Retranslocament de nutrients en les fulles senescents de faig (Fagus sylvatica L.)

Orsis, 1:91-100, (1985) Retranslocament de nutrients en les fulles senescents de faig (Fagus sylvatica L.) Anton M. C. verdli' " , Miquel ~iba~ i Ferran v oda^ ' Departament de Botanica. Universitat Autbnoma de Barcelona. Departament d'Ecologia. Facultat de Ciencies. Universitat Autbnoma de Barcelona Bellaterra (Barcelona). Key words: forest biogeochemistry. leaching, leaf senescence, litterfall. Montseny, nutrient cycling, phosphorus, potassium, throughfall. Abstract. Nutrienr retranslocation from senescing leaves of beech (Fagus sylvatica L.). Nutrient (P. K. Ca and Mg) contents of leaves prior to senescence, nutrient return in leaf litterfall, and nutrient lcaching in throughfall were measured during October and November in a beech forest experimental plot in the Montseny Mountains (NE Spain). Only K was leached in significant amounts. Rctranslocation of P and K amounted to 46% and 13%. respectively. of the foliar nutrient contents before senescence. Calcium accumulated in the leaves during this period. while Mg showed no net retranslocation or accumulation. Retranslocated P can supply a large fraction of the annual P requirements of the trees. and contributes to keep a tight P cycle. However. the percentagc of P retranslocated in this forest lies in the lower range of literature values for forest ecosystems. Resum. Es mesuraren les mineralomasses foliars de P, K, Ca i Mg abans de la senescencia i el retorn de nutrients per la caiguda de fulles i per la lixiviació en el trascol durant octubre i novembre en una parcel4a experimental de la fageda de Santa Fe (Montseny, Barcelona). Només el K es lixivia en quantitats significatives. El retranslocament de P i K representi, respectivament, el 46% i el 13% de la mineralomassa foliar abans de la senescbncia. Les fulles acumularen Ca durant aquest període. mentre que el Mg no manifesta retranslocament ni acumulació nets. La quantitat de P retranslocada (1.4 kg ha-') pot subministrar una part important dels requeriments anuals de P del faig, i contribueix a mantenir un cicle tancat de P. No obstant, el percentatge de P retranslocat en aquest bosc es dels més baixos dels trobats a la bibliografia sobre ecosistemes forestals. Introducció Moltes especies de plantes reabsorbeixen quantitats substancials de nutrients foliars durant la senescencia de les fulles (Chapin 1980, Thimann 1980). Aquesta reabsorció, o retranslocament, constitueix un mecanisme important de conservació de nutrients. Els elements que retornen al terra amb la caiguda de la virosta o amb la lixiviació poden perdre's per a la planta individual que els havia utilitzat si són exportats de I'ecosistema amb les aigües de drenatge, amb el transport lateral de virosta, o amb les emissions gasoses, o -'; Adrcqa actual: Departamcnt dc Biologia. Escola d'Enginyeria Tecnica Agrícola i d'Espccialitats Agropcculrics dc Barcelona. Urgell 187,08011-Barcelona. - també si són immobilitzats pels microorganismes del sol o absorbits per les arrels d'un altre vegetal, de la mateixa o diferent espkcie. En canvi, els nutrients retranslocats de les fulles senescents, i emmagatzemats a les parts perennes, poden ser reutilitzats per la mateixa planta en el moment necessari, i aconseguir aixi un cert control de la disponibilitat de nutrients. Aquest darrer aspecte és especialment important en els arbres caducifolis perque durant la brotada de les fulles es produeix una gran demanda de nutrients durant un període breu. Molts caducifolis cobreixen bona part d'aquests requeriments primaverals amb nutrients retranslocats la tardor anterior. En el nivell de I'ecosistema el retranslocament actua no sols com a mecanisme conservador de nutrients sinó que pot tenir un profund efecte sobre la velocitat inicial de descomposició de la virosta. A major retranslocament, menor concentració de nutrients tindra