Études sur les Scarabaeidae et Aphodiidae d'Afrique de l'Ouest. I. (Coleoptera, Scarabaeoidea, Scarabaeidae : Scarabaeini, Gymnopleurini, Onthophagini)
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Numéro 6 Nouvelle Série CATHARSIUS La Revue P. Moretto. Études sur les Scarabaeidae et Aphodiidae d’Afrique de l’Ouest. I. (Coleoptera, Scarabaeoidea, Scarabaeidae : Scarabaeini, Gymnopleurini, Onthophagini). 14 octobre 2025
CATHARSIUS La Revue (N.S.) Numéro 6 Date de parution : 14 octobre 2025 CATHARSIUS La Revue (N. S.) est une publication numérique sans périodicité fixe exclusivement consacrée aux coléoptères Scarabaeidae (Scarabaeinae), Aphodiidae (Aphodiinae), Trogidae, Chironidae, Hybosoridae et Ochodaeidae (systématique, taxonomie, biologie, biogéographie, phylogénie, etc). Les articles peuvent concerner toutes les zones biogéographiques mais ceux traitant de la région afrotropicale seront acceptés en priorité. Chaque auteur (ou au moins le premier) d’une publication doit être membre de l’Association Catharsius, à jour de sa cotisation. Directeur de la publication : Yves Cambefort Édition et mise en page : Patrice Bordat Publication en ligne : Giulio Montanaro CATHARSIUS La Revue (N. S.) est archivé dans (https://zenodo.org/). Tous les articles et nouveaux actes nomenclaturaux sont référencées dans (https://zoobank.org). CATHARSIUS La Revue (N. S.) est indexé dans le Zoological Record. Citation : P. Moretto. 2025. Études sur les Scarabaeidae et Aphodiidae d’Afrique de l’Ouest. I. (Coleoptera, Scarabaeoidea, Scarabaeidae : Scarabaeini, Gymnopleurini, Onthophagini). Catharsius La Revue (N. S.), 6 : 1-21. https://doi.org/10.5281/zenodo.17316321 Vignette de couverture : Gymnopleurus coerulescens coerulescens (Olivier, 1789), rare forme chromatique cuivrée (photo Pascal Deschamps). © Les auteurs sans restriction. Ce travail est sous licence Creative Commons Attribution - Pas d’utilisation commerciale - Pas de modification, 4.0 International. Pour consulter une copie de cette licence, visitez https://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/. Éditeur : Association Catharsius Chez Monsieur Yves Cambefort, Paris – France Contact : https://catharsius.org/ ISSN (En ligne) : 3075-3104 (pdf en accès libre : DOI et www.catharsius.org) ISSN (Imprimé) : 2108-8365 (uniquement pour dépôts en bibliothèques) Dépôt légal : octobre 2025
Études sur les Scarabaeidae et Aphodiidae d’Afrique de l’Ouest. I. (Coleoptera, Scarabaeidae : Scarabaeini, Gymnopleurini, Onthophagini) http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:pub:47D7A448-7BF2-4F1F-AAF3-383B6483D28F Philippe MORETTO 76 Rue Docteur Perrimond, 83200 Toulon, France. ORCID : https://orcid.org/0000-0003-0517-4520 http://zoobank.org/4624FE45-36B0-4EDF-A0B7-5A193649C933 Résumé. La disponibilié de Scarabaeus subaeneus var. orientalis Gillet, 1907, de Scarabaeus subaeneus var. atratus Gillet, 1911, de Kheper subaeneus var. angolensis Janssens, 1940, est confirmée en application de l’article 45.6.4. du Code International de Nomenclature Zoologique et la position systématique des taxons qu’ils désignent est précisée. Scarabaeus subaeneus atratus Gillet, 1911, est retenu comme synonyme de Scarabaeus subaeneus von Harold, 1869 (actuellement Kheper subaeneus subaeneus (von Harold, 1869)). Scarabaeus subaeneus orientalis Gillet, 1907 (actuellement Kheper subaeneus orientalis (Gillet, 1907)), est relevé de sa synonymie avec Scarabaeus subaeneus von Harold, 1869, et son statut restauré. Kheper subaeneus angolensis Janssens, 1940, est mis en synonymie avec Scarabaeus subaeneus orientalis Gillet, 1907, nouvelle synonymie. Kheper festivus simoni Moretto, 1998, est émendé en Kheper festivus simonae Moretto, 1998. Gymnopleurus (Metagymnopleurus Kabakov, 2006), est mis en synonymie avec Gymnopleurus Illiger, 1803, nouvelle synonymie. La synonymie de Gymnopleurus affinis MacLeay, 1821, avec la sous-espèce nominale de Scarabaeus coerulescens Olivier, 1789, est confirmée. Gymnopleurus coerulescens var. centralis Bates, 1890, est considéré comme disponible en application de l’article 45.6.4. du Code International de Nomenclature Zoologique et son statut est restauré avec rang de sous espèces de Gymnopleurus coerulescens (Olivier, 1789). Gymnopleurus coerulescens soudaniensis n. ssp. et Gymnopleurus coerulescens orientalis n. ssp. sont décrits. La répartition des quatre sous espèces de Gymnopleurus coerulescens est précisée. Garreta bechynei Pokorný & Zídek, 2018, est mis en synonymie avec Gymnopleurus laetus Hope, 1842, (actuellement Garreta laetus laetus (Hope, 1842)), nouvelle synonymie. Des lectotypes sont désignés pour Scarabaeus subaeneus von Harold, 1869, Scarabaeus subaeneus ssp. atratus Gillet, 1911, Scarabaeus subaeneus ssp. orientalis Gillet, 1907, Kheper subaeneus ssp. angolensis Janssens, 1940, Scarabaeus coerulescens Olivier, 