Neuronas de Integración y Disparo: Modelos Lineales
Abstract
Monografía sobre modelos lineales de neuronas de integración y disparo (65 páginas).
Full text
Neuronas de Integración y Disparo: Modelos Lineales Humberto Carrillo Calvet 1 Fernando Ongay Larios 2 Miguel Angel Mendoza Reyes3 23 de Junio de 2011 1Laboratorio de Dinámica no Lineal, Facultad de Ciencias, UNAM 2Laboratorio Interdisciplinario de Sistemas Dinámicos, Facultad de Ciencias, UAEM y Laboratorio de Dinámica no Lineal, Facultad de Ciencias, UNAM 3Universidad Autónoma de la Ciudad de México (UACM)
Índice general Prefacio VII 1. Modelo de Keener - Hoppensteadt y Rinzel 1 1.1. Modelos Lineales . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1.1.1. Forzamiento constante . . . . . . . . . 6 1.1.2. El caso cuando tiende a cero . . . . . 7 2. Análisis de la función de disparos 11 2.1. Resultados preparatorios . . . . . . . . . . . . 11 2.2. Teoremas de regularidad . . . . . . . . . . . . 14 3. Estimulación periódica 21 3.1. El Atractor Periódico . . . . . . . . . . . . . . . 21 3.2. Topología del Dominio de la Función de Disparos........................ 25 3.3. Sincronización . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 3.4. Las Funciones de Fases de Disparos . . . . . 37 3.5. Teorías de Rotación . . . . . . . . . . . . . . . 41 4. Modelos con Parámetros 43 4.1. Regiones de regularidad . . . . . . . . . . . . . 43 4.2. Lenguas de Arnold . . . . . . . . . . . . . . . . 45 5. El modelo KHR 51 5.1. Condición de Disparos . . . . . . . . . . . . . 52 V
ÍNDICE GENERAL 5.2. Condición de Continuidad . . . . . . . . . . . 53 5.3. Condición de Inyectividad . . . . . . . . . . . 55 5.4. Partición del Espacio de Parámetros . . . . . 56 6. Apéndice. La ceroclina y las soluciones de la ecuación diferencial 59 VI
Prefacio Se estudian neuronas de integración y disparo modeladas por una ecuación diferencial sujeta a una condición de salto. Se pone especial interés en estudiar las propiedades de la respuesta de estas neuronas a una estimulación periódica, la cual queda cifrada en la función de fases de disparo del sistema, que es una función de la circunferencia. Se considera la clase más general de modelos lineales que incluye como caso particular el conocido modelo de Keener - Hoppensteadt - Rinzel y se hace un análisis a profundidad de las propiedades cualitativas de las funciones de disparo subyacentes. Se demuestran resultados que proveen útiles condiciones para determinar las propiedades de regularidad que se requieren para aplicar la teoría de rotación de Poincaré a las funciones de disparo. También se presentan teoremas sobre la topología del dominio de las funciones de disparo y varios teoremas de utilidad sobre la existencia y estabilidad de atractores periódicos. VII
Capítulo 1 Modelo de Keener - Hoppensteadt y Rinzel Algunos modelos de osciladores de integración y disparo describen en forma aproximada la dinámica de las células nerviosas en términos de una variable de estado, v(t), que representa la diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana celular, una constante de disipación que relaja la diferencia de potenciales a su nivel de reposo, y un estímulo externo SA(t)(por ejemplo, corriente aplicada). Cuando v(t)alcanza un umbral de disparo VT, la neurona emite un impulso nervioso, el potencial es actualizado a cero, y la carga se empieza a acumular de nuevo. Esta descripción cualitativa de la actividad eléctrica de la membrana de una neurona se conoce en la literatura como Neurona de Integración y Disparo o Spiking Neuron. El proceso descrito es en realidad ubicuo en la naturaleza y se encuentra en otros escenarios como la geofísica, circuitos eléctricos, sistemas mecánicos e incluso en la economia y las ciencias sociales. En tér1
1. Modelo de Keener - Hoppensteadt y Rinzel minos generales estos sistemas tienen una variable que se acumula y, bajo ciertas circunstancias, se descarga subitamente, decimos que son sistemas de acumulación y descarga. Cuando la descarga es instantánea los llamamos osciladores de integración y disparo. La neurona de integración y disparo la estudian Rescigno, Stein, Purple y Poppele en [22] y Keener, Hoppensteadt y Rinzel en [16] con el modelo matemático: dv dt =v +S0+Smcos (!t +)(1.1) vt+= 0 si v(t) = VT(1.2) donde es la constante de disipación, ves el potencial de membrana, S0es el estímulo constante aplicado; Sm,!y son la amplitud, la frecuencia y la fase, respectivamente, del estímulo periódico aplicado. Haciendo el cambio de variables u=v VT ; =2 !; S =2S0 !VT ; H=2Sm !VT ; =!t + 2; el modelo toma la siguiente forma simplificada: du d =du dt dt d =1 VT dv dt 2 ! =v2 !VT +2S0 !VT +2Sm !VT cos (!t +) =u +S+Hcos (2): Si v(t) = VT;entonces u()=1. Por lo tanto, la dinámica del modelo (1.1) sujeto a la condición de salto (1.2), puede ser analizada por medio del modelo simplificado, pero dinámicamente equivalente, que llamaremos el modelo KHR: _u() = u () + S+Hcos (2)(1.3) 2
1.1 Modelos Lineales u+= 0;si u() = 1;(1.4) donde es la constante de disipación, Sel valor promedio del estímulo aplicado, y Hsu amplitud. El comportamiento de este modelo se caracteriza por la presencia de oscilaciones de diente de sierra de la variable de estado (ver Figura 1.1). 1.1. Modelos Lineales Iniciamos en esta sección el estudio formal de una clase de modelos generales de Osciladores de Integración y Disparo. Consideremos una variable de estado ugobernada por la ecuación diferencial lineal _u(t) = u(t) + g(t);(1.5) y la condición de salto u(t+) = 0 si u(t) = 1;(1.6) donde supondremos > 0y que la función ges suficientemente diferenciable o analítica para la conveniencia del análisis. La dinámica de este sistema es como sigue: mientras la variable uestá entre 0y1, su dinámica obedece la ecuación diferencial; si la variable alcanza el valor umbral 1, instantáneamente su valor es reseteado a 0. Cada vez que esto ocurre decimos que se ha producido un disparo. Los disparos ocurren en tiempos discretos, a los que llamaremos tiempos de disparo, y se dan unicamente si ualcanza el valor umbral. Típicamente, la gráfica de la variable de estado utiene la forma de diente de sierra como las ilustradas en la Figura 1.1 de la sección anterior. Nos referiremos a ésta clase como Modelos Lineales (ML) de un Oscilador de Integración y Disparo. La función gse considera un estímulo o forzamiento del oscilador y nos referiremos a ella como el forzamiento del oscilador. Este forzamiento puede provenir de manera externa 3