la virosta recentment caiguda, la qual cosa alenteix la descomposició de la matkria organica. El retranslocament esdevé aixi un factor regulador que pot afectar indirectament molts aspectes del funcionament de l'ecosistema que depenen d'aquest pas clau en la circulació dels materials i de I'energia (Gosz 1981, Melillo 1981). Alguns estudis han avaluat el paper del retranslocament en la circulació de nutrients de diferents ecosistemes forestals (Ostman & Weaver 1982, Ryan & Bormann 1982, Schlesinger 1978), pero només en coneixem un que es refereixi a fagedes (Staaf 1982). L'objectiu d'aquest treball és quantificar el retranslocament de P, K, Ca i Mg de les fulles senescents d'una fageda propera al seu límit meridional de distribució. rea d'estudi Hem realitzat el treball en una parcel.la experimental de 0.12 ha (41" 45' N, 2 28' E) a la vall de Santa Fe (Montseny, Barcelona). La parceIda es troba en un interfluvi planer (5"), a 1165 m d'altitud i esta orientada al SSW. La roca mare és una granodiorita profundament alterada. El sbl és una terra bruna lixiviada. La precipitació mitjana és d'uns 1200 mm any-' (Roda 1983) i la temperatura mitjana anual és de 8-9 "C. L'estrat arbori de la parceIda és tancat i esta constitui't per faig, amb algun exemplar ai'llat de boix grevol (Ilex aquifolium). L'area basal era de 26.7 m2 ha-' I'hivern de 1980. Hi ha 1460 peus ha-' de diametre normal (DN) > 5 cm, dels quals peus 625 ha-' tenen un DN > 15 cm. El diametre mitja d'aquests darrers peus és de 20.7 cm. Els arbres dominants tenen una alqada de 16-20 m, i una edat compresa entre cinquanta i setanta anys. El bosc és molt productiu; ha augmentat 1'area basal un 17% en cinc anys (1980-1984). La darrera aclarida es realitza fa entre uns quinze a trenta anys. L'estrat arbustiu és molt pobre i esta format principalment per peus petits de faig. L'estrat herbaci és també pobre, amb Festuca ovina, Pteridium aquilinum i Anemone nemorosa com a espkcies principals. Fitosociologicament, la parcel.la s'enquadraria en 17Helleboro-Fagetum (Bolos 1983). RETRANSLOCAMENT EN FULLES DE FAIG 93 La virosta del sol té un gruix de 2-10 cm, i cobreix la major part del terra tot I'any. A I'octubre de 1979, just abans de la caiguda de la fulla, els horitzons L i F, representaven 5.8 t ha;' de pes sec (Riba 1982). Material i metodes Les fulles de faig caigudes entre el 2 d'octubre i el 3 de desembre de 1980 es recolliren amb 16 trampes coniques de malla plastica, enlairades i distribuldes a I'atzar dins de la parceIda experimental. Durant aquests dos mesos es realitzaren 14 visites per a recol.lectar la virosta recentment caiguda. Simultaniament es mostrejaren, durant el mes d'octubre, les capqades de cinc arbres, sempre els mateixos, per a coneixer les variacions del pes sec per unitat de superfície foliar i les variacions de les concentracions de nutrients durant la senescihcia. Aquests arbres es mostrejaren a cinc nivells de la capqada: 0-3, 3-6, 6-9, 9-11 i >l1 m del terra. La lixiviació deguda al trascol es determina recol.lectant quinzenalment i analitzant la precipitació fora i dintre del bosc, amb els mktodes descrits per Ferrés et al. (1984) i Roda (1983). La lixiviació deguda a I'escolament cortical no es mesura. Per al calcul del retranslocament hem cregut convenient incloure una estimació de I'escolament cortical. Hem suposat que I'aigua que circulava per aquesta via era el 15% de la precipitació incident, i que la seva concentració ionica era un 50% superior a la del trascol. Aquests percentatges ens han semblat aplicables al nostre cas (vegi's Matzner et al. 1982, Rodi 1983, Terradas & Escarré 1983). Les quantitats de nutrients lixiviats per I'escolament cortical així estimades resulten molt petites en els casos del P, Ca i Mg, mentre que per al K representen el 25% del trascol nef. Les fulles de faig s'assecaren a I'estufa (70 "C, 3 dies), es trituraren i es mineralitzaren per digestió