Marine macrophytes as a key element of biodiversity in Salina de La Esperanza

MACRÓFITOS MARINOS COMO ELEMENTO CLAVE DE LA BIODIVERSIDAD DE LA SALINA DE LA ESPERANZA Ignacio Hernández Carrero Alba Martínez Cánovas El presente trabajo ha sido realizado al amparo del proyecto Restauración y manejo de la Biodiversidad en marismas antrópicas frente al cambio global como bases para la dinamización económica de salinas artesanales (RESBIOMAR; LiA 4, SP18, PT3) del proyecto general general de “Diseño, validación e implementación de una red de seguimiento del papel de la biodiversidad y los servicios ecosistémicos en ambientes antropizados en Andalucía” Autores: Ignacio Hernández Carrero, Alba Martínez Cánovas Dirección del proyecto: Alejandro Pérez Hurtado Diseño y maquetación: Andrea Forján Miguéns ÍNDICE Resumen…………….…………………………………………………………………………1 1. Introducción…………..…………………………………………………………………….3 1.1. Ecosistemas costeros: salinas y esteros…………………………………………...4 1.2. Las salinas en la Bahía de Cádiz……….…………………………………………5 1.3. Las macroalgas: características generales…………………………….…………..7 1.4. Las macroalgas: fondos blandos y el Parque Natural Bahía de Cádiz…..………..9 2. Objetivos e hipótesis………………………………………………………………………12 3. Material y métodos………………………………………………………………………...13 1.5. Zona de estudio………………………………………………………………….13 1.6. Descripción del medio biótico y las condiciones fisicoquímicas………………..15 1.7. Toma de muestras………………………………………………………………..16 1.8. Estimación de cobertura vegetal mediante fotografías…………………………..17 1.9. Análisis fisicoquímicos de la columna de agua……………….…….…….…….18 1.10. Toma de muestras biológicas…………………………………………………..18 1.11. Análisis de muestras en laboratorio…………………………………………….20 1.12. Análisis del estado ecológico del caño…………………………………………21 1.13. Desarrollo de la clave dicotómica…………………………………….……..…23 1.14. Análisis estadístico……………………………………………………………..23 4. Resultados…………………………………………………………………………………24 1.15. Variables fisicoquímicas………………………………………………………..24 1.16. Macrófitos marinos identificados en la salina de la Esperanza………………...25 1.17. Biomasa de macrófitos marinos ………………………………………………..30 1.18. Análisis espaciotemporal de la biomasa de macrófitos………………………...34 1.19. Análisis de grupos principales de macrófitos marinos…………………………35 1.20. Análisis del estado ecológico…………………………………………………..38 1.21. Clave dicotómica para la salina de la Esperanza……………………………….40 5. Discusión…………………………………………………………………………………..48 1.22. Variación de las variables fisicoquímicas………………………………………49 1.23. Especies de macrófitos marinos en la salina de la Esperanza………………….51 1.24. Variación espaciotemporal de la densidad de biomasa y las comunidades de macrófitos…………………………………………………………………………….53 1.25. Clasificación del estado ecológico……………………………………………..56 1.26. Importancia de la clave dicotómica……………………………………………59 6. Bibliografía………………………………………………………………………………..62 7.Anexos..................................................................................................................................73 1.27. Anexo 1. Glosario de términos útiles para la comprensión de la clave dicotómica…………………………………………………….…….……….……….73 1.28. Anexo 2. Fotografía de las especies de macrófitos marinos. algas verdes……..76 NOMENCLATURA Y DEFINICIONES BO2A: Índice de anélidos y anfípodos bentónicos oportunistas. Se utiliza para estimar el estado ecológico de las masas de agua según la DMA. BQE/: Biological Quality Element (Elemento de calidad biológico). Componente biológico para el análisis del estado ecológico de las masas de agua según la DMA (Real Decreto 817/2015). DMA: Directiva Marco del Agua. Directiva 2000/60/CE establecida como un marco para proteger y gestionar las aguas superficiales y subterráneas por la Unión Europea, con el objetivo de alcanzar el buen estado ecológico de todas las masas de agua para 2015. EQR: Ecological Quality Ratio (Ratio de calidad ecológica). Cociente entre el valor medio de un índice y un valor de referencia, expresado en una escala de 0 (estado ecológico pésimo) a 1 (valor ecológico óptimo). ITWf: Index of Thallus Weight Fraction (Índice de fracción del peso del tallo). Índice biológico relativo a la biomasa y cobertura de fanerógamas marinas que evalúa el estado ecológico de una masa de agua según la DMA (Real Decreto 817/2015). MaQI: Macrophyte Quality Index (Índice de calidad de macrófitos). Índice de macroalgas y fanerógamas marinas para el análisis del estado ecológico de fondos blandos en aguas de transición (Real Decreto 817/2015). PCoA: Principal Coordinates Analysis (Análisis de Coordenadas Principales). Técnica multivariante que analiza las similitudes o diferencias mediante matrices de distancia. SIMPER: Similarity Percentage Analysis (Análisis de porcentaje de similitud). Técnica estadística qué identifica qué elementos (especies) contribuyen más a la diferencia entre grupos de muestras. RESUMEN Las masas de agua del planeta Tierra cubren más del 70 % de la superficie terrestre y albergan una elevada diversidad biológica con funciones ecológicas esenciales. A pesar de ello, la biodiversidad se enfrenta a amenazas derivadas de las actividades humanas. Las salinas, como ecosistemas costeros seminaturales con un alto valor ecológico, pueden sufrir una degradación ecológica por el abandono de la actividad. En el Parque Natural Bahía de Cádiz, donde las salinas ocupan más del 22 % de su extensión, la regresión de salinas tradicionales acelera la pérdida de su biodiversidad y conectividad. Uno de los elementos de estos hábitats son los macrófitos marinos (macroalgas y fanerógamas), cuya investigación en fondos blandos es limitada, a pesar de su papel en la heterogeneidad estructural del ecosistema y como productores primarios. El objetivo de este estudio es contribuir al conocimiento de la comunidad de macrófitos marinos de la salina de La Esperanza (bahía de Cádiz) analizando su composición taxonómica, su biomasa y la dinámica de la comunidad. El conocimiento taxonómico se revisó a partir de trabajo de fin de grado que se defendió en 2021. A partir de este conocimiento adquirido se tomaron muestras de la comunidad de macrófitos marinos en 4 estaciones de muestreo desde octubre de 2024 a junio de 2025 y se analizó la cobertura vegetal junto con las especies de macrófitos presentes. Por otra parte, se midieron in situ las variables fisicoquímicas temperatura, pH, oxígeno disuelto y salinidad. El estado ecológico de la masa de agua de transición se evaluó mediante la aplicación del índice MaQI para fondos blandos y con el listado de especies se elaboró una clave dicotómica que pudiera ayudar a la identificación de los macrófitos marinos de una forma sencilla. Los resultados del trabajo han identificado un total de 33 especies de macrófitos marinos en el entorno de la salina (31 macroalgas y 2 angiospermas marinas). Estos 1 forman los hábitats más extensos y productivos en ecosistemas costeros, con un área estimada de 3,4 millones de km2 y una producción primaria neta mundial de 173 Tg C año-1. Aunque en Europa no es frecuente, las poblaciones de macroalgas también son explotadas para alimentación y la industria de las granjas de macroalgas es la base del sustento de millones de personas en todo el mundo (Krause-Jensen y Duarte, 2016). Por todo lo anterior, las algas marinas contribuyen a todos los Objetivos de Desarrollo Sostenible, promoviendo el equilibrio ecológico, la resiliencia y la economía circular; y fomentando a su vez las comunidades costeras resilientes e inclusivas (Corrigan et al., 2025). Los macrófitos marinos se enfrentan a amenazas derivadas principalmente de la crisis climática global y las actividades humanas. Entre estas, la subida de la temperatura en el océano y las olas de calor, cada vez más frecuentes, suponen una reducción en la abundancia y la diversidad y un cambio en la distribución de las macroalgas, además de la desaparición de zonas para el establecimiento de cultivos marinos. Por otro lado, la extracción intensiva, las actividades pesqueras que dañan el fondo, la sobrepesca de carnívoros, la introducción de especies invasoras y de contaminantes y el desarrollo costero son actividades que tienen efectos directos sobre comunidades al completo, reduciéndolas o incluso eliminándolas (Corrigan et al., 2025). Entre las macroalgas descritas, una rodofita (Vanvoorstia bennettiana) ya se ha clasificado como extinta, 10 especies se consideran en peligro crítico y 4 especies están en el listado de vulnerables. El número de especies presentes en la Lista Roja de la IUCN es inferior al 1 % del total de especies incluidas en el Sistema de Información sobre Diversidad Biológica de los Océanos (OBIS), y se estima que 47 especies de macroalgas están cerca de extinguirse solamente en el mar Mediterráneo. Quedan muchas especies de algas por identificar e incluso entre las descritas, al menos un tercio son poco conocidas o no se han evaluado recientemente, por lo que los taxónomos tienen una tarea muy laboriosa en un contexto en el que está desapareciendo la formación en 8 taxonomía a nivel mundial y las oportunidades laborales para ello (Guiry, 2024). Todo lo anterior pone de manifiesto la falta de conocimiento sobre este grupo y la escasa representación en los esfuerzos globales de conservación. Se están desarrollando nuevas técnicas moleculares para el análisis de especies de macroalgas y su identificación, pero la investigación sigue dependiendo de las infraestructuras por regiones, por lo que algunas siguen estando muy poco estudiadas (ONU, 2021). 