Full text
1 С.А. Мякушко, Л.В. Гарманчук Батрахогерпетологія Методичні рекомендації до дисципліни
2 Навчально-науковий центр «Інститут біології та медицини» Кафедра екології та зоології С.А. Мякушко, Л.В. Гарманчук Методичні рекомендації до дисципліни Батрахогерпетологія (і лабораторних занять частини «Батрахогерпетологія» у межах дисципліни «Лабораторний практикум»)
3 Рекомендовано вченою радою Навчально-наукового центру "Інститут біології та медицини" Київського національного університету імені Тараса Шевченка (протокол № 4 від 4 лютого 2025 року) Рецензенти: Пасічніченко О.М., к.б.н., доцент кафедри фізіології та анатомії ННЦ «Інститут біології та медицини» Київського національного університету імені Тараса Шевченка, Марущак О.Ю., к.б.н., молодший науковий співробітник відділу моніторингу та охорони тваринного світу Інституту зоології імені І.І. Шмальгаузена НАН України. Мякушко С.А., Гарманчук Л.В. Батрахогерпетологія: методичні рекомендації до дисципліни. – Київ: 2025. – 123 с. Методичні рекомендації містять опис структури дисципліни (тематичний план лекцій і лабораторних занять), глосарій, приклади тестових питань для самоконтролю. Практична частина дисципліни, яка відбувається у межах «Лабораторного практикуму», орієнтована на використання як можливостей кафедри, так і бази зоологічного музею КНУ. Останнє дає змогу наочно ознайомитись зі специфікою конкретної групи тварин, виявити їх адаптації до середовища. Тестові запитання для самоконтролю можуть бути використані студентами для оцінювання отриманих знань, а викладачами – для проведення проміжного контролю успішності, заліків або екзаменів. Наведений у роботі глосарій дасть можливість ознайомитись з нюансами термінів і понять не тільки батрахогерпетології, але й суміжних галузей знань. Видання призначене для студентів ННЦ «Інститут біології та медицини» Київського національного університету імені Тараса Шевченка, а також здобувачів освіти, аспірантів і викладачів інших закладів вищої освіти. В оформлені обкладинки використано орнамент у маорійському стилі із колекції Palmer’s Art.
4 Зміст Вступ ............................................................................................................................. 5 Тематичний план лекцій ..................................................................... 7 Тематика і структура лабораторних занять ........................... 17 Заняття 1. Препарування жаби, вивчення топографії внутрішніх органів ................................................ 17 Заняття 2. Морфометрія амфібій ................................................. 21 Заняття 3. Амфібії зоогеографічних царств .......................... 28 Заняття 4. Препарування ящірки, вивчення топографії внутрішніх органів ................................................. 30 Заняття 5. Морфометрія рептилій .............................................. 34 Заняття 6. Рептилії зоогеографічних царств ........................ 46 130 питань для самоконтролю ............................................................ 48 Глосарій .................................................................................................................. 87 Рекомендована література ............................................................ 120
5 ВСТУП Вибіркова навчальна дисципліна «Батрахогерпетологія» є складовою освітньої програми «Біологія» і вивчається студентами-бакалаврами кафедри екології та зоології у сьомому семестрі. Дана дисципліна є важливим компонентом для підготовки сучасного фахівця в галузі зоології та екології, також вона сприяє розширенню кругозору тих студентів, які опановують інші напрями біологічних наук. Обумовлено це тим, що знання базових положень про будову організму амфібій і рептилій, їх екологічної специфіки, комплексів адаптацій цих груп тварин, роль в екосистемах, не тільки розкривають загальні принципи організації тваринного світу, але й відкривають можливості прогнозування майбутніх змін, пов’язаних, у тому числі, з антропогенною трансформацією природи. Не слід забувати, що в «активі» амфібій і рептилій наявна ціла низка еволюційних інновацій, серед яких принаймні дві виділяються своїми масштабами – вихід на суходіл і повне пристосування до наземного існування. Не менш важливим слід вважати значення багатьох положень цієї науки для збереження біорізноманіття та організації природоохоронних заходів. Метою даних методичних рекомендацій є оптимізація засвоєння знань студентами. Тематика і структура подачі матеріалу, методика проведення практичних занять призвані полегшити опанування змісту даної дисципліни і, на нашу думку, сприяють переведенню «сухих» академічних положень у такий стан, який можна ефективно використовувати у практичний діяльності – від оцінювання
6 стану конкретних популяцій і видів до охорони біорізноманіття у цілому. Практичні заняття з даної тематики, які відбуваються у межах «Лабораторного практикуму», орієнтовані на використання не лише можливостей кафедри, але й експозиції та фондів зоологічного музею КНУ. Залучення бази зоомузею дає змогу наочно ознайомитись зі специфікою певної групи тварин, виявити їх адаптації до конкретного середовища. Тестові запитання для самоконтролю можуть бути використані студентами для оцінювання отриманих знань, а викладачами – для проведення проміжного контролю успішності, заліків або екзаменів. Наведений у роботі глосарій дасть можливість ознайомитись з нюансами термінів і понять не тільки батрахогерпетології, але й суміжних галузей знань.
7 ТЕМАТИЧНИЙ ПЛАН ЛЕКЦІЙ РОЗДІЛ 1. КЛАС ЗЕМНОВОДНІ, АБО АМФІБІЇ (AMPHIBIA LINNAEUS, 1758). Тема 1. Загальна морфофізіологічна характеристика сучасних представників класу. Походження та філогенія амфібій. Амфібії як найдавніші представники надкласу Чотириногі (Tetrapoda). Перебудови, шо пов'язані з переходом до часткового чи постійного мешкання у повітряно-наземному середовищі. Огляд будови скелету та систем внутрішніх органів амфібій. Зовнішній вигляд. Функції та будова шкіри. Шкірні залози: секреція та функції. Поява багатоклітинних залоз, отруйні залози. Зроговіння покривів у різних групах земноводних. Опорно-рухова система. Середовища мешкання і пов’язані з ними способи локомоції. Хребет і його диференціація на відділи. Типи хребців різних відділів. Грудна клітка: грудний відділ хребта, грудина і ребра. Череп амфібій. Платібазальність та аутостилія. Мозковий і вісцеральний відділи: загальна характеристика, елементи. Особливості та основні тренди змін – збереження великої кількості хряща, злиття елементів у комплекси. Зяброві дуги личинок. Специфіка черепа безногих. Плечовий і тазовий пояси кінцівок. Парні кінцівки наземних хребетних і гомодинамність їх будови. Перетворення скелету кінцівок земноводних у зв'язку з різним типом пересування. Диференціація м’язової системи, топографія основних груп м'язів. Особливості опорно-рухової системи пуголовків і дорослих особин різних таксономічних груп. Травна система амфібій: загальна характеристика,
8 диференціація на відділи. Ротоглоткова порожнина та органи, які знаходяться в ній. Стравохід, шлунок, кишечник, будова кишкової трубки. Травні залози: печінка і підшлункова залоза, співвідношення їх протоків. Множинність органів дихання, їх внесок у газообмін. Закладання і будова легенів, дихальні шляхи. Гулярний механізм вентиляції легень. Шкірне дихання. Специфіка дихання в окремих групах земноводних. Дихання пуголовків. Зовнішні та внутрішні зябра. Кровоносна система. Будова серця: камери і відділи. Розподіл крові з різною концентрацією кисню у серці. Кола кровообігу, їх складові. Особливості циркуляції крові у личинок і в різних групах земноводних. Органи кровотворення. Лімфатична система: її функції і будова. Судини системи і лімфатичні серця. Видільна система і водно-сольовий баланс. Будова нефронів і мезонефричної нирки. Кінцеві продукти білкового обміну. Сечовий міхур. Специфіка водносольового балансу різних груп тварин. Репродуктивна система. Статеві органи самців і самок. Вольфові та мюллєрові канали, сім’явиносні канальці. Жирові тіла, їх функції. Клоака. Копулятивний орган безногих земноводних. Нервова система і органи чуття. Головний мозок земноводних і його прогресивні риси, диференціація на відділи. Архіпаліум – мозкове склепіння переднього мозку. Органи нюху. Нюхові капсули та нюховий епітелій. Якобсонів (вомероназальний) орган. Органи зору та акомодація в амфібій. Слізні та гардерові залози. Органи рівноваги і слуху. Барабанна перетинка. Амфібійний та базилярний сосочок рецепторного апарату внутрішнього вуха. Бічна лінія личинок і постійноводних видів
9 земноводних. Тема 2. Екологічні особливості амфібій. Життєві форми та екологічні групи земноводних. Водні, наземні (наземно-поверхневі, напівводні), деревні, підземні (риючі) амфібії. Види гігрофільних та ксерофільних угруповань. Морфологічні, фізіологічні та поведінкові адаптації представників різних груп. Рівнинні і гірські форми. Лімнофільні і реофільні групи видів. Локомоція амфібій. Добова циклічність життєдіяльності: денні і нічні (сутінкові) види. Фактори, що визначають активність тварин. Сезонна активність земноводних. Зимівля, зимові сховища; сезон розмноження. Живлення амфібій. Особливості живлення дорослих форм і пуголовків. Залежність складу раціону від концентрації кормових об'єктів у середовищі. Динаміка живлення в онтогенезі хвостатих і безхвостих амфібій. Зміни живлення у разі метаморфозу. Шлюбний піст. Ендогенне та екзогенне живлення личинок. Явище канібалізму. Способи полювання у різних земноводних. Розмноження, розвиток і явища, які пов'язані з ними. Статевий диморфізм і його прояви. Варіанти розмноження амфібій: живородіння, яйцеживородіння і відкладання яєць (яйцекладність). Пріоритетні фактори, що визначають початок розмноження. Парування в амфібій, амплексус та його форми. Зовнішнє і внутрішнє запліднення. Внутрішнє запліднення без копуляції, сперматофори. Будова яєць амфібій, їх оболонки. Фази дроблення яйця. Форми кладок. Плодючість земноводних. Турбота про нащадків. Оригінальні форми репродуктивної поведінки. Гнізда та інші споруди, пов'язані з розмноженням. Метаморфоз. Стадії розвитку личинок. Особливості росту і розвитку у різних групах амфібій. Співвідношення понять «неотенія», «педоморфоз», «педогенез». Неспадкові
16 характеристика родини. Зовнішня і внутрішня будова, спосіб життя (активність, розмноження, живлення, сховища). Біотопи мешкання, поширення. Ряд Лускаті (Squamata Oppel, 1811). Загальна характеристика: особливості зовнішнього вигляду і внутрішньої будови, специфіка розмноження і турботи про нащадків, загальні риси способу життя. Поширення лускатих. Загальна характеристика родин. Зовнішня і внутрішня будова, спосіб життя (активність, розмноження, живлення, сховища). Біотопи мешкання, поширення видів. Родина Амфісбенові (Amphisbaenidae Gray, 1865). Родина Агамові (Agamidae Spix, 1825). Родина Ігуанові (Iguanidae Gray, 1827). Родина Анолісові (Dactyloidae Fitzinger, 1843). Родина Хамелеони (Chamaeleonidae Rafinesque, 1815). Родина Геконові (Gekkonidae Gray, 1825). Родина Сцинкові (Scincidae Gray, 1825). Родина Справжні ящірки (Lacertidae Oppel, 1811). Родина Веретільницеві (Anguidae Gray, 1825). Родина Варанові (Varanidae Merrem, 1820). Родина Отрутозубові (Helodermatidae Gray, 1837). Родина Сліпуни (Typhlopidae Merrem, 1820). Родина Удавові (Boidae Gray, 1825). Родина Пітонові (Pythonidae Fitzinger, 1826). Родина Вужеві (Colubridae Oppel, 1811). Родина Аспідові (Elapidae Boie, 1827). Родина Гадюкові (Viperidae Oppel, 1811).