humida en calent, amb una barreja de tres Bcids (H2SO4, HNO? i HCIO) en proporcions volumktriques 1:10:4. N'omés s'analitzaren les fulles en peu del nivell de 9-11 m. El K de les mostres d'aigua i de fulles s'analitza per fotometria d'emissió a la flama, mentre que el Ca i el Mg es determinaren per absorció atomica, afegint 400 ppm de lanta a patrons i mostres. Les lectures es feren al Servei d'Espectroscopia de la Universitat de Barcelona. El P de les fulles s'analitza pel metode del groc de vanadomolibdofosforic. A les mostres d'aigua es determini I'ortofosfat soluble amb un Technicon AAII, pel metode del blau de molibde. Hem suposat que la quantitat de nutrients retranslocats era igual a la mineralomassa foliar present al bosc 1'1 d'octubre, abans de comenqar la senesckncia, menys la suma dels nutrients que tornen al terra per la caiguda de virosta i per la lixiviació durant els mesos d'octubre i novembre. Aquest procediment ignora les perdues de nutrients que es puguin produir pel consum dels fil.lofags durant la senescencia, i per les emissions de gasos i aerosols a partir de les fulles, pero es considera que les quantitats involucrades en aquests processos són petites (Ryan & Bormann 1982). La mineralomassa foliar abans de la senescencia s'ha calculat multiplicant les concentracions de nutrients obtingudes a les fulles verdes recollides 1'1 d'octubre per la biomassa de fulles caiguda durant octubre i novembre, biomassa que considerem igual a la inicialment present als arbres. Els aportaments de nutrients per la caiguda de virosta foliar s'han obtingut multiplicant, per cada període de recollida, les concentracions de nutrients a les fulles caigudes pel pes sec caigut per unitat de superfície. La lixiviació s'ha obtingut calculant els aportaments nets en el trascol per diferencia entre els aportaments en el trascol brut i en la precipitació, i sumant-li la lixiviació estimada per I'escolament cortical. Procedint així es compta com a lixiviació tota la deposició seca que es renti de les capqades. Com que la deposició seca de P, Ca i Mg és molt petita comparada amb els aportaments a la caiguda de virosta, i com que la lixiviació autumnal de K és molt més gran que la deposició seca d'aquest element (Parker 1983, Roda 1983), no és probable que l'anterior consideració introdueixi errors greus en el calcul del retranslocament. També es considera implícitament que tots els nutrients lixiviats provenen de les fulles. Aixo només podria afectar apreciablement a I'estimació del retranslocament de K, pero durant el període de senescencia el rentat foliar deu dominar sobre el d'altres superfícies vegetals. Malgrat les simplificacions comentades, el metode que hem seguit té l'avantatge de poder-se aplicar amb les dades que habitualment es disposen sobre els fluxos de nutrients en un bosc, i és comparable amb els treballs d'altres autors (Ostman & Weaver 1982, Ryan & Bormann 1982, Schlesinger 1978, Staaf 1982). Una alternativa més senzilla per a valorar el retranslocament consisteix a comparar les concentracions de nutrients a les fulles abans de la senescencia i poc després de I'abscisió. Si el retranslocament és important, la concentració de l'element considerat sera for~a més baixa en el darrer cas. Aquest metode permet saber els percentatges de nutrient reabsorbit i, coneixent la biomassa foliar, saber també les quantitats absolutes retranslocades, sempre i quan les fulles no perdin pes sec durant la senescencia i la lixiviació sigui poc important. Resultats i discussió Caiguda de fulles Quan comenqa el mostratge, 1'1 d'octubre, les fulles del faig eren encara ben verdes i no havia comenqat la seva caiguda. La caiguda ~nassiva de fulles no es produí fins a partir del 25 d'octubre. Entre aquesta data i el 7 de novembrc caigué el 79% de la biomassa de fulles recollida durant cls dos mesos de mostratge. A partir del 7 de novembre, la caiguda fou molt feble. En total, es