1. Modelo de Keener - Hoppensteadt y Rinzel o puede ser debido a la contribución de otros osciladores acoplados en una red. En muchas aplicaciones, el forzamiento es una función periódica, lo cual da al sistema características propias y suscita preguntas nuevas, como saber cuándo se da una respuesta sincronizada con el forzamiento; volveremos sobre esto más adelante. Función y sucesiones de tiempos de disparo Denotamos como u(t;t0; u0)a la solución u(t)de la ecuación (1.5) tal que u(t0) = u0:El valor u1es llamado umbral de disparo y está determinado por la condición (1.6).Decimos que el sistema dispara a partir de la condición inicial si existe un tiempo t > tal que u(t;; 0) = 1; el mínimo tque cumple eso es llamado el tiempo de disparo del sistema a partir de la condición inicial . Resulta natural y conveniente definir la función de disparos acomo a() = mn ft > :u(t;; 0) = 1g; definida en el dominio Da=f2R:9t > :u(t;; 0) = 1g: Las sucesiones de disparos del sistema (1.5) y (1.6) son los disparos sucesivos que el sistema va generando a partir de cierto tiempo inicial y están dadas por las iteraciones de la función de disparos a:DaR! R; es decir, las sucesiones de tiempos de disparo están determinadas mediante la regla: t0= tn=an();(1.7) para toda n2N;tal que an1()2Da:El comportamiento del oscilador de Integración y Disparo se manifiesta principalmente en las sucesiones de tiempo de disparos, por 4
Capítulo 2 Análisis de la función de disparos Esta sección generaliza y proporciona las demostraciones rigurosas del método de análisis empleado por Keener, Hoppensteadt y Rinzel en [16] al modelo que hemos llamado KHR. El análisis se basa en la observación cuidadosa de las gráficas de dos funciones, FyG, definidas en el Lema 2.1. Las propiedades de monotonía de estas funciones tienen implicaciones en las propiedades de regularidad de la función de disparo. 2.1. Resultados preparatorios Lema 2.1 Sea F(t)es una primitiva de et (g(t))y G(t) = F(t) + et:(2.1) Si u(t;; 0) es una solución de la ecuación (1.5), entonces para todo ty2Rse tiene que G() = F(t) + et (1 u(t;; 0)) : 11
2. Análisis de la función de disparos Demostración. Por la linealidad de la ecuación, dada cualquier ; la solución u(t;; 0) está definida para todo t2R y por la ecuación (3.1) sabemos que u(t;; 0) = et Zt esg(s)ds: Entonces etu(t;; 0) = Zt esg(s)ds: Luego etu(t;; 0) et e =Zt esg(s)ds Zt esds o, equivalentemente, et (1 u(t;; 0))+e =Zt es (g(s))ds =F(t)F(): Finalmente F() + e =F(t) + et (1 u(t;; 0)) : Por lo tanto, 8; t 2R; G () = F(t) + et (1 u(t;; 0)) : Supongamos que g(t)es no constante. Entonces tenemos el siguiente Lema 2.2 F(t)es estrictamente creciente si y sólo si g(t)8t2R: Demostración. (=))Si existe ttal que g(t) < 0;por continuidad existe un intervalo [1; 2]tal que g(t) < 0 8t2[1; 2]:Entonces Z2 1 es (g(s))ds < 0: ((=) Es inmediata. 12
2.1 Resultados preparatorios Lema 2.3 G(t)es estrictamente creciente si y sólo si g(t)08t2R: Demostración. Supongamos que G(t) = F(t) + et es estrictamente creciente. Entonces 81; 22R; 1< 2;tenemos que G(2)G(1) = (F(2) + e2)(F(1) + e1) =F(2)F(1) + e2e1 =Z2 1 es (g(s))ds +Z2 1 es =Z2 1 esg(s)ds > 0: Por un razonamiento similar al de la demostración del Lema 2.2, R2 1esg(s)ds > 0para cualesquiera 1y2si y sólo si g(t)08t2R: Teorema 2.4 2Dasi y sólo si existe > tal que F() = G(): Demostración. ((=) Sea 2R:Aplicando el Lema 2.1 en t=tenemos G() = F() + e (1 u(;; 0)) de donde F() = F() + e (1 u(;; 0)) y por lo tanto u(;; 0) = 1 con > : (=))Por definición u(a(); ; 0) = 1, aplicando el Lema 2.1 en t=a()tenemos que F(a()) = G()(2.2) y el Lema se sigue con =a(): 13
2. Análisis de la función de disparos Observación 2.5 Por la definición de la función de disparo a,es el mínimo número mayor que que satisface F() = G() Observación 2.6 Para todo 2Da;la función de disparos aestá determinada implícitamente por la ecuación Za() es(g(s))ds =e (2.3) que, como Fes una primitiva de et (g(t)), no es más que otra forma de escribir la ecuación (2.2). 2.2. Teoremas de regularidad Teorema 2.7 Para toda T2Ry para toda M > 0existe t > T tal que F(t)> M si y sólo si Da=R: Demostración. Probaremos primero la necesidad, sea 2 R, entonces existe t > tal que F(t)> G(). Como F()< G(), por el teorema del valor intermedio existe < < t tal que F() = G():Por el Teorema 2.4 2Da: Para probar el recíproco, sean T2R,M > 0y0fijo. Como Da=Rpor el Lema 2.4 existe 1> 0tal que F(1) = F(0) + e0. Procediendo por inducción construimos una sucesión 0< 1< ::: < n1< n< ::: tal que F(n) = F(n1) + en1 para toda n, entonces F(n) = F(0) + e0+e1+::: +en1> F(0) + ne0; por lo tanto existe ntal que F(m)> M para toda mn. Por la Proposición 1.1 la sucesión fngno está acotada, 14