1.4 LAS MACROALGAS: FONDOS BLANDOS Y EL PARQUE NATURAL BAHÍA DE CÁDIZ La mayoría de las macroalgas se encuentran fijadas a superficies rocosas, es por ello por lo que estos hábitats han supuesto un mayor interés para su estudio (John, 2003). En el caso de salinas y fondos blandos, las macroalgas no constituyen un grupo de estudio prioritario, encontrándose muy pocos trabajos sobre caracterización taxonómica o ecológica en salinas tradicionales, debido entre otras causas a las dificultades inherentes a los muestreos en sustratos fangosos. En concreto, las salinas del litoral de la península Ibérica han sido escasamente investigadas, y es difícil encontrar estudios recientes que presenten resultados sobre diversidad y distribución de comunidades, a pesar del valor de estos hábitats como reservas de diversidad. En los estudios realizados sobre estos ecosistemas (López et al., 2010), los indicadores evaluados se relacionan con aves, macroinvertebrados, peces y variables fisicoquímicas relacionadas, pero no es común el estudio de las comunidades de macrófitos, más allá del análisis de algunas angiospermas marinas. El estudio de macroalgas en fondos blandos del saco interno de la bahía ha sido igualmente limitado, excepto por algunos estudios relativamente recientes de identificación que, aunque han permitido ampliar el conocimiento, no han conseguido un catálogo exhaustivo de macrófitos marinos en los fondos blandos del espacio protegido, más allá de una descripción de las especies principales (Pérez-Lloréns et al., 2004; Hernández et al., 2010) 9 En comparación con otras especies y hábitats, las macroalgas son poco mencionadas en los planes de conservación y no tienen un análisis exhaustivo y una protección adecuada, a pesar de su importancia y la vulnerabilidad a los cambios globales. (Corrigan et al., 2025). En el caso del Parque Natural Bahía de Cádiz (Decreto 130/2024), se nombran las fanerógamas marinas Zostera noltii y Zostera marina como especies de fondos blandos con funciones ecológicas esenciales, promoviendo sus medidas de conservación. Para el resto de los macrófitos, es decir, las macroalgas, no existen medidas de protección, conservación o restauración, y únicamente se nombra su presencia en el HIC 1140 (Ulva y Enteromorpha spp.), y la prohibición de extraerlas siempre que no sea para mejora ambiental. A pesar de todo lo anterior, los macrófitos marinos son parte de los Elementos de Calidad Biológica (BQEs) para el desarrollo de indicadores de la Directiva Marco del Agua (DMA). Esta Directiva Europea (2000/60/CE) tiene como objetivo alcanzar un buen estado ecológico y químico de las masas de agua epicontinentales (ríos, lagos, aguas costeras y de transición) para 2015, por lo que la implementación de estos índices fisicoquímicos e indicadores basados en BQEs se ha hecho obligatoria para los países miembros de la Unión Europea (Directiva 2000/60/CE, 2000). Los indicadores son esenciales en la evaluación de las aguas de transición, y en concreto, tanto macroalgas como fanerógamas marinas responden rápidamente a los cambios en el ecosistema, de forma que los macrófitos registran rápida y eficazmente el estado ecológico de un área concreta (Sfriso et al., 2021). Los indicadores se han desarrollado teniendo en cuenta dos factores principales: la presencia de taxones sensibles a las condiciones ambientales respecto a especies oportunistas y la abundancia definida como la combinación de cobertura y biomasa (Scanlan et al., 2007). Para estimar el estado ecológico en las zonas costeras se han propuesto indicadores como el índice de Calidad de Fondos Rocosos (CFR; Guinda et al., 2014) y el índice de Lista Reducida de Especies (RSL; Wells et al., 2007). Ambos han sido aplicados exitosamente en fondos rocosos en la costa de 10 la península Ibérica (Bermejo et al., 2012). Sin embargo, es menos común encontrar índices de fondos blandos, y en la DMA sólo se indican dos de ellos para las aguas de transición, ambos relacionados con angiospermas marinas: CYMOX e IQA (BOE, 2015). Dado que la inmensa mayoría de sustratos de la zona de estudio es de fondos blandos de esteros, se hacía necesario encontrar un indicador de estado ecológico que fuera adecuado para estas características, por lo que después de una revisión bibliográfica se consideró utilizar el índice de Calidad de Macrófitos (MaQI; Sfriso et al., 2009). Este indicador se comprobó en diferentes zonas de transición de Italia y finalmente comenzó a usarse a nivel nacional en distintos países europeos, siendo así que la DMA comenzó a recomendar su uso en aguas de transición. El índice MaQI se basa en considerar la presencia/ausencia de algunas macroalgas (oportunistas/sensibles) y angiospermas marinas, su cobertura y biomasa. Se puede utilizar de forma más sencilla a través del R-MaQI, un método simplificado con una clave dicotómica y un esquema de utilización calibrado por la Comisión Europea (Sfriso et al., 2014). De la misma forma que otros indicadores, termina clasificando la masa de agua de la zona de estudio por su estado ecológico: muy bueno (color azul), bueno (verde), moderado (amarillo), deficiente (naranja) y malo (rojo). Este estudio se articula como la continuación de una investigación básica realizada por Gerich (2021) como Trabajo de Fin de Grado, posteriormente publicada por Hernández et al., (2022) en una salina situada en la provincia de Cádiz. Estos autores fueron los primeros en elaborar una caracterización de macroalgas y angiospermas marinas de fondos blandos para un área del saco interno de la bahía. Tal y como se señalaba previamente, las macroalgas juegan un papel ecológico clave en las zonas de transición y es necesario contar con una base de datos actualizada y precisa sobre estas comunidades para incluirlas en la planificación de los espacios naturales protegidos. En este contexto, este estudio amplía el conocimiento existente mediante el análisis de la composición de la comunidad de macrófitos, su biomasa, 11 cobertura, y estado ecológico. Se encarga también de identificar el estado ecológico de una masa de agua a partir de estos datos, y finalmente de elaborar una clave de identificación accesible para el usuario facilitando el conocimiento y contribuyendo al reconocimiento de la biodiversidad de los productores primarios y su valor ambiental. Esta ampliación del estudio se va a defender este mes de septiembre como Trabajo de Fin de Máster (Martínez-Cánovas, 2025). 2. OBJETIVOS E HIPÓTESIS El objetivo general de este trabajo es contribuir y ampliar el conocimiento sobre la comunidad de macroalgas en la salina de La Esperanza. Para ello se proponen diferentes objetivos específicos: 1. Estudiar la composición y distribución de las especies de macrófitos marinos presentes en distintos puntos de los caños de la salina. 2. Evaluar la variación espaciotemporal de la biomasa en la comunidad de macrófitos marinos en distintos puntos de los caños de la salina. 3. Comparar la dinámica temporal de los principales grupos de macrófitos marinos presentes en el caño (Chlorophyta, Rhodophyta, Phaeophyceae y Spermatophyta). 4. Estimar el estado ecológico de la masa de agua a partir del análisis de la comunidad de macrófitos marinos como elemento de calidad biológico, conforme a las metodologías establecidas para fondos blandos. 5. Realizar una clave dicotómica específica para ayudar a la identificación de las macroalgas de la salina de La Esperanza La hipótesis de partida sobre la que se estructura el objetivo general considera que los ecosistemas salinos albergan una rica comunidad de macrófitos marinos que experimentan cambios en cuanto a su composición taxonómica, distribución y biomasa. Esta comunidad 12 constituye un recurso esencial en la gestión de los valores naturales del Parque Natural Bahía de Cádiz. Sobre esta base, se han desarrollado dos hipótesis específicas relacionadas con los objetivos planteados: - H1. La biomasa de macrófitos marinos presenta variaciones significativas espaciotemporales entre las estaciones de muestreo y entre los principales grupos taxonómicos (Chlorophyta, Rhodophyta, Phaeophyceae y Spermatophyta), como reflejo de procesos ecológicos en el caño por factores ambientales (Objetivos 1, 2 y 3). - H2. Los macrófitos marinos pueden informar sobre el estado ecológico de las masas de agua en ecosistemas de fondos blandos, actuando como indicadores eficaces del estado ecológico (Objetivo 4). 3. MATERIAL Y MÉTODOS 1.5 ZONA DE ESTUDIO El estudio fue realizado a lo largo de un caño de la salina de La Esperanza, situada al suroeste del municipio de Puerto Real, en la provincia de Cádiz (Fig. 1) (36º 30' 45,55" N, 6º 09' 2,59" W). La salina descrita cubre una superficie de 39 ha en el Parque Natural Bahía de Cádiz, y se enclave en terrenos de dominio público marítimo terrestre. En su clasificación dentro de la DMA (Real Decreto 817/2015, 2015), se encuentra en la categoría masa de agua de transición tipo AT-T12 (Estuario atlántico mesomareal con descargas irregulares de río), clasificada como estado global “peor que bueno” para todas las marismas de Cádiz y San Fernando. La principal figura de protección en la que se incluye este espacio es la del Parque Natural, el cual cubre una superficie de 10.524 ha (Decreto 130/2024). Además, este espacio forma parte desde 1993 de la Red Natura 2000 como Zona de Especial Protección para las Aves (ZEPA cód. ES0000140) y pertenece a la Lista de Humedales de Importancia 13 Internacional según el Convenio Ramsar (Sitio núm. 1265, ESP-45) desde 2002. Finalmente, se declaró Zona de Especial Conservación (ZEC ES0000140) en 2012 (Decreto 493/2012; Decreto 130/2024). Como dominio público, su gestión depende de la Administración General del Estado. Tras ser adquirida en 2007 por el Ministerio para la Transición Ecológica y el Reto Demográfico, se otorgó una concesión a la Universidad de Cádiz (UCA) con el objetivo de mantener la explotación artesanal y desarrollar actividades de ecoturismo y educación ambiental destinadas a diferentes grupos, a la vez que aprovechar el espacio para otras actividades de investigación y conservación. De esa forma, este espacio se clasifica como un equipamiento ofertado por organismos públicos con un espacio en la Ventana del Visitante junto con una ruta virtual (https://fundaciondescubre.es/wp-content/exploria-ciencia/321880001/) Figura 1. Ubicación de la salina de La Esperanza (municipio de Puerto Real, provincia de Cádiz). Adaptado de IGN, 2016, tamaño de píxel de 25 cm. El polígono azul indica el área donde se recogieron las muestras de macrófitos marinos. En el Plan de Ordenación de los Recursos Naturales (PORN) para el Parque Natural Bahía de Cádiz la salina de La Esperanza está clasificada dentro de las zonas húmedas de conservación activa (B3). Dentro de esta clasificación se encuentran las salinas poco transformadas y abandonadas con un importante papel ecológico, al ser refugio y hábitats para 14 especies, y paisajístico y cultural como parte del tejido histórico de la bahía de Cádiz. Su conservación requiere de intervención activa ya que es necesario mantener el flujo hídrico y las estructuras que lo permiten (Decreto 130/2024). 