recolliren en aquests dos mesos 3.3 t ha-' de fulles de faig, en pes sec. Aquesta xifra representa el 93% del total de fulles de faig recollides aquell any. Per tant, els fluxos de retranslocament foliar obtinguts a partir dc les dades d'oc- RETRANSLOCAMENT EN FULLES DE FAIG 95 tubre i novembre es refereixen a la senescencia de practicament tota la biomassa foliar. Pes sec de les fulles Durant tot el mes d'octubre, no s'obtingueren canvis apreciables en el pes sec per unitat de superficie de fulla (densitat específica) en cap dels cinc nivells de la cap~ada. En tots els casos el resultat fou no significatiu, tant en examinar els coeficients de regressió de la densitat especifica respecte al temps, com en comparar amb un test t les densitats especifiques mitjanes obtingudes, abans i després del 18 d'octubre. Per exemple, al nivell de > 11 m, la densitat especifica trobada 1'1 d'octubre fou de 8.05 mg cm-2 i 1'1 de novembre 8.01 mg ~m-~. La mateixa manca de variació de la densitat especifica s'observa als altres nivells. Tampoc Olsen (1948), en un faig alllat, no trobi que el pesc sec per fulla variés des del juliol fins a la caiguda. En canvi, en 24 fagedes sueques, Staaf (1982) troba que el pes sec de les fulles disminui'a, com a mitjana, un 29% durant el mes d'octubre. Aquest resultat esta en contradicció flagrant amb el nostre i el d'Olsen (1948). L'existencia de perdues notables de pes sec durant la senescencia té implicacions a I'hora d'estimar la biomassa foliar a partir del pes sec de les fulles caigudes, practica gairebé universal tractant-se de caducifolis, i a I'hora d'interpretar les variacions de les concentracions de nutrients. Ens ha semblat oportú, per tant, esbrinar aquest punt. Staaf (1982) seguí un metode de mostratge diferent del nostre. En particular, la seva mostra de fulles verdes pre-senescents consistí en una sola recollida, la darrera setmana de setembre, de branquillons i petites branques amb fulles que una tempesta havia fet caure al terra del bosc. Les densitats especifiques i les concentracions de nutrients d'aquestes fulles es compararen amb les de fulles recollides del terra a finals d'octubre i que havien caigut després d'una seneschcia normal. A la tardor de 1984 se'ns presenta I'oportunitat d'aplicar el procediment de Staaf al nostre bosc. El 15 d'octubre de 1984 recollírem del terra de la parcel4a experimental una mostra de branques trencades feia pocs dies per una tempesta, amb les fulles encara verdes. Separarem totes les fulles d'aquestes branques, sense excloure les fulles més petites, i en vam obtenir 649 fulles amb un pes sec mitja, incloent pecíol, de 101 mg fulla-'. Entre el 14 d'octubre i el 17 de novembre de 1984 recollirem en tres ocasions les fulles de faig caigudes en set trampes coniques de la parcel4a experimental. Comptarem totes les fulles obtingudes, 5242, amb un pes sec mitja de 74 mg fulla-'. Donat que en aquesta epoca de I'any no és gens probable que hi hagi hagut una reducció important de la superfície de les fulles deguda als consumidors i que no tenim n priori raons per pensar que la mida mitjana de les fulles caigudes per la tempesta era forqa més gran que la de les fulles caigudes a les trampes, la conclusió d'aquesta prova podria ser que les fulles han perdut un 27% del seu pes sec durant la senescencia; el mateix resultat que obtingué Staaf (1982). Creiem que la discrepancia entre, d'una banda, aquest darrer resultat i el de Staaf (1982) i, de I'altra, l'obtingut al nostre mostratge intensiu de 1980 i el d'Olsen (1948) té una explicació senzilla. El vent fa caure les branques més exposades, que són les que sobresurten del sostre del bosc i que, estant ben il.luminades, duen fulles de sol. Les fulles de sol tenen una densitat especifica molt més gran que les d'ombra, com es veu al nostre mostratge d'octubre de 1980, on les mitjanes generals són 8.3 mg cm-2 a més d'll m, i només 3.2 mg cm-2 al nivell