2.2 Teoremas de regularidad por lo que podemos tomar ntal que n> T y, con t=n, queda demostrada la Proposición. La Proposición anterior es una importante caracterización sobre el dominio de la función de disparo de los modelos MAL. Usaremos esta Proposición para probar los siguientes teoremas. Teorema 2.8 (Teorema de Continuidad). Supongamos que Da=R: La función de disparo aes continua si y sólo si g(t)para toda t: Demostración. (=))Supongamos que g(t)< para alguna t2R:Por el Lema 2.2, F(t)no es monótona y, por ser analítica, Ftiene máximos locales aislados. Observación 2.9 Si 2Ry = max t< G1(F()); entonces existe > 0tal que G(t)es estrictamente creciente en [; +), de otro modo, como G>F, si para algún t, con < t < , se tiene G(t)< G() = F()< G(), existe ,t < < , tal que G() = F(), luego no sería elemento maximal. Observación 2.10 Por la Proposición 2.7, si Da=Rexiste 12Rcon F(1)> 0y tal que el conjunto A=ft:t > 1yFalcanza un máximo local en tg es no vacio. Sea = mn A: Se tiene que está en la imagen de la función de disparos a: En efecto, como lmt!1 F(t) = 0, entonces G()!0si ! 1, recuérdese además que G()> F(). Sea tal que G() = F()y elegimos como en la Observación 2.9, tenemos que a(): Si a()< ; entonces, como en la función Falcanza un máximo local, existe a()< t < tal que F(t)< F() = F(a()): 15
2. Análisis de la función de disparos Por el otro lado, como F()< G() = F(a());entonces en el intervalo (; t)Falcanza un máximo local, pero era el mínimo mayor que ;esta contradicción implica que =a(): Sea ahora como en la Observación 2.9 y tal que F alcanza un máximo local en a():Sea > 0tal que G es estrictamente creciente en el intervalo [; +);sea 12(; +)y" > 0tal que F(t)F(a()) para toda t2(a()"; a() + "):Como G(1)> G()entonces, por el Lema 2.4 F(a(1)) = G(1)> G() = F(a()); por lo tanto a(1)=2(a()"; a() + ");luego ano es continua en : Esto se ilustra en la Figura 2.1 C) con las gráficas de FyGdel modelo KHR. ((=) Supongamos que g(t)8t2R:Por el Lema 2.2, F(t)es estrictamente creciente y por lo tanto es inyectiva. Luego F(t)es invertible y como lmt!1 F(t) = 0,F(t+ et)está en la imagen de Fpara toda t; de donde a(t) = F1(F(t) + et)es una función monótona y continua. Teorema 2.11 (Teorema de Inyectividad). Supongamos que Da=R: La función de disparo aes monótona creciente (de hecho estrictamente monótona) si y sólo si g(t)0para toda t: Demostración. Supongamos g(t)<0para algún t2R: Entonces, por el Lema 2.3, G(t)no es inyectiva y de aquí que existan t1; t22Rtales que G(t1) = G(t2):Supongamos además que en 1la función Galcanza un máximo local. Como Ges analítica y Da=R, por la Proposición 2.7, Gsatisface que para toda T2Ry para toda M > 0 existe t > T tal que G(t)> M; podemos tomar 2= mn f > 1:G() = G(1)g: Como F()< G(2) = G(1)para toda 2(1; 2), entonces a(1)> 2:Pero entonces por la Observación 2.5, y 16
2.2 Teoremas de regularidad Figura 2.1: Funciones FyGde KHR con = 0;375; S = 1: A) Para H= 0;5la función de disparos es un homeomorfismo. B) Con H= 0;625;tenemos un caso límite en el que la función ade disparos comienza a dejar de ser continua. C) Si H= 0;95;la función de disparos no es continua pero es inyectiva. D) Por último, funciones FyGcon = 0;25; S= 1; H = 4:En este caso la función ade disparos no es ni continua ni inyectiva: como G(2) = G(1) = F(a(1)); a(2) = a(1): Recíprocamente, si a(1) = a(2);con 16=2;entonces G(1) = F(a(1)) = F(a(2)) = G(2);por lo tanto Gno es inyectiva. El Lema 2.3 implica que existe ttal que g(t)<0. Notémos que la continuidad implica la inyectividad de las funciónes de disparos, es decir, si la función de disparos es continua entonces es un homeomorfismo. Si la función de disparos no es continua puede o no ser inyectiva, no obstante, en cierto sentido siempre es inyectiva, esta observación es hecha en [16], pero es probada formalmente en [3]. Notemos primero que la condición g(t)>0para alguna t, entonces es localmente inyectiva, es decir, en una vecindad de t,ges inyectiva. 17
2. Análisis de la función de disparos Teorema 2.12 (Keener, Hoppensteadt y Rinzel, 1981; Brette, 2004) Supongamos que la función de disparo no es continua. Entonces la función de disparos aes estrictamente creciente sobre su imagen. Demostración. Sea ten la imagen de a:t=a(). Por definición, u(a(); ; 0) = 1 y, además, a()es el primer momento en el que la solución u(s;; 0) alcanza el umbral; por lo tanto la pendiente de la curva solución en el punto (a();1) es no negativa (si lo fuese se habría disparado antes), y ésta es precisamente +g(a()). Entonces g(t) > 0. Si la imagen de la función de disparos es conexa esto terminaría la demostración por el teorema 2.11, pero precisamente la discontinuidad de a(t)(que es la hipótesis) puede hacer que la imagen no sea conexa (ver, por ejemplo, las Figuras 2.1C) y 2.1D)). Pudiera ser entonces que la imagen de la función de disparos es una unión ajena de intervalos. Consideremos dos intervalos contiguos I1yI2,I1a la izquierda de I2, y sean tel extremo derecho de I1ysel extremo izquierdo de I2. Demostraremos a continuación que a(t)< a(s):(2.4) De la demostración del teorema de continuidad se sigue que la función Falcanza un máximo local en tyses el siguiente tiempo en el cual F(s) = F(t)(esto es evidente examinando las Figuras 2.1C) y 2.1D)). Para cualesquiera sytse verifica (lema (2.1)) u(s;t; 0) = es (G(s)G(t)) : Supongamos nuevamente que t=a(). La demostración de la desigualdad (2.4) consiste esencialmente en comparar las soluciones u(r;; 0),u(r;t; 0) yu(r;s; 0). Por un 18
2.2 Teoremas de regularidad lado u(s;; 0) = es (G(s)G()) =es (F(s) + es F()e ) =es (F(t) + es F()e ) =es (F(a()) F() + es e ) =es (e +es e ) = 1 por (2.3), en otras palabras, la solución que da el disparo en t, a partir de , vuelve a alcanzar el umbral en s. Como u(t;t; 0) = 0 <1 = u(t;; 0), entonces para toda r > t, u(r;t; 0) < u(r;; 0), en particular u(s;t; 0) < u(s;; 0) = 1. Por otro lado, como G(s)G(t) = F(s) + es F(t)et =es et >0; tenemos que u(s;t; 0) = es (G(s)G(t)) >0. En resumen 0< u(s;t; 0) <1; lo que significa que, partiendo de t, en el tiempo sel sistema no dispara aún, por lo tanto a(t)> s. Además, como u(s;s; 0) = 0,u(r;t; 0) > u(r;s; 0) para toda r > s. Por lo tanto tenemos que, para toda r > s, er Zr t eg()d > er Zr s eg()d; es decir Zr t eg()d > Zr s eg()d; en particular Za(t) t eg()d > Za(t) s eg()d: 19