1.6 DESCRIPCIÓN DEL MEDIO BIÓTICO Y LAS CONDICIONES FISICOQUÍMICAS La salina de La Esperanza se configura como una salina tradicional con un caño, un estero, una red de canales y finalmente la tajería. Este ambiente seminatural intervenido por el ser humano sobre antiguas marismas inundables tiene unas características fisicoquímicas concretas ya que hay entrada y salida de agua de mar dominada principalmente por la apertura y cierre de puertas relacionado con la actividad salinera. Se trata de un fondo somero, no superior a 1 metro de profundidad, con oxigenación y entrada de nutrientes y sedimento de la bahía de Cádiz que aprovecha las mareas, el sistema de pendientes y la evaporación solar, siendo estas las condiciones que lo configuran (Alonso et al., 2003; Bermejo et al., 2019). Estas condiciones configuran un hábitat de fondo blando en el caño y el estero, el cual permite el crecimiento de biomasa (macrófitos marinos y otros productores primarios) que a su vez sirve de alimento a invertebrados como crustáceos y moluscos, generando así toda una red trófica. El estudio de Hernández et al., (2022) resultado del trabajo de Gerich (2021) identificó la presencia de diferentes especies de macroalgas, en su mayoría del filo Clorophyta (Ulvales y Cladophorales), y algas rojas y pardas. Además, se ha comprobado la viabilidad del cultivo de especies de algas rojas en esta salina (Bermejo et al., 2019). Las aves adaptadas al medio marino también utilizan el sedimento depositado en bajamar y las balsas de agua de la salina como zona de alimentación, e incluso construyen sus nidos en zonas elevadas o entre la vegetación. Se trata de un hábitat con una alta estacionalidad y dos períodos muy marcados, ya que en invierno y primavera las compuertas de los caños permanecen abiertas, favoreciendo una 15 menor salinidad y entrada de nutrientes, con condiciones similares a las del resto de la bahía, mientras que en verano las compuertas se cierran para la extracción de la sal, el agua se evapora y aumenta en gran parte la salinidad y la temperatura, simplificándose la comunidad y reduciéndose su biomasa hasta el final del otoño (Bermejo et al., 2019) 1.7 TOMA DE MUESTRAS Se seleccionaron 4 estaciones de muestreo (4 tramos) a lo largo del caño mareal (A, B, C, D) (Figura 2). En cada una de ellas se tomaron tres submuestras de forma dirigida en cada estación en los lugares con máximo de cobertura, con el objetivo de alcanzar un compromiso entre la representatividad, el esfuerzo de muestreo y el presupuesto disponible. En cada estación (Tabla 1) se tomaron las coordenadas con un GPS (Garmin) y se recogió la biomasa de macrófitos (ver más abajo). Para elegir las estaciones se observaron las diferencias entre comunidades de macrófitos marinos y el posible cambio en las variables fisicoquímicas. La toma de muestras se realizó durante el periodo de tiempo comprendido entre los meses de octubre de 2024 y junio de 2025, repitiendo el procedimiento cada 3 semanas aproximadamente. 16 Tabla 1. Coordenadas de las áreas donde se recogieron las muestras y su descripción. Unidad Latitud Longitud Altitud (m) Descripción P1-A 36° 30′ 34,31″ N 6° 9′ 25,12″ W -5 Menor cobertura. Presencia de Ulvales y Ruppia spp. P2-B 36° 30′ 35.50″ N 6° 9′ 28.45″ W 4 Cobertura media-alta. Presencia de Ulvales, Cladophorales y rodofíceas P3-C 36° 30' 39,9″ N 6° 09' 30,0″ W -4 Gran cobertura siempre. Presencia de Cladophorales en su gran mayoría P4-D 36° 30' 35,7″ N 6° 09' 31,2″ W -3 Menor cobertura. Presencia de Ulvales y Ruppia spp. 1.8 ESTIMACIÓN DE COBERTURA VEGETAL MEDIANTE FOTOGRAFÍAS Teniendo en cuenta la distribución heterogénea y agregada en “manchas” de vegetación se realizaron esquemas de cobertura de macrófitos para medir el porcentaje de cobertura (Rende et al., 2015; Coffer et al., 2023). De esa forma se pudieron extraer los datos de biomasa teniendo en cuenta la cobertura en el área de estudio, evitando la sobreestimación al recoger las muestras en zonas elegidas con abundancia de macrófitos. Para la estimación de cobertura se tomaron dos fotografías aéreas a baja altura con un teléfono móvil (iPhone 14 versión 18.5) para cada estación, repitiéndose el procedimiento cada día de recogida de muestras. Las fotografías fueron analizadas con ayuda del software ImageJ, aplicando dos metodologías diferentes en función de la calidad de la imagen, de acuerdo con otros estudios (Schneider et al., 2012; Rende et al., 2015). Si la fotografía aérea no presentaba interferencias (sombras u otros elementos) se utilizó un proceso automático de conversión a escala de grises y ajuste del umbral. En este caso el software binariza y analiza los píxeles de forma que identifica el porcentaje de cobertura vegetal rápidamente. El segundo procedimiento implicó la selección manual polígono a polígono en el caso de imágenes con sombras, turbidez o elementos que pudieran identificarse como macrófitos. En este caso se amplió la imagen y se 17 prueba de independencia. En los casos en los que no se cumplía normalidad, pero sí homocedasticidad para el análisis de dos o más factores, se llevó a cabo la transformación logarítmica de los datos (log x). A pesar de ello, para analizar las diferencias y compararlas se siguió utilizando un modelo multivariable no paramétrico (Aligned Ranks Transformation, ART Anova) tras comprobar que se cumplían todos los supuestos (Wobbrock et al., 2021). Tras separar por grupos de macrófitos marinos, se realizó una prueba PERMANOVA (Permutational Multivariate Analysis of Variance) que permitía comparar diferencias en patrones multivariantes. Se comprobó el supuesto de homogeneidad de dispersión multivariante entre los grupos. Este análisis estadístico se acompañó con un Análisis de Coordenadas Principales (PCoA por sus siglas en inglés), una técnica de análisis multivariante utilizada en ecología para medir la distancia entre abundancia de diferentes especies (Legendre y Legendre, 2012), y se aplicó un análisis SIMPER para identificar qué especies contribuían más a las diferencias entre grupos. Para ello, se dividieron los datos por especies y se utilizó la matriz de distancias de Bray-Curtis. Las pruebas estadísticas permitieron evaluar las diferencias significativas de la densidad de biomasa en el tiempo y por estaciones de muestreo a lo largo del caño, de la misma forma que para los grupos de macrófitos marinos. Este análisis se adecuaba a la serie de datos repetidos sobre las mismas estaciones, considerando efectos intra e intersujetos. Los datos se representaron como la media ± error estándar. El nivel de significancia (α) se estableció con una probabilidad de 0,05 para todas las pruebas. Los análisis estadísticos fueron calculados con R-studio 4.3.3. Fue necesario el uso de los paquetes ARTool y vegan. 4. RESULTADOS 1.15 VARIABLES FISICOQUÍMICAS Las variables fisicoquímicas (Tabla 2) se establecieron como un promedio de los datos tomados en el período entre abril y junio. Los valores de temperatura y oxígeno disuelto 24 tendieron a incrementar de la estación A a la D, mientras que los valores medios de pH y salinidad se mantuvieron similares en todas las estaciones, siendo siempre más bajos en la estación A. No se encontraron diferencias significativas en ninguna de las variables (p > 0,05) entre estaciones considerando todo el intervalo temporal. Tabla 2. Valores promedio de las variables fisicoquímicas medidas tres meses consecutivos (temperatura (ºC), pH, O. D. (mg/L, %), salinidad (PSU) (media ± EE). A B C D Media ± EE Max Media ± EE Max Media ± EE Max Media ± EE Max Temperatura 25,2 ± 2,7 29,5 27,1 ± 3,2 31,8 28,5 ± 2,6 32,6 29 ± 2,7 33,3 pH 8,3 ± 0,1 8,49 8,6 ± 0,1 8,9 8,59 8,7 8,6 ± 0,1 8,8 O. D. 5,9 ± 1,3 8 10 ± 2 13,6 10 ± 1,5 12,6 12,8 ± 1,4 14,8 O. D. (%) 91,4 ± 25,1 124 125,1 ± 53,2 229 161,5 ± 29,5 210 208,4 ± 31,2 245 Salinidad 40,6 ± 1,2 43 45 45 45 ± 0,5 46 43,6 ± 1,6 47 1.16 MACRÓFITOS MARINOS IDENTIFICADOS EN LA SALINA DE LA ESPERANZA Se identificaron un total de 33 especies de macrófitos durante los muestreos realizados. La mayoría de las especies pertenecieron al phylum Chlorophyta (48%). El resto de las especies pertenecieron a los phyla Rhodophyta (27%) y Ocrophyta (18%), el cual incluyó a especies de las clases Phaeophyceae (15%) y Xantophyceae (una sola especie). Además, se encontraron dos angiospermas típicas