1789 et Gymnopleurus coerulescens centralis Bates, 1890. Il convient de retenir 1830 (et non 1845) comme date de publication des espèces décrites par Klug dans « Symbolae physicae, seu icones et descriptiones insectorum… » Mots clefs. Synonymie, taxonomie, description, répartition, date de publication. _________________ Studies on Scarabaeinae and Aphodiinae from Western Africa. I (Coleoptera, Scarabaeinae: Scarabaeini, Gymnopleurini, Onthophagini) Abstract. The availability of Scarabaeus subaeneus var. orientalis Gillet, 1907, of Scarabaeus subaeneus var. atratus Gillet, 1911, and of Kheper subaeneus var. angolensis Janssens, 1940, is confirmed under article 45.6.4. of the International Code of Zoological Nomenclature and the systematic position of the taxa they designate is specified. Scarabaeus subaeneus atratus Gillet, 1911, is kept as synonym of Scarabaeus subaeneus von Harold, 1869 (currently Kheper subaeneus subaeneus (von Harold, 1869)). Scarabaeus subaeneus orientalis Gillet, 1907 (currently Kheper subaeneus orientalis (Gillet, 1907)), is removed from its synonymy with Kheper subaeneus subaeneus (von Harold, 1869), and its status reinstated. Kheper subaeneus angolensis Janssens, 1940, is synonymised with Scarabaeus subaeneus orientalis Gillet, 1907, new synonymy. Kheper festivus simoni Moretto, 1998, is emended into Kheper festivus simonae Moretto, 1998. Gymnopleurus (Metagymnopleurus) Kabakov, 2006, is synonymised with Gymnopleurus Illiger, 1803, new synonymy. The synonymy of Gymnopleurus affinis MacLeay, 1821, with the nominal subspecies of Scarabaeus coerulescens Olivier, 1789, is confirmed. Gymnopleurus centralis is considered available from Bates, 1890, its status is reinstated as subspecies of Gymnopleurus coerulescens (Olivier, 1789). Gymnopleurus coerulescens soudaniensis n. ssp. and Gymnopleurus coerulescens orientalis n. ssp. are described. The distribution of the four subspecies of Gymnopleurus coerulescens is specified. Garreta bechynei Pokorný & Zídek, 2018, is synonymised with Gymnopleurus laetus Hope, 1842, (currently Garreta laetus laetus (Hope, 1842)), new synonymy. Lectotypes are designated for Scarabaeus subaeneus von Harold, 1869; Scarabaeus subaeneus ssp. atratus; Gillet, 1911;
Scarabaeidae et Aphodiidae d’Afrique de l’Ouest 2 Scarabaeus subaeneus ssp. orientalis Gillet, 1907; Kheper subaeneus angolensis Janssens, 1940; Scarabaeus coerulescens Olivier, 1789 and Gymnopleurus coerulescens centralis Bates, 1890. It is appropriate to retain 1830 (and not 1845) as the date of publication of the species described by Klug in « Symbolae physicae, seu icones et descriptiones insectorum… » Keywords. Synonymy, taxonomy, description, distribution, publication date. _________________ Introduction L’Association Catharsius a entrepris la publication de la « Faune des Scarabaeidae et Aphodiidae d’Afrique de l’Ouest. » En préalable, les descriptions et actes taxonomiques et nomenclaturaux nécessaires pour que la « Faune » soit à jour seront progressivement publiés, même si cela conduit parfois à déborder de la zone d’étude initiale. Abréviations AMS : Australian Museum, Sydney, New South Wales, Australie. ANIC : Australian National Insect Collection, Canberra, Australie. CCWM : Chau Chak Wing Museum, Sydney University, New South Wales, Australie. FGIC : Collection François Génier, Gatineau, Québec, Canada. GMOC : Collection Giulio Montanaro, Creazzo, Italie. IRSNB : Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruxelles. JFJC : Collection Jean-François Josso, Tréguen, France. MNHN : Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, France. MSNG : Museo Civico di Storia Naturale, Genova, Italie. NHMB : Naturhistorisches Museum, Basel, Suisse. PMOC : Collection Philippe Moretto, Toulon, France. Conventions Des « » sont utilisés pour citer verbatim les étiquettes de types, // pour séparer les différentes étiquettes, / pour séparer les lignes, [ ] pour les ajouts, ( ) pour les autres indications. Les abréviations des collections dans lesquelles sont conservés les types historiques et les holotypes des nouveaux taxons sont indiquées entre parenthèses après la citation de leurs étiquettes. « Code » suivi d’un nombre est utilisé dans le texte pour citer les articles du Code International de Nomenclature Zoologique (ICZN, 1999). « Caractères diagnostics » est utilisé pour l’énoncé des caractères de taxons déjà décrits. « Description » est utilisée pour présenter les caractères des taxons décrits dans le présent travail. Scarabaeini Latreille, 1802 Kheper subaeneus (von Harold, 1869) Erreurs d’identifications ou d’interprétation qui ne sont pas des synonymes : Ateuchus lamarcki MacLeay (sensu de Castelnau, 1840 : 65). Scarabaeus metallicus Boheman, 1857 : 164 (sensu Péringuey, 1901 : 31). Scarabaeus metallicus Péringuey, 1901 : 31 (sensu Janssens, 1940 : 72).