2. Análisis de la función de disparos De donde 1 = u(a(t); t; 0) =ea(t)Za(t) t eg()d > ea(t)Za(t) s eg()d =u(a(t); s; 0); que significa que, a partir de s, en el tiempo a(t)el sistema aún no ha disparado, por lo tanto a(s)> a(t): 20
3.2 Topología del Dominio de la Función de Disparos Figura 3.3: Modelo KHR con S= 0;3; H = 4:A) Otra situación en la que el dominio de la función ade disparos resulta ser discreto con = 1;62:La solución que determina el disparo es tangente en u= 0 y en u= 1. B) El dominio de la función aresulta ser la unión de intervalos cerrados. Uno de estos se muestra sombreado en el eje de t: En este caso = 1;0853: A;2;1)Si M='(t)0;debido a la convergencia monótona al atractor, 8tt u(t;t;0) = (u(t;t;0) '(t)) + '(t) M+M= 0 Por lo tanto t=2Da: A;2;2)Si M > 0entonces existen t1yt2tales que '(t1) = '(t2) = 0 y'(t)<08t2(t1; t2):Por la unicidad de las soluciones, si 2(t1; t2)tenemos que u(t;; 0) > '(t)8t2R Siendo '(t)asintóticamente estable, existe 1tal que si jj< 1entonces ju(t;t2; )'(t)j<1M8t > 0 Por la continuidad de las soluciones respecto a las condiciones iniciales existe 2tal que jt2j< 2implica que u(t2;; 0) < 1: 27
3. Estimulación periódica Entonces u(t;; 0) '(t)<1M8t > ; por lo tanto =2Dapues u(t;; 0) <18t > : B)Si M= 1, con argumentos similares a los usados para probar el inciso A), se demuestra que existen reales que no están en el dominio de la función de disparos a. De los resultados de la sección anterior se sigue que max t2R'(t)'0=g0 y por lo tanto tenemos que Corolario 3.4 g0> es una condición suficiente (pero no necesaria) para que Da=R: Esta condición es muy útil, ya que puede ser verificada sin resolver la ecuación diferencial. Es ilustrada en la Figura 3.4. Figura 3.4: Ilustración de que si g0> ; entonces Da=R: Como los valores de los párametros son = 1; S = 2; H = 0;75;entonces g0 = 2;y por lo tanto, el sistema siempre dispara. Este teorema es importante para estudiar sistemas que involucran parámetros. Más adelante lo aplicaremos al modelo KHR (1.3) para determinar las regiones del espacio de parámetros donde el sistema siempre dispara. Equivalentemente al Teorema 3.3 tenemos: 28
3.2 Topología del Dominio de la Función de Disparos Corolario 3.5 Da6=Rsi y sólo si max '(t)1: Teorema 3.6 Da6=?implica que max '(t)>1omn '(t)0: Demostración. Cuando max '(t)1ymn '(t)>0la unicidad de las soluciones implica que, para toda 2R; u(t;; 0) <1:Por lo tanto ningún está en Da: El recíproco del Teorema 3.6 es falso (ver Figura 3.5). Teorema 3.7 ?6=Da6=Rimplica que max '(t)1ymn '(t)0: Demostración. Por el Corolario 3.5, max '(t)1es equivalente a que Da6=Ry por el Teorema 3.6, mn '(t)0es una condición necesaria para que Da6=?: El contraejemplo de la Figura 3.5 también prueba que el recíproco de este Teorema es falso. Figura 3.5: Contraejemplo del recíproco del Teorema 3.7. = 3,S= 0;3; H = 4: Como hemos visto, puede ocurrir que para algunos tiempos iniciales 2R;el sistema no dispare (Daes entonces un subconjunto propio de R). En este caso, de acuerdo a los siguientes teoremas, las sucesiones de tiempos de disparo no definirían un semi-sistema dinámico restringido al dominio Dadonde el sistema sí dispara. El siguiente Teorema prueba la generalidad de las observaciones motivadas por los ejemplos exhibidos al inicio de esta sección. 29
3. Estimulación periódica Teorema 3.8 Daes cerrado y: i) Da=Ró ii) Da=?ó iii) Da=S n2Z I+n; donde Ies unión finita de intervalos cerrados. Demostración. Si Da=R, entonces es cerrado y no hay nada que probar. Supongamos Da6=Ry sea 'el atractor global, por el Teorema 3.3, max '(t)1: Si '(t)es constante y menor o igual a uno, entonces ninguna solución u(t;; 0) puede alcanzar el umbral de disparos x1, ya que no puede intersectar a la solución constante '(t):Por lo tanto Da=?:Supongamos que '(t)no es constante. Observación 3.9 Si es tal que u(t0;; 0) < ' (t0)para alguna t0;si existe t1tal que u(t1;; 0) 1, la función continua h(t) = '(t) u(t;; 0) es tal que h(t0)>0yh(t1)0contradiciendo la unicidad de las soluciones, por lo tanto, u(t;; 0) <1para toda ty, entonces, =2Da. Así, si 2Da; u (t;; 0) '(t) para toda t2R: Observación 3.10 Sea 2Da:Entonces 2[a()1; a ()] :En efecto, por la Proposición 6.3 u(a()1; ; 0) > u (a(); ; 0) = 1; de donde si < a()1existe s2(; a()1) tal que u(s;; 0) = 1 contradiciendo la definición de a();por lo tanto a()1 Observación 3.11 Si Da6=?entonces max g >1:Esto se debe a que, si 2 Daentonces u(a(); ; 0) = 1;de donde esta solución crece de 0a1; pero nuevamente debe descender para acercarse 30
3.2 Topología del Dominio de la Función de Disparos al atractor '(t);lo que implica que tiene un máximo local mayor o igual a 1:Por el Lema 6.2 existe ttal que g(t) >1: Sea A=t2[0;1] : g(t) = 1 yg es decreciente en t (ver el Lema 6.2). Por ser ganalítica, por la Observación 3.9, Aes un conjunto finito no vacío, digamos a=ft1; :::; tkg: Todas las soluciones u(;tj;1) alcanzan un máximo local en el correspondiente tj;para 1jk; y de entre ellas hay una que es la menor, sea v(t)tal solución (u(t;tj;1) v(t)para toda ty para toda j= 1; :::; k) y sea t2 ft1; :::; tkgtal que v(t) = 1 y siendo la mayor tcon tal propiedad. Observación 3.12 Por la Observación 3.10, si Da6=?entonces existe t2 [t1; t]tal que v(t) = 0: Continuando con la demostración del Teorema 3.8, tenemos dos posibilidades: a) Para toda t < t; v (t)>0: b) Existe t < ttal que v(t)0: En el caso a) tenemos Da=?:En efecto, supongamos por un momento que Da6=?y sea 2Da:La solución u(t;; 0) tiene un máximo mayor o igual a 1 alcanzado en un tiempo mayor o igual a a(), y después de ese máximo debe descender por debajo de la recta x= 1;pues converge al atractor períodico ': Como todo el descenso ocurre en la región por encima de la gráfica de g ;es decir u(t;; 0) >g(t) ;entonces entre a()y donde esta solución encuentra nuevamente la recta x= 1;se tiene que g intersecta, en forma descendente, la recta x= 1;digamos en el punto (t0;1) :Trasladando, si es necesario, la solución u(t;; 0) podemos suponer que t02[0;1];así tenemos que v(t)u(t;t0;1) u(t;; 0) para toda t; por lo tanto v()u(;; 0) = 0. Como t0a()> yv(t0)1,t0t, 31