de 3-6 m (vegi's també Álvarez 1981, Gracia 1983). La major densitat especifica de les fulles de sol que hauria llenqat el vent dóna lloc, en comparar-la amb una mostra no esbiaixada de la població de fulles, a la pérdua aparent de gairebé un terq del pes sec. Per tant, concloem d'aquest apartat que les fulles de faig de Santa Fe no canvien apreciablement el seu pes sec durant la senescitncia i que, en conseqüencia, la biomassa foliar a primers d'octubre és sensiblement igual a la massa de fulles caigudes a la tardor, i que les concentracions de nutrients a les fulles són proporcionals als continguts absoluts, donat que el pes sec és constant. I Concentracions a les fulles A la Figura 1 es pot veure la variació de les concentracions de nutrients a les fulles en peu i de les fulles recentment caigudes durant I'octubre de 1980. Basant-nos en els coeficients de regressió entre les concentracions i el temps, trobem que cap de les vuit variables presenta una tenditncia significativa al nivell del 5%, excepte el P a les fulles en peu, que disminueix significativament, des de 0.91 mg g-' 1'1 d'octubre fins 0.56 mg g-' un mes després. El Mg a les fulles recentment caigudes té una tendencia a disminuir que ratlla la significació estadística. El Ca a les fulles en peu es manté forqa constant fins el 25 d'octubre, pero experimenta un augment els dos darrers dies analitzats, sense que aixb doni una tenditncia temporal significativa. El K a les fulles en peu és molt constant durant tot el mes. Les concentracions a les fulles recentment caigudes presenten sovint oscil~lacions fortes, pero cal recordar que les mostres anteriors al 25 d'octubre poden estar constitui'des per un nombre petit de fulles caigudes, i aixo permet que aflori la variabilitat deguda als arbres individuals o a la posició en la capqada que tenia la fulla abans de caure. Quan comparem, per a cada element, les concentracions aparellades a les fulles en peu i a les acabades de caure amb el test dels signes, trobem que P i K estan significativament (p < 0.05) en major concentració a les fulles en peu, mentre que el nivell de Ca és significativament més gran a les fulles caigudes recentment. Per al Mg, la diferencia no és significativa. Els canvis produi'ts durant la senescitncia es poden observar comparant les concentracions a les fulles verdes 1'1 d'octubre amb la mitjana ponderada de les fulles caigudes durant els dos mesos. Aquests parells de valors són, respectivament i en mg g-': P 0.91, 0.49; K 10.4, 7.2; Ca 7.2, 10.2;'Mg 1.28, 1.17. Es pot RETRANSLOCAMENT EN FULLES DE FAIG 97 I J 1 46 9 12 i5v ana 29 1 Octubre 1980 Novembre 1980 Figura I. Variacici de les concentracions de nutrients a les fulles de faig en peu a 9-1 1 ni del terra (O) i recentment caigudes (0) durant el mes d'octubre a la fageda dc Santa Fe. 98 A. M.C. VERDU, M. RIBA, F. RODA apreciar un gran empobriment en Pi K, i un enriquiment també considerable en Ca. Aquest darrer augment no és degut a la desaparició de matkria organica, que ja hem vist que no tenia lloc. Mineralomasses, retorns i retranslocament A la Taula 1 es resumeixen les quantitats de nutrients contingudes a les fulles del bosc, en kg ha-', i els fluxos mesurats de retorn per caiguda de fulles i per lixiviació. Només el K i potser el Mg es lixiviaren en quantitats significatives durant els dos mesos considerats. La facilitat amb que es lixivia el K de les fulles senescents dels caducifolis esta ben documentada (Parker 1983, Roda 1983, Tukey 1970). Tot i tenint en compte que inclouen una quantitat només estimada d'escolament cortical, les quantitats de K i Mg lixiviades a la tardor representen, respectivament, el 17% i el 12% de la mineralomassa foliar a primers d'octubre (Taula 1). La caiguda de virosta domina els fluxos de retorn dels quatre elements en el nostre bosc (Taula 1). Amb la metodologia exposada, calculem el retranslocament com la diferencia entre la mineralomassa