Scarabaeidae et Aphodiidae d’Afrique de l’Ouest 3 Kheper subaeneus subaeneus (von Harold, 1869) Scarabaeus subaeneus von Harold, 1869 : 56. Scarabaeus subaeneus Harold ; Gillet, 1911b : 14. Syn : Scarabaeus subaeneus ssp. atratus Gillet, 1911. Synonymie confirmée. Scarabaeus subaeneus var. atratus Gillet, 1911a : 309. Scarabaeus subaeneus var. atratus ; Gillet, 1911b : 14. Kheper subaeneus var. atratus ; Janssens, 1940 : 72. Scarabaeus subaeneus atratus ; (synonyme de K. subaeneus) Schoolmeesters, 2025. Localité type : « Senegal ». Au XIXème siècle, tant Sénégal que Guinée désignaient des aires géographiques beaucoup plus vagues que de nos jours et qui pouvaient se recouvrir plus ou moins largement. Il est donc prudent de retenir « Senegal » (où se trouve effectivement l’espèce), malgré la contradiction avec l’étiquetage « Guinea » du type. Types examinés Scarabaeus subaeneus von Harold, 1869. Von Harold indique une fourchette de tailles dans la description « Long. 28-34 mill. », ce qui laisse supposer qu’il y avait au moins deux exemplaires. C’est pourquoi j’ai décidé de désigner comme lectotype le seul spécimen disponible d’une série type très probablement composée de plus d’un spécimen. Lectotype ♀ (présente désignation) (Fig. 1) « (Depuiset) (manuscrite) // Ex. Musaeo / E. Harold. // Guinea / S. / subaeneus / t. Harold. (carrée, encadrée de rouge, de la main de Harold) // Muséum Paris / ex Coll. / R. Oberthür / 1952 (bleue, imprimée) » (MNHN). Scarabaeus subaeneus var. atratus Gillet, 1911. Publié avant 1961 en tant que variété, Scarabaeus subaeneus var. atratus Gillet, 1911, est disponible avec rang de sous-espèce. (Code. 45.6.4). En outre, l’intention de Gillet semble populationnelle : « J’ai des exemplaires de l’Oubangui et du Chari » [Centrafrique et Tchad] et il semble en effet qu’il y ait en Centrafrique (MNHN, IRSNB) et au Tchad (IRSNB, PMOC, C. Vanderberg com. pers.) une population qui présente ce type de coloration. Hormis ce seul caractère de coloration, rien ne permet par ailleurs de distinguer cette sous-espèce noir verdâtre des spécimens de coloration rougeâtre qui se trouvent au Sénégal, au Burkina Faso ou au Ghana par exemple. Scarabaeus subaeneus ssp. atratus Gillet, 1911, est donc considéré comme synonyme junior de Scarabaeus subaeneus von Harold, 1869. Lectotype ♂ (présente désignation) (Figs. 2, 6a-b) « porte édéage / Oubanghi (manuscrite) // var. / atratus / Gillet (de la main de Gillet) // Ex-Typis (typo rouge encadrée de noir) // J.J.Gillet det., vend.: / Scarabaeus / subaeneus Har. var. atratus Gillet / R.M.H.N. Belg. 10.640 (mi manuscrite, mi imprimée) // cf.Ann. Soc.Ent.Belg. / LV, 1911, p.309 (manuscrite) // A. Janssens rev. 1940: / Kheper / subaeneus / var. atratus (Gillet) / A. Janssens (mi manuscrite, mi imprimée) // LECTOTYPE ♂ / Scarabaeus / subaeneus / var. atratus Gillet / P.Moretto des. 2025 (rouge, mi manuscrite, mi imprimée // Kheper / subaeneus / subaeneus / P.Moretto det. 2025 (mi manuscrite, mi imprimée) » (IRSNB). Paralectotypes. 1 ♂ « Oubanghi (manuscrite) // Ex-Typis (typo rouge encadrée de noir) // J.J.Gillet det., vend.: / Scarabaeus / subaeneus Har. var. atratus Gillet / R.M.H.N. Belg. 10.640 (mi manuscrite mi imprimée) // cf.Ann. Soc.Ent.Belg. / LV, 1911, p.309 (manuscrite) // A. Janssens rev. 1940: / Kheper / subaeneus / var. atratus (Gillet) / A. Janssens (mi manuscrite mi imprimée) // PARALECTOTYPE ♂ / Scarabaeus / subaeneus / var. atratus Gillet (rouge, mi manuscrite mi imprimée) // Kheper / subaeneus / subaeneus / P.Moretto det. 2025 (mi manuscrite, mi imprimée) » ; 2 ♂ « CHARI / ENTRE FORT ARCHAMBAULT / ET FORT LAMY / MISSION CHARI-
Scarabaeidae et Aphodiidae d’Afrique de l’Ouest 4 TCHAD / Dr J. DECORSE 1904 (bleue) // Crottin de / Rhinoceros (manuscrite) // Scarabaeus / subaeneus / Har. / var. atratus / Gillet (manuscrite) // Ex-Typis (typo rouge encadrée de noir) // J.J.Gillet det., vend.: / Scarabaeus / subaeneus Har. var. atratus Gillet / R.M.H.N. Belg. 10.640 (mi manuscrite, mi imprimée) // cf. Ann. Soc.Ent.Belg. / LV, 1911, p.309 (manuscrite) // A. Janssens rev. 1940: / Kheper / subaeneus / var. atratus (Gillet) / A. Janssens (mi manuscrite, mi imprimée) // PARALECTOTYPE ♂ / Scarabaeus / subaeneus / var. atratus Gillet / (rouge, mi manuscrite mi imprimée) // Kheper / subaeneus / subaeneus / P.Moretto det. 2025 (mi manuscrite mi imprimée) » (IRSNB). Caractères diagnostiques. Taille 25,5 - 34 mm. Coloration rougeâtre ou noir verdâtre métallique terne. Aires lisses de la base du pronotum généralement bien développées et bien délimitées, leur surface lisse d’aspect, régulièrement et très finement micro-réticulée (X 40). Interstries élytraux généralement plans (parfois sub plans ou sub-convexes), leur surface parfois légèrement bosselée, notamment vers la suture, régulièrement et très finement micro-réticulée, cette micro-réticulation densément garnie de micro granules aplatis et brillants ; la ponctuation proprement dite très superficielle, assez fine, peu dense, matérialisée par de petites surfaces d’où les micro granules sont absents (Fig. 10). Stries très superficielles, elles aussi matérialisées par l’absence de micro granules. Extrémité de l’édéage spatulée, la partie postérieure de la spatule ornée de chaque côté d’une dent visible de dessus, suivie d’une seconde dent non visible de dessus ; vues de côté, ces dents sont assez écartées, la proximale séparée de la spatule (Fig. 5a-d). Répartition : Bénin, Burkina Faso, Cameroun, Centrafrique, Côte d’Ivoire, Ghana, Mali, Mauritanie, Niger, Nigéria, Sénégal, Tchad, Togo, probablement Guinée, Soudan et République Démocratique du Congo (Parc National