3. Estimulación periódica tenemos que < tcontradiciendo la suposición del caso a). Es claro que en el caso b) el dominio no es vacío. Sea tttal que u(t;t;1) = v(t), es decir, tes un tiempo de disparo por el que pasa la solución v(t). Probaremos que Daes de la forma iii) del Teorema. Para simplificar la notación, denotaremos por v(t)a la función vrestringida al intervalo (1; t]:Como ves continua, el conjunto v1(1;0] = ft < t:v(t)0g es cerrado (en R). Las componentes conexas de v1(1;0] son intervalos cerrados (posiblemente degenerados en un punto). Sea C=ft1t < t:v(t)0g = v1(1;0] \[t1; t]: Ces cerrado, por la Observación 3.12, no vacío y, por ser vanalítica, por la Observación 3.9, es unión finita de intervalos cerrados. Es claro que CDa, pues si 2C, entonces u(t;; 0) v(t)y por tanto u(t;; 0) 1: Si 2Da;existe i; entero, tal que el máximo local de u(t;; 0) ;justo después de a();se alcanza en el intervalo [0;1] + ide donde la solución u(t;i; 0) alcanza un máximo local en [0;1]. Por la definición de la solución v; u(t;i; 0) v(t); de donde v(i)u(i;i; 0) = 0, por lo tanto i2v1(1;0] :Además, por la Observación 3.10, i2 [t"1; t"];donde "= 0;1o1:De esto se sigue que Da=S i2Z [C+i];lo cual prueba el Teorema. Teorema 3.13 Daes un subconjunto propio de Rsi y sólo si todas las sucesiones de disparo son finitas (el sistema produce solamente un número finito de disparos) o vacías (Daes vacío y el sistema no dispara). 32
3.2 Topología del Dominio de la Función de Disparos Demostración. (=))Si el sistema desde ninguna condición inicial dispara entonces Da=? ( R:Si ?6=Da( R entonces, por el Teorema 3.7, max '(t)<1, pues de lo contrario Da=R:También mn '(t)<0;de lo contrario, por el Teorema 3.6, Da=?. Dado 2Da;la gráfica de la solución u(t;; 0) alcanza sus valores máximos relativos sobre la curva x(t) = g(t) y como max g(t)> (de lo contrario, por el Teorema 3.16, Da=?)el máximo de la curva x(t) = g(t) rebasa el umbral u= 1. El primer valor máximo que tiene la solución u(t;; 0) después del tiempo ocurre en un tiempo Ta();si no fuera así tendríamos que u(T;; 0) <1y de esto se seguiría que u(t;; 0) <18t>T por la convergencia monótona de las soluciones al atractor periódico '; contradiciendo que 2Da:Entonces concluimos que cuando 2Da( R;tenemos a()TT'; siendo T'el primer tiempo mayor que en el cual 'alcanza un máximo (relativo). Se sigue que la sucesión an() está acotada por T'y como por el Teorema 1.1 no puede tener puntos de acumulación, ésta tiene que ser finita. ((=) Recíprocamente, si la sucesión tn=an(t0)es finita, es porque existe tk2Datal que a(tk)=2Day entonces Da( R: Corolario 3.14 No pueden coexistir sucesiones finitas con infinitas. Esto es, si alguna condición inicial da lugar a una sucesión infinita, entonces toda sucesión de disparos es infinita, y si alguna condición inicial da lugar a una sucesión finita, entonces cualquier otra condición inicial dará lugar a alguna sucesión finita o vacía (el sistema no dispara). Demostración. Es inmediata del Teorema 3.13. Observemos las gráficas de la Figura 3.6. El caso 1 no puede darse debido a que el máximo de la solución u(t)tiene que ocurrir para un tiempo posterior al de disparo. En el caso 2 el máximo de u(t)ocurre antes que el máximo de '(t);ya que tiene que estar entre el máximo de g(t) y el máximo de '(t): 33
3. Estimulación periódica Figura 3.6: Casos del Corolario 3.14. Los ejemplos, gráficas y teoremas que hemos presentado muestran que, para esta clase de osciladores, el dominio de aes cerrado y pueden darse las posibilidades siguientes: i)Daes vacío y el sistema nunca dispara. ii)Daes todo Ry para toda condición inicial el sistema produce secuencias de disparos infinitas, que además tienden a infinito. iii)Daes un subconjunto propio de R(unión de intervalos cerrados) y el sistema desde algunas condiciones iniciales no dispara, y desde las otras sólo puede hacer un número limitado de disparos. Hemos relacionado la topología del dominio de la función de disparo a(t)con el atractor periódico '(t), el problema es que para usar estos resultados necesitamos conocer esta solución de la ecuación diferencial, cosa no siempre posible. En este sentido, es útil tener resultados que no impliquen resolver la ecuación diferencial (1.5), el primer teorema que ofreceremos es un caso particular del Teorema 3.7 (mn '(t)0implica que mn g(t)<0;ver Teorema 3.2), pero de acuerdo a lo que hemos dicho, tiene la ventaja de ofrecer condiciones (necesarias), directamente en términos del forzamiento, para garantizar que Daes la unión numerable de intervalos cerrados contenidos propiamente en R: Teorema 3.15 ?6=Da6=Rimplica que mn g(t)<0: 34
3.2 Topología del Dominio de la Función de Disparos Demostración. Supongamos que mn g(t)0:Tenemos varios casos: A) Si max g(t) 1entonces por el Teorema 3.2, max '(t)< 1ymn '(t)>0:Por la unicidad de las soluciones Da=?: B) Si max g(t) >1entonces tenemos dos subcasos: B.1) Si max '(t)>1;entonces por el Teorema 3.3, Da=R: B.2) Si max '(t)1;es similar al caso A) y entonces Da=?: Figura 3.7: Partición pictórica del espacio de parámetros. Para cada región se muestra un dibujo representativo del comportamiento de las curvas g(t) y': Teorema 3.16 max g(t)< =)Da=?: Demostración. max g(t)< implica que max '(t)<1;por el Teorema 3.2. Si existiera 2Da, entonces la solución u(t;; 0) ;en el tiempo a()llega al umbral u= 1. Como u(t;; 0) tiene que converger a '(t)entonces existiría t 35