17 ТЕМАТИКА І СТРУКТУРА ЛАБОРАТОРНИХ ЗАНЯТЬ (заняття відбуваються у межах «Лабораторного практикуму) ЗАНЯТТЯ 1 Препарування жаби, вивчення топографії внутрішніх органів Мета. Розглянути особливості зовнішньої будови представників одного із видів родини Справжні жаби (Ranidae), провести розтин і ознайомитись з розташуванням внутрішніх органів організму амфібій. Попередні зауваження. Роботу можна проводити на свіжому матеріалі або фіксованому у формаліновому розчині. В останньому випадку зафіксованих жаб слід промити у проточній воді. Кількість особин тварин, які потрібні для заняття, визначається розміром академічної групи студентів і забезпеченістю матеріалом, якій є доступним для навчального процесу. 1.1. Процедура (алгоритм) препарування. 1. Особину, яку препарують, необхідно покласти у ванночку на спинний бік, розправити кінцівки та закріпити їх шпильками. Відтягнути пінцетом шкіру в нижній частині черева і надрізати її ножицями. 2. Ввести у розріз тупу гілку ножиць і, постійно відтягуючи шкіру догори, щоб не пошкодити розташовані нижче
18 м'язи, зробити розріз від заднього кінця тіла до ротового отвору. 3. На рівні передніх кінцівок зробити поперечні розрізи шкіри до основи кінцівок. Шкірні клаптики слід відвернути у боки і заколоти їх шпильками (останні найкраще вколювати у віск під кутом). Під час відвертання шкіри треба звернути увагу, що вона приросла до нижчих м'язів лише в небагатьох ділянках; весь інший простір зайнятий порожнинами підшкірних лімфатичних лакун. Після цього можна перейти до розгляду мускулатури і деяких кровоносних судин. 4. В області середньої частини тулуба, над черевною порожниною, розташований прямий черевний м’яз, який поділений поперечними сухожильними перегородками на окремі сегменти. На рівні передніх кінцівок розміщений парний грудний м’яз, який відходить від груднини трьома пучечками до передніх кінцівок. Між гілками нижньої щелепи можна побачити широкий міжщелепний м'яз, що відіграє важливу роль у механізмі дихання. Далі назад розташовані комплекси м'язів плечового поясу, які зміцнюють його та забезпечують рух кінцівок. Добре видно мускулатуру черева, яка має метамерну будову. 5. Вздовж середньої лінії черева просвічує темна смужка – черевна вена і вени черевної стінки тіла, що впадають у неї. Крім цього, звертає на себе увагу велика кількість судин, розташованих на внутрішній поверхні шкіри – розгалуження шкірних артерій і вен.
19 6. М'язову стінку задньої частини черева слід відтягнути пінцетом догори, прорізати її, увівши у розріз тупу гілку ножиць. Провести розріз уперед на відстані 3–4 мм збоку від черевної вени. 7. Перерізання кісток поясу передніх кінцівок треба здійснювати обережно, намагаючись не пошкодити серце. 8. Препарат можна промити водою, доцільно також розправити кишечник і розкласти його поряд з твариною. Під час розглядання топографії внутрішніх органів, не рекомендуємо їх видаляти. 1.2. Розглянути наступні риси: Зовнішня будова. Розчленування тіла на голову і тулуб; передні та задні кінцівки; гола шкіра; ротовий отвір; язик; отвори євстахієвих труб; очі; повіки; мигальна перетинка; ніздрі: зовнішні та внутрішні (хоани); барабанна перетинка; отвір клоаки. Внутрішня будова. Травна система: ротоглоткова, зуби; стравохід, шлунок, дванадцятипала (початкова ділянка тонкої кишки), тонка, товста, пряма кишки; печінка; жовчний міхур; підшлункова залоза. Дихальна система: гортанна щілина, гортаннотрахейна камера, легені. Кровоносна система: трикамерне серце, легенева артерія, права і ліва дуги аорти. Видільна система: нирки, сечоводи, сечовий міхур.
20 Статева система (залежно від статі тварини, яку препарували): сім’яники, сім’япроводи, сім’яні пухирці; яєчники, яйцепроводи; жирові тіла. Центральна нервова система: головний мозок (великі півкулі переднього мозку, проміжний мозок з епіфізом та гіпофізом, середній мозок, мозочок, довгастий мозок); спинний мозок.
21 ЗАНЯТТЯ 2 Морфометрія амфібій Мета. Вивчити особливості зовнішньої будови амфібій різних таксономічних груп, топографію основних елементів. Опанувати методику здійснення морфометричних вимірів і первинного статистичного оброблення отриманих даних. Попередні зауваження. Заняття бажано проводити на базі зоологічного музею університету, використовуючи як об’єкти, представлені в експозиції, так і фіксований матеріал, що зберігається у фондах. Для ефективного використання часу колективна робота студентів поєднується з індивідуальною. Обговорення результатів роботи відбувається у повному складі групи. Колективна роботи застосовується для вивчення загальних рис будови амфібій, а також їх специфіки в межах окремих таксонів, життєвих форм і т. п. Опанування методики і здійснення морфометричних вимірів передбачає індивідуальну роботу, оскільки кожний студент у групи отримує для роботи певну кількість особин окремого виду. У разі браку часу, статистичне оброблення результатів може бути здійснене студентами не у музеї, а вдома у межах годин, відведених на самостійну роботу. Наведені у роботі таблиці можна заповнювати вручну (тоді таблиці необхідно заздалегідь роздрукувати) або зробити це пізніше в електронному вигляді.
22 Завдання 1. Ознайомитись з основними морфометричними вимірами, які використовують для досліджень амфібій різних таксономічних груп. За результатами вимірювання різних параметрів кількох особин одного виду, заповнити таблицю і провести елементарну статистичну обробку даних. Пояснення. У разі вибору видів, особини яких студенти будуть обмірювати, треба враховувати наступне: наявність у фондах музею необхідної кількості екземплярів (бажано 10); розміри особин (вони не повинні бути дуже дрібними або дуже крупними – обидва варіанти утруднюють роботу, оскільки потребують спеціальних навичок). Рекомендовані для заняття набори морфометричних вимірів земноводних різних груп, представлені в таблиці 1, 2 і на рис. 1. Дані набори вимірів є спрощеними, порівняно з тими, які застосовують фахівці для розгорнутого морфометричного аналізу. Також набори вимірів змінені у бік універсалізації, оскільки у роботі може бути задіяним фіксований матеріал різних видів. Вимірювання проводять за допомогою штангенциркулів або звичайних лінійок (у разі відсутності необхідної кількості штангенциркулів або роботи з крупними об’єктами). Результатом роботи є заповнення таблиці 2, куди заносять дані (їх бажано заздалегідь роздрукувати на сторінці формату А4 в альбомній орієнтації).
23 Таблиця 1. Основні морфометричні виміри, їх абревіатури та описи (за: Писанець, 2007; зі змінами) Безхвості амфібії Назва виміру Код Опис 1 Довжина тіла L. Від кінця морди до центру клоакального отвору (тварина лежить на череві і притискається пальцем у крижовій області) 2 Довжина голови L. c. Від кінця морди до верхньої точки потиличного отвору (відчувається пальцем на дотик через шкіру) 3 Ширина голови Lt. c. На рівні кутів ротового отвору 4 Відстань від ока до кінця морди D. r.-o. Від кінця морди до переднього краю ока (під час вимірювання натиснути пальцем на горло знизу) 5 Відстань від ніздрі до кінця морди D. r.-n. Від переднього краю ніздрі до кінця морди 6 «Ширина рила» (відстань між смужками біля очей) Lt. r. Відстань між внутрішніми краями темних носових смужок біля передніх країв очей 7 Довжина ока L. o. Найбільша горизонтальна довжина ока (під час вимірювання натиснути пальцем на горло знизу) 8 Проміжок між ніздрями Sp. in. Відстань між ніздрями
24 9 Відстань від ніздрі до переднього краю ока D. n.-o. Відстань від ніздрі до переднього краю ока 10 Ширина повіки Lt. p. Найбільша ширина верхньої повіки 11 Проміжок між повіками Sp. ip. Найменша відстань між внутрішніми краями верхніх повік 12 Довжина барабанної перетинки L. tym. Найбільша довжина барабанної перетинки 13 Відстань від барабанної перетинки до заднього краю ока D. tym.-o. Найменша відстань від переднього краю барабанної перетинки до заднього краю ока 14 Довжина кисті L. m. Від основи 1-го пальця до кінця найдовшого пальця 15 Ширина кисті Lt. m Ширина кінцівки біля основи 1го пальця 16 Довжина першого пальця передньої кінцівки D. p. Довжина першого (внутрішнього) пальця передньої кінцівки від основи (з боку другого пальця) до його кінця 17 Довжина стегна F. Довжина стегна від центру клоакального отвору до дистального кінця стегнової кістки (вимірювання здійснюється на зігнутій кінцівці) 18 Довжина гомілки T. Довжина гомілки (вимірювання здійснюється на зігнутій кінцівці)
25 19 Довжина додаткового відділу задньої кінцівки (частина заплесна) L. c. s. Від кінця гомілки до основи стопи 20 Довжина першого пальця задньої кінцівки D. h. Від дистальної основи внутрішнього п’яткового горбка до кінця першого (внутрішнього) пальця задньої кінцівки 21 Довжина четвертого пальця задньої кінцівки D. q. Довжина четвертого (найдовшого, зовнішнього) пальця задньої кінцівки 22 Довжина внутрішнього п’яткового горбка L. t. ci. Найбільша довжина внутрішнього п’яткового горбка біля його основи 23 Висота внутрішнього п’яткового горбка A. t. ci. Найбільша висота внутрішнього п’яткового горбка, виміряна за вертикальною лінією від його основи Хвостаті амфібії 25 Довжина тіла L. Від кінця морди до переднього краю клоакальної щілини 26 Довжина голови L. c. Від кінця морди до заднього кута щелепи 27 Ширина голови Lt. c. Вимірюється у ділянці закінчення ротового отвору (кути рота) 28 Довжина хвоста L. cd. Відстань від переднього краю клоакальної щілини до кінця хвоста 29 Довжина передньої кінцівки P. a. Довжина передньої лапи від преаксіальної основи до кінця найдовшого пальця
32 відокремити серце. Після цього слід розглянути серце, відзначаючи наявність двох передсердь та шлуночка. 8. Зробити розріз серця, який пройде через передсердя та шлуночок. При цьому можна побачити неповну перегородку шлуночка. Після цього можна послідовно розглядати топографію і будову систем внутрішніх органів, починаючи з кровоносної системи. 9. Для детального дослідження кровоносної системи необхідно використовувати ін’єковані препарати. Ін’єкування артеріальної системи, як правило, проводять у такий спосіб. На свіжозаморених об’єктах вливання ін’єкційної маси роблять у шлуночок серця. У разі використання для роботи фіксованих об’єктів, ін’єкування проводять через загальну сонну артерію. Для цього слід зробити розріз шкіри вентрального боку шиї, розсунути м’язи та звільнити дану судину. Далі ниткою перев’язати місце розгалуження зовнішньої та внутрішньої сонних артерій. Ін’єкування венозної системи проводять через черевну або стегнову вени. 4.2. Розглянути наступні риси: Зовнішня будова. Розчленування тіла на голову, шию, тулуб, хвіст; роговий покрив: луски, щитки, горбки; передні та задні кінцівки; ротовий отвір; очі; повіки; мигальна перетинка; ніздрі; слухові отвори; стегнові пори; отвір клоаки. Внутрішня будова. Травна система: ротова порожнина, зуби; язик; глотка, стравохід, шлунок, дванадцятипала (початкова ділянка
33 тонкої кишки), тонка, сліпа, товста, пряма кишки; печінка; жовчний міхур; підшлункова залоза. Дихальна система: гортанна щілина, трахея, бронхи, легені. Кровоносна система: трикамерне серце, легенева артерія, права і ліва дуги аорти. Видільна система: метанефричні нирки, сечоводи, сечовий міхур. Статева система (залежно від статі тварини, яку препарували): сім’яники, придатки сім’яника, сім’япроводи, сім’яні пухирці; яєчники, яйцепроводи. Центральна нервова система: головний мозок (великі півкулі переднього мозку, проміжний мозок з епіфізом та гіпофізом, середній мозок, мозочок, довгастий мозок); згин відділів головного мозку у вертикальній площині; спинний мозок.