de la Garamba, « var. atratus » (Ferreira, 1962)). Kheper subaeneus ssp. orientalis (Gillet, 1907), statut restauré Scarabaeus subaeneus var. orientalis Gillet, 1907 : 588. Scarabaeus subaeneus var. orientalis ; Gillet, 1911b : 14. Kheper subaeneus var. orientalis ; Janssens, 1940 : 72. Scarabaeus subaeneus orientalis ; (synonyme de K. subaeneus) Schoolmeesters, 2025. Syn. : Kheper subaeneus ssp. angolensis Janssens, 1940, nouvelle synonymie. Kheper subaeneus var. angolensis Janssens, 1940 : 63. Kheper subaeneus angolensis Janssens, 1940 ; (synonyme de K. subaeneus) Schoolmeesters, 2025. Localité type : « Mozambique » Types examinés Scarabaeus subaeneus var. orientalis Gillet, 1907. Publié avant 1961 en tant que variété, Scarabaeus subaeneus ssp. orientalis Gillet, 1907, est disponible avec rang de sous-espèce (Code. Art. 45.6.4). En outre, l’intention de Gillet semble populationnelle : « Les exemplaires du Mozambique ont … la sculpture des élytres plus apparente, les stries un peu plus nettes et les interstries sub-convexes. » Nous nous en tiendrons ici à l’application du Code. Certains exemplaires du Mozambique ou d’Afrique du Sud examinés (collections PMOC et FGIC) présentent en effet « …la sculpture des élytres plus apparente, les stries un peu plus nettes et les interstries sub-convexes. » Gillet (1907) remarque aussi que l’exemplaire « du museo Civico a, en outre, les espaces lisses du
Scarabaeidae et Aphodiidae d’Afrique de l’Ouest 5 Figs. 1-4. Habitus dorsal et étiquettes historiques. 1. Scarabaeus subaeneus von Harold, LT ; 2. Scarabaeus subaeneus ssp. atratus Gillet, LT ; Scarabaeus subaeneus ssp. orientalis Gillet, LT : Kheper subaeneus ssp. angolensis Janssens, LT. 1 4 3 2
Scarabaeidae et Aphodiidae d’Afrique de l’Ouest 6 bord postérieur du pronotum réduits à deux petites bandes transversales ». Ces caractères seront précisés dans la diagnose proposée ci-après, mais le principal caractère distinctif reste la conformation des paramères de l’édéage du type, comparé à l’édéage de spécimens provenant de la localité type de la sous espèce nominale, le Sénégal. Scarabaeus subaeneus ssp. orientalis Gillet, 1907, est donc relevé de sa synonymie avec Scarabaeus subaeneus von Harold, 1869, et son statut restauré. Gillet écrit « Les exemplaires du Mozambique… » ce qui laisse supposer qu’il y avait un ou plusieurs autres exemplaires qui n’ont pas encore été retrouvés. Je désigne ici comme Lectotype le seul spécimen qui soit précisément signalé par Gillet. Lectotype ♂ (photos) (présente désignation) (Figs. 3, 9) « (étiquette porte édéage) // Lamarcki / M.Leay / Gerstaeck. 72 / Mosamb. (manuscrite) // Mozambico / D.Gerstäcker / 1872 (manuscrite encadrée de noir) // Museo Civ. / Genova (rouge) // Subaeneus / Har. / var. orientalis / Gillet (de la main de Gillet) // subaeneus / Har. / var. / orientalis / Gillet (manuscrite encadrée de noir) // Cotypus ! (manuscrite, encadrée de noir) // SYNTYPUS ♂ / Scarab. Subaeneus / var. orientalis / Gillet, 1907 (rouge, mi manuscrite mi imprimée) » (MSNG). Kheper subaeneus var. angolensis Janssens, 1940. Publié avant 1961 en tant que variété, Kheper subaeneus var. angolensis Janssens, 1940, est disponible avec rang de sous-espèce (Code, Art. 45.6.4). En outre, l’intention de Janssens est populationnelle (« Angola »). Le caractère retenu par Janssens « à ponctuation plus large » s’applique en effet aux deux exemplaires type mais la comparaison des édéages des lectotypes de Scarabaeus subaeneus var. orientalis Gillet et Kheper subaeneus var. angolensis Janssens (Figs. 8b, 9), montre qu’ils sont identiques. Kheper subaeneus var. angolensis Janssens, 1940, est donc relevé de sa synonymie avec Scarabaeus subaeneus von Harold, 1869, et considéré comme synonyme junior de Scarabaeus subaeneus orientalis Gillet, 1907, dont il est une forme extrême. Lectotype ♂ (présente désignation) (Figs. 4, 8a-b) « (étiquette porte édéage) // Dondo / 2.[18]84 (manuscrite) // EX MUSAEO / N. VAN DE POLL. (manuscrite, rouge) // infernalis Klug / Mulange (manuscrite) // J.J.Gillet det., vend.: / Scarabaeus / angolensis / in. Coll. Gillet / R.M.H.N. Belg. 10.640 (mi manuscrite, mi imprimée) // A. Janssens rev. 1940: / Kheper / subaeneus / var. angolensis / A. Janssens (mi manuscrite, mi imprimée) // Ex-Typis (rouge encadrée de noir) // Cf. Mém.Mus. Hist. Nat. / Belg.,II: serie, fasc.16, / 1940, p. 72 (manuscrite) // LECTOTYPE ♂ / Kheper / subaeneus / var. LECTOTYPE ♂ / Kheper / subaeneus / var. angolensis Janssens / P.Moretto des. 2025 (rouge, mi manuscrite mi imprimée // Kheper / subaeneus / orientalis / P.Moretto det. 2025 (mi manuscrite, mi imprimée) Janss. / P.Moretto des. 2025 (rouge, mi manuscrite mi imprimée // Kheper / subaeneus / orientalis / P.Moretto det. 2025 (mi manuscrite, mi imprimée) » (IRSNB). Paralectotype ♂ (abdomen vide) « Benguela (en partie bordée de bleu) // infernalis Klug (manuscrite) // 23 (manuscrite encre rouge) // Scar. / angolensis / n.sp. Gillet (de la main de Gillet) (Janssens décrit donc comme variété une espèce in litteris qui avait été diagnostiquée par Gillet) // J.J.Gillet det., vend.: / Scarabaeus / angolensis / in. Coll. Gillet / R.M.H.N. Belg. 10.640 (mi manuscrite, mi imprimée) // A. Janssens rev. 1940: / Kheper / subaeneus / var. angolensis / Janssens (mi manuscrite, mi imprimée) // Ex-Typis (rouge encadrée de noir) // Cf. Mém.Mus. Hist. Nat. / Belg.,II: serie, fasc.16, / 1940, p. 72 (manuscrite) // PARALECTOTYPE ♂ / Kheper / subaeneus / var. angolensis Janss. / P.Moretto des. 2025 (rouge, mi manuscrite mi imprimée // Kheper / subaeneus / orientalis / P.Moretto det. 2025 (mi manuscrite, mi imprimée) » (IRSNB).