de aguas marinas o salobres y diversas Cyanophyceae, las cuales no han sido objeto de este trabajo. Las imágenes de las especies se muestran en el anexo II del informe. El listado de especies es el siguiente: PHYLUM CHLOROPHYTA (PLANTAE) Orden Bryopsidales - Bryopsis plumosa (Hudson) C. Agardh. Observada de diciembre a junio. Los individuos que aparecen en la salina son pocos, al crecen sobre sustrato duro y presenta sus 25 máximos en los meses de invierno. Se identificó como por la estructura sifonocladal del talo, con ramificaciones dispuestas en un plano y atenuadas en la base. Orden Cladophorales - Chaetmomorpha ligustica (Kützing) Kützing. Presente durante todo el año, con biomasa máxima en primavera y otoño. Se diferenció de Chaetomorpha linum debido a que, por lo general, las células son claramente más pequeñas (hasta 100 µm de diámetro). - Chaetomorpha linum (O.F. Müller) Kützing. Observada de diciembre a abril. Forma masas flotantes de color verde oscuro, a menudo enredadas con otras algas verdes como Ulva torta o C. ligustica. Fácilmente identificable por el tamaño y morfología de sus células. - Cladophora coelothrix Kützing. Observada en diciembre, flotante en los márgenes de los caños. Reconocible por las células apicales, mucho más largas que anchas, y por la ramificación de las ramitas laterales sin pared celular en la base. - Cladophora laetevirens (Dillwyn) Kützing. Observada de febrero a abril. Se adscribió a esta especie debido a su patrón de ramificación y la existencia de células terminales en forma de maza. Células apicales entre 75-80 µm de diámetro. - Cladophora liniformis Kützing. Observada abundantemente todo el año. Filamentosa, formando agregados flotantes, con escasas ramificaciones. Células muy largas, las apicales de unos 25 µm de diámetro. - Rhizoclonium riparium (Roth) Harvey. Observada durante todo el año con máxima biomasa en los meses de verano. Células casi cilíndricas, con un diámetro variable entre 8-35 μm y entre 1-5 veces más largas que anchas. Cloroplastos reticulados y numerosos pirenoides. Orden Ulotrichales - Ulothrix implexa (Kützing) Kützing. Encontrada en los meses invernales y en primavera. Reconocible por los filamentos uniseriados de forma característica ovalada, con células 1,5-2 veces más largas que anchas. Células ca. 26 x 18 µm . 26 Orden Ulvales - Blidingia marginata (J. Agardh) P.J.L. Dangeard ex Bliding. Observada de febrero a abril. Se identificó como tal debido a la anchura del talo (ca. 200 μm) y al pequeño tamaño de sus células (6-8 μm) dispuestas en filas. - Ulva compressa Linnaeus. Observada en primavera. Muy similar a U. intestinalis pero con el talo ramificado. Las células se disponen formando largas filas y los cloroplastos presentan forma de capuchón. - Ulva flexuosa Wulfen. Encontrada mayoritariamente en invierno. Células rectangulares de ca. 26 x 32 µm. La presencia de esta especie se ha demostrado previamente en otras prospecciones en el litoral gaditano y en el saco interno de la bahía de Cádiz. - Ulva intestinalis Linnaeus. Especie polimórfica que se encontró durante todo el año. La biomasa es máxima en los meses de invierno y mínima en los meses de verano, encontrándose sólo en zonas de penumbra. La especie es muy abundante en toda la bahía de Cádiz, especialmente en el saco interno y en los caños intermareales. - Ulva ohnoi M. Hiraoka & S. Shimada. Especie exótica observada en mayo de 2019 pero con presencia probable más abundante en invierno, pues es una especie muy parecida a U. rigida. La muestra se ha identificado por el tamaño de las células (ca. 24 μm), pequeñas digitaciones en los márgenes y por la presencia de 1-3 pirenoides en las células. - Ulva prolifera O.F. Müller. Individuos identificados en enero. Crece sola o como epífita en Spartina maritima, habiéndose encontrado ejemplares en el saco interno de la bahía gaditana que crecen sobre cuerdas e individuos de Fucus vesiculosus. - Ulva rigida C. Agardh. Ejemplares encontrados durante todo el año. Los individuos de mayor tamaño se observan en los meses de invierno y primavera y los de menor tamaño en los meses de verano. En zonas esciáfilas como en la compuerta principal de la salina o a poca profundidad. 27 - Ulva torta (Mertens) Trevisan. Especie encontrada desde octubre a marzo. Su observación ratifica la primera cita de 2021 en la región sudatlántica de España. Se identificó como por sus pequeñas ramificaciones a modo de rizoides y por la medición del lumen. Las medidas medias de sus células fueron de 20,8 μm de largo y de 3 μm de ancho. El diámetro del lumen osciló entre 12 y 15 μm. La identificación se complementó con métodos moleculares, a partir de la ampliación parcial del gen cloroplastidial rbcL. PHYLUM RHODOPHYTA (PLANTAE) Orden Ceramiales - Bostrychia scorpioides (Hudson) Montagne. Presente todo el año. Más abundante en invierno, al pie de plantas de salina (amarantáceas) en la marisma media y baja. - Carradoriella denudata (Dillwyn) Savoie & G.W. Saunders. Abundante entre enero y abril. El corte transversal reveló el cladoma central rodeado de seis sifones. - Chondria capillaris (Hudson) M.J. Wynne. Encontrada abundantemente en los caños entre diciembre y abril. Los cortes revelaron el eje principal rodeado de 6 células pericentrales. Orden Erythropeltales - Erythrotrichia carnea (Dillwyn) J. Agardh. Observada en octubre, epífita en Chondracanthus teedei. Orden Gelidiales - Gelidium pusillum (Stackhouse) Le Jolis. Observable en primavera, formando pequeños céspedes en las paredes esciáfilas de las compuertas. Orden Gigartinales - Catenella caespitosa (Withering) L.M. Irvine. Encontrada en febrero junto a Gelidium pusillum, formando pequeños céspedes en los muros de compuertas. 28 - Chondracanthus teedei (Mertens ex Roth) Kützing. Creciendo sobre sustrato duro en la base de las compuertas. Máxima biomasa en primavera. Cistocarpos fácilmente observables entre marzo y mayo. Orden Gracilariales - Gracilaria gracilis (Stackhouse) Steentoft, L.M. Irvine & Farnham. Muy parecida a ejemplares pequeños de Gracilariopsis longissima. Identificada mediante la amplificación parcial del gen rbcL. - Gracilariopsis longissima (S.G. Gmelin) M. Steentoft, L.M. Irvine & W.F. Farnham. Presente todo el año, creciendo sobre sustrato duro en lugares con fuerte corriente. Máxima biomasa en primavera, en la que puede alcanzar más de medio metro de largo. Cistocarpos fácilmente observables durante gran parte del año. PHYLUM OCHROPHYTA (CROMISTA) Orden Dictyotales - Rugulopteryx okamurae (E.Y. Dawson) I.K. Hwang, W.J. Lee & H.S. Kim. E. Encontrada una vez en primavera flotando en los caños, probablemente arrastrada por la marea. Esta especie exótica invasora está presente cada vez con más frecuencia en toda la bahía. Orden Ectocarpales - Asperococcus bullosus J.V. Lamoroux. Encontrada una sola vez en febrero, flotante junto a la compuerta principal de la salina. - Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngbye. Ejemplares encontrados en marzo, epífita sobre C. teedei o epilítica. - Rosenvingea intricata (J. Agardh) Børgesen. Observada profusamente a finales de invierno y principios de la primavera a lo largo de los caños, tanto fijada al sustrato como libre. La observación confirma la presencia de la especie en la provincia gaditana, al haber 29 únicamente referencias de especímenes arrojados y deteriorados (Seoane-Camba, 1965) en playas de la ciudad de Cádiz. Orden Fucales - Gongolaria gibraltarica f. lacunarum Neiva & Serrao. Ejemplares flotantes encontrados fundamentalmente en primavera. Esta especie es muy habitual en el saco interno de la bahía de Cádiz. Especímenes de este taxón han sido previamente atribuido a la especie G. barbata f. repens (A.D. Zinoiva & Kalugina) Sadogurska en estudios llevados a cabo en el Sur de la península ibérica y norte de Marruecos (ej. Hernández et al. 2010, Bruno de Sousa et al. 2019). Su distribución parece estar restringida a ambientes estuáricos del sur de la península ibérica y norte de África por lo que podría tener un carácter endémico (Neiva et al. 2022). Orden Vaucheriales - Vaucheria sp. Ejemplares encontrados en febrero, formando tapetes en el borde de los caños. La identificación hasta nivel de especie no ha sido posible por la complejidad del género. PHYLUM TRACHEOPHYTA (PLANTAE) Orden Alismatales - Ruppia cirrhosa (Petagna) Grande. Distribuida a lo largo de los caños, sobre fondos blandos. Máxima biomasa en primavera. Se identificó por la forma arriñonada de las anteras y la anchura del limbo foliar, en torno a 0,65 mm. - Zostera noltei Hornemann. Encontrada formando pequeños rodales en los alrededores de la salina, en esteros abiertos hacia la bahía con alta renovación del agua. 1.17 BIOMASA DE MACRÓFITOS MARINOS La figura 6 muestra los valores de biomasa total obtenidos para los diferentes puntos de muestreo divididos por fecha de toma de muestras. En los meses de otoño 30 (noviembre-diciembre) se observaron valores medios de biomasa prácticamente nulos en las estaciones A, C y D, mientras que en la estación B las densidades medias fueron de 27 ± 9 g PS m-2 (noviembre) y 135,8 ± 10,5 g PS m-2 (diciembre). Durante estos meses se encontraron principalmente clorofíceas (Cladophora liniformis, Ulva rigida, U. intestinalis, U. flexuosa y Chaetomorpha ligustica) además de Ruppia cirrhosa en la estación D. En el mes de enero, se observó un incremento de la biomasa en todas las estaciones, con densidades que oscilaban entre 24,3 ± 3,1 g PS m-2 (estación D) y 144,4 ± 40,8 g PS m-2 (estación B). Durante todo el invierno, las clorofíceas representaron el mayor porcentaje de macrófitos, aunque también se observaron rodofíceas (Gracilariopsis