3. Estimulación periódica a()tal que _u(t;; 0) = 0 yu(t;; 0) >1:Del Teorema 3.2 tendríamos que g(t)> ; contradiciendo la hipótesis. Lema 3.17 Sea f:I! Runa función analítica y sea fng1 n=1 I una sucesión tal que n< n+1 yn! :Si f(n) = 0 8n= 1;2; :::; entonces f0en I: Demostración. Probaremos que f(k)(t) = 0;probando por inducción que, para cada k2Z;existe una sucesión creciente k n1 n=1 I; la cual tiende a ;tal que f(k)(t n) = 0: Para k= 0;esta es justamente la hipótesis del Lema. Supongamos que para k0la hipótesis de inducción es cierta. Por el teorema del valor medio, existe un k+1 ncon k n< k+1 n< k n+1 tal que f(k)k n+1f(k)k n=f(k+1) k+1 nk n+1 k n: Entonces f(k+1) k+1 n= 0 y obviamente k+1 n! : Por la continuidad de fy de todas sus derivadas, tenemos que f(k)(t) = 0 8k= 0;1;2; ::: Puesto que fes analítica, esta debe de ser constante e igual a cero. Observación 3.18 Por el Lema 3.17, g(t)y cualquier solución u(t)de (1.5) no constante tienen un número finito de puntos críticos en cualquier intervalo de longitud uno. 3.3. Sincronización Interpretamos las sucesiones de tiempo de disparo como las respuesta del oscilador al estímulo g(t). En el caso de estimulación periódica un problema importante es la respuesta sincronizada del oscilador con el estímulo. Diremos que existe una respuesta sincronizada si existen 36
Capítulo 4 Modelos con Parámetros La ecuación diferencial (1.5) que determina el modelo de integración y disparo que estamos estudiando tiene, de entrada, un parámetro, la razón de acumulación . Comúnmente el forzamiento de un sistema involucra una serie más de parámetros, 2; :::; n, lo que nos da una familia de sistemas dependiente de nparámetros _u(t) = u(t) + g(t; ); junto con la condición de salto u(t+) = 0 si u(t) = 1; donde = (1; :::; n)es un vector de parámetros, con 1= . 4.1. Regiones de regularidad El comportamiento dinámico de los sistemas y las propiedades de sus funciones de disparos dependen de los 43
4. Modelos con Parámetros parámetros,de los cuales dependerá también, en el caso de estimulación periódica, el atractor periódico: '= '(t;):Las ecuaciones max j'(t;)j= 1 ymn j'(t;)j= 0 determinarán variedades VMyVmde codimensión 1en el espacio de parámetros (ver Figura 3.7). Cada una de estas variedades dividirán el espacio de parámetros en dos regiones. Por el Teorema 3.3, de un lado de la variedad VMtendremos la región del espacio de parámetros donde se cumple la condición max j'(t;)j 1y en esta región tendremos que Daes vacío o la unión numerable de intervalos cerrados cuya unión está contenida propiamente en R:Del Teorema 3.6 se sigue que max j'(t;)j 1ymn j'(t;)j>0(4.1) implica que Da=?:Entonces tenemos que del lado de Vmdonde mn j'(t;)j>0se cumplirá que Da=?:Como las condiciones 4.1 no son necesarias para que Da=? (el recíproco del Teorema 3.6 no es válido) entonces, para garantizar que ?6=Da6=Rdeben cumplirse las condiciones 4.1 más alguna otra condición adicional. Ejercicio 4.1 Un análisis de la Figura 3.5 sugiere una forma en que esta condición podría formularse, discutirla. Ejercicio 4.2 Dar condiciones necesarias y suficientes para que el Da sea discreto. Así mismo, las condiciones de continuidad (Teorema 2.8) e inyectividad (Teorema 2.11) determinan las variedades g(t; ) = y g(t; ) = 0; que dividen el espacio de parámetros en regiones donde la función de disparo es o no continua, o es o no inyectivamente, respectivamente. 44
4.2 Lenguas de Arnold 4.2. Lenguas de Arnold Es sabido que las regiones del espacio de parámetros donde los números de rotación de una familia de funciones de la circunferencia son racionales p q, llamadas lenguas de Arnold, corresponden a sistemas dinámicos que tienen órbitas periódicas atractoras de periodo q. Más finamente, el cociente p q, indica la existencia de órbitas de período qque envuelven pveces a la circunferencia. Hablamos entonces de la existencia de atractores periódicos de índice (q; p). Como hemos dicho, la existencia de atractores periódicos del semi-sistema dinámico en la circunferencia determinado por la función de fases de disparo, es la propiedad de sincronización del oscilador con respecto al forzamiento. Si la función de fases de disparo tiene atractores de índice (q; p), decimos que se tiene una sincronización q:p del sistema, lo que significa que el oscilador produce q disparos en el tiempo que el estímulo externo realiza p ciclos [8]. Es conveniente trazar diagramas de bifurcaciones que desplieguen las lenguas de Arnold,pero para un oscilador definido por la ecuación diferencial 1.5, las funciones de fases de disparo generalmente resultan inaccesibles analíticamente. Esto dificulta el análisis de las propiedades de sincronización de estos sistemas y obliga a usar una combinación de métodos analíticos con simulaciones numéricas para poder hacer una clasificación cualitativa de los posibles comportamientos dinámicos. Las lenguas de Arnold pueden obtenerse computacionalmente utilizando el siguiente resultado: Proposición 4.3 Una función de la circunferencia tiene una órbita periódica de índice (q; p)si y sólo si existen x2S1ym; n enteros 45
4. Modelos con Parámetros positivos tales que am(x)[am(x)] = an(x)[an(x)] (4.2) [am(x)] [an(x)] = p(4.3) mn=q(4.4) con aun levantamiento de . Demostración. Si hacemos m=q; n = 0;entonces de la condición de resonancia fq(x) = x+p; se obtiene fq(x)[fq(x)] = x[x] =x+p[fq(x)] ; de aquí que [fq(x)] [x] = p: Por otra parte, si existe xy enteros positivos m; n tales que fm(x)[fm(x)] = fn(x)[fn(x)] ; mn=q; [fm(x)] [fn(x)] = p; entonces, como m=q+n; se tiene fm(x) = fn+q(x) = fn(fq(x)) =fn(x)[fn(x)] + [fm(x)] : Si definimos [fn(x)] + [fm(x)] = p; y= [fn(x)] entonces fq(y) = y+p 46
