Assessment of the state of rarity species populations on the example of the genus Stipa L. in the Cis-Azov-Donetsk steppes

4 Промышленная ботаника, 2025. Вып. 25, № 2. С. 4 – 23. Ю.В. Ибатулина ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ РАРИТЕТНЫХ ВИДОВ НА ПРИМЕРЕ РОДА STIPA L. В ПРИАЗОВСКО-ДОНЕЦКИХ СТЕПЯХ Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Донецкий ботанический сад» На основе анализа плотности, возрастного состава, пространственного размещения особей, демографических индексов осуществлена оценка современного состояния популяций ряда видов рода Stipa L. в естественных растительных сообществах, являющихся звеньями различных сукцессий степной растительности. Установлено, что ценопопуляции ковылей, особенно S. capillata L., наиболее устойчивы в условиях склоновых местообитаний в слабо нарушенных степных и петрофитностепных фитосистемах. Это нормальные, зрелые и полночленные, саморегулирующиеся системы с высокой плотностью. Наиболее благоприятные условия произрастания для этих видов формируются, как правило, на склонах экспозиций, характеризующихся наибольшей ксерофитностью: южных и юго-восточных, юго-западных, где в роли доминантов и субдоминантов в разреженных травостоях выступают преимущественно S. grafiana Steven, S. lessingiana Trin. & Rupr. Ключевые слова: Stipa, ценопопуляция, плотность, возрастной состав, популяционные индексы, тип размещения Цитирование: Ибатулина Ю.В. Оценка состояния популяций раритетных видов на примере рода Stipa L. в Приазовско-Донецких степях // Промышленная ботаника. 2025. Вып. 25, № 2. С. 4–23. DOI: 10.5281/zenodo.15771429 Введение Восстановление и сохранение биоразнообразия, которое традиционно базируется на популяционно-видовом и экосистемном подходах, является одной из основных проблем современности, часть решения которой – исследование современного состояния растительного покрова Донецкой возвышенности и Северного Приазовья, включая объекты в пригородной зоне или в границах крупных населенных пунктов [19, 21, 22, 29, 31]. Важнейшей составляющей созологической оценки выступает изучение структурно-функциональной организации ценопопуляций видов растений, в первую очередь созофитов. Растительные сообщества, в которых раритетные виды являются эдификаторами, соэдификаторами, суби содоминантами, подлежат охране [19]. Данные, необходимые для оценки реального состояния фитосистемы, можно получить в результате наблюдения за изменениями популяционных параметров доминирующих видов, в частности эдификаторов [18, 32]. Ценозообразователи оказывают существенное влияние на сопутствующие виды, в том числе определяя их состав. От состояния их ценопопуляций зависит устойчивость основы растительных сообществ. Мониторинг состояния ценопопуляций типичных и раритетных видов дает представление о процессах, происходящих в экосистемах, позволяет прогнозировать их состояние в будущем [15, 39]. Например, признаком устойчивости растительных сообществ является разноБИОРАЗНООБРАЗИЕ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕОГЕНЕЗА Промышленная ботаника, 2025. Вып. 25, № 2. УДК 581.55(477.62) DOI: 10.5281/zenodo.15771429 5 УДК 581.55(477.62) DOI: 10.5281/zenodo.15771429 Оценка состояния популяций раритетных видов на примере рода Stipa L. в Приазовско-Донецких степях Промышленная ботаника, 2025. Вып. 25, № 2 образие возрастного состава ценопопуляций видов нормального типа. Увеличение количества инвазионных, регрессивных ценопопуляций эдификаторов степных фитоценозов свидетельствует о развитии сукцессионных преобразований, что в будущем может привести к изменению типа растительности [23, 27, 29, 34]. Наибольшее значение для определения состояния ценопопуляций имеют демографические аспекты их жизнеспособности: численность, плотность, типы возрастной структуры, тип размещения особей и т.