longissima) y la angiosperma R. cirrhosa. En febrero y marzo la mayor densidad de biomasa se observó en la estación C, con valores medios de hasta 227,1 ± 55,3 g PS m-2, siempre algo mayores que en la estación B. Durante la primavera la variación entre grupos de macrófitos marinos fue mayor que en invierno, encontrándose un mayor porcentaje de algas rojas (G. longissima en las estaciones A, C y D principalmente y Chondria capillaris en la estación B) junto con Ruppia cirrhosa. En una muestra del mes de abril se pudo encontrar Gongolaria gibraltarica f. lacunarum (Phaeophyceae) en la estación C (10,2 g PS m-2). En el mes de mayo, el máximo de biomasa se observó en la estación B, con valores de 180 ± 11 g PS m-2 durante los dos días de muestreo. En las estaciones A y B los valores medios más altos de biomasa se observaron a finales de junio (122,1 ± 21,36 g PS m-2 y 273,7 ± 21,5 g PS m-2, respectivamente), mientras que para las estaciones C y D las densidades más altas se observaron en el mes de abril y mayo respectivamente, para la estación C un valor de 200,9 ± 18,6 g PS m-2 el 9 de abril y para la estación D un valor de 85,1 ± 31,7 g PS m-2 el 6 de mayo. En estas dos estaciones las densidades se mantuvieron similares durante toda la primavera. Sin embargo, en las estaciones A y B se produjo una tendencia creciente desde el comienzo de la primavera hasta verano, destacando en concreto el crecimiento en biomasa de algas rojas y R. cirrhosa. 31 El análisis estadístico proporcionado por el ANOVA de un factor reveló diferencias altamente significativas de la densidad de biomasa total entre las estaciones de muestreo en todos los casos (p < 0,003). En los primeros meses se apreció una diferencia altamente significativa en la estación B frente a todas las demás, mientras que a partir de aparecer biomasa de rodofíceas y angiospermas en febrero los valores de densidad de las estaciones B y C no se diferenciaron significativamente entre sí, aunque sí con las estaciones A y D. En las dos últimas fechas de muestreo la situación volvió a ser similar a la de los primeros meses y se observó una diferencia altamente significativa entre las estaciones A, C y D con la estación B. Por otro lado, las estaciones A y D no presentaron diferencias significativas en ningún caso. 32 33 El estado ecológico equivalente a estas condiciones se correspondía con un EQR de 0,55 en los dos sentidos de la tabla, equivalente a moderado (color amarillo) (Figura 10). De la misma forma, la metodología utilizada a través de la clave dicotómica también alcanzó la misma clasificación de estado ecológico. 1.21 CLAVE DICOTÓMICA PARA LA SALINA DE LA ESPERANZA A partir de las observaciones obtenidas tanto en este trabajo como los anteriormente señalados para esta salina, se ha elaborado una clave dicotómica que servirá para la identificación de las especies por parte de gestores, científicos y aficionados a la ficología. Para facilitar la comprensión de la clave y su lenguaje técnico, se definen algunos conceptos en el glosario aportado en el anexo 1. 1.21.1 Clave de angiospermas y algas verdes de La Esperanza 1. Talo con raíces, rizomas, hojas y flores (angiospermas marinas) …………...…………... 2 Organismo sin raíces ni flores (macroalgas) ………………….……………....……………. 3 2. Hojas lineares, la mayoría obtusas, serradas en el ápice. Pedúnculo floral largo y algo espirado. Rizoma muy ramificado. Anteras reniformes ………...………..….. Ruppia cirrhosa Hojas lineares con ápice generalmente emarginado. Pedúnculo floral muy corto y cilíndrico. Rizoma monopódico, con 1-4 raicillas individualizadas en cada nudo. Anteras fusiformes…...…………………………………………………………………… Zostera noltii 3. Talos macroscópicos…………………...………………………………………………… 4 Talos microscópicos filamentosos, visibles como manchas verdosas sobre superficies duras o el sedimento en el supralitoral. Talos sin separación entre células (cenocitos) y con una gran vacuola……..……………………..............................................….. Vaucheria (Xantophyceae) 40 4.Talos claramente filamentosos……………………..………………………………..……… 5 Talos no claramente filamentosos, tubulares o membranosos…………..……….........…...... 15 5. Filamentos simples o portando rizoides cortos y sin septos…………….......……………... 6 Filamentos generalmente ramificados varias veces .…...……………………….…...........… 11 6. Filamentos uniseriados en todo el talo, no ramificados u ocasionalmente con ramitas rizoidales muy cortas……………………….......………………….…………………...…….. 7 Filamentos con partes biseriadas hacia la base y multiseriadas hacia arriba, sin ramitas rizoidales. Generalmente epífitos o epilíticos y en los bordes de los caños o cubriendo la base de las plantas. Talos generalmente recurvados, no ramificados. Células de hasta 10 µm de diámetro, claramente más pequeñas que en Ulva, con un pirenoide central prominente.……………........................................................................…. Blidingia marginata 7. Filamentos generalmente con rizoides laterales a intervalos, de 30-35 µm de diámetro. Cloroplastos reticulares y parietales. Pirenoides lenticulares. Generalmente entrelazada con Ulva torta o Chaetomorpha laetavirens………………………….….... Rhizoclonium riparium Filamentos sin rizoides. Cloroplastos generalmente con más de un pirenoide ……….....…....8 8. Cloroplastos sencillos, en forma de bandas o que cubren la mayor parte de la célula. Células con forma de barril, de menos de 26 µm de diámetro. Generalmente 1 solo pirenoide. Manchas algales algo viscosas y uniespecíficas, a veces epífitas.................... Ulothrix implexa Cloroplastos perforados, con apariencia reticular……..…………..………………….……... 9 9. Filamentos generalmente de menos de 30 µm de diámetro......Rhizoclonium riparium (arriba) Filamentos flotantes, formando marañas entrelazadas, de más de 30 µm de diámetro, generalmente ásperos al tacto………….………….....………………................................. 10 41 10. Células 1-4 veces más largas que anchas, filamentos entre 40-80 µm de diámetro, sin constricciones en los septos, generalmente enmarañados entre otras algas………………...………………………...………………………... Caetomorpha ligustica Células 1-2 veces más largas que anchas, filamentos entre 300-700 µm de diámetro, a veces constreñidos en los septos. Tacto claramente áspero………………………………………………………...…………… Caetomorpha linum 11. Filamentos divididos en células a través de paredes trasversales muy evidentes. Células multinucleadas, ramificación regular o irregular, con una o varias ramitas (hasta 6) saliendo distalmente de cada célula y frecuentemente disminuyendo en diámetro hacia el ápice. Sin ramitas rizoidales, excepto de forma ocasional en la base………………………….………………………………………..….…………………... 12 Filamentos no divididos en células distintas por paredes transversales, en forma de pluma, cespitosos, generalmente en las paredes de las compuertas. Ramitas dispuestas en un solo plano……………………………………...........................…..………...…... Bryopsis plumosa 12. Talos fijos al sustrato por varios sitios o libres, formando matitas, bolas o mechones, compuestos de filamentos enmarañados……………………................................……..…… 13 Talos formando penachitos erectos, gregarios o solitarios o gregarios. Cada planta está fijada al sustrato por un solo punto………………..........……………...………..……………….… 14 13. Talo formando mechones débilmente fijados al sustrato por rizoides que surgen de las partes basales de las células. Células apicales 5-20 veces más largas que anchas. Ramitas laterales incipientes a menudo sin mostrar la pared celular en la base.......................................................................................................... Cladophora coelothrix 42 Talos generalmente sin fijación rizoidal, flotantes o depositados sobre el sedimento, enmarañados sobre Ruppia u otras algas o bien formando matas esponjosas con aspecto de fieltro. Filamentos escasamente ramificados. Células apicales menos de 4 veces más largas que anchas. Pared celular presente en la base de las ramitas laterales incipientes. Diámetro apical de las células entre 22-40 µm. …………….....................………. Cladophora liniformis 14. Talo compuesto de filamentos profusamente ramificados de manera adpresa (<20º), de color verde oscuro, rígidos, con aspecto de escoba. Hasta 6 ramificaciones en una sola célula…………….…......................................................................….….. Cladophora rupestris Talos de color verde claro u oscuro. Penachitos flexibles, con menos de 6 ramificaciones por célula y ángulos de ramificación generalmente > 45 º. Ramitas de último orden organizadas de modo acrópeto, a menudo curvadas. Diámetro de las células apicales entre 35-45 µm (color pálido en zonas soleadas) o entre 80-110 µm (verde oscuro, en zonas esciáfilas)………………….……………………………….…...…….. Cladophora laetavirens 15. Filamentos laminares, distromáticos. Células de más de 15 µm de diámetro, dispuestas irregularmente o en filas longitudinales …………………………...…..............................…..16 Filamentos tubulares, monostromáticos……...………………………………………….……18 16. Cloroplastos parietales o rellenando las células, con más de 1 pirenoide en algunas células de la parte basal ...……………………................…………………………………………..17 Láminas firmes, no rompibles con facilidad. Células dispuestas irregularmente o en fila curvadas, poligonales o rectangulares. Dientes marginales muy evidentes, al menos en los especímenes más jóvenes y hacia la base. Ejemplares adultos con múltiples pirenoides (2-7) ...….............................................................................................................................Ulva rigida 43 17. Láminas frágilmente desgarrables. Células dispuestas irregularmente, poligonales o cuadrangulares. Dientes marginales pequeños y puntiagudos, 1 a 3 (típicamente 2) pirenoides por célula……........................................................................................................