Scarabaeidae et Aphodiidae d’Afrique de l’Ouest 7 Figs. 5-9. Édéages. a. latéral ; b. dorsal ; c. ventral ; d. dorso-latéral. La flèche montre les dents latérales des paramères. Figs. 5-6. K. subaeneus subaeneus : 5. Burkina Faso ; 6. Centrafrique (S. subaeneus ssp. atratus LT). Figs. 7-9. K. subaeneus ssp. orientalis : 7. RSA, Ithala ; 8. Angola (K. subaeneus ssp. angolensis LT) ; 9. Mozambique (K. subaeneus ssp. orientalis LT). 5a 5d 5c 6a 8a 7d 7c 7a 9 5b 6b 8b 7b
Scarabaeidae et Aphodiidae d’Afrique de l’Ouest 14 D’IVOIRE (manuscrites) » ; 1 ex. « CÔTE d’IVOIRE, TOUBA, Dandui / (08°04’N 007°33’O), 4-5.V.2018, / Piège excr. hum., défrichement / près ft., galerie,P.Moretto leg. » ; 3 ex. « Côte d’Ivoire, Boundiali, 428m, / M’banto, 09°35’18.1’’N / 006°42’52.1O, 1314.VII.2013, / piège excr. hum P.Moretto leg. » (PMOC). 6 ex. « ABOKOUMEKRO / COTE d’IVOIRE / 24-III-1996 / coll. J-F JOSSO » (JFJC). 1 ex. « MUSEUM PARIS / COTE D’IVOIRE / BINGERVILLE / G. MELOU 1914 » ; 1 ex. « COTE D’IVOIRE / DIMBOK[R]O // COLLon LE MOULT / Naturaliste Paris // MUSEUM PARIS / 1916 / Coll. Garreta » ; 3 ex. « Région au Sud de / Kissidougou / et de Beyla // MUSEUM PARIS / HINTERLAND LIBERIEN / MISSION PAULY / Dr PAULY 1901 » ; 3 ex. « COTE D’IVOIRE // Dimbokro // MUSEUM PARIS / 1915 / Coll. Garreta » ; 1 ex. « Bingerville / Côte d’Ivoire // Muséum Paris / ex. coll. / R.Paulian » ; 1 ex. « Bontuku [Bondoukou] / Ashanti // Ex. Musaeo / H.W.Bates / 1892 // Muséum Paris / ex. coll. / R.Oberthür » ; 1 ex. « COTE D’IVOIRE / Odienné // Muséum Paris / ex. coll. / H.Durand » (MNHN). 3 ex. « [Denguélé], Farala » ; 4 ex. « Côte d’Ivoire, P.N. de la Comoé, 6.V.1981, Y. Cambefort leg. » ; 1 ex. « Côte d’Ivoire, Abidjan, IV.1970, M. Remillet leg. » ; 1 ex « Côte d’Ivoire, Abokouamekro, VI.1981, Y. Cambefort leg. » ; 2 ex. « Côte d’Ivoire, Bingerville » ; 2 ex. « Côte d’Ivoire, Lamto, II.1981, Y. Cambefort leg. » ; 3 ex. « Côte d’Ivoire, Lamto, II.1981, Y. Cambefort leg. » ; 6 ex. « Côte d’Ivoire, Ouango Fitini, 7.V.1986, J.-Y. Rasplus leg. » ; 1 ex. « Côte d’Ivoire, Sipilou, 25.V.1981, Y. Cambefort leg. » (COM) Guinée. 1 ex. « GUINEE Kindia Prov. / Forecariah Préfecture / 6 km W Fansiga / N9)34’10.5’’ W12°53’35.6’’ / 26-27-V-2018 58 m / M.François leg. // Exc. / Humains » (JFJC). 1 ex. « GUINEE, LABE, Chutes de la / Saala, V.2004, E.Vingerhoedt / leg. » (PMOC). Guinée Bissau. 3 ex. « Geo Favarel / Rio Geba / Guinée Portugaise // MUSEUM PARIS / 1938 / COLL. A. BOUCOMONT » (MNHN). Sénégal. 1 ex. « SENEGAL, KOLDA, Mahon, / Forêt de Bakor, 31.VII- / 2.VIII.2008, forêt soudanienne / humide pâturée, piège excr. / hum. P.Moretto leg. » (PMOC). 1 ex. « SENEGAL / Tambacounda / 8/6/[19]48 (manuscrite) // Museum Paris / ex. Coll. / H.Durand » (MNHN). Sierra Léone. 2 ex. « Rhobomp / Sierra Leone // EX MUSAEO / N. VAN DE POLL // MUSEUM PARIS / 1938 / COLL. A. BOUCOMONT » ; 3 ex. « Sierra Leone / Freetown / A.Mocquerys / 1889 // Muséum Paris / ex. coll. / R.Oberthür » (MNHN). Togo. 1 ex. « AKEPE / 26.9.[19]74 (manuscrite) // C. Besnard rec. / TOGO » (PMOC). 2 ex. « TOGO / Agou, Avetonou / III.2019 / G. M. Adeti legit » ; 12 ex. « TOGO / Avetonou / III.2020 / Georges M. Adeti legit » (GMOC). Localité type : Côte d’Ivoire, Dabakala, Ouandérama. Description. Gymnopleurus coerulescens soudaniensis n. ssp. diffère de la sous-espèce nominale et des autres sous-espèces par les caractères suivants. Taille plus petite (7,3-10,2 mm). Bleu ou bleu vert. Pilosité dressée, très courte et dense sur le pronotum avec une soie à la base de chaque granule ; soies blanches, courtes, fines et espacées sur les élytres, plus ou moins alignées sur 2 rangs sur les interstries (moins distinctes vers la base). Surfaces lisses du pronotum peu développées, pronotum garni de rugosités irrégulières vers la base, de gros granules écailleux irréguliers vers l’avant et les côtés. Interstries juxta-sutural brillant avec une très fine ponctuation râpeuse le long de la suture ; 2ème interstries ondulé, généralement au moins en partie lisse et brillant ; les autres interstries du disque grossièrement rugueux, plus grossièrement vers la base ; 3ème et 5ème interstries plus ou moins convexes, les autres plans ou subplans. Derivatio nominis : Adjectif. C’est le Gymnopleurus coerulescens soudanien, en référence à la zone biogéographique soudanienne.