д. [9, 14, 16]. Цель и задачи исследований Цель работы – определить состояние ценопопуляций видов рода Stipa L. в фитоценозах типичной (настоящей) степи и ее экологоэдафических вариантов Донецкой возвышенности и Северного Приазовья. Была поставлена задача изучить плотность, возрастной состав, определить тип размещения особей ценопопуляций созофитов в растительных сообществах, которые являются звеньями различных типов сукцессии растительности в границах особо охраняемых территорий (далее – ООПТ), а также на участках, граничащих с населенными пунктами и входящих в состав агропромышленного комплекса. Объекты и методики исследований Объектами исследований являлись ценопопуляции видов из рода Stipa L., играющих роль эдификаторов, доминантов и субдоминантов в степных фитоценозах различных вариантов разнотравно-типчаково-ковыльной степи на слабо развитых и смытых черноземах, подстилаемых близко залегающим песчаником, гранитами, мергелем в окрестностях пгт Ларино, включая ООПТ «Ларинское» (городской округ Донецк, Буденновский р-н), с. Раздольное, с. Стыла, в окрестностях с. Новокатериновка, включая урочище Зор-Тау и ООПТ «Новокатериновские обнажения» (Старобешевский муниципальный округ), ООПТ «Староласпинский» (с. Староласпа, Тельмановский муниципальный округ), ООПТ «Донецкий кряж» (с. Мануйловка, Шахтерский муниципальный округ), с. Дмитровка (Шахтерский муниципальный округ), с. Русско-Орловка (Амвросиевский муниципальный округ), ООПТ «Балка Широкая» (с. Нижнекрынское, Амвросиевский муниципальный округ). Изучены популяционные показатели ковылей в степных фитосистемах особо охраняемых и перспективных для расширения природных территорий: Stipa capillata L., S. grafiana Steven, S. joannis Čelak., S. lessingiana Trin. & Rupr., S. tirsa Steven, S. ucrainica P.A. Smirn. Эти участки расположены на стыке юго-западной части Донецкой возвышенности и северо-восточной части Приазовской возвышенности в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей Приазовско-Черноморской подпровинции Причерноморской степной провинции; в континентальной степной области умеренных широт; в зоне с преобладанием черноземов обыкновенных, которые характерны для центральной степной области [7, 24, 25]. Рельеф – овражно-балочного типа. Обследованные объекты находятся в пределах самых густонаселенных территорий, которые непосредственно граничат с сельскохозяйственными и промышленными объектами, застройками, т.е. являются частью агропромышленного комплекса. Исследования проводили маршрутным методом. Закладывали трансекты шириной 1 м и длиной 5–10 м, которые разбивали на 30 площадок по 1 м2 для учета особей каждого онтогенетического состояния [2, 5, 10]. Эколого-демографические показатели природных ценопопуляций определяли по общепринятым методам: выделение возрастных групп, определение типа ценопопуляций осуществляли согласно методике, предложенной А.А. Урановым и дополненной другими исследователями [14–16, 36, 39] с учетом онтогенетических особенностей ксерофитных плотнодерновинных злаков [1, 3]. Для обозначения онтогенетических групп использовали символы, предложенные А.А. Урановым: pl – проростки, j – ювенильные особи, im – имматурные, v – виргинильные, g1 – молодые генеративные, g2 – зрелые генеративные, g3 – старые генеративные, ss – субсенильные, s – сенильные. По доминированию в возрастных спектрах тех 6 Ибатулина Ю.В. Промышленная ботаника, 2025. Вып. 25, № 2. или иных возрастных категорий определяли тип ценопопуляций [36]. Базовые возрастные спектры – статистические обобщения онтогенетических спектров ценопопуляций видов из фитоценозов, находящихся на соответствующих стадиях сукцессий [15, 16]. Оценку состояния ценопопуляций проводили по критерию «дельта-омега» Л.