….Ulva ohnoi Células dispuestas en filas cortas o sin ningún orden particular. Cloroplastos en forma de capucha y con un único pirenoide……….......................................…….…..Ulva compressa 18. Filamentos ramificados o no, flotantes o no. Pueden surgir inicialmente por un filamento uniseriado fijado al sustrato por rizoides. Células de más de 15 µm de diámetro, dispuestas irregularmente o en filas longitudinales……..............................….….................................. 19 Filamentos no ramificados, biseriados en la base y multiseriados hacia arriba…………..............…………………………………............ Blidingia marginata (arriba) 19. Talos tubulares no ramificados…………………….…………....…….......……..………. 20 Talos tubulares ramificados ……………………………............……..……………………... 22 20. Tubos filiformes, enmarañados, de menos de 50 µm de diámetro en todo su recorrido, generalmente sobre el fango, con entre 3 y hasta 12 filas de células. Generalmente con un solo pirenoide ...….………........................................................…..…………………...... Ulva torta Tubos de más de 100 µm de ancho ………………………………………........………..…. 21 21. Tubos cilíndricos o comprimidos en sección transversal, inflados en parte. Plastos apicales en forma de capucha …………..............................................…..……….…… Ulva intestinalis Tubos comprimidos, no inflados. Células en filas cortas o sin disposición particular. Plástidos en forma de capucha en el extremo apical de la célula ..…………………..…. Ulva compresa 22. Células desorganizadas ……………………...............………….... Ulva intestinalis (arriba) Células dispuestas en filas largas o cortas ……………………….......…………………….... 23 44 23. Plástidos rellenando la célula o formando un cilindro parietal abierto, células en filas longitudinales y transversales largas ……………………............................................…..…. 24 Plástidos en forma de capuchón. Células dispuestas en filas cortas (raramente en filas largas) ……………………............................................................................... Ulva compressa (arriba) 24. Células de hasta 20 µm de largo con plástidos rellenando toda la célula y 1 pirenoide .……………………...........................................…………………….………..… Ulva prolifera Células entre 20-50 µm de largo. Plástidos formando un cilindro abierto, típicamente con 2 pirenoides. Células dispuestas en filas longitudinales y transversales largas. Ramificaciones con el extremo uniseriado …….…………………………………….………...… Ulva flexuosa 1.21.2 Clave de algas rojas de La Esperanza 1. Talos macroscópicos ….……………………………………………………….………….2 Talos microscópicos con filamentos simples, no ramificados, inicialmente uniseriados y posteriormente con más filas de células. Epífita de algas como Chondracanthus teedei……….…………....………………..………………………..….. Erythrotrichia carnea 2.Talos cespitosos …………………………………………………………………….………..3 Talos no cespitosos …………………...………………………………………………………..4 3. Talos con constricciones regulares diminutos en zonas esciáfilas (muros de compuertas), con constricciones regulares. Ramitas decumbentes frecuentes. Color rojo oscuro….............…………………………………………………………. Catenella caespitosa Talos sin constricciones regulares, diminutos en zonas esciáfilas (muros de compuertas). Filamentos cilíndricos o comprimidos, ensanchados en algunos puntos. Color rojo oscuro….................………………………………………………………. Gelidium pusillum 45 4. Algas en el borde o fuera de los caños, en la base de plantas de marisma. Ápices del eje y ramas enrolladas en espiral. Color rojo oscuro …...................……….. Bostrychia scorpioides Algas fijas a un sustrato o dentro de los caños …...................………………………….…….5 5. Talos muy frágiles con apariencia de bola flotante dentro de los caños, de color pardo por fuera y rojo en el interior. En corte transversal, eje principal rodeado de 5 células pericentrales …...................................................………………………………………... Chondria capillaris Talos de otra forma …………..………………………………………………………………...6 6. Talos sifonados, formando penachos decumbentes en zonas de compuerta, muy ramificados de color rojo oscuro, ramificación pseudodicotómica. En corte transversal, eje con 5,7 células periaxiales…...................................................….…………………….. Carradoriella denudata Talos no sifonados ……………………….…………………………………………………….7 7. Talos cartilaginosos con ramificación pinnada y aspecto de matita, de color rojo o verdoso. Eje principal comprimido. Ramitas de último orden acabadas en espinitas. En zonas de compuerta con mucho flujo………..............................................……… Chondracantus teedei Talos cartilaginosos cilíndricos sin ramificación pinnada …………..…………………......... 8 8. Talos muy largos y escasamente ramificados, con morfología de hilos continuos, alargados y delgados. Color de pardo a rojo intenso. Cistocarpos muy evidentes en gametofitos femeninos fertilizados…...................………………………………..Gracilariopsis longissima Talos de color púrpura apagado con apariencia de matas que surgen de un pie discoidal pequeño, carnoso y perenne. Ramificación muy irregular, escasa o profusa, ramas de hasta 2 mm de diámetro, ápices puntiagudos.….......................................…………Gracilaria gracilis* 46 *Gracilaria gracilis puede confundirse con otras especies del género (G. bursa-pastoris, G. dura, G. armata) por lo que se requiere una observación minuciosa y un análisis molecular para confirmar las especies. 1.21.3 Clave de feofíceas de la salina de La Esperanza 1. Talos filamentosos, uniseriados, heterotricos y muy ramificados, generalmente epifíticos. Esporangios pluriloculares generalmente visibles ….............................. Ectocarpus siliculosus Talos claramente macroscópicos .....................………………………………………………...2 2. Talos ramificados ……………………………..............………………………...………..…3 Talos no ramificados. Talo parcialmente curtido o cartilaginoso pero delicado, inflado y bulboso. Anchura irregular, color marrón claro ...…........... Asperococcus bullossus (muy rara) 3. Talo cilíndrico y flotante, parenquimatoso, coriáceo y muy ramificado, con aerocistes abundantes. Color marrón oscuro .………...........……. Gongolaria gibraltarica f. lacunarum Talo tubular muy ramificado irregularmente, flotante, amarillento. Ramas frecuentemente comprimidas. Olor característico como a aguas estancadas. Se encuentra en los meses de abril-mayo .............……………………………….……………...……. Rosenvingea intricata Talo aplanado, membranoso y delgado con ramificación dicotómica, frondes flabelados. Color marrón oscuro. Corte transversal con varias capas celulares en ambos extremos. Sabor picante muy persistente. Ocasional, invasora …...........................................…Rugulopteryx okamurae 47 5. DISCUSIÓN Los ecosistemas de macrófitos marinos en fondos blandos, a pesar de su importancia ecológica y económica, son probablemente los menos reconocidos si se comparan con otros ecosistemas marinos (Corrigan et al., 2025). Si se pretende una gestión y planificación efectiva hacia la conservación del océano, hay una importante brecha de conocimiento en cuestiones de diversidad, distribución y estado de las especies de macrófitos presentes en fondos blandos. Este estudio contribuye y amplía el conocimiento sobre estos fondos, analizando las características fisicoquímicas y caracterizando las especies presentes y su distribución en un caño mareal de la bahía de Cádiz. Además, la clasificación del estado ecológico mediante los macrófitos ha permitido destacar su efectivo papel como bioindicadores de la calidad ambiental. Los resultados obtenidos muestran la evidencia de una dinámica espaciotemporal tanto en la densidad de biomasa total como en las comunidades ecológicas a lo largo del caño de la salina de La Esperanza. Estos cambios estacionales y de un lugar a otro pudieron venir debidos principalmente a cambios de las variables presentes en cada punto y en cada momento, como la temperatura, el pH, los nutrientes, el oxígeno disuelto, la corriente, entre otros. La condición global del estado ecológico de la zona de estudio se determinó como “moderada”, debido a estos cambios, a la presencia de especies sensibles y de rodales de angiospermas marinas. Tras los resultados observados a lo largo de este trabajo, la discusión se centra en las diferencias encontradas entre las variables fisicoquímicas, la densidad de biomasa y la comunidad de macrófitos marinos a nivel espacial y temporal, y por otra parte, como este estudio ha contribuido al uso de los macrófitos marinos como Elementos de Calidad 48 Biológica (BQEs) y al conocimiento general de las macroalgas con una clave dicotómica de la zona de estudio. 