Scarabaeidae et Aphodiidae d’Afrique de l’Ouest 15 Figs. 12-15. Habitus dorsal et étiquettes historiques. 12. Scarabaeus coerulescens Olivier, LT. 13. Gymnopleurus affinis Mac Leay, HT. 14. Gymnopleurus coerulescens centralis Bates, LT 15. Gymnopleurus coerulescens soudaniensis n. ssp. HT. 15 13 12 14
Scarabaeidae et Aphodiidae d’Afrique de l’Ouest 16 Répartition : Bénin, S. Burkina Faso, Cameroun (Nord et Extrême-Nord), Côte d’Ivoire, Guinée, Guinée Bissao, Liberia, Sénégal (Casamance), Sierra Léone, Togo. Gymnopleurus coerulescens orientalis n. ssp. http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:BFFCF3FD-3428-444B-A6E1-99FB2E26E43A Holotype ♂ : « TANZANIE / ULUGURU Mts / BUNDUKI (Morogoro) / 15-XI-2010 / A. Monfort leg. » (JFJC). Paratypes (5) : 1 ♂ « TANZANIE / ULUGURU Mts / BUNDUKI (Morogoro) / 15-XI-2010 / A. Monfort leg. » (JFJC). 1 ♀ « TANZANIE, Mts ULUGURU, / 20.XI.2005, Chasseur local > R.Minetti » (Fig. 16) ; 1 ♀ « TANZANIE, DODOMA Reg / Savane, XII.2004. / R.Minetti leg. » (PMOC). 1 ♂ « Zanguebar / R. P. Leroy // Museum Paris / 1952 / coll. R. Oberthür » ; 1 ♂ « [Mozambique] Mamboia / E.Africa (manuscrite) // Ex. Musaeo / H.W. Bates / 1892 (encadrée de noir, imprimée) // Museum Paris / ex Coll. / R. Oberthür (bleue, imprimée) » (MNHN). Localité type : Tanzanie, Mts Uluguru. Fig. 16. Gymnopleurus coerulescens orientalis n. ssp. PT Description. Gymnopleurus coerulescens orientalis n. ssp. diffère de la sous-espèce nominale et des autres sous-espèces par les caractères suivants. Taille 10,5-10,7 mm. Bleu ou bleu vert. Pilosité couchée, très courte, dense sur le pronotum avec une soie à la base de chaque granule ; soies très courte, fines et très espacées sur les élytres, plus ou moins alignées sur les interstries discaux. Surfaces lisses du pronotum réduites, pronotum garni de petits granules ronds distincts vers la base (sauf un espace plus irrégulièrement rugueux au milieu, près du bord postérieur), se transformant en granules allongés bien distincts vers l’avant et les côtés. Interstries juxta-sutural brillant, presque lisse ; 2ème interstries
Scarabaeidae et Aphodiidae d’Afrique de l’Ouest 17 généralement ondulé, lisse, parfois couvert de très denses et fines rugosités ; autres interstries plans, couverts de très denses et fines rugosités. Derivatio nominis : Adjectif. C’est le Gymnopleurus coerulescens de l’est. Répartition : Mozambique, Tanzanie. Gymnopleurus aeruginosus von Harold, 1867 Gymnopleurus aeruginosus von Harold, 1867 : 94 Localité type « Aegyptus, Kordofan » [Soudan, Kordofan] Holotype ♂ par monotypie (examiné). « Kordofan (manuscrite) / aeruginosus / Harold (manuscrite) / Ex.Musaeo / E.Harold (imprimée, encadrée de noir) // Museum Paris / ex Coll. / R. Oberthür (bleue, imprimée) // HOLOTYPE ♂ / Gymnopleurus / aeruginosus / von Harold » (MNHN). Au vu du type (unique exemplaire examiné) et de la description (traduction ci-après), pourrait n’être qu’une sous-espèce bien caractérisée de G. coerulescens. « Apparenté à G. coerulescens, différemment coloré et plus densément rugueux. Peu brillant, assez dense vertde-gris, pubescence blanche. Tête avec une ligne longitudinale surélevée, clypéus à six dents [dont 2 pour les joues]. Thorax entièrement densément granuleux-rugueux, avec seulement de petites taches lisses. Élytres peu convexes, densément granulés, obsolètement striés. Dessous et pattes vert-noir, brillants. » Répartition : Soudan. Gymnopleurus foricarius Garreta, 1914 Gymnopleurus foricarius Garreta, 1914 : 357 Types (non examinés). 2 ♂ « Éthiopie : Dire-Daoua, Harrar » collection Garreta. Spécimens examinés. 5 ex. « Harrar / Besetimo / G. Kristensen / 1911 // Muséum Paris / ex. Coll. / R.Oberthür » (MNHN). Localité type « Éthiopie : Dire-Daoua, Harrar » Est décrit avec le « Chaperon échancré au milieu et sinué sur les côtés » autrement dit clypéus bidenté, les côtés sinués après les dents médianes. Comme Garreta (1914) le fait remarquer, cette espèce ressemble beaucoup à G. coerulescens, en particulier par sa coloration, et la confusion est possible. Elle s’en distingue cependant par les caractères donnés dans la description. NOTES 1. Le caractère clypéus bidenté / clypéus quadridenté utilisé par Janssens (1940) dans sa clef (couplet 9 – 9’) n’est pas toujours facile à interpréter. Chez G. coerulescens et G. aeruginosus, classés dans la catégorie à clypéus quadridentés, les dents médianes sont assez longues et pointues, les « dents » latérales largement obtuses. Pour peu qu’elles soient usées ou le spécimen de petite taille, on peut se méprendre et considérer qu’il s’agit d’une forte sinuosité.