4.2 Lenguas de Arnold Figura 4.1: Tres ejemplos de lenguas de Arnold del modelo KHR. Corresponden a los parámetros 2[0;10] ; H2[0;10] ;con valores de S= 1; S = 5 yS= 10 respectivamente. y por lo tanto ftiene una órbita periódica de índice (q; p): Ésta Proposición es útil para verificar numéricamente la existencia de órbitas periódicas atractoras, pues la condición (4.2) es equivalente a que exista un xtal que m(x) = n(x); lo cual implica que xpertenece a una órbita periódica de período mn. La condición (4.3) muestra el número de vueltas a la circunferencia (la envolvencia de la órbita) que dieron las iteraciones de la órbita para que ésta se cerrara y la condición (4.4) dice en cuantas iteraciones se cerró la órbita (el período de la órbita). El resultado de la Proposición 4.3 es válido para calcular el número rotacional si es un difeomorfismo que preserve orientación, 47
4. Modelos con Parámetros pero aún si no es un homeomorfismo, la existencia de las condiciones de la Proposición nos garantiza la existencia de alguna órbita atractora de índice (q; p). En base a la Proposición 4.3 el equipo del Laboratorio de Dinámica no Lineal (LDNL) de la UNAM ha diseñado un algoritmo para el cálculo y despliegue gráfico de las lenguas de Arnold de un MAL. En los diagramas de la Figura 4.1 se muestran diferentes cortes de las lenguas en el espacio de parámetros tridimensional del modelo KHR, la zonas vacias en la parte inferior derecha de las dos primeras figuras corresponden a regiones donde el dominio de la función de disparos no es todo R, y pueden ser cotejadas con la Figura 5.4 del siguiente capítulo. Las sucesiones de disparos de la Figura 4.2 muestran diferentes sincronizaciones del oscilador para algunos parámetros elegidos de las lenguas correspondientes. Si no hay sincronización, todas las sucesiones de fases fxng, serán aperiódicas, excepto posiblemente las que tienen tiempos iniciales en un conjunto denso en ninguna parte. La Proposición 2.12 implica que las lenguas son conjuntos ajenos, lo que significa que no hay multiestabilidad. Sin embargo, para otras familias de funciones en la circunferencia es posible tener multiestabilidad y, en tal caso, las lenguas se pueden intersectar (ver [21]). En [12] se demuestra que, en familias que dependen suavemente de los parámetros, en la región del espacio de parámetros donde las funciones de la circunferencia son difeomorfismos, el conjunto de parámetros con número de rotación irracional tiene medida positiva; por otro lado, en la región donde las funciones no son continuas las lenguas son densas [3] Por esta razón, en la región de homeomorfismos, que esta delimitada por las condiciones (5.10), las lenguas de Arnold aparecen como ralas, mientras que en la región donde no son continuas éstas son densas en el espacio de parámetros, como muestran las imágenes de la Figura 5.4. 48
4.2 Lenguas de Arnold Figura 4.2: A) Se muestra una sucesión de disparos del modelo KHR con sincronización (1:1). Los valores de los parámetros son = 2;929688; S = 2;96875; H = 1:B) Se muestra una sincronización (1:2). Los valores de los parámetros son = 1;650391; S = 2;921875; H = 1:C) Se muestra una sincronización (2:1). Los valores de los parámetros son = 0;097656; S = 2; H = 5;015625: 49
Capítulo 5 El modelo KHR Vamos ahora a aplicar la teoría general desarrollada en los capítulos anteriores al ejemplo paradigmático del modelo KHR de neuronas de integración y disparo. Este ejemplo tiene la ventaja de que es posible calcular explícitamente el atractor periódico, por lo que resulta ser muy ilustrativo de las propiedades generales de los osciladores de integración y disparo, de hecho la mayoría de las figuras de este trabajo se obtuvieron de este modelo. Recordemos que el modelo KHR involucra tres parámetros no negativos, ; S yH. Al resolver la ecuación diferencial (1.3) por medio del método de variación de parámetros, se obtiene la solución general: u(t) = et S et (5.1) +Het (cos(2t)+2sin(2t)) 2+ 42+K: Definimos la función X(t) = cos(2t)+2sin(2t): Entonces, reemplazando X(t)en (5.1), tenemos u(t) = S +H 2+ 42X(t) + Ket:(5.2) 51
5. El modelo KHR Aplicando la condición inicial u() = 0 se tiene: S +H 2+ 42X() + Ke = 0: Por lo tanto u(t;; 0) = S +H 2+ 42X(t) + K0et con K0=S H 2+ 42X()e : Esta ecuación diferencial tiene una única solución periódica, '(t);que es globalmente atractora, la cual se hace patente en la expresión 5.2 al hacer tmuy grande. Por tanto, la expresión para dicha solución es '(t) = S +H 2+ 42X(t): Por medio de la identidad trigonométrica sin (2t +) = sin (2t) cos + sin cos (2t) obtenemos la expresión simplificada '(t) = S +H p2+ 42sin(2t +);(5.3) donde sin = p2+ 42: 5.1. Condición de Disparos De acuerdo con el Teorema 3.3 tenemos la siguiente dicotomía: si max '(t)>1; 52
Capítulo 6 Apéndice. La ceroclina y las soluciones de la ecuación diferencial En este apéndice presentamos algunas propiedades de las soluciones de la ecuación diferencial (1.5) necesarias para el análisis de las funciones de disparo. Recordemos la siguiente definición del cálculo diferencial. Definición 6.1 Llamamos un punto crítico de la gráfica de una función derivable f:R! Ra un punto (tc; f (tc)) que cumple f0(tc) = 0: Lema 6.2 Sea ganalítica y no constante y sea u(t;t0; )la solución general de la ecuación (1.5) con > 0:Entonces (ver Figura 6.1), se cumplen las siguientes afirmaciones: 59
6. Apéndice. La ceroclina y las soluciones de la ecuación diferencial Figura 6.1: Representación pictórica en A) y en B) de las posibilidades para los casos del inciso 2.a) y en C) y en D) para los casos del inciso 2.b) del lema 2.5. 1) Los puntos críticos de toda solución u(t;t0; );se encuentran sobre la gráfica de la función g(t) y recíprocamente, todo punto sobre la gráfica de g(t) es un punto crítico de alguna solución de la ecuación (1.5). 2:a)g(t) es creciente (decreciente) alrededor de tcsi y sólo si ut;tc;g(tc) alcanza un mínimo (máximo) local en tc: 2:b)g(t) tiene un máximo (mínimo) local en tcsi y sólo si ut;tc;g(tc) es decreciente (creciente) alrededor de tcy este es un punto de inflexión de la solución: Demostración. La afirmación del inciso 1) es válida debido a que la curva u=g(t) es la ceroclina de la ecuación (1.5). De hecho, si (tc; u (tc)) es un punto crítico de una solución u(t);entonces u0(tc) = 0;luego 0 = u (tc) + g(tc) es decir u(tc) = g(tc) ; por lo tanto el punto (tc; u (tc)) está en la gráfica de g(t) : 60