34 ЗАНЯТТЯ 5 Морфометрія рептилій Мета. Вивчити особливості зовнішньої будови рептилій різних таксономічних груп, топографію основних їх елементів. Опанувати методику здійснення морфометричних вимірів і первинного статистичного оброблення отриманих даних. Попередні зауваження. Заняття бажано проводити на базі зоологічного музею університету, використовуючи як об’єкти, представлені в експозиції, так і фіксований матеріал, що зберігається у фондах. Для ефективного використання часу колективна робота студентів поєднується з індивідуальною. Обговорення результатів роботи відбувається у повному складі групи. Колективна роботи застосовується для вивчення загальних рис будови рептилій, а також їх специфіки в межах окремих таксонів, життєвих форм і т. п. Опанування методики і здійснення морфометричних вимірів передбачає індивідуальну роботу, оскільки кожний студент у групи отримує для роботи певну кількість особин окремого виду. У разі браку часу, статистичне оброблення результатів може бути здійснене не у музеї, а студентами вдома у межах годин, відведених на самостійну роботу. Наведені у роботі таблиці можна заповнювати вручну (тоді таблиці необхідно заздалегідь роздрукувати) або зробити це пізніше в електронному вигляді.
35 Завдання 1. Ознайомитись з основними морфометричними вимірами, які використовують для досліджень ящірок різних таксономічних груп. За результатами вимірювання різних параметрів кількох особин одного виду, заповнити таблицю і провести елементарну статистичну обробку даних. Пояснення. У разі вибору видів, особини яких студенти будуть обмірювати, треба враховувати наступне: наявність у фондах музею необхідної кількості екземплярів; розміри особин (вони не повинні бути дуже дрібними або дуже крупними – обидва варіанти утруднюють роботу, оскільки потребують спеціальних навичок). Рекомендовані для заняття набори морфометричних вимірів ящірок різних груп, представлені в табл. 4, 5 і на рис. 2-4. Дані набори вимірів є спрощеними, порівняно з тими, які застосовують фахівці для розгорнутого морфометричного аналізу. Також набори вимірів змінені у бік універсалізації, оскільки у роботі може бути задіяним фіксований матеріал різних видів. Кількість морфометричних промірів і фолідозних ознак може варіювати залежно від специфіки об’єкту та якості фіксованого матеріалу. Вимірювання проводять за допомогою штангенциркулів або звичайних лінійок (у разі відсутності необхідної кількості штангенциркулів або роботи з крупними об’єктами). Результатом роботи є заповнення таблиці 6, куди заносять дані (їх бажано заздалегідь
36 роздрукувати на сторінці формату А4 в альбомній орієнтації). Таблиця 4. Основні морфометричні виміри ящірок, їх коди та описи (за: Булахов та ін., 2007; зі змінами) Назва виміру Код Опис 1 Довжина тіла 1 Т Від переднього кінця голови до центру клоакального отвору (тварина лежить на череві) 2 Довжина тулуба 2 Т Від початку шиї до центру клоакального отвору 3 Довжина хвоста (невідновленого) З Т Від центру клоакального отвору до кінчика хвоста (тварина лежить на череві) 4 Ширина основи хвоста 4 Т Ширина хвоста відразу позаду клоакального отвору 5 Антегумерусальна відстань 5 Т Від переднього кінця голови до місця відходження передніх кінцівок 6 Антевемуральна відстань 6 Т Від переднього кінця голови до місця відходження задніх кінцівок 7 Міжподна відстань 7 Т Довжина тулуба у місцях відходження передніх і задніх кінцівок 8 Висота тіла біля плеча 8 Т Відстань від пахвової западини до серединної лінії вздовж спини 9 Висота тіла біля таза 9 Т Відстань від місця відходження задньої кінцівки до серединної лінії вздовж спини
37 10 Ширина тіла за передніми кінцівками 10 Т Відстань позаду передніх кінцівок 11 Ширина тіла біля задніх кінцівок 11 Т Відстань попереду задніх кінцівок 12 Довжина передньої кінцівки 12 Т Відстань від плечового суглобу до кінця найдовшого пальця (без кігтика) 13 Ліктьовий розмах 13 Т Відстань від ліктьовими суглобами передніх кінцівок (кінцівки розміщені вздовж тіла у природному положенні, див. рис.) 14 Довжина плеча 14 Т Відстань між плечовим і ліктьовим суглобами 15 Довжина передпліччя 15 Т Відстань між ліктьовим суглобом і кистю. 16 Довжина кисті 16 Т Вимірюється до кінця найдовшого пальця без кігтика 17 Довжина 4-го пальця передньої кінцівки 17 Т Довжина найдовшого пальця без кігтика 18 Довжина задньої кінцівки 18 Т Відстань від місця відходження задньої кінцівки до кінця найдовшого пальця (у випрямленому положенні) 19 Довжина кігтя 4-го пальця задньої кінцівки 19 Т Довжина кігтя найдовшого пальця 20 Довжина 4-го пальця задньої кінцівки 20 Т Довжина найдовшого пальця без кігтя 21 Розмах гомілки 21 Т Відстань між гомілками правої і лівої кінцівок у положенні із
38 зігнутим колінним суглобом і розміщенням стегна перпендикулярно тулубу 22 Довжина стегна 22 Т Відстань від місця відходження задньої кінцівки до колінного згинання 23 Довжина гомілки (знизу) 23 Т Відстань між колінним згинанням і стопою 24 Довжина ряду стегнових пор 24 Т Відстань від першою і останньою порами 25 Ширина рядів лусок у центрі черева 25 Т Ширина черевних рядів лусок без врахування рядів, які заходять на боки тіла 26 Довжина колірних смуг на спині 26 Т Довжина смуг на тулубі (у разі наявності смуг) 27 Ширина колірної смуги на спині 27 Т Ширина колірної смуги зверху тулуба (у разі наявності смуг) 28 Ширина між колірними смугами 28 Т Відстань від сусідніми колірними смугами зверху тулуба (у разі наявності смуг) 29 Ширина анального щитка 29 Т Ширина між зовнішніми краями анального щитка 30 Висота анального щитка 30 Т Відстань між переднім і заднім краєм щитка 31 Ширина ряду лусок, що розділяє стегнові пори правої та лівої кінцівок 31 Т Відстань між зовнішніми краями крайніх лусок у ряді 32 Довжина голови 32 Т Відстань між переднім кінцем голови і початком шийного відділу хребта 33 Ширина голови 33 Т Найбільша відстань між боками голови
39 34 Відстань між орбітальними западинами 34 Т Відстань між задніми кінцями орбітальних западин 35 Відстань між ніздрями 35 Т Відстань між внутрішніми краями ніздрів 36 Відстань від ока до ніздрі 36 Т Відстань від заднього краю орбітальної западини до заднього краю ніздрі 37 Довжина роструму 37 Т Відстань від переднього краю голови до переднього краю орбітальної западини 38 Заорбітальний простір 38 Т Відстань від заднього краю орбітальної западини до шиї 39 Довжина верхньої щелепи 39 Т Відстань від передньої точки голови до щелепового суглоба 40 Висота підорбітального щитка 40 Т Максимальна висота цього щитка 41 Довжина підорбітального щитка 41 Т Максимальна довжина цього щитка 42 Ширина тім'яного щитка 42 Т Максимальна довжина цього щитка 43 Довжина тім'яного щитка 43 Т Максимальна довжина цього щитка 44 Розмір ока 45 Т Горизонтальний діаметр ока 45 Висота барабанної перетинки 46 Т Висота перетинки у найбільшому місці 46 Висота голови 48 Т Висота голови у найбільшому місці
40 Таблиця 5. Основні фолідозні параметри ящірок (за: Булахов та ін., 2007; зі змінами) Код Ознака 1 Ф Кількість рогових горбків верхньовійковими і надорбітальними щитками 2 Ф Кількість верхньогубних щитків до підорбітального 3 Ф Кількість верхньогубних щитків позаду підорбітального 4 Ф Кількість щитків, які прилягають до тім'яного збоку 5 Ф Кількість щитків навколо центрального скроневого 6 Ф Кількість щитків між центральноскроневими і барабанними 7 Ф Кількість нижньогубних щитків 8 Ф Кількість задньоскроневих щитків 9 Ф Кількість виличних щитків 10 Ф Кількість лусок у комірці 11 Ф Кількість лусок вздовж горлової складки між вушними отворами 12 Ф – 15 Ф Відповідна кількість лусок в 1-4-му рядах між нижньощелепними щитками 16 Ф Кількість лусок вздовж середньої лінії горла 17 Ф Кількість лусок від комірця до анального щитка на черевному боці 18 Ф Кількість лусок навколо середини тулуба без урахування черевних щитків 19 Ф Кількість бічних щитків 20 Ф Кількість рядів прианальних щитків 21 Ф Кількість прианальних щитків у внутрішньому ряді 22 Ф Кількість прианальних щитків у зовнішньому ряді 23 Ф Кількість лусок навколо хвоста (в 5-му ряді від анального щитка)
41 24 Ф Кількість стегнових пор лівої та окремо правої кінцівки 25 Ф Кількість лусок, що розділяють стегнові пори правої та лівої кінцівок 26 Ф – 30 Ф Відповідна кількість лусок на нижньому боці 1–5-го пальців задньої кінцівки Завдання 2. За отриманими даними провести розрахунки елементарних статистичних параметрів: середнього (М), похибки середнього (±m), середнього квадратичного відхилення (SD) і коефіцієнта варіації (Cv). Занести результати у таблицю 6. Таблиця 6. Морфометричні виміри ….. (назва виду) Вимір Особина L. L. c. Lt. c. D. r.-o. … 1 2 … М (±m) SD Cv
48 130 ПИТАНЬ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЮ Загальна характеристика класу Амфібії. Зовнішня і внутрішня будова. Спосіб життя Питання містять одну правильну відповідь. Додатковий важіль у кінцівці стрибаючих амфібій утворений: • лемішем • дистальними частинами гомілки • уростилем • елементами заплесна • елементами зап’ястка Чи існують одноклітинні слизові залози у покривах амфібій: • лише у видів, які постійно мешкають у воді • лише у пуголовків • не існують, завжди багатоклітинні • завжди представлені • лише у дорослих форм Механізм вентиляції легень жаби озерної називається: • гулярним • всмоктувальним • абдомінальним • мішаним • пекторальним
49 Кров з найбільшим вмістом кисню із серця амфібії потрапляє в: • дуги аорти • шкірно-легеневі артерії • кюв’єрові протоки • сонні артерії • боталові протоки Головною функцією лімфатичної системи є: • виведення вуглекислоти • запасаюча (резервуарна) • дренажна • гормональна • виведення сечовини Основним кінцевим продуктом азотистого метаболізму у пуголовків безхвостих є: • сечова кислота • аміак • сечовина • креатинін • білірубін Поняття облігатного педогенезу означає: • відсутність розмноження на личинковій стадії • відсутність дорослої стадії • наявність розмноження на личинковій стадії • відсутність личинкової стадії • педогенез завжди є факультативним Чи може в амфібій відбуватися запліднення без