А. Животовского с учетом индексов возрастности (∆) и эффективности (ω) [28], Iз – замещения, Iв – восстановления, Iс – старения. По Iз выделяли ценопопуляции неустойчивые (Iз < 1), перспективные (Iз > 1), угасающие (Iз = 0) [8]. Характер самоподдержания популяций определяли по Iв: Iв > 2 – эффективно; 1 < Iв < 2 – умеренно; Iв < 1 – слабо [11]. Для установления типа размещения особей в пространстве использовали отношение дисперсии к среднему: если показатель около единицы, то размещение случайное, больше – контагиозное, меньше – регулярное [2, 5]. Среднюю плотность определяли как число особей или счетных единиц на 1 м2 [12, 17] с учетом жизненной формы – в качестве счетной единицы принимали: целостная особь (pl, j), первичный куст (im), дерновина (v–g1), компактный клон (g2–g3), клон из пространственно разобщенных партикул (ss–s) [1, 3, 39]. Отмечали в процентах общее (ОПП) и частное (ЧПП) проективное покрытие вида, играющего заметную роль в фитоценозе. Ассоциации выявлены в соответствии с принципами доминантой классификации, отображающей ценотическую роль видов в фитоценозах [4, 22, 26]. Для изучения корреляционной взаимосвязи между популяционными показателями (плотность, доля особей молодой фракции, индексы возобновления и замещения), условиями окружающей среды (крутизна склона, экспозиция), ОПП и ЧПП вида применили метод непараметрического анализа: коэффициент ранговой корреляции Спирмена (rs). Статистический анализ проведен с применением программ MS Excel 2010 и Statistica c использованием стандартных показателей – доверительный интервал на уровне значимости р = 0,95 [12]. При определении стадий дигрессии, демутации, резерватогенной сукцессии степной растительности использовали подходы, изложенные в работах В.С. Ткаченко [34, 35], В.В. Осичнюка [27], А.З. Глухова, О.М. Шевчук, Т.П. Кохан, И.Т. Юрченко, В.М. Остапко [4, 30, 31, 40, 41]. Индикаторами при определении стадий сукцессии были состояние ценопопуляций степных эдификаторов, флористический состав фитоценозов, роль основных ценозообразователей. Фитоценотическую позицию устанавливали по проективному покрытию [2, 5]. Результаты исследований и их обсуждение Изучена возрастная структура ценопопуляций созофитов в фитоценозах, на стадиях дигрессии разнотравно-типчаково-ковыльной степи на смытых черноземах (материнская порода – песчаник): I стадия – ковыльная (умеренный выпас); II стадия – типчаковая (сильный выпас); III стадия – луковичномятликовая (чрезмерный выпас). Выявлены ценопопуляции эдификаторов на некоторых стадиях резерватогенной сукцессии: на I-ой – ковыльной (слабый выпас), II-ой – типчаковой (слабый выпас), III-ей – корневищнозлаковой (нет хозяйственной нагрузки), IV-ой – корневищнозлаковоразнотравной (нет хозяйственной нагрузки) и V-ой – кустарниковой (нет хозяйственной нагрузки); также на III-ей или стадии дерновинных злаков (типчаковой) демутационной сукцессии. Большая часть степных сообществ находится на начальных стадиях пастбищной и резерватогенной сукцессий. Растительные сообщества настоящей степи формируются на плакорных участках, пологих верхней и средней частях склонов южной и западной, юго-западной экспозиций, но могут опускаться к подножиям (подвергаются выпасу) в виде узкой полосы в местах перехода плакора в склон, иногда возле выходов материнской породы. Выявлены на слаборазвитых или среднесмытых черноземах с близко подстилающей материнской породой (песчаник). Из злаков преобладают (ЧПП до 45 %) степные и петрофитно-степные фитоценозы (эвксерофиты и эвриксерофиты). Обращает внимание, что облик фитосистем определяет и многочисленная группа видов разнотравья из степных 7 Оценка состояния популяций раритетных видов на примере рода Stipa L. в Приазовско-Донецких степях Промышленная ботаника, 2025. Вып. 25, № 2. и петрофитно-степных ксерофитов и мезоксерофитов (ЧПП 5–7 %): Pseudolysimachion barrelieri (Schott) Holub, Veronica sclerophylla Dubovik, Linaria maeotica Klokov, Cephalaria uralensis (Murray) Roem. & Schult., Achillea stepposa Klokov & Krytzka, Artemisia austriaca Jacq., Teucrium polium L., Galatella villosa (L.) Rchb. f., Pimpinella titanophila Woronow, Gypsophila olygosperma A. Krasnova, Bupleurum falcatum L. и др., которые имеют высокую степень встречаемости (отмечены не менее чем в 70 % от общего количества пробных площадок) при невысоком обилии. Постоянны, но