Recíprocamente consideremos la solución ut;tc;g(tc) ; entonces u0tc;tc;g(tc) =u tc;tc;g(tc) +g(tc) =g(tc) +g(tc) = 0: 2:a)Observemos primero que si u(t)es solución de la ecuación diferencial, entonces u(t)es analítica y, 8k2N; k1;y8t2R; u(k)(t) = u(k1) (t) + g(k1) (t): Se sabe que si f:R! Res analítica y existe t2R tal que f(n)(t) = 0 para todo n1;entonces f(t)es constante, por lo tanto, si f(t)es analítica y no es constante, entonces 8t2R;9n2N; n 1tal que f(n)(t)6= 0: Más aún, supongamos que en un punto particular t0, el menor natural npara el cual la derivada de orden nes mayor que uno; si nes par, se tiene un mínimo o un máximo local, dependiendo de si la derivada es positiva o negativa respectivamente; si nes impar entonces es un punto de inflexión y la función es creciente o decreciente, nuevamente dependiendo de si la derivada es positiva o negativa, respectivamente. Supongamos ahora que u(t) = ut;tc;g(tc) alcanza un mínimo (máximo) local en tc:Debemos mostrar que ges creciente (decreciente) en tc. Como u(t)es analítica y no es constante, existe n1tal que u(k)(tc) = 0;1k < 2n(6.1) u(2n)(tc)>0u(2n)(tc)<0 61
6. Apéndice. La ceroclina y las soluciones de la ecuación diferencial Entonces, como u(k)(tc) = u(k1) (tc)+g(k1) (tc)para todo k1;tenemos g(k)(tc) = 0;0k < 2n1(6.2) g(2n1) (tc)>0g(2n1) (tc)<0 Si n > 1,tces un punto de inflexión de g(t);pero, en cualquier caso, g(t)crece (decrece) alrededor de tc:Supongamos ahora que g(t)es creciente (decreciente) alrededor de tc;entonces tenemos las condiciones (6.2), las cuales implican (6.1) y estas a su vez implican que la solución ut;tc;g(tc) alcanza un mínimo (máximo) local en tc:La demostración del inciso 2:b)es análoga. Tenemos también la siguiente importante observación sobre el comportamiento asintótico de las soluciones Lema 6.3 Si u(t; 0; 1); u (t; 0; 2)son soluciones, de la ecuación diferencial (1.5) entonces ju(t; 0; 1)u(t; 0; 2)j=et ju(0; 0; 1)u(0; 0; 2):j Demostración. Se sigue de que las soluciones de la ecuación diferencial (1.5) son u(t; 0; ) = et Zt 0 esg(s)ds + Se sigue de este Lema que todas las soluciones se van acercando exponencialmente conforme el tiempo avanza. 62
Bibliografía [1] A. Guzmán. “Dinámica Generada por Homeomorfismos del Círculo”. Tesis Profesional. UNAM, 1988. [2] P.L. Boyland, Bifurcations of Circle Maps: Arnold Tongues, Bistability and Rotation Intervals, Commun. Math. Phys. (1986) 353-381. [3] R. Brette. Dynamics of one-dimensional spiking neuron models. J Math Biol 48(1): 38-56. 2004. [4] H. Carrillo, Frank C. Hoppensteadt. Unfolding an Electronic Integrate-and-Fire Circuit. Biological Cybernetics. Volume 102, Number 1 / January, 2010. [5] H. Carrillo Calvet, F. Ongay Larios, J. R. Guzmán. Dinámica de las Iteraciones de la Función de Arnold. Aportaciones Matemáticas. XXVI Congreso Nacional de la Sociedad Matemática Mexicana. 1994. [6] H. Carrillo, F. Ongay. On the firing map of a general class of forced integrate and fire neurons, Math. Biosciences, 172 (2001) 33-53. [7] Humberto Carrillo Calvet, Miguel Angel Mendoza Reyes y Fernando Ongay Larios. Integrate-and-Fire Neurons and Circle Maps. WSEAS Transactions on Biology and Biomedicine, Issue 2, Vol. 1, April 2004, 287-293. 63
BIBLIOGRAFÍA [8] S. Coombes, P. C. Bressloff. Mode-locking and Arnold tongues in integrate-and-fire neural oscillators, Physical Review E, Vol 60, 2086-2096. 1999. [9] I. E. Díaz Bobadilla. “Sistemas Dinámicos en la Circunferencia”. Tesis Profesional. UAEM 1996. [10] E. Salinas. “Modelación y Simulación de las Oscilaciones del Potencial Eléctrico de una Neurona”. Tesis de Licenciatura, Facultad de Ciencias, UNAM, 1992. [11] L. Glass, M. Mackey. “From Clocks to Chaos. The Rithms of Life”. Princeton University Press. 1988. [12] Herman, M. Measure de Lebesgue et nombre de rotation. Lecture Notes in Math, vol 597, Berlin, Springer, 1977, pp 271-293 [13] J.R. Guzmán. “Sistemas Dinámicos en la Circunferencia: Aplicaciones a Teoría de Números y Modelación de Neuronas”. Tesis de Maestría, Facultad de Ciencias, UNAM, 1994. [14] R. Ito, Rotation Sets are Closed, Math. Proc. Cambridge Philos. Soc. 889 (1981) 107-111. [15] J. P. Keener. Chaotic Behavior in Piecewise Continuous Difference Equations. Trans. AMS 26 (1980). pp 589-604. [16] J. P. Keener, F. C. Hoppensteadt, J. Rinzel. Integrateand-Fire Models of Nerve Membrane Response to Oscillatory Input. SIAM J. APPL. Math. Vol. 41, No. 3, Diciembre 1981. pp. 503-517. [17] S. Newhouse, J.Palis, F.Takens, Bifurcations and Stability of Families of Diffeomorphisms, Inst. Hautes Etudes Sci. Publ. Math. 57 (1983) 5-71. [18] G.C. Martínez-Meckler, R. Mondragón, R. Pérez, Basin structure invariance of circle maps with bistable dynamics, Phys. Review A 3, 33 (1986) 2143-2145. 64
BIBLIOGRAFÍA [19] M. Misiurewicz, Periodic Points of Maps of Degree One of a Circle, Ergodic Theory Dynamical Sys. 2 (1982) 221-227. [20] Z. Nitecki. Differentiable Dynamics. “An Introduction to the Orbit Structure of Diffeomorphisms”. The M.I.T. Press. 1971. [21] R. Pérez, L. Glass. Biestability. Period Doubling Bifurcations and Chaos in a Periodically Forced Oscillator. Physics Letters 90 A 9: 441-443 (1982). [22] A. Rescigno, R. B. Stein, R. L. Purple, R. E. Poppele. A Neuronal Model for the Discharge Patterns Produced by Ciclic Inputs. Bulletin of Mathematical Biophysics. Vol. 32, 1970. pp. 337-353. 65