Scarabaeidae et Aphodiidae d’Afrique de l’Ouest 18 2. Le caractère des soies élytrales est net sur les individus frais mais bien sûr plus difficile à apprécier sur les spécimens usés… Garreta laetus laetus (Hope, 1842) Gymnopleurus laetus Hope, 1842 : 494. Syn. : Gymnopleurus cupreovirens Kolbe, 1895 : 333 (Janssens 1938 : 59) Syn. : Gymnopleurus azureus ssp. viridimicans Kolbe, 1897 : 137 (Gillet 1911 : 17) Garreta laetus laetus (Hope, 1842) (Moretto & Génier, 2015 : 22) Syn. : Garreta bechynei Pokorný & Zídek, 2018 : 97, nouvelle synonymie. Garreta bechynei Pokorný & Zídek, 2018 a été décrit sur une unique femelle de la forêt de Nzérékoré, en Guinée (Pokorný & Zídek, 2018 : 97, fig.1) (Holotype par monotypie in NHMB). Cet exemplaire est immature, comme en atteste la transparence rougeâtre observable sur les élytres et les pattes. Contrairement à ce que suggèrent Pokorný & Zídek, il ne peut être rapproché de Garreta diffinis (Waterhouse, 1884), qui se trouve également en Guinée (Moretto, 2021), avec lequel nous l’avons comparé : entre autres caractères, il n’en a ni la stature, ni la sculpture élytrale, ni la coloration qui est toujours bronzé cuivreux terne chez les nombreux exemplaires de G. diffinis observés. Par contre, comme déjà suggéré (Moretto, 2021 : 7), il supporte parfaitement la comparaison avec un exemplaire bleu de Garreta laetus laetus (Hope, 1842) (Moretto & Génier, 2015) de la même forêt de Nzérékoré, ainsi qu’avec d’autres exemplaires de différentes couleurs et provenances. Sa ponctuation et son aspect très brillant, probablement accentués par son état immature, sont compatibles avec la variation intra subspécifique. Je propose donc de considérer Garreta bechynei Pokorný & Zídek, 2018, comme synonyme junior de Garreta laetus laetus (Hope, 1842), nouvelle synonymie. Date de publication des Scarabaeidae décrits par Klug dans « Symbolae physicae, seu icones et descriptiones insectorum… » Les cinq décades des « Symbolae physicae, seu icones et descriptiones insectorum… » consacrées aux insectes et rédigées par Klug ont été publiées entre 1829 et 1845. D’après Bousquet (2016 : 294), la « Decas secunda » dans laquelle sont décrits les Scarabaeidae fut publiée en 1830 « D[ate of] P[ublication]: 1830 (cover), ». C’est donc 1830 qui doit être retenu comme date de publication pour les espèces suivantes et non 1845 comme c’est encore généralement le cas (Catalogue of life, consultation 17 avril 2025). Elles sont citées ci-dessous avec la taxonomie mise à jour (les espèces en gras sont présentes en Afrique de l’Ouest). Ateuchus compressicornis Klug, 1830 (syn. de Escarabaeus cristatus (Fabricius, 1775)). Mnematidium multidentatum (Klug, 1830) (sub. Ateuchus). Ateuchus parumpunctatus Klug, 1830 (syn. de Ateuchetus puncticollis (Latreille, 1819)) Allogymnopleurus anthracinus (Klug, 1830) (sub. Gymnopleurus). Gymnopleurus atratus Klug, 1830. Gymnopleurus lacunosus Klug, 1830. Gymnopleurus elegans Klug, 1830. Phalops chalybeus (Klug, 1830) (sub. Onthophagus). Onthophagus (Eremonthophagus) infuscatus Klug, 1830. Onthophagus (Micronthophagus) melanocephalus Klug, 1830. Onthophagus (Indonthophagus) nitidulus Klug, 1830.
Scarabaeidae et Aphodiidae d’Afrique de l’Ouest 19 Onthophagus (Furconthophagus) sellatus Klug, 1830. Remerciements Merci à Olivier Montreuil (MNHN), Alain Drumont (IRSNB), François Génier (CNC), Roberto Poggi (MSNG), Jean-François Josso, Michael Dierkens, Giulio Montanaro et Christian Vanderbergh pour la communication de spécimens et/ou de photos et/ou de données. En Australie, Chris Reid (AMS) et Adam Slipinsky (CSIRO) m’ont aidé à loger la collection Mac Leay qui est conservée au Sydney University's Chau Chak Wing Museum. Au Chau Chak Wing Museum, je dois également remercier Jude Philp et Matthew Huan, qui ont fait le nécessaire pour me procurer les photos du type de Gymnopleurus affinis MacLeay. Un grand merci à Stefano Ziani et Olivier Montreuil pour leurs suggestions et leurs commentaires constructifs. Merci enfin à Frank Krell et Alberto Ballerio pour leurs révisions méticuleuses. Merci à Patrice Bordat pour la mise en page. Crédits photos Les photos du type de Scarabaeus subaeneus var. orientalis Gillet (Figs. 3, 9) sont de Roberto Poggi (MSNG), celles du type de Scarabaeus subaeneus von Harold (Fig. 1) d’Olivier Montreuil (MNHN). Les photos des types de Scarabaeus subaeneus var. atratus Gillet (Figs. 2, 6a-b) et Kheper subaeneus var. angolensis Janssens (Figs. 4, 8a-b), ainsi que les photos des édéages des spécimens du Burkina Faso (Figs. 5a-d) et d’Afrique du Sud (Figs. 7a-d) sont de Pascal Deschamps. Les photos du type de Gymnopleurus affinis Mac Leay (Fig. 13) sont de David James (CCWM), © Sydney University's Chau Chak Wing Museum. Les photos du lectotype de Scarabaeus coerulescens Olivier (Fig. 12), du lectotype de Gymnopleurus coerulescens centralis Bates (Fig. 14) et de l’holotype de Gymnopleurus coerulescens soudaniensis n. sp. (Fig. 15) sont de de Pascal Deschamps. TRAVAUX CONSULTÉS Avertissement. Comme dans la bibliographie publiée dans la première partie de la « Faune des Scarabaeidae et Aphodiidae d’Afrique de l’ouest. » (Moretto et al., 2023), les noms des auteurs sont notés tels qu’ils apparaissent dans les publications et sur les pages de titre, et non en fonction de leur état civil. Si le même auteur a signé différemment ses publications, ce fut sa propre décision, il apparait donc dans la bibliographie sous ses différentes signatures et les titres et particules sont conservés. BATES, H. W. 1873. The Naturalist on the River Amazons. A Record of the Adventures, Habits of Animals, Sketches of Brazilian and Indian Life, and Aspects of Nature under the Equator, during Eleven Years of Travel. Third edition. London: John Murray. 1-394. BATES, H. W. 1888. Tropical african Coleoptera, chiefly from the Zanzibar mainland. Entomologist's Monthly Magazine 24: 200-203, 237-242. BATES, H. W. 1890. On Coleoptera from Central Africa. 3. On some coleopterous insects collected by Mr. W. Bonny in the Aruwimi Valley. Proceedings of the Zoological Society of London: 479-492. BOUSQUET, Y. 2016. Litteratura Coleopterologica (1758–1900): a guide to selected books related to the taxonomy of Coleoptera with publication dates and notes. ZooKeys 583: 1776. https://doi.org/10.3897/zookeys.583.7084 BRITTON, E. B. & STANBURY P. J. 1981. Type specimens in the Macleay Museum, University of Sydney. VIII. Insects: Beetles (Insecta: Coleoptera). Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 105(4[1980]): 281-293.