не обильны лугово-степные ксеромезофиты и мезоксерофиты (1–2 %, иногда единичные экземпляры). В целом, преобладают степные виды (69–87 % от ОПП), преимущественно настоящие ксерофиты (39,5–67 %). Процент покрытия, приходящийся на разнотравье, мало отличается от проективного покрытия злаков, соответственно – 47 % и 41 %. Фитоценозы, относящиеся к луговым степям, формируются в условиях большего увлажнения на более развитых черноземах. Выявлены вдоль опушек байрачных лесов и занимают небольшие лентовидные участки ниже линии перехода плакорной части в склон, или у его подножия. Характеризуются преобладанием степных видов (проективное покрытие от 51 до 70 %), в основном мезоксерофитов (от 55 % до 61 %). Ксерофиты и ксеромезофиты представлены в меньшем процентном соотношении – соответственно, от 19 % до 31 % и от 19 % до 37 %. Постоянны лугово-степные виды, особенно вдоль водостоков, в микродепрессиях рельефа: Thalictrum minus L., Origanum vulgare L., Seseli libanotis (L.) W. D. J. Koch, Agrimonia eupatoria L., Fragaria viridis Duchesne, Filipendula vulgaris Moench, Scabiosa ochroleuсa L., Senecio jacobaea L., Trifolium montanum L., Salvia pratensis L., Poa angustifolia L., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Elytrigia repens (L.) Nevski, E. trichophora (Link) Nevski, Calamagrostis epigeios (L.) Roth. Эти виды отражают эколого-фитоценотические особенности луговых степей, остепненных лугов, отличаются очень высоким обилием [26]. В ассоциациях кустарниковой степи участие кустарников составляет от 15 до 45 %. Эти сообщества, в частности, относящиеся к ассоциации Caraganetum (fruticis) stiposum (grafianae), характерны для щебнистых местообитаний с несколько повышенным увлажнением (склоны невысоких увалов со щебнистыми недоразвитыми или слаборазвитыми черноземами). Отличаются наличием сильно выраженной синузии кустарников, образованной преимущественно Caragana frutex (L.) K. Koch, к которому примешиваются виды из рода Rosa L., Amygdalus nana L., Spiraea hypericifolia L., что также указывает на улучшение влагообеспеченности биотопа. Обилие степных видов достигает 75 %, это преимущественно мезоксерофиты (61–66 %). Доля, приходящаяся на злаки и разнотравье, практически одинакова (31 и 35 % соответственно). Несколько преобладают во флористическом составе виды разнотравья (52 %). Мезоморфность сообществ выражена ярче и проявляется в снижении роли в сложении травостоя видов из родов Festuca L., Stipa L., Koeleria Pers., Galatella Cass. и др. Растительные сообщества каменистой степи формируются в области узкой полосы при переходе плакорной части в склон, на сухих крутых склонах на сильносмытых или скелетных почвах, слаборазвитых щебнистых черноземах. Увеличение доступной влаги, характерное для биотопов с почвами легкого механического состава, проявляется в части фитоценозов в наличии мезоксерофитных злаков, степных кустарников в небольшом обилии (ЧПП 3–5 %). Усиление роли петрофитно-степных и петрофитных растений (покрытие не превышает 15 %) подчеркивает повышение ксерофитизации условий произрастания. Преобладают степные виды (от 82 до 95 %), преимущественно эуксерофиты (60 %, чаще от 74 до 80 %). Хорошо представлена группа плотнодерновинных злаков (45–50 %), из которых выделяются Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng и C. bulgarica (Bornm.) Keng (ЧПП – 15–20 %). Среди разнотравья преобладают ксерофитные, ксеромезофитные виды. Хорошо представлена группа часто укореняющихся полукустарничков (26 %), в которой преобладает Thymus dimorphus Klokov & Des.-Shost. (10–20 %). 8 Ибатулина Ю.