foliar i el retorn autumnal. La fageda de Santa Fe retransloca a la tardor 1.4 kg ha-' de P, i 4.6 kg ha-' de K (Taula 1). Aquestes quantitats equivalen al 46% del P i al 13% del K continguts a les fulles abans de la senescencia. En el cas del Mg, la quantitat retornada al terra és practicament igual a tota la mineralomassa foliar, i no hi ha reabsorció aparent. El Ca no sols no és retirat de les fulles abans de caure sinó que s'hi acumula, de manera que el retorn per la caiguda de la fulla és un 42% major que la mineralomassa foliar a primers d'octubre. La fageda de Santa Fe es destaca de les altres fagedes europees perque els seus fluxos de retorn de N i P amb la caiguda de virosta són molt petits (Ferrés et al. 1984). La causa immediata no és que el bosc produeixi menys Taula 1. Retranslocament de nutrients a les fulles senescents de faig a la fageda de Santa Fe (Montseny, Barcelona). En kg ha-'. Mineralomassa foliara 3.00 34.1 23.6 4.21 Caiguda de fullesb 1.62 23.8 33.6 3.84 Lixiviacióc 0.008 5.7 1.8 0.50 ~etranslocament~ 1.37 4.6 -11.8 4.13 % de mineralomassa retranslocada 46 13 -50 -3 " Present el 1-10-1980. Del 2-10-1980 al 3-12-1980. Del 2-10-1980 al 30-11-1980. Inclou la contribució estimada de l'escolament cortical. Mineralomassa foliar menys la suma de caiguda de fulles i lixiviació. RETRANSLOCAMENT EN FULLES DE FAIG 99 fullaraca que les fagedes centreuropees, sinó que les fulles tenen en caure, i en part ja a I'arbre, continguts molt baixos d'aquests elements essencials. Així, mentre que les fulles verdes de faig a Santa Fe contenen només 0.91 mg g-' de P, la concentració mitjana a les fagedes sueques és de 1.44 mg g-' (Staaf 1982), i en una fageda belga és de 1.3 mg g-' (Denaeyer-Desmet 1971). Altres estudis en boscos diversos han trobat elevats percentatges de retranslocament de P: 55% a Quercus prinus (Ostman & Weaver 1982), 60% a Pinus raeda (Switzer & Nelson 1972), 46% a Taxodium distichum (Schlesinger 1978). 61 % en un bosc mixt dlAcer-Fagus-Betula (Ryan & Bormann 1982). En el seu estudi de 24 fagedes sueques, Staaf (1982) dóna una disminució mitjana del 56% en la concentració de P a les fulles de faig com a resultat de la senescencia; cal prendre amb reserves aquest darrer percentatgc perquit ja hem vist que la mostra de fulles verdes emprada per Staaf era constitui'da probablement per fulles de sol, les quals són més riques en nutrients que les d'ombra i aixo conduiria a sobreestimar el retranslocament. El conjunt de les dades que acabem de revisar indica clarament que la fageda de Santa Fe no destaca per tenir un retranslocament de P especialment elevat, malgrat ésser molt eficient en I'ús d'aquest element en el sentit de Vitousek (1 982). Per al K, el percentatge de mineralomassa foliar retranslocada a Santa Fe és dels més baixos que se citen a la bibliografia: 63% (Ostman & Weaver 1982), 22% (Switzer & Nelson 1972), 66% (Schlesinger 1978), 11% (Ryan & Bormann 1982), 50'Yo (Staaf 1982). No obstant, cal tenir present que la incertesa en I'estimació de I'escolament cortical podria fer variar quelcom el resultat del retranslocament de K, i que la lixiviació autumnal d'aquest element pot variar forqa d'un any a I'altre. Agraim cl finnngamcnt i la col.laboraci6 prestada pel Servei de Parcs Naturals de la Diputació de Barcelona. Bibliografia Álvarez, M. I. 1981. Estructura y producción primaria neta epigea de un hayedo asturiano. Tesi doctoral. Universidad de Oviedo. Bolbs. O. de. 1983. La Vegetación del Montseny. Servei de Parcs Naturals. Diputació de Barcelona. Barcelona. Denaeyer-Desmet. S. 1971. Teneur en éléments biogknes des tapis végétaux dans les forets caducifoliées d7Europe. In: P. Duvigneaud (ed.) Productivité des Écosyst&- mes Forestiers. Unesco. Paris. pp. 515-526. Ferrés, L., Roda. F., Verdú. A.M.C. & Terradas, J. 1984. Circulacion de nutrientes en algunos ecosistemas forestales del Montseny. Mediterrinea Ser. Biol. 7: 139-166.