50 парування: • такого не відбувається • завжди так і відбувається • іноді може • може відбуватися в усіх видів у разі високої щільності населення • може відбуватися у деяких видів у разі погіршення умов існування Справжній копулятивний орган в амфібій: • завжди відсутній • завжди наявний • іноді наявний • з'являється у період розмноження В амфібій органи бічної лінії: • наявні на всіх стадіях • є лише у личинок • завжди відсутні • є лише у личинок та іноді у дорослих • наявні лише у дорослих особин Біддерів орган: • пов'язаний зі статевою системою, наявний у ропух • пов'язаний з видільною системою, наявний у жаб’ячих • пов'язаний із залозами покривів, наявний у листолазів • пов'язаний із статевою системою, наявний у всіх безхвостих • пов'язаний з нервовою системою, наявний у піпових
51 В амфібій крижовий відділ хребта: • завжди наявний • завжди відсутній • відсутній у безхвостих • відсутній у хвостатих • відсутній у безногих Чи може болотна черепаха поїдати рибу: • так, вони виключно рибоїдні • ні, вони виключно рослиноїдні • ні, не здатні вполювати • так, але їх частка у раціоні незначна • так, риба складає основу раціону Ключиця амфібій за своїм походженням є: • покривною кісткою • хондральною кісткою • кісткою мішаного походження • сесамоподібною кісткою • ключиця в амфібій відсутня Гулярний механізм вентиляції легенів властивий: • усім тетраподам • усім амніотам • рептиліям • амфібіям • усім амфібіям і рептиліям Євстахієві труби амфібій з’єднують: • середнє вухо з ротоглоткою
52 • середнє вухо і внутрішнє вухо • ротоглотку з зовнішнім середовищем • внутрішнє вухо з ротоглоткою • яєчник з яйцепроводом Характерною ознакою травної системи безхвостих амфібій є: • диференціація шлунка на залозистий і мускульний • наявність спірального клапану в товстій кишці • злиття проток травних залоз • зроговіння поверхні ротоглоткової порожнини • відсутність жовчного міхура Сечовий міхур безхвостих амфібій є: • результатом злиття сечоводів • виростом прямої кишки • випинанням клоаки • виростом одного із сечоводів • у безхвостих амфібій сечовий міхур відсутній Продуктами азотистого обміну жаб є: • аміак у дорослих та сечовина у личинок • сечова кислота у дорослих та сечовина у личинок • сечовина у дорослих та аміак у личинок • сечовина у дорослих і личинок • аміак у дорослих і личинок Порожнина середнього вуха Tetrapoda утворюється: • із порожнини бризкальця • із ротоглоткової порожнини • шляхом розділення порожнини внутрішнього вуха
53 • шляхом відокремлення частини травного тракту • у Tetrapoda порожнина середнього вуха відсутня Гомодинамність будови кінцівок тетрапод означає: • усі елементи пов’язані суглобами • кінцівки побудовані за єдиною схемою • кінцівки завжди поєднані з поясами • стопохідність – опора здійснюється на дистальний відділ кінцівки • принцип локомоції завжди схожий Спіральна складка (клапан) в артеріальному конусі амфібій забезпечує: • неможливість зворотного руху крові • розподіл крові по судинам • роз’єднання артеріального і венозного потоків • повне роз’єднання двох кіл кровообігу • цей елемент будови відсутній В яких амфібій передсердя роз’єднані не повністю: • безногих • безхвостих • безногих і безхвостих • безногих і хвостатих • такі амфібії відсутні Якими хрящами укріплена гортанна щілина земноводних: • черпакуватими і перснеподібним • черпакуватими і щитоподібним • щитоподібним і перснеподібним
54 • дугоподібним і акроміальним • крилоподібним і коракоїдним Чим укріплені бронхи амфібій: • хрящовими кільцями • хрящовими напівкільцями • шарами м’язів • колагеновими волокнами • бронхи відсутні Чи може бути відсутня доросла стадія в амфібій: • так, це – облігатний педогенез • так, це – неотенія • так, це – педоморфоз • ні, гіпогенез в амфібій відсутній • ні, інфантилізм в амфібій відсутній Який механізм аутотомії в амфібій: • розламування відбувається між хребцями крижового і хвостового відділів • розламується тіло деяких хвостових хребців • розламування відбувається між тілами хребців • аутотомія амфібій не пов’язана з хребцями, мова йде про кінцівки • аутотомія серед амфібій відсутня Ініціація гаструляції в амфібій відбувається: • на вегетативному полюсі • на анімальному полюсі • у будь-якому місці • місце визначається положенням сірого серпа
55 • місце визначається положенням бластопора Сперматофорне запліднення в амфібій може здійснюватися: • у водному або наземному середовищі • виключно у водному середовищі • виключно у наземному середовищі • сперматофорне запліднення відсутнє • сперматофорне запліднення є характерним лише у разі неотенії Чи мають самці трав’яних жаб резонатори: • так, наявні парні внутрішні резонатори • так, наявні парні зовнішні резонатори • замість резонаторів наявний непарний горловий мішок • ні, резонатори завжди відсутні • так, функцію резонатору виконує трахейна трубка Хто із амфібій виношує яйця і личинок у горловому мішку: • самці ринодерми Дарвіна • самки ринодерми Дарвіна • самці жаби-повитухи • самки філомедузи • самці філомедузи Хто із амфібій уподовж життя зберігає зовнішні зябра: • сирени, протеї • амфіуми • критозябрець аллеганський, амбістома
56 • безлегеневі саламандри • рибозмії, кільчасті черв’яги Які елементи утворюють вторинні щелепи амфібій: • межщелепні, верхньощелепні, зубні кістки • зубні, піднебінні, квадратні кістки • міжщелепні, квадратні, кутові кістки • вінцеві, піднебінні кістки, меккелів хрящ • зубні, квадратні, підборідні кістки Якими хрящами укріплена гортанна щілина земноводних: • черпакуватими і перснеподібним • черпакуватими і щитоподібним • щитоподібним і перснеподібним • дугоподібним і акроміальним • крилоподібним і коракоїдним У якій послідовності кров із шлуночка жаби надходить через артеріальний конус у судини: • сонні артерії – системні дуги – шкірно-легеневі артерії • шкірно-легеневі артерії – системні дуги – сонні артерії • системні дуги – шкірно-легеневі артерії – сонні артерії • системні дуги – сонні артерії • шкірно-легеневі артерії – сонні артерії – системні дуги
57 Систематика і різноманіття амфібій Питання містять одну правильну відповідь. Характерною сукупністю рис черв’яг є: • один потиличний виросток, амфіцельні хребці, зуби наявні, барабанна перетинка наявна, луски у покривах • амфіцельні хребці, зуби наявні, барабанна перетинка відсутня, повністю розвинута одна легеня, два потиличних виростки • повністю розвинута одна легеня, процельні хребці, тропібазальний череп, зуби відсутні, чутливе щупальце • пояси кінцівок відсутні, опістоцельні хребці, зуби відсутні, луски у покривах, слизові залози відсутні Ареал якої хвостатої амфібії простягається за Полярне коло: • саламандра чорна • амбістома тигрова • критозябрець аллеганський • кутозуб сибірський • тритон Кареліна Редукція кінцівок в амбістом обумовлена: • пересуванням серед густої рослинності • пересуванням у товщі ґрунту • редукція кінцівок відсутня • вторинним поверненням у водне середовище
64 резонаторів Дорослі філомедузові ведуть спосіб життя: • деревний • напівпідземний • виключно водний • напівводний • наземний Види родини Сиренові мешкають в: • Африці • Австралії • Південній Америці • Азії • Північній Америці «Хвіст» представників родини Хвостаті жаби пов'язаний з: • локомоцією • заплідненням • шкірним диханням • підтриманням рівноваги • запасанням поживних речовин Носата жаба Rhinophrynus dorsalis є: • поліфагом • олігофагом • стенофагом (поїдає термітів) • стенофагом (поїдає мальків одного виду риб) • стенофагом (живиться лише одним видом водних членистоногих)
65 Яка із наведених рис об’єднує піп і шпоркових жаб: • водний спосіб життя • внутрішнє запліднення • деревний спосіб життя • живлення рослинним кормом • підземний спосіб життя У ринодерм дуже своєрідну турботу за нащадками здійснює (-ють): • самка і самець почергово • лише самка • лише самець • інші види безхвостих амфібій • молюски Ага може мешкати у солонуватих водах завдяки: • великим розмірам тіла • наявності сольових залоз • зроговілій шкірі • специфічній будові нефронів • наявності лінгвальних залоз Представники якої родини серед безхвостих земноводних позбавлені барабанної перетинки: • Ропухові • Часничницеві • Веслоногі • Кумкові • Дереволазові
66 Хто із наведених видів має виражений лопатоподібний п'ятковий горбок: • кумка червоночерева • жаба–повитуха звичайна • ропуха зелена • райка звичайна • часничниця звичайна Представники якої родини здатні до локомоції шляхом планерування: • Ринодерми • Філомедузи • Дереволазові • Повитухові • Веслоногі
67 Загальна характеристика класу Рептилії. Зовнішня і внутрішня будова. Спосіб життя Питання містять одну правильну відповідь. Зубна система крокодила належить до такого типу: • акродонтна, з постійною заміною зубів • плевродонтна, зуби не замінюються • текодонтна, зуби не замінюються • текодонтна, зуби замінюються • акродонтна, зуби замінюються Відділами серця ящірки прудкої є такі: • венозний синус, два передсердя, шлуночок, артеріальний конус • венозний синус, два передсердя, шлуночок, цибулина аорти • два передсердя, шлуночок; цибулина аорти • два передсердя, шлуночок • два передсердя, два шлуночка Череп ящірки зеленої характеризується такими ознаками: • аутостилічний, синапсидний, платібазальний • аутостилічний, диапсидний, тропібазальний • гіостилічний, анапсидний, платібазальний • амфістилічний, диапсидний, тропібазальний • аутостилічний, диапсидний, несправжньо тропібазальний З карапаксом більшості черепах об’єднані:
68 • грудні хребці, ребра, лопатки, ключиці • хребці 3-х відділів хребта, ребра • ребра • ребра, всі хребці, крім перших шийних, груднина • ребра, всі хребці, крім перших шийних, ключиці Зазначте, що являє собою інтертарзальний суглоб: • суглоб між рядами кісток зап’ястка • суглоб між гомілкою і цівкою • суглоб між гомілкою і стопою • суглоб між рядами кісток заплесна • інтертарзальний суглоб у рептилій відсутній Вторинне кісткове піднебіння крокодилів утворене кістками: • міжщелепові, верхньощелепові, піднебінні • верхньощелепові, крилоподібні, носові • піднебінні, крилоподібні • піднебінні, основна клиновидна, парасфеноїд • піднебінні, крилоподібні, леміші Які кісткові елементи утворюють щелеповий суглоб плазунів: • між квадратною і зчленівною • між зчленівною і зубною • між квадратною і зубною • між зчленівною і верхньощелеповою • між квадратною і кутовою Основними рисами амніот є такі: • мезонефрична нирка, замкнена грудна клітка,
69 внутрішнє запліднення • метанефрична нирка, внутрішнє запліднення, розвиток без метаморфозу, органи бічної лінії відсутні • метанефрична нирка, запліднення зовнішнє або внутрішнє, у деяких наявні органи бічної лінії • мезонефрична нирка, внутрішнє запліднення, прямий розвиток, замкнена або незамкнена грудна клітка • мезонефрична нирка, відсутність замкненої грудної клітки, у деяких наявна стадія личинки Запліднення у рептилій: • завжди внутрішнє • у всіх внутрішнє, крім гатерій • можливі варіанти в різних групах • у всіх внутрішнє крім гатерій і амфісбен • переважно зовнішнє Поняття «фолідоз» означає: • процес утворення скроневих ям • вид теплорегуляційної поведінки • закономірне розміщення рогових лусок і щитків на тілі • процес зроговіння епідермісу • процес заміни покриву із лусок Ворітна система печінки рептилій утворена: • печінковою веною • черевною і ворітною веною печінки • печінковою артерією
70 • ворітною артерією печінки • ворітна система у печінці рептилій відсутня Паніцців отвір притаманній: • усім крокодиломорфам • лускатим • дзьобоголовим • анапсидам • усім лепідозаврам і анапсидам Поняття «поліфіодонтність» означає: • періодичність процесу линяння • наявність зубів різного типу • багаторазову заміну зубів • наявність великої кількості зубів • заміну лусок і щитків у міру зношування Для видільної системи ящірок є характерним: • спрощений каналець нефрону • спрощений гломерулярний апарат • наявність петлі Генле • ускладнення ректальної залози • відсутність мюллєрових каналів Рисами розмноження черв’яг є: • внутрішнє запліднення за допомогою сперматофору • зовнішнє запліднення • внутрішнє запліднення шляхом притискання отворів клоак • внутрішнє запліднення за допомогою копулятивного органу
71 • внутрішнє запліднення за допомогою птеригоподію Летючий дракон підтримує свою літальну перетинку за допомогою: • черевних ребер • кісткових променів, які є новоутвореннями • шийних ребер • справжніх ребер • флуктуюючих ребер У болотної черепахи у разі інкубації яєць за низьких температур: • народжуються самці • народжуються самки • народжуються дитинчата з рівним співвідношенням статей • у цього виду температурозалежне визначення статі не існує • у всіх плазунів за низьких температур народжуються самки Боталові протоки: • наявні у черепах, є адаптацією для затримання дихання • наявні у крокодилів, пов'язані з терморегуляцією • наявні у гатерії, пов'язані з розмноженням • наявні в морських ігуан, є адаптацією для мешкання у морський воді • наявні у протеїв, є адаптацією для мешкання у темряві печер
72 Функціональний аналог діафрагми: • наявний у крокодилів, пов'язаний з диханням • наявний у морських черепах, пов'язаний з пірнанням • наявний у морських змій, пов'язаний з локомоцією • наявний у водних амфібій, пов'язаний з легеневим кровообігом • наявний у безногих амфібій, пов'язаний з мешканням у товщі ґрунту Які основні риси будови характерні черепахам: • череп анапсидний, тіло оточене складним панциром, шийний та хвостовий відділи хребта рухомі, щелепи без зубів, легені складної губчатої будови, серце трикамерне • череп диапсидний з одним потиличним відростком, хребці амфіцельні, розвинене тім'яне око, є черевні ребра, кінцівки з інтеркарпальним та інтертарзальним зчленуванням, серце трикамерне • череп диапсидний, тіло оточене складним панциром, зуби відсутні, розвинене вторинне піднебіння, тіло вкрите роговими щитками, під якими знаходяться кісткові пластини, на голові та біля клоаки є пахучі залози • череп анапсидний, зуби акродонтні, ніздрі та очі виступають над головою, тіло видовжене, хвіст стиснутий з боків, серце чотирикамерне Які кістки входять до складу покрівлі черепа плазунів: • парасфеноїд, тім’яні, лобні • лускаті, носові, лобні • тім’яні, лобні, крилоподібні • лобні, носові, тім’яні
73 • лобні, міжтім’яні, потиличні, скроневі Чи властиве живородіння справжнім ящіркам: • так, це лише живородна ящірка • ні, такі види відсутні • так, це ящірка Ліндгольма • так, в екстремальних умовах усі види розмножуються живородінням • так, в оптимальних умовах усі види розмножуються живородінням Що означає поняття «баскинг»: • прогрівання тіла під сонячними променями • зимівля на дні водойм • живлення за рахунок жовткового мішка • набуття шлюбного забарвлення • процес линяння Чи мають черепахи вторинне кісткове піднебіння: • воно наявне лише у вимерлих форм • ні, черепахи його позбавлені • так, воно наявне у всіх черепах • воно наявне, але лише у деяких видів • наявне лише у молодих особин, а у дорослих – відсутнє Плечовий пояс крокодилів складається із: • лопатки, коракоїду, міжключиці • ключиці, лопатки, коракоїду • ключиці, лопатки, коракоїду, акроміону • лопатки і ключиці
80 • редукція кінцівок, видовжене тіло, легеневе и шкірне дихання, клоака відсутня, живлення переважно морськими рибою У якої черепахи хребет і ребра не зростаються з карапаксом: • болотної черепахи • логгерхеда • слонової черепахи • шкірястої черепахи • кайманової Представники якої родини здатні пересуватися по поверхні води: • Анолісові • Шоломові • Агамові • Варанові • Сцинкові Хто із черепах використовує язик як «приманку» під час полювання: • шкіряста • коробчаста • трионікс • грифова • червоновуха Представники родини Алігаторові мешкають в: • Австралії • лише в Новому світі
81 • в обох Америках і Азії • Африці та Азії • лише в Євразії Для щитомордників вірні такі твердження: • родина Полозові, мешкають в Африці, неотруйні • родина Гадюкові, мешкають в Азії, отруйні • родина Удавові, мешкають в Азії, неотруйні • родина Аспідові, мешкають у Новому Світі, отруйні • родина Вужеві, мешкають в Австралії, отруйні У яких рептилій тулуб вкритий суцільним роговим шаром з кільцями: • амфісбени • амфіуми • амбістоми • веретільниці • плащеносні ящірки М’якотілі черепахи поширені: • у Новому і Старому Світі • виключно в Азії • у Новому Світі • у Старому Світі • виключно в Австралії Оцініть видове різноманіття родини Отрутозубові: • тільки 1 вид • до 5 видів • 10–50 видів
82 • 50–100 видів • більше 100 видів Для родини Гадюкові є характерним: • наявність лише в Євразії • найбільше різноманіття в Австралії • повсюдне поширення, крім Австралії • повсюдне поширення, крім Африки • повсюдне поширення Тріскачка (погримок) гримучників: • наявна лише у самців • наявна з народження • формується після статевого дозрівання • формується після линяння • наявна лише у старих особин Чим підтримується капюшон індійської кобри: • під’язиковим апаратом • передніми грудними ребрами • потиличними виростками черепа • остистими відростками хребців • шийними ребрами Для яких ящірок характерні гладенькі луски, які черепицеподібно налягають одна на іншу: • шипохвости • сцинки • ігуани • аноліси
83 • василіски У представників яких таксонів завжди на язику є функціонуючі сольові залози: • ряд Крокодили • підклас Анапсіда • ряд Дзьобоголові • родина Варанові • родина Крокодилові Ознакою м’якотілих черепах є: • редукція кісткової частини панцира • редукція рогової частини панцира • збереження пластрону, редукція карапаксу • збереження карапаксу, редукція пластрону • зникнення кісткової перемички між пластроном і карапаксом Хто із наведених видів найбільше пов'язаний з водним середовищем: • гавіал індійський • алігатор китайський • кайман чорний • крокодил нільський • крокодил гребінчастий Різні за формою і розмірами акродонтні зуби і луски, які не налягають одна на іншу властиві: • кайманам • агамам
84 • хамелеонам • геконам • амфісбенам Рисами розмноження гатерії є: • внутрішнє запліднення за допомогою сперматофору • зовнішнє запліднення • внутрішнє запліднення, копулятивний орган відсутній • внутрішнє запліднення за допомогою копулятивного органу • внутрішнє запліднення за допомогою птеригоподію Ознаками мідянки звичайної є: • яйцеживородіння, переважно заурофагія • відкладання яєць, живлення переважно амфібіями • живородіння, живлення переважно комахами • відкладання яєць, живлення виключно ґрунтовими безхребетними • яйцеживородіння, переважно оофагія Який тип розмноження наявний у морських змій (Hydrophiinae): • яйцекладність, яйцеживородіння • лише живородіння • виключно яйцеживородіння • яйцекладність • усі типи Який тип зубів наявний у хамелеонів:
85 • акродонтні • плевродонтні • текодонтні • дифіодонтні • секторіальні У кого із наведених видів зараз найменший за площею ареал: • гатерія • галапагоська черепаха • велетенська (альдабрська) черепаха • китайський трионікс • матамата Найбільшою черепахою за довжиною і масою тіла є: • слонова черепаха • логерхед • альдабрська черепаха • шкіряста черепаха • бісса Самці якого із наведених видів крокодилів мають на кінчику рила м’яке розширення: • гавіал • нільський крокодил • чорний кайман • китайський алігатор • гребінчастий крокодил Представники родини Аспідові мешкають:
86 • в Африці • у Новому Світі • у Старому Світу • в Австралії • на всіх континентах (крім Антарктиди)
87 ГЛОСАРІЙ (165 термінів і понять із галузі батрахогерпетології та суміжних областей зоології) У глосарії наведені короткі визначення термінів і понять, які використовуються у лекційній частині дисципліни. Слід зазначити, що деякі поняття не мають сталого тлумачення, можуть характеризуватися відмінностями свого змісту і бути дискусійними. Наведені визначення покликані забезпечити однозначність сприйняття, що є необхідною умовою для ефективного опанування змісту дисципліни. Акроподіум – відділ гомодинамної кінцівки тетрапод, частина аутоподіума, яка відповідає фалангам пальців. Алантоїс – зародкова оболонка для забезпечення киснем і накопичення продуктів розпаду. Розвивається як випинання заднього відділу кишки зародка. Амніон – одна із зародкових оболонок у амніот. Розвивається із зовнішніх і середніх зародкових листків. Порожнина амніона заповнена амніотичною рідиною, яка є ізотонічною до рідини тіла зародка і захищає його від висихання, механічних ушкоджень, бере участь в обміні речовин. Амніоти – група вищих наземних хребетних, які є первинноназемними тваринами з внутрішнім заплідненням. До амніот належать представники трьох класів: Плазуни (Reptilia), Птахи (Aves) і Ссавці (Mammalia). Група Amniota не має таксономічного рангу, проте за будовою і розвитком принципово відрізняється
88 від хребетних, позбавлених зародкових оболонок (Anamnia). Амоніотелія – виведення аміаку у якості кінцевого продукту азотистого метаболізму. Властива більшості личинкових форм амфібій, а також дорослим формам з переважно водним способом життя. Певною мірою амоноітелія представлена у деяких рептилій (наприклад, у водних черепах, крокодилів і морських змій). У таких випадках вона поєднується з іншими типами екскреції. Амплексус – особливе положення при копуляції багатьох видів безхвостих амфібій, у разі якої самець охоплює самку так, що їх клоаки знаходяться поруч, і запліднює ікру зовні в процесі її відкладання або безпосередньо після. Відомо декілька різновидів амплексусу: паховий, пахвовий, головний та ін. Ампула – елемент будови вестибулярного апарату – розширення на кінчиках трьох напівколових каналів, у яких розміщується чутливий гребінь. Анамнії – група тварин, в ембріогенезі яких не утворюються зародкові оболонки – амніон і алантоїс. Яйце розвивається у воді та не має зовнішньої твердої оболонки. Постачання води здійснюється через проникливі яйцеві оболонки, якими також виводяться продукти метаболізму. Анамнії (круглороті, риби, земноводні) тісно пов'язані з водним середовищем, в якому вони проводять або все життя, або початкові стадії (яйцеві та личинкові). Анімальний полюс – частина яйця, що містить найбільшу кількість вільної від жовткової маси цитоплазми; на
89 анімальному полюсі перед заплідненням знаходиться ядро. В амфібій пігментована шапочка на анімальному (верхньому) полюсі яйця, ймовірно, є пристосуванням для захисту від шкідливої дії ультрафіолетових променів. Архипаліум – справжнє мозкове склепіння переднього мозку амфібій. Крім земноводних, серед риб властивий тільки дводишним. Аутоподіум – дистальний відділ кінцівки наземного типу – кисть або стопа. Своєю чергою, поділяється на три підвідділи – базіподіум (зап’ясток або заплесно), метаподіум (п’ясток або плесно) та акроподіум (фаланги пальців). Аутостилія – тип приєднання щелепної дуги до нейрокраніуму, при якому верхня щелепа приростає (або з’єднується зв’язками) до дна черепа і стає нерухомою. Це обумовлює зникнення необхідності поєднання щелепної та під’язикової дуг. Остання починає редукуватися, а у тетрапод із гіомандибулярів формується перша пара слухових кісточок – стремінців. Аутостилія властива суцільноголовим і деяким лопатеперим (дводишні), а також тетраподам. Аутотомія – явище відкидання хвоста, притаманне деяким амфібіям і рептиліям. Має захисне значення. В амфібій і рептилій здійснюється завдяки різним механізмам. В амфібій розлом відбувається поблизу основи хвоста між тілами сусідніх хребців. У рептилій розлом відбувається поперек тіл деяких хвостових хребців, де проходить глибока поперечна борозна.
96 Епітелій перехідний – вистілка епітелію такого типу може виглядати багатошаровою за рахунок специфічної призматичної форми його клітин, у разі збільшення об'єму структури, епітелій розтягується та потоншується до одного шару сплощених клітин. Прикладом є епітелій сечового міхура у двох його станах – наповненому і порожньому. Живородіння – розвиток яєць (і личинок у амфібій) відбувається у яйцепроводах самки, де вони можуть у деяких випадках живляться секретом стінок статевих протоків. Зовнішні тверді оболонки яйця у рептилій не розвиваються, а в амфібій на світ з’являються молоді особини, що повністю завершили метаморфоз. Живлення екзогенне – використання поживних речовин із зовнішнього середовища. Живлення ендогенне – використання у якості джерела поживних речовин жовтка або вмісту жовткового мішка. Жовта пляма – область підвищеної оптичної чутливості у центрі сітківки ока; в її центрі часто наявна ямка, де щільність фоторецепторів і нервових клітин є збільшеною. Жовтковий мішок – орган для забезпечення живлення, дихання і кровотворення зародків. Виникає на ранніх стадіях ембріогенезу, як правило, шляхом обростання жовтка ентодермою і вісцеральним листком бокових пластин, являє собою виріст середнього відділу первинної кишки. У стінці жовткового мішка також утворюються клітини крові і судини, які забезпечують
97 перенесення поживних речовин до зародка та його дихання. З розвитком зародка розміри жовткового мішка зменшуються. Він поступово втягується в порожнину тіла і надалі резорбується або відокремлюється від тіла. Жирові тіла – великі безформні утворення, які займають доволі значний простір у задній частині черевної порожнини. В жирових тілах містяться запаси поживних речових, які переважно забезпечують розвиток статевих продуктів в організмі амфібій і рептилій. Залоза гардерова – знаходиться у внутрішньому куті ока, секретує маслянисту рідину для змочування передньої поверхні очного яблука. Гардерові залози добре розвинені у земноводних, плазунів і птахів. Ссавцям, як правило, не властиві, за виключенням китоподібних і ластоногих. Залоза зерниста – багатоклітинні шкірні залози амфібій з отруйним або клейкім секретом. Мають вигляд ампул з двошаровими стінками; внутрішній шар секреторний, зовнішній – м’язовий. Залоза лейдігова – одноклітинні слизові залози, наявні в шкірі пуголовків. Залоза лінгвальна – язикові сольові залози крокодилів, які обумовлюють виділення надлишку солей і здатність витримувати солоні води (такі ж залози наявні й в алігаторів, але вони не функціонують). Залоза шкаралупова – залози у стінці дистальних відділів яйцепроводів (розширений «матковий» відділ), де
98 відбувається формування зовнішніх яйцевих оболонок яйцекладних і яйцеживородних видів плазунів. Залози моноптихіальні – залози, що мають один пласт секреторних клітин і виділяють водні розчини. Загалом залози є двошаровими, оскільки зовні від секреторного розташовується м’язовий шар з міоепітеліальних клітин. Притаманні лише амфібіям і ссавцям. Слизові залози амфібій – мерокринні, необхідні у зв’язку із шкірним диханням. Зернисті залози виділяють білковий секрет, серед них є отруйні (голокринні), а також клейкі залози. Залози поліптихіальні – залози, в яких секреторні клітини розташовані в кілька шарів, характерні лише для амніот, не виділяють водних розчинів і не пов’язані з одноклітинними залозами риб. Є переважно голокринними. До цього типу належать стегнові пори ящірок, «мускусна» залоза на нижній щелепі крокодила, його парні спинні та «анальні» залози, «анальні» залози гатерії. Заурофагія – живлення тварини переважно ящірками. Зейгоподіум – середній відділ гомодинамної кінцівки наземного типу (передпліччя або гомілка), який у типовому випадку складається з двох елементів. З’єднання інтеркарпальне (суглоб інтеркарпальний, від carpus – зап’ясток) – суглоб, який забезпечує рухомість кисті, у плазунів знаходиться не між кістками передпліччя и зап’ястка (як у земноводних), а між проксимальним і дистальним рядами кісток зап’ястка. Він забезпечує кращу згинально–розгинальну рухомість,
99 тоді як передплічнозап’ястний суглоб спеціалізований на ротаційних рухах у разі широкої постановки кінцівок. З’єднання інтертарзальне (суглоб інтертарзальний, від tarsus – заплесно) – у заплесні плазунів проксимальний ряд кісточок зростаються між собою і майже нерухомо з’єднуються з гомілковими кістками. Дистальні елементи заплесна також щільно пов’язані й частково зрощенні з кістками плесно. Завдяки цьому суглобова поверхня розташована не між гомілкою і стопою, а між проксимальним і дистальним рядами кісток заплесна. Зуб яйцевий (горбок яйцевий) – загострений виріст у зародків деяких плазунів і птахів, який тимчасово розвивається на верхній щелепі. Призначений для пробивання шкаралупи під час вилуплювання з яйця. Серед плазунів, крім лускатих, зустрічається у зародків гатерії, черепах, крокодилів. У зародків ящірок і змій розташований на одній із міжщелепних кісток. У геконів є парним утворенням. У живородних видів рептилій зазвичай відсутній. Зуби акродонтні – зуби, основи яких приростають до краю або середини щелеп (більшість лускатих плазунів). Зуби гетеродонтні (гетеродонтна зубна система) – наявність різних за формою, розмірами і функціями зубів. У зубній системі деяких груп плазунів лише намічається диференціація зубів: окремі зуби збільшуються у розмірах. Зуби гомодонтні (гомодонтна зубна система) – однакові за формою і розмірами зуби у зубній системі.
