s'ha de considerar nou per a la cikncia, pel que nosaltres sabem. Per contra, els recomptes de 2n = 42 són nombrosos, igual que els de 2n = 28; a més, Hubbard (1954) i Jones (1957), entre &altres, han comptat 2n = 14; per tant aquest tixon constitueix, també, 48 F. J. LLORET & A. CARDONA Figura 6. Bromus ramosus d'Estegalella (Vall de Ribes). (A) Metafase mitbtica d'ovari, 2n = 56. (B) Idiograma. F6rmula cromosbmica: 1ML (m) + 2L (m + sm) + 16M (M + 9m + msat + 5sm) + 9C (5m + msat + 2sm + smsat). una sbrie poliploide. Les poblacions estudiades tenen un índex d'asimetria de 2A i de 0.39. Els cromosomes amb sat&l.lits són menys nombrosos que en la resta dels tixons estudiats (Fig. 6). Distribució 1 Bromus willdenowii Kunth. Localitats prbpies: La Floresta, herbassar de vorada de carretera, DF 28, 5/6/85; Bellaterra, campus U. A. B. a la gespa, DF29,5/6/85; SabadeJl, herbei nitrbfil, DG20, 5/5/85; Montjui'c, a la gespa, DF27, 7/5/85; Flix, vora d'una stquia, BF 96, 10/5/85; Vic, herbei nitrbfil, DG34, 13/7/85; Campdevilnol, herbei nitrbfil, DG37, 13/8/85; Badalona, descampat calcigat, DF38, 16/4/86; Els Muntells, herbei vora la carretera, CFOO, 2/5/86; D'Amposta cap a Sant Jaume, vores d'un camp de conreu, BF90, 2/5/86; Raimat, vores d'un camp de fruiters, BG91, 12/5/86; Tarragona, herbei nitrbfil, CF55, 12/5/86; Breda, vores d'una riera seca, DG61, 19/5/86; Sort, vores d'un camí, CG49, 22/6/86; Banyoles, herbei nitrbfil, DG76 i DG86, 24/6/86; Juneda, herbassar vora d'una stquia, CGlO 25/9/86; I'Armentera, herbei nitrbfil, EG06, 1015/85 (hem extraviat els plecs d'aquesta darrera localitat). Localitats d'altres autors: DF59 (Sennen, 1917 in BC); DF27, EG07 (A. Bolbs, 1933, 1943 i BC); DF27 (Losa, 1942 in BCF); DG81 (Montserrat, 1947 in BC); DG45, DF39 (A. et O. Bolbs, 1949, 1956 in BC); DF38 (Losa, 1958 in BCF); DF27 (Rivas Martínez et Losa Quintana, 1965 in BCF); CF34 (Abella, 1973 in BC); BF91 (Balada, 1977); CH80, DH62, DH80, DG85, DG57, DG67, DF28, DF38 (O. Bolbs et Vigo, 1979); CG49 (Carreras, 1982 in BCC). Com es pot observar en el mapa de la Figura 7, B. willdenowii és forqa abundant a Catalunya i prefereix les hrees d'influkncia més aviat marítima, malgrat que també es trobi a la part de ponent. En aquest darrer cas, els indrets on l'hem trobat eren forqa humits i associats a conreus de regadiu. En tots els casos prefereix altituds baixes. Hem comprovat, també, que a les localitats més aviat x5riques aquest thxon es pot comportar com anual, mentre que als indrets més humits, no desapareix durant els mesos d'agost a febrer i que als més humits encara, es troba florit, fins i tot de la darreria de setembre a final de novembre. Pel que fa a la península ibkrica, aquest thon es comporta de forma similar a la de Catalunya, i falta als indrets més continentals. Bromus erectus Huds. (Fig. 8) Localitats prbpies: Prop de Sant Llorenc de Morunys, prat sec, CG86, 21/7/85; Ogassa cap a Costes, prat sec, DG47, 16/5/85; Sant Martí de Surroca, prat sec, DG48, 16/5/85; Sota el Coll Figura 7. Distribucid de Bromus willdenowii a Catalunya.