В. Промышленная ботаника, 2025. Вып. 25, № 2. На границe с антропогенно нарушенными сообществами, в частности, пастбищами, характерной чертой ассоциаций является увеличение ЧПП (до 30 %) полукустарничка Artemisia marschalliana Spreng. В целом, ЧПП сорных видов растений составляет 1−7 %. В выпасаемых фитосистемах их участие в сложении травостоя может достигать 15−20 % (при постоянном чрезмерном выпасе до 60−63 % от ОПП). Ценопопуляции видов из рода Stipa в слабо нарушенных умеренно выпасаемых фитоценозах на пологих холмах относятся к нормальным преимущественно полночленным, зрелым. Виды из рода ковыль в сообществах занимают доминирующее положение. Максимум в возрастных спектрах приходится на группу средневозрастных генеративных растений (иногда старых генеративных) (рисунок). Отсутствие проростков и всходов в возрастном составе связано с тем, что на момент исследования особи могли частично нивелироваться или перейти в имматурное состояние, поскольку самые ранние стадии довольно быстротечны. Поэтому не считаем выявленные популяции неполночленными. Малое участие имматурных и виргинильных особей в большей степени, вероятно, также связано с тем, что в благоприятных условиях они быстро пополняют последующие возрастные группы. Также малочисленными являются группы субсенильных и сенильных растений. Полночленность возрастного спектра говорит о непрерывном кругообороте поколений и более полном использовании ресурсов этими видами. В зависимости от условий местообитаний наблюдается незначительное варьирование разнообразия онтогенетических групп растений в возрастном составе или изменяется их процентное соотношение. Общей закономерностью является преобладание средневозрастных генеративных особей. Ценопопуляции эдификаторов образуют устойчивую основу фитоценозов, являются саморегулирующимися системами. Общей чертой этих ценопопуляций является и значимая плотность, свидетельствующая о хорошей адаптации к условиям произрастания (от 6 до 11 особей на 1 м 2 ). Снижение плотности ценопопуляций созофитов-эдификаторов осуществляется в сообществах с высокой концентрацией плотнодерновинных ценозообразователей, включая виды из родов Festuca, Koeleria, Phleum L., Agropyron Gaertn. Как правило, в таких случаях ОПП фитоценозов превышает 85 %, плотное задернение затрудняет появление проростков и приживаемость подроста. При многолетней сильной пастбищной нагрузке (II стадия дигрессии) (окрестности пгт Ларино, с. Стыла) из состава фитоценозов начинают выпадать в первую очередь виды из рода Stipa и другие созофиты. Плотность их ценопопуляций сильно снижается до 2,1– 5,8 особей на 1 м2. Их место постепенно занимают сорные, непоедаемые (ядовитые, жесткие, опушенные, колючие) виды, которые быстро захватывают освободившееся пространство. Чрезмерный выпас способствует уплотнению почвы и сильному угнетению растений, снижению сомкнутости фитоценозов, в которых доминирует только наиболее устойчивый к сильным антропогенным воздействиям S. capillata. В ценопопуляциях на стадиях сильного и чрезмерного выпаса (рисунок) [4, 15] все большее количество особей не проходит до конца онтогенетическое развитие и заканчивает свой жизненный цикл на более ранних этапах. Это усиливает выраженность «омоложения» ценопопуляций, максимум смещается на группы молодых или зрелых генеративных растений. В возрастном составе, как правило, отсутствуют постгенеративные группы. Наблюдаются перерывы в цикличности процессов размножения: нет многих молодых онтогенетических групп (иногда вплоть до виргинильных особей) в результате вытаптывания подроста. Вследствие чрезмерного выпаса происходит уничтожение надземной фитомассы до обсеменения, снабжение семенами практически исключается. Длительный перерыв в семенном возобновлении влечет исчезновение из возрастного состава ценопопуляций, в первую очередь, особей начальных онтогенетических состояний. В итоге начинают доминиро- 9 Оценка состояния популяций раритетных видов на примере рода Stipa L. в Приазовско-Донецких степях Промышленная ботаника, 2025. Вып. 25, № 2. вать виргинильные и молодые генеративные растения. Повышение доли участия молодых и зрелых генеративных особей, с одной стороны, связано с увеличением длительности онтогенетических периодов, с другой – с гибелью субсенильных и сенильных растений. Замедление онтогенетического развития или