100 Зуби лемішні – зуби, прикріплені не до щелепних кісток, а до парних лемішів (іноді мають значення діагностичної ознаки). Зуби отруйні – окремі збільшені зуби деяких змій, які розташовані на задньому або передньому кінці верхньощелепної кістки. На їх передній поверхні може знаходитись борозна для стікання отрути або внутрішній канал, що відкривається випускним отвором біля верхівки зуба. До отруйних зубів підведені протоки отруйних залоз. Зуби плевродонтні – зуби, основи яких приростають до внутрішньої поверхні щелепних кісток (примітивні ящірки, гекони). Зуби текодонтні – зуби, корені яких розміщені в альвеолах щелепних кісток (крокодили, стародавні викопні звірозубі й археоптерикс). Зуби поліфіодонтні (поліфіодонтна зубна система) – зуби, які багаторазово заміщуються. Іншими словами – формують множинність генерацій зубів. Інтрогресія (інтрогресивна гібридизація) – переміщення гена від одного виду до генофонду іншого через повторне зворотне схрещування міжвидового гібрида з одним із батьківських видів. Канал архінефричний – первинний нирковий канал, який формується передніми нирковими канальцями у головній частині зародка. Архінефричний канал росте
101 каудально за рахунок кінцевих ділянок канальців, які формуються пізніше і розміщені каудальніше перших. У процесі розвитку такі канальці з’єднуються з архінефричним каналом. З кожного боку тіла виникає голонефрос – пронирка, яка має в окремому тулубовому сегменті по одному нирковому канальцю. Канібалізм – поїдання тваринами (канібалами) особин свого виду, внутрішньовидове хижацтво. Найчастіше спостерігається за несприятливих умов середовища, перенаселенні популяції та дефіциті ресурсів. Як правило, зустрічаються такі сценарії канібалізму: доросла особина – яйце, доросла – личинка і доросла – молодь. Канібалізм внутрішній – відомий у деяких яйцеживородних і живородних форм – поїдання (використання біомаси) у статевих каналах самки більшими і сильнішими зародками або личинками менших та слабкіших. Карапакс – спинний щит панцира черепах. Утворюється з кісткових пластин шкірного походження, з якими зростаються ребра і відростки хребців. У більшості черепах зверху вкритий роговими щитками. Кінетизм (кінетизм черепа) – збільшенням рухливості окремих елементів черепа відносно інших. Різною мірою представлений у черв’яг, гатерії, багатьох ящірок і змій. Клімакс метаморфічний – заключний етап личинкового розвитку, що розмежовує личинкову та постметаморфічну фази онтогенезу тварини. Цей період характеризується високою амплітудою метаморфних
102 перетворень і може супроводжуватися підвищеною смертністю. Клітини плюріпотентні – клітини, які можуть диференціюватися в усі типи клітин, крім клітин позазародкових органів (плаценти і жовткового мішка). Беруть участь у процесах регенерації. Клітини тотипотентні – клітини, які можуть дати початок усім типам клітин, включаючи клітини позазародкових органів. Клептон – паравидове поняття, запропоновано для позначення таксонів гібридогенного походження, при якому гібридні форми (фактично види) зберігають свою самобутність і при зворотному схрещуванні дають вищеплення (породжують) самих себе. Важливо, що ця категорія відбиває лише форму існування природних угруповань амфібій і до зоологічної номенклатури відношення не має. Прикладом може бути комплекс зелених жаб, який у Центральній та Східній Європі складається з двох «звичайних» видів та одного гібридогенетичного таксону. Ксерофільність – адаптованість до існування в умовах низької вологості. Купула – елемент будови невромастів бічної лінії пуголовків і деяких дорослих амфібій – волоски невромастів, разом з масою драглистої субстанції, яка є секретом їх клітини. Купули вільних невромастів мають видовжену циліндричну форму і виступають назовні у воду.
103 Легеня трахейна – вузька смужка губчастої тканини, яка тягнеться у змій вздовж трахеї та контактує з потоком повітря. Ця смужка може компенсувати проблеми у використанні основної легені (у більшості це права легеня, тоді як ліва рудиментарна) у періоди, коли вона буває затиснута великою здобиччю. Линяння – періодична заміна рогового покриву шкіри багатьох рептилій. Перед линянням мальпігієвим і зернистим шарами епідермісу відкладається новий роговий шар. Далі клітини зернистого шару руйнуються і ними відбувається розшарування верхнього старого рогового шару. Лімнофіли – організми, що надають перевагу стоячим водоймам. Мезонефрос – тулубова нирка, нефрони якої мають мальпігієво тільце, проксимальний і дистальний відділи звивистих канальців. Канальці мезонефроса розташовані каудальніше пронефроса, їх утворюється декілька на кожен сегмент. Функцію сечоводу виконує архінефрична протока. Мезонефрос можна охарактеризувати, як дефінітивну нирку риб і земноводних, хоча іноді вважають, що поняттю «мезонефрос» більше відповідає нирка зародків амніот, а в дорослих амніот її краще називати опістонефросом. Меланофор – пігментна клітина, яка містить гранули з пігментом меланіном і бере участь у формуванні забарвлення у тварин. Відрізняється від меланоцитів тим, що здатний переміщувати гранули з пігментом
104 (меланосоми) по клітині. Меланофори можуть бути іннервовані (рептилії) і неіннервовані (амфібії), залежно від цього реакції агрегації або дисперсії пігменту можуть проходити швидко або повільно. Метамерія – у широкому розумінні: розчленування тіла деяких організмів на подібні (або таких, що подібно закладаються) ділянки – метамери, розташовані вздовж поздовжньої осі або площини симетрії. Метаморфоз некробіотичний – метаморфоз, який пов'язаний з різкими та швидкими змінами будови личинки. Властивий безхвостим амфібіям і обумовлений великою кількістю личинкових органів у пуголовка. Метаморфоз еволютивний – метаморфоз, який відбувається поступово, без різких і швидких змін у будові організму. Властивий хвостатим амфібіям, личинка хвостатих має порівняно менше личинкових органів і відмінностей від дорослої форми, останнє пов'язане зі схожим способом життя личинки та дорослих. Метанефрос – тазова нирка амніот, яка відрізняється від попередніх типів нирок не тільки своїм положенням, але й мікроструктурою. Характеризується спрощеним гломерулярним апаратом та ускладненою будовою ниркових канальців. Клубочки метанефроса мають 2–3 капілярні петлі, через що зменшується здатність до процесів фільтрації. Значення ниркових канальців, навпаки, збільшується. Метаподіум – середній відділ аутоподіуму, представлений п’ястком або плесном.
105 Мімікрія – у вузькому розумінні: схожість між двома (і більше) видами організмів, яка з’явилась в процесі еволюції як захисна реакція в одного або обох видів. Розрізняють декілька типів мімікрії. Мішок горловий – риса будови самців деяких амфібій, яка відіграє роль резонатора. Його еластичні стінки складаються всередині із шару слизової оболонки і шкірного покриву, що знаходиться у спокійному стані у складчастій формі. Як правило, тварина має один горловий (субгуральний) мішок, який може роздуватися до значних розмірів. Зрідка горловий мішок розділений на дві частини або подвійний (білобатний). Мішок лімфатичний – порожнина під шкірним покривом амфібій для запасання води. Поділений сполучнотканинними перемичками на окремі резервуари. Мозок зауропсидний – тип будови головного мозку, у якому функцію найвищих асоціативних центрів відіграють смугасті тіла. В покрівлі переднього мозку з'являються нервові клітини або кора, яка має примітивну тришарову будову – археокортекс. Такий тип мозку властивий рептиліям і птахам. Мозок іхтіопсидний – властивий рибам і земноводним. Передній мозок малий і не розділений на півкулі (риби) або поділ наявний (амфібії). Покрівля переднього мозку тонка. Передній мозок відіграє функцію нюхового центру. Півкулі середнього мозку добре виражені, вкриті корою та являють собою вищі асоціативні центри.
112 порівняно з предками. У разі наявності личинкової стадії, яка істотно відрізняється за будовою, фізіологією і способом життя від дорослого організму, у деяких видів в певних умовах відбувається затримка (ретардація) морфогенезу соматичних структур при збереженні темпів розвитку статевої системи. Серця лімфатичні – дрібні двокамерні м’язові структури, розміщені в амфібій і плазунів в місцях впадіння лімфатичних судин у вени. Складки амніотичні – структури, що виникають в результаті розростання ектодерми на ранніх стадіях розвитку зародка, коли він занурений у жовток. Ростуть назустріч одна іншій і з часом замикаються навколо зародка. Таким чином амніон стає суцільним замкненим мішком із рідиною, всередині якого знаходиться сам зародок. Складки генітальні – структура, що розвивається на ранньому етапі закладання гонад, надалі складки розростаються, вростають у сполучну тканину та відокремлюються у вигляді підвішених на брижі компактних тіл. В їх середині знаходяться епітеліальні клітини, які оточені з усіх боків стромою. Скронева яма (вікно) – отвір у черепній коробці, утворення якого обумовлено необхідністю полегшення черепа амніот і звільнення місця для розміщення жувальної мускулатури. Сосочок амфібійний – елемент рецепторного апарату внутрішнього вуха амфібій. Розташований між овальним
113 і круглим мішечками, є новоутворення земноводних, відсутній в інших наземних хребетних. За його участю тварини сприймають звуки в досить вузькому діапазоні: 200–940 Гц. Вважають, що амфібійний сосочок також бере участь у системі водного сприйняття звуків. Сосочок базилярний – елемент рецепторного апарату внутрішнього вуха амфібій. Розташований в круглому мішечку поблизу лагени, сприймає звуки в діапазоні 3–4 Гц – 1 кГц. Сперматека – спеціальний орган самок деяких амфібій і рептилій, у якому зберігається сперма після парування. Сперматофор – капсула, яка заповнена сперматозоїдами, виконує функцію їх переносу та захисту від висихання у деяких тварин, для яких характерно зовнішньовнутрішнє та внутрішнє запліднення. Розмноження за допомогою сперматофору може обумовлювати запліднення без парування. Стилоподіум – найпроксимальніший відділ гомодинамної кінцівки тетрапод, завжди утворений одним елементом (плечем або стегном). Стрептогнатизм – явище рухливості нижньої щелепи деяких рептилій. Внутрішня гнучкість щелепи обумовлена тим, що остання має набір покривних окостенінь, які розпадаються на дві групи. Передній складається із зубної і пластинчастої кісток, задній – із зчленівної, кутової, надкутової, передзчленівної та вінцевої кісток. Нижня щелепа, вигинаючись назовні, розширює ротовий отвір, що полегшує заковтування великої здобичі.