1.22 VARIACIÓN DE LAS VARIABLES FISICOQUÍMICAS Las variables fisicoquímicas (temperatura, pH, oxígeno disuelto y salinidad) no presentaron diferencias significativas entre las estaciones de muestreo, pero no se estudiaron en un largo intervalo temporal. Los valores se midieron a finales de mayo y principios de junio con la salina en funcionamiento, por lo que puede que la variabilidad entre estaciones fuera menor por la evaporación y la subida de la temperatura. A pesar de ello, sería necesaria la toma de valores en el período otoño-verano, para analizar las diferencias espaciales y temporales, al mismo tiempo que se tomaron los valores de densidad de biomasa, y en el mismo momento entre estaciones. Para ello serían necesario el empleo de sondas multiparamétricas con registro de datos que pudieran realizar mediciones en continuo. Tampoco se analizaron valores de corriente, sólidos en suspensión (SS) o nutrientes (nitratos, nitritos, amonios y fosfatos) tal y como en un estudio anterior (Bermejo et al., 2019). En dicho trabajo se tomaron datos cada semana durante un largo período, por lo que en este caso sí se obtuvo el rango de variables y se pudo relacionar con el crecimiento de dos especies de macroalgas, con un rango más amplio entre invierno y primavera. A pesar de ello, los valores medios sí fueron similares en ambos estudios al finalizar la primavera, con los valores de oxígeno disuelto superiores en el estudio actual, indicando probablemente una mayor tasa de fotosíntesis. Otro estudio realizado en la misma salina (Sánchez-García et al., 2024) también mostró rangos similares de temperatura y salinidad en verano, demostrando que estas dos variables son superiores en la salina tradicional respecto a los valores generales de la bahía. Estas dos variables tuvieron una fuerte relación entre sí y con el factor de estacionalidad, por lo que pueden relacionarse a su vez con los valores de densidad de biomasa para cada 49 especies se encontraban dentro de los cilindros lanzados para medir la biomasa, con un número total de especies según el listado de la salina de n = 27. En el estudio de Duarte et al., (1990) también se encontró una riqueza de especies baja al compararse con otros sistemas acuáticos. Se explica de nuevo la posibilidad de que en un ambiente como la marisma o la salina los valores extremos debidos a las variables fluctuantes (de forma estacional e incluso diaria) pueden suponer un forzamiento que reduce la composición de especies, en concreto los dos factores limitantes de la salina parecen ser la salinidad y la temperatura. 1.25 CLASIFICACIÓN DEL ESTADO ECOLÓGICO La comunidad de macrófitos marinos permitió clasificar por primera vez el estado ecológico de esta masa de agua como “moderado”, gracias al indicador biológico “composición y abundancia de otro tipo de flora acuática (macroalgas y angiospermas)” para aguas de transición (anexo V, 1.1.3 de la DMA; BOE, 2015), demostrando así su funcionalidad para la valoración de las aguas del saco interno de la bahía. El hecho de haber utilizado el conjunto de macroalgas y angiospermas marinas supone un valor más realista en la metodología del ecosistema si se compara con otros estudios de aguas de transición (Patricio et al., 2007) en los que sólo se tienen en cuenta las macroalgas oportunistas. A pesar de ello, sería adecuado completar la información sobre el estado ecológico con otros BQEs como peces, macroinvertebrados bentónicos y fitoplancton para generar una clasificación sistemática final, además de acompañar con otros indicadores fisicoquímicos e hidromorfológicos para su correcta identificación. Al evaluar el artículo de estado ecológico a través de una clave dicotómica (R-MAQI; Sfriso et al., 2014) algunas de las descripciones podían alternar entre el estado moderado y bueno, lo que se pudo deber a que la clasificación desarrollada originalmente se adaptaba específicamente a las lagunas de Venecia. Se encontraron en la zona de estudio lechos de 56 Ruppia spp. bien organizados, ausencia de densidades de biomasa altas de ulváceas laminares y presencia elevada de ulváceas filamentosas y C. linum, más raramente biomasa de Gracilaria spp. y Carradoriella spp. Sin embargo, no se cumplieron otros criterios del estado ecológico bueno, como el de encontrar muchos taxones de macroalgas con un índice de calidad alto o que el número de rodofíceas superara al de clorofíceas. Esto puede deberse a varios factores, entre los que se considera que el número de taxones global para la salina de la Esperanza fue mucho menor, por lo que habría que adecuar la clasificación, o que las condiciones estacionales presentaron cambios muy elevados, siendo limitantes para algunas especies (salinidad, temperatura, oxígeno disuelto). Como especifica Sfriso et al., (2014), las angiospermas marinas desaparecen en ambientes con alta concentración de contaminantes y masas de agua con alta turbidez y anoxia, por lo que su presencia ya es un indicador de estado ecológico entre moderado y muy bueno, y en el caso de la zona de estudio se encontraron amplios lechos de R. cirrhosa y rodales de Zostera noltii en las inmediaciones (siempre en áreas más cercanas a la bahía y a la entrada de marea). Sin embargo, la variabilidad estacional elevada de algunos parámetros como la salinidad y el oxígeno puede reducir el estado ecológico, incluso en áreas donde no alcance la actividad humana. Al tratarse de un ecosistema modificado artificialmente donde algunas variables como la salinidad y la temperatura se elevan exponencialmente en determinados momentos del año, existen algunas especies de macrófitos marinos más sensibles que no se encuentran o cuya densidad de biomasa se reduce en determinados momentos del año, por lo que el número de especies encontrado siempre será menor, aunque la producción primaria se incremente por estas condiciones favorables. La comparación con otras masas de agua de la provincia o incluso de la región del Atlántico resulta complicada, ya que el estado ecológico puede sufrir grandes cambios de un punto a otro al tratarse de una extensión de terreno menor, si se compara con zonas como 57 Santibañez (bahía de Cádiz; Hernández et al., 2010; Brun et al., 2015), donde aparecen manchas de Z. marina y una gran cantidad de rodofíceas, tratándose de una zona de alta biodiversidad, frente otras de la bahía muy modificadas. La evaluación de estado ecológico coincide con la descrita para las marismas de Cádiz y San Fernando respecto a indicadores biológicos, aunque en la última evaluación, los datos recogidos establecían el estado ecológico como “deficiente” tras utilizar un indicador para fitoplancton, a pesar de que el indicador de invertebrados bentónicos clasificó la masa de agua con un estado “bueno”. Respecto al estado químico y finalmente el estado global se definieron como “no alcanza el buen estado” y “peor que bueno”, haciéndose necesario un análisis más exhaustivo (Junta de Andalucía, 2023). De esa forma, la clasificación para toda la masa de agua de estado “deficiente” se debió principalmente a los indicadores químicos de nutrientes y cadmio, relacionado con la contaminación urbana, la insuficiente depuración de aguas y la contaminación agraria. El estudio de Sobrino (2023) acorde con el programa de seguimiento de la Junta de Andalucía analizó los indicadores biológicos basados en invertebrados bentónicos ITWf y BO2A en caños mareales de la bahía. Los caños más cercanos fueron los de la estación 795, 796 y en concreto la 798, cuyos resultados fueron el de estado ecológico “muy bueno” para el ITWf y “deficiente” para BO2A, situándose finalmente por debajo del buen estado. Estos resultados no afectarían de forma directa a la salina de La Esperanza, ya que es una zona que se encuentra resguardada de la contaminación de aguas residuales. Aun así, habría que realizar análisis que definieran el estado ecológico en su conjunto. No obstante, en ambas clasificaciones los indicadores clasificaron la masa de agua por debajo de bueno, por lo que se necesitaría un programa de medidas a implantar con el objetivo de alcanzar el buen estado para 2027, evaluando los resultados obtenidos. Además, el área de estudio se encuentra dentro de la Zona Vulnerable 26 (Puerto Real-Conil) por lo que al programa de vigilancia se suma otro programa de control de zonas protegidas (Sobrino, 58 2023). En resumen, la clasificación de esta masa de agua en la salina de la Esperanza como “moderada” refleja un equilibrio frágil entre presiones externas y la capacidad de resiliencia del ecosistema. La presencia de lechos de R. cirrhosa y la aparición de Z. noltii evidencia la existencia de hábitats funcionales y muy valiosos para la bahía de Cádiz. Por otra parte, los esteros se encuentran resguardados del exterior por su configuración, pero la entrada de marea (nutrientes, sedimento, configuración de hidromorfología) se produce desde una masa de agua mayor clasificada como “deficiente” en algunos de sus parámetros. Además, algunas variables fisicoquímicas operan cerca de los umbrales de tolerancia de algunas especies, lo que demuestra los resultados encontrados: un menor número de taxones, con una menor biodiversidad. Se trata de una clasificación muy útil porque puede resultar en una llamada a alcanzar el buen estado, integrando un buen número de indicadores, y en concreto utilizando otros indicadores biológicos que sean prácticos para las condiciones del ecosistema, como en el caso del índice MaQI en fondos someros blandos. Por último, algunas de las condiciones de mejora para el ecosistema consistirían en reducir las presiones humanas relativas a la depuración del agua y la actividad industrial, y realizar una gestión adaptativa de un ecosistema artificial como la salina. De esa forma se podría continuar con la conservación actual y a su vez recuperar algunas de las funciones ecológicas que ya se han perdido, alcanzándose tal y como está previsto en la DMA el buen estado ecológico para 2027 y restaurando ecosistemas de marismas y salinas para su uso. 1.26 IMPORTANCIA DE LA CLAVE DICOTÓMICA La elaboración de una clave dicotómica como la desarrollada en este estudio, específica para la identificación de los macrófitos marinos de la salina, supone una herramienta de gran valor ecológico, educativo y de gestión (Randler, 2008; Vollbrecht et al., 2013), precisamente en un espacio como el de la salina de La Esperanza donde ya se realizan otro tipo de 59 actividades educativas dentro de proyectos de