отдельных его периодов вызвано снижением жизненного уровня особей из-за ухудшения условий существования. Но, в целом, за счет уменьшения энергетических затрат на самоподдержание это обеспечивает устойчивость ценопопуляций в фитоценозах на определенный период. Данный механизм особенно важен при нестабильном семенном возобновлении, поскольку способствует сохранению разнообразия возрастного состава, следовательно, и некоторой стабилизации положения ценопопуляций. Тем не менее, длительное воздействие сильной пастбищной нагрузки может быть компенсировано лишь на определенное время. В дальнейшем возможным является еще большее упрощение популяционной организации, структурный распад и утрата этими ценопопуляциями жизнеспособности. Исчезновение из возрастного состава ценопопуляций злаков особей, способных к семенному возобновлению, приводит к окончательному нарушению цикличности обновления поколений [15–17]. На следующей стадии пастбищной дигрессии они распадаются, изменения становятся необратимыми и в организации самих ценопопуляций степных доминантов, и фитоценозов в целом. Они являются уже сильно нарушенными и их быстрое восстановление без вмешательства человека маловероятно. Рисунок. Онтогенетические спектры ценопопуляций видов из рода Stipa L.: I – на примере Stipa grafiana Steven в сообществах на ковыльной, типчаковой стадиях пастбищной и резерватогенной сукцессий, в сообществах петрофитного варианта кустарниковой степи; II – на примере S. grafiana в сообществах на корневищнозлаковой и корневищнозлаково-разнотравной стадиях резерватогенной сукцессии; III – на примере S. capillata в сообществах на луковичномятликовой (чрезмерного выпаса) стадии пастбищной дигрессии: по оси абсцисс – онтогенетические состояния особей; по оси ординат – доля особей отдельных онтогенетических состояний; штриховка – величина ±3σ Figure. Ontogenetic spectra of species cenopopulations from the genus Stipa L.: I – the case of Stipa grafiana Steven in communities of the feather grass and fescue stages of pasture and reserve successions, in communities of the petrophytic variant of shrub steppe; II – the case of S. grafiana in communities at the rhizome-grass and rhizome-grass-mixed grass stages of reserve succession; III – the case of S. capillata in communities of the bulbous-bluegrass (overgrazing) stage of pasture digression: ontogenetic states of individuals are shown along the abscissa; along the ordinate the proportion of individuals of certain ontogenetic states is shown; shading marks the value of ±3σ I II III 0 10 20 30 40 50 60 pl jim vg1 g2 g3 ss s % 0 10 20 30 40 50 60 70 pl j im v g1 g2 g3 ss s % 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 pl j im v g1 g2 g3 ss s % 10 Ибатулина Ю.В. Промышленная ботаника, 2025. Вып. 25, № 2. Усиление нагрузки отрицательно сказывается и на плотности особей ценопопуляций этих степных созофитов (III стадия дигрессии). ЧПП видов из рода Stipa составляет ˂ 1–3 %. Плотность ценопопуляций раритетных ценозообразователей степных фитоценозов уменьшается и колеблется от 1,0 до 1,6 особей на 1 м2, на последующих стадиях дигрессии могут встречаться отдельные генеративные растения, но большинство видов выпадает из состава фитоценозов. Возможна быстрая неспециализированная дезинтеграция материнских особей вследствие механического разрушения, но она не может рассматриваться как вегетативное возобновление [15, 39]. Менее чувствителен к такому уровню пастбищной нагрузки S. capillata, который может занимать в выпасаемых сообществах положение доминанта, но чаще субдоминанта. У S. capillata при некотором снижении плотности может сохраняться возрастной тип ценопопуляций. Они еще остаются нормальными, полночленными. Максимум в онтогенетическом спектре приходится на группу средневозрастных генеративных растений (стадия сбоя не рассматривалась). Постоянное отчуждение зеленой биомассы приводит к чрезмерному сокращению слоя подстилки из мортмассы, которая накапливает