114 Танатоз – захисна поведінкова реакція деяких видів амфібій та рептилій. Найчастіше тварина завмирає, часто приймаючи нехарактерну позу, щоб залишитися непоміченою або не приваблювати активного хижака, який уникає вживати у їжу падаль. Термолокатори – у видів підродини Crotalinae (Ямкоголові, або Гримучникові) наявні термолокатори – глибокі виїмки між ніздрями та очима (у пітонів подібні неглибокі ямки наявні на верхньогубних щитках). Ці органи іннервуються гілками трійчастого нерву і можуть розрізняти різницю температур у 0,001 0С. Тім’яне око – непарний світлочутливий орган деяких земноводних і плазунів. Сприймає інтенсивність світла (але не є органом предметного зору), також як ендокринна залоза бере участь у регуляції добових і сезонних ритмів та, ймовірно, у терморегуляції. Можливо є необхідним для нормального орієнтування у просторі, що пояснюють його здатністю визначати напрямок і поляризацію сонячного світла або силових ліній магнітного поля Землі. Токсини – отруйні речовини, які виробляються живими клітинами або організмами. Тріскачка – структура, яка утворена кількома твердими шкірними чохликами, частково одягненими один на інший. Кожен сегмент тріскачки утворюється під час чергового линяння. Є своєрідним засобом захисту, подібним до шипіння багатьох змій або шарудіння лусок. Звуком тріскачки тварина попереджає про свою
115 присутність, чим намагається уникнути можливого зіткнення. Труба євстахієва – канал, який з’єднує середнє вухо із задньою частиною ротової порожнини. Забезпечує вирівнювання тиску повітря по обидва боки барабанної перетинки. Уреотелія – виведення сечовини у якості кінцевого продукту азотистого метаболізму. Властива більшості дорослих форм амфібій з переважно наземним способом життя, а також деяким рептиліям (черепахи). Урикотелія – виведення сечової кислоти у якості кінцевого продукту азотистого метаболізму. Властива більшості рептилій, а також деяким амфібіям (південноафриканські деревні жаби Chiromantis та американські квакші Phyllomedusa). Тип екскреції може бути комбінованим і залежить від екологічної специфіки виду або надвидового таксону. Уростиль – зрослий у єдину кісточку комплекс із хвостових хребців безхвостих земноводних. Фаллодеум – копулятивний орган самців черв’яг, являє собою видовжену клоаку, що здатна вивертатися. Специфічна форма фаллодеума є діагностичною ознакою і використовується в систематиці. Фенестрація – процес утворення скроневих ям (вікон) в черепі амніот.
116 Фолідоз – закономірне розташування рогових утворень на тілі рептилій. Хоча і підлягає певним індивідуальним відхиленням, використовується у якості діагностичних ознак. Фринолізин – отруйна речовина шкірних залоз деяких земноводних (кумкові). У людини може спричиняти подразнення слизових оболонок, головний біль і нежить. Хоріоалантоїс – структура, яка утворюється в амніот (у тому числі, й плазунів) у результаті зростання серози та алантоїса. Формою нагадує мішок, який розростаючись, вкриває зовні амніон і жовтковий мішок. Виконує функцію ембріонального органу дихання, а також накопичує продукти обміну речовин. Хребець амфіцельний – хребець, тіло якого вгнуте попереду і позаду. Серед тетрапод амфіцельні хребці наявні у примітивних хвостатих амфібій, деяких ящірок, гатерії. Хребець опістоцельний – хребець, тіло якого опукле попереду і вгнуте позаду (вищі хвостаті амфібії). Хребець процельний – хребець, тіло якого вгнуте попереду і опукле позаду (безхвості амфібії, вищі рептилії). Хроматофори – світловідбиваючі клітини або групи клітин, що містять пігмент. Наявні у багатьох амфібії та рептилій. Під час ембріонального розвитку утворюється у нервовому гребні. Зрілі хроматофори розподіляють на підкласи відповідно до їх кольору (відтінку) під білим світлом: ксантрофори (жовті), еритрофори (червоні),
117 ірідофори (відбивають світло або мають ефект ірізації), леукофори (білі), меланофори (чорні/коричневі) і сіанофори (сині). Деякі види можуть змінювати забарвлення за допомогою механізму, що переміщує пігмент і переорієнтує відбивні пластинки в середині хроматофорів. Череп анапсидний – позбавлений скроневих дуг, замість скроневих ям утворюється глибока вирізка покрівлі, що вдається від її заднього краю. Серед сучасних тварин такий тип черепа властивий лише черепахам. Череп диапсидний – властивий гатеріям, лускатим, крокодилам і птахам. У типовому випадку має дві скроневі ями, а також дві дуги. Верхня дуга утворена задньоорбітальною і лускатою кісткою, а нижня — виличною і квадратновиличною. У всіх лускатих рептилій вторинно відсутня квадратновилична кістка, а тому і нижня дуга; у деяких ящірок і всіх змій вторинно втрачена й верхня дуга. Остання відсутня також у птахів. Череп платибазальний – череп з широкою основою. Орбітальні западини широко розсунуті, мозкова порожнина продовжується між ними. Такий тип черепа характерний для хрящових риб, круглоротих, амфібій. Череп стегальний – череп ранніх амніот, який утворював суцільну коробку, якщо не враховувати орбітальних ям, ніздрів і тім’яного отвору. Із сучасних тварин лише черв’яги мають череп, близький до цього типу. Череп тропібазальний – череп, у якому орбітальні западини наближені та найчастіше розділені лише
118 міжорбітальною перегородкою. Мозкова порожнина при цьому зміщена назад. Властивий справжнім наземним хребетним. Яйце ізолецитальне – яйце із невеликою кількістю відносно рівномірно розподіленого жовтка. Яйце оліголецитальне – яйце, що містить невелику кількість жовтка. Іноді називають алецитальним яйцем. Яйце полілецитальне – яйце, в якому більшу частину заплідненої клітини займає жовток, а цитоплазма, якої відносно мало, сконцентрована на одному з полюсів. До цього типу відносять яйця плазунів, птахів і примітивних ссавців. Яйце телолецитальне – яйце з асиметричним розміщенням жовтка. Така полярність в організації яйця є підставою для розрізнення в ньому анімального і вегетативного полюсів. На анімальному полюсі знаходиться ядро клітини, а у напрямку вегетативного полюсу зростає концентрація жовткових включень. Яйцеживородіння – 1) в амфібій: варіант розмноження (розвитку), коли самки виношують яйця, що розвиваються у задніх відділах яйцепроводів (плямиста саламандра) або ж у різних інших частинах тіла: у шлунку, горловому мішку, складках шкіри. Вважають, що ембріони при цьому не живляться (даний факт остаточно не з’ясований, можливо мінімальний трофічний зв'язок з материнським організмом існує); 2) у рептилій: варіант розмноження (розвитку), коли запліднені яйця лишаються у статевих шляхах самки і там проходять усі
119 стадії розвитку. Дитинчата вилуплюються з яєць відразу після відкладання їх у зовнішнє середовище (гадюка, живородна ящірка, веретільниця).
120 Рекомендована література Основна: 1. Білоус Л. Ф. Біогеографія: навч. посіб., Київ, ВЦ КНУ, 2020, 260 с. 2. Булахов В. Л., Гассо В. Я., Пахомов О. Є. Біологічне різноманіття України. Дніпропетровська область. Земноводні та плазуни (Amphibia et Reptilia) / За заг. ред. проф. Пахомова О.Є. Дніпропетровськ: Вид-во Дніпропетр. нац. ун-ту, 2007. 420 с. 3. Ковтун М.Ф. Порівняльна анатомія хребетних / М.Ф. Ковтун, О.М. Микитюк, Л.П. Харченко. – Харків: ОВС, 2005. – 688 с. 4. Красєха Є. Н. Біогеографія з основами екології: навч. посіб. Одеса: Астропринт, 2012, 572 с. 5. Кукурудза С. І. Біогеографія: підручник. Львів: Видавничий центр ЛНУ, 2006, 504 с. 6. Мякушко С. А. Порівняльна анатомія хребетних тварин: навч. посібник. К.: ФОП Орлов І.Й., 2019. 336 с. 7. Мякушко С.А. Герпетологія: навчальний посібник. Київ: 2022. – 416 с. 8. Мякушко С.А. Зоогеографія з основами біогеографії. Методичні рекомендації до дисципліни. К., 2022. 75 с. 9. Писанець Є. Земноводні України. Київ: Вид-во Раевського, 2007.192 с. 10. Приходська К.Г., Мардар Г.І., Ільєнко М.М. Порівняльна анатомія хребетних. – Чернівці: Рута, 2002. – 240 с. 11. Ремінний В. Ю., Матвійчук О. А. Природа Вінниччини. Земноводні та плазуни. Вінниця: ПрАТ «Вінницька обласна друкарня», 2018. 128 с.
121 12. Серебряков В. В., Трохимець В. М., Мякушко С. А., Алексієнко В. Р., Лопарев С. О. Зоологія хордових: підручник. Київ: ВПЦ «Київський університет», 2020. 665 с. 13. Таращук В.І. Земноводні та плазуни (Фауна України. Т. 7). К.: Вид–во АН УРСР, 1959. 246 с. 14. Червона книга України. Тваринний світ / за ред. І.А. Акімова. 2009. К.: Глобалконсалтинг, 600 с. 15. Betts J. G., DeSaix P. Anatomy and physiology. Open Stax College, Houston, Texas, 2013. 1355 p. 16. Clack J. A. Gaining ground: The origin and early evolution of tetrapods. Bloomington: Indiana University Press, 2013. 302 p. 17. Hickman C. P., Roberts L. S., Larson A. Integrated principles of zoology. N.–Y.: McGraw-Hill, 2012. 899 p. 18. Hill, R. W., Cavanaugh, D., & Anderson, M. Animal physiology (Fifth edition). New York Sinauer Associates. 2022. 855 р. 19. Kardong K. V. 2012. Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. N.–Y.: McGraw-Hill, 794 p. 20. Linzey D. W. Vertebrate biology. Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2012. 530 p. 21. Schmidt-Nielsen K. Animal Physiology: Adaptation and Environment. Cambridge University Press, 1997. – 607 р. 22. Vitt L. J., Caldwell J. P. Herpetology. An introductory biology of amphibians and reptiles. Academic Press, 2014. 757 p. Додаткова: 1. Загороднюк І. В. Земноводні та плазуни України під охороною Бернської конвенції. К., 1999.108 с. 2. Загороднюк, І. Наземні хребетні України: адвентивна складова. НАН України, Національний науковоприродничий музей. – Київ, 2023. – 62 с.