investigación y educativos a nivel comunitario (Camilleri, 2015; Castro et al., 2024). En el contexto de pérdida de los ecosistemas costeros, y en concreto de las salinas tradicionales por la subida del nivel del mar y la falta de mantenimiento, disponer de una guía accesible y rigurosa que permita a investigadores, profesionales y el público general reconocer la diversidad de macrófitos marinos es un paso esencial para la puesta en valor tanto del espacio como de las especies presentes. Por una parte, se trata de un primer paso para la ciudadanía a acercarse a este sector de la ciencia desconocido para la mayoría, y por otra parte fomenta la continuidad de estudios científicos al servir como una base para investigaciones ecológicas y de restauración. La ayuda a la identificación de especies permite además comprender la relación entre el espacio y su configuración con la comunidad biológica, de forma que conocer la salina y los procesos humanos que en ella se dan es la clave para desarrollar a su vez el conocimiento sobre las variables fisicoquímicas, las especies presentes y la relación entre estas dos, interpretando así los patrones de distribución y abundancia. Aunque esta clave tiene un componente más técnico, podría adaptarse en un futuro con fotografías, material ilustrado y diagramas. Tal y como han evidenciado diversos autores (Randler, 2008; Vollbrecht et al., 2013), la implementación de este tipo de técnicas se presenta como un recurso eficaz que fomenta el aprendizaje y favorece la obtención de conocimiento en los sectores de población que potencialmente pueden visitar la salina, tales como alumnado, público infantil y población general. La salina de la Esperanza, ubicada en un espacio natural protegido, resulta beneficiada por claves que pongan en valor su biodiversidad, por lo que suponen un papel importante en la conservación, además de ser un componente para la gestión y la divulgación científica de este espacio. Al poner un instrumento como este al servicio del público, técnicos del parque, educadores, promotores y ciudadanía pueden hacer uso de este para conocer el entorno, 60 creando una red de conocimiento y sensibilización. Supone de esta forma darles un valor biológico a comunidades cuyo estudio y protección ha pasado comúnmente desapercibido y poco tenido en cuenta en los planes de gestión del espacio. Existen numerosos estudios sobre las praderas de fanerógamas marinas del Parque Natural (Zostera noltii o Cymodocea nodosa) y se continúa su investigación con un gran interés por su conservación y restauración (Brun et al., 2015), pero aún no existe un catálogo exhaustivo que describa las especies de macroalgas presentes en el Parque Natural Bahía de Cádiz (Hernández et al., 2010). Por todo esto, la clave dicotómica elaborada en el presente estudio pretende ser el primer paso hacia una caracterización más detallada y completa de la diversidad de macroalgas de fondos blandos en la bahía, impulsando nuevas líneas de investigación de cartografía, seguimiento ecológico y restauración. Además, también plantea dar un valor educativo más a los ecosistemas salineros como laboratorios naturales, para así favorecer su mantenimiento y restauración ya que se tratan de lugares con un gran patrimonio no sólo ecológico, sino también cultural y social. Las salinas son las protagonistas de este espacio protegido en Cádiz y su entorno, ya que forman la mayor parte de la extensión del parque, por lo que deberían buscarse alternativas para revalorizar sus productos y los macrófitos marinos podrían convertirse en una de ellas. 61 6. BIBLIOGRAFÍA Afonso, J., y Sansón, M. (1999). Algas, hongos y fanerógamas marinas de las Islas Canarias: Clave analítica. Servicio de Publicaciones de la Universidad de La Laguna. Alonso, C., Gracia, F., y Ménanteau, L. (2003). Las salinas de la bahía de Cádiz durante la antigüedad: Visión geoarqueológica de un problema histórico. Revista de Prehistoria y Arqueología de la Universidad de Sevilla, 12, 317-332. Alonso, C., Menanteau, L., Navarro, M., Mille, S., y Gracia, F. (2001). Antropización histórica de un espacio natural. Las salinas de la Bahía de Cádiz. Boletín del Instituto Andaluz del Patrimonio Histórico, 35, 172-185. 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Axial: Posición de un cloroplasto en el eje principal de la célula Carposporofito: Fase vegetativa, generalmente diploide, del ciclo trigenético de ciertas rodofitas y que resulta del desarrollo del cigoto. Vive semiparásito sobre el gametofito femenino. Cenocito: Masa protoplasmática multinucleada como consecuencia de divisiones nucleares no seguidas de divisiones celulares. Aparece en el género Vaucheria. Cespitoso: Que forma céspedes sobre la superficie de las rocas. Cistocarpo: En las rodofitas, conjunto formado por el carposporofito y el tejido circundante del gametofito femenino haploide que lo protege. Decumbente: Forma de crecimiento horizontal y arqueado hacia arriba en sus puntas. Distromático: Que presenta dos capas o estratos de células. Epífito: Que crece directamente sobre otras algas. Epilítico: Que crece directamente sobre la superficie de las rocas. 73 Esporangio: Estructura especializada donde se forman las esporas y se liberan. Puede ser monosporangio (una sola espora unilocular), bisporangio (dos esporas), tetrasporangio (cuatro esporas) o polisporangio (numerosas mitosporas). Filamento: Estructura con células alargadas en hileras o líneas que pueden ser únicas o ramificadas. Flabelado: En forma de abanico. Fusiforme: Forma alargada desde la zona central más ancha y se estrecha en los extremos. Monopódico: Tipo de crecimiento en el que hay un eje principal de crecimiento, que puede estar ramificado, y en cuyo ápice se encuentra el meristemo principal. Monostromático: Que presenta una sola capa o estrato de células. Parénquima: Conjunto de células a modo de tejido, formado por una repetida división celular en varios planos, de forma que se originan tabiques longitudinales en los ejes además de los que dan lugar a ramificaciones. Cuando células originalmente desunidas se aproximan, se forma una estructura que imita al tejido compacto y continuo, creando una masa que da soporte y forma (pseudoparénquima). Parietal: Posición de un cloroplasto adosado a la pared de la célula Pedúnculo/Pedicelo: Estructura de sostén en forma de tallo. Sinónimo de pie. Pinna: última ramificación de un fronde pinnado, o sea, cada una de las ramitas dispuestas paralelamente unas al lado de otras en series regularmente decrecientes. Pinnada: Se dice del filoide formado por ramas o rámulas insertas a uno y otro lado del eje principal del talo, como las barbas de una pluma. Pirenoide: Pequeña estructura generalmente esférica o elipsoidal presente en el cloroplasto, rica en la enzima Rubisco, y asociada a la formación de productos de reserva como el almidón. 74 Sifón: Tubo o filamento cenocítico de forma alargada y multinucleada, no dividido en células por medio de tabiques. Sifonado: Que presenta sifones alrededor de una célula axial. Talo: Estructura principal del cuerpo propio de algas sin órganos diferenciados. Puede ser filamentoso, laminar, sifonado, etc. Vacuola: Órgano delimitado por membrana celular que forma parte de la regulación osmótica en algunas algas. 75 1.28 ANEXO 2. FOTOGRAFÍA DE LAS ESPECIES DE MACRÓFITOS MARINOS. ALGAS VERDES Algas verdes de la salina de La Esperanza. Imágenes tomadas a microscopía óptica o lupa binocular. A) Bryopsis plumosa; véanse las ramificaciones en un plano. B) Chaetomorpha ligústica (40x). C) Chaetomorpha linum. D) Cladophora coelothrix (40x); obsérvese la ramita sin pared celular y las células apicales muy alargadas. E) Cladophora laetavirens (40x); 76 obsérvese la célula apical con forma de maza. F) Cladophora liniformis (40x). G) Rhizoclonium riparium (400x). H) Ulothrix implexa (100x). I) Blidingia marginata (400x). J) Ulva compressa (100x) con típicos cloroplastos en forma de capuchón K) Ulva flexuosa (40x) con abundante ramificación L) Ulva ohnoi (400x); se pueden apreciar las células desordenadas con 1-2 pirenoides M) Ulva prolifera (40x); N) Ulva rigida (100x) mostrando evidentes dientes en sierra; Ñ) Ulva torta (40x). Fotografía de las especies de macrófitos marinos. Algas rojas Algas rojas de la salina de La Esperanza. Fotografías o imágenes tomadas a microscopía óptica o lupa binocular. A) Imagen de Bostrychia scoprpioides mostrando el ápice terminal circinado. B) Corradoriella denudata; C) Detalle aumentado del corte transversal de un talo de Corradoriella denudata (400x). D) Pompones de Chondria capillaris creciendo profusamente en los caños. E) Erythrotrichia carnea (400x). F) Detalle de un cistocarpo de Gelidium pusillum. G) Aspecto general de un talo de Catenella caespitosa. H) Gametofito de Chondracanthus teedei mostrando abundantes cistocarpos. I) Gracilariopsis longissima con abundantes cistocarpos 77 Fotografía de las especies de macrófitos marinos. Algas pardas, xantofíceas y angiospermas marinas. Ocrophytas y angiospermas de la salina de La Esperanza. Algas pardas (Phaeophyceae): A) Ejemplar de Asperococcus bullosus. B) Detalle de un esporangio de Ectocarpus siliculosus (100x). C) Imagen a la lupa de un talo de Rosenvingea intricata. D) Detalle de una espina en Gongolaria gibraltarica f. lacunarum. E) Fotografía de Rugulopteryx okamurae. F) Ochrophyta (Xantophyceae): Imagen de Vaucheria sp. mostrando un oogonio (400x). Angiospermas marinas 78 (Angisospermae): G) Fotografía de un talo de Ruppia cirrhosa. H) Detalle del estambre con las anteras arriñonadas de Ruppia cirrhosa. I) Fotografía de un talo de Zostera nolteii. J) Rodal de Zostera noltei en un estero. 79