в себе влагу, предотвращая пересыхание поверхностных горизонтов почвы. Происходит нарушение сложившегося микроклимата, усиливается суточный перепад температур. Однолетние растения, резко увеличившие свое обилие, не способны задерживать сток и предотвращать эрозию почвы, как многолетние, особенно плотнодерновинные злаки. К тому же чрезмерный выпас, вызывая изменения в структуре верхних горизонтов почвы, способствует их уплотнению, в результате чего они становятся пылеватыми, что также способствует снижению влажности [27]. Недостаток влаги является в свою очередь важным фактором, который также обуславливает отсутствие подроста. Подобный процесс опустынивания часто заканчивается формированием пустынно-степных сообществ с доминированием Galatella villosa, Teucrium polium и некоторых видов рода Euphorbia, образуются груднициево-молочайные растительные сообщества. Растительные сообщества на крутых склонах, которые не подвергаются распашке, регулярному сенокошению и выпасу домашнего скота, находятся на начальных стадиях (ковыльной, типчаковой) резерватогенной сукцессии. В их составе ценопопуляции эдификаторов – нормальные, зрелые или стареющие, преимущественно полночленные (рисунок). Отличия, в основном, проявляются в плотности ценопопуляций эдификаторов, которая несколько ниже в фитоценозах резерватогенной сукцессии. Постгенеративные особи отмечены в ценопопуляциях созофитов преимущественно в сообществах каменистой степи, поскольку ОПП здесь несколько ниже. Также подобной эколого-демографической структурой обладают ценопопуляции видов из рода Stipa в растительных сообществах кустарниковой степи, выявленные в верхних частях склонов на смытых черноземах. Несмотря на то, что эти фитоценозы находятся на этапе развития, который соответствует кустарниковой (V-ой) стадии резерватогенной сукцесии, ценопопуляции – нормальные, зрелые, преимущественно полночленные. Это может быть обусловлено разреженностью травостоя, что способствует непрерывному семенному возобновлению ценопопуляций плотнодерновинных злаков. Общей чертой ценопопуляций является высокая плотность, что свидетельствует о приспособленности к сосуществованию с другими видами растений, к условиям произрастания в целом. Степные фитоценозы, в составе которых находятся популяции эдификаторов с такими показателями, являются устойчивыми и не нуждаются в применении специальных природоохранных мероприятий. На каменистых степных склонах процессы смыва чернозема тормозят его накопление, что сдерживает замену дерновинно-злаковых степных ассоциаций длиннокорневищно-злаковыми, ограничивая расселение мезофитных лугово-степных и луговых корневищных видов, тяготеющих к среднеи хорошо развитым обыкновенным черноземам. Проективное покрытие степных эдификаторов может до- 11 Оценка состояния популяций раритетных видов на примере рода Stipa L. в Приазовско-Донецких степях Промышленная ботаника, 2025. Вып. 25, № 2. стигать 50–65 %. Почвенный покров особенно в верхней и средней частях склонов менее развит, отличается щебнистостью и смытостью, местами материнская порода (песчаник) выходит на поверхность. В фитоценозах очень мало сухих растительных остатков. Это препятствует мезофитизации растительного покрова [27], сохраняет структуру ценопопуляций ксерофитных эдификаторов степных и петрофитно-степных фитоценозов. Изменения популяционных показателей видов из рода Stipa на слабо нарушенных степных участках, которые граничат с пастбищами и сенокосами, обусловлены в большей степени эколого-фитоценотическими условиями, чем воздействием антропогенных факторов. Такие фитоценозы занимают небольшие плакорные участки и склоны холмов, представлены следующими формациями: Stipeta lessingianae, Stipeta capillatae, Stipeta grafianae. На плакорных участках, пологих склонах северной и северо-западной экспозиций отмечены степные фитоценозы, которые находятся на длиннокорневищной и корневищнозлаково-разнотравной стадиях резерватогенной сукцессии. Здесь из-за