Scarabaeidae et Aphodiidae d’Afrique de l’Ouest 20 De CASTELNAU, le Comte. 1840. Histoire naturelle des insectes coléoptères; avec une introduction renfermant l’anatomie et la physiologie des animaux articulés, par M. Brullé; ouvrage accompagné de 155 planches gravées sur acier représentant plus de 800 sujets. P. Duménil, Paris. Tome deuxième. 563 + [1 (Tableau du placement des planches)] pp. + 38 pls. De HAROLD, Baron. 1869. Tom. IV. Familia XXXIII. Scarabaeidae. 979-1346. In : Dr. [M.] GEMMINGER & Baron de HAROLD. Catalogus coleopterorum hucusque descriptorum synonymicus et systematicus. E. H. Gummi, Monachii [= Munich]. 9791346 + Index 7pp. + Corrigenda. FERREIRA, M. C. 1961. Catálogo dos Escarabídeos da região etiópica. Tribos Scarabaeini, Gymnopleurini e Oniticellini. Boletim da Sociedade Portuguesa de Ciencias Naturais: 228-236, 17-133. FERREIRA, M. C. 1972. Os Escarabídeos de África (sul do Sáara). Revista de Entomologia de Moçambique 11 [1968-1969]: 1-1088, 288 pl., 44 annexes. GARRETA, L. 1914. Descriptions d'espèces nouvelles de Gymnopleurus s. str. et notes synonymiques. Bulletin de la Société entomologique de France 19(11) : 357-359. GILLET, J. J. E. 1907. Remarques sur quelques Coprides du Museo Civico de Gènes et description d'espèces nouvelles. Annali del Museo civico di Storia Naturale di Genova, série 3 3(3) : 587-603. GILLET, J. J. E. 1911a. Coprophaga Africana. Descriptions d'espèces nouvelles et remarques diverses. Annales de la Société entomologique de Belgique 55(11): 308-312. GILLET, J. J. E. (1911b). Scarabaeidae : Coprinae. I. In: SCHENKLING S. (Ed.). Coleopterorum catalogus. Pars 38. W. Junk, Berlin. 1-100. ICZN [INTERNATIONAL COMMISSION ON ZOOLOGICAL NOMENCLATURE]. 1999. International Code of Zoological Nomenclature adopted by the International Union of Biological Sciences (4th Ed.). International Trust for Zoological Nomenclature, London :1-306. http://www.iczn.org/iczn/index.jsp. JANSSENS, A. 1940a. Monographie des Scarabaeus et genres voisins. Mémoires du Musée royal d'histoire naturelle de Belgique, 2° série 16 : 1-81, 3 pl. JANSSENS, A. 1940b. Monographie des Gymnopleurides. Mémoires du Musée royal d'histoire naturelle de Belgique, 2° série 18 : 1-74, 2 pl. KABAKOV, O. N. 2006. Plastinchatousye zhuki podsemeistva Scarabaeinae fauny Rossii i sopredel’nykh stran. [Scarab beetles of the subfam. Scarabaeinae of Russia and adjacent territories] Tovarishchestvo Nauchnykh Izdanii KMK, Moskva. 1-374, 2 pl. KLUG, J. C. F. 1830. Symbolae physicae, seu icones et descriptiones insectorum, quae ex itinere per African borealem et Asiam occidentalem Friderici Guilelmi Hemprich et Christiani Godofredi Ehrenberg studio novae aus illustrate redierunt. Precensuit Dr. Fr. Klug regis iussu et impensis eddit Dr. C.G. Ehrenberg. Mittler, Berolini. (Folio) McG. Decas secunda. [23] pp. + pls 11–20 (Couverture, 1830). LHOSTE, J. 1987. Les entomologistes français (1750-1950). INRA, OPIE. 1-355. MACLEAY, W. S. 1821. Horae entomologicae: or essays on the annulose animals. Vol. I. S. Bagster, London. xxx + [2] + 524 pp. + 3 pls. Part II. Containing an attempt to ascertain the rank and situation which the celebrated Egyptian insect, Scarabaeus sacer, holds among organized beings. [1] + pp. 161-524. MORETTO, P. & GÉNIER F. 2015. La véritable identité de Scarabaeus nitens Olivier, 1789, et Ateuchus azureus Fabricius, 1801. Catharsius La Revue 12(2) : 1-32. MORETTO, P. 2021. Un nouveau Garreta Janssens, 1940, d’Afrique centrale forestière. Catharsius La Revue 22 : 1-9. MORETTO, P., E. BARBERO, E., SCHOOLMEESTERS, P. & WALTER, P. 2023. Bibliographie taxonomique et faunistique. 41-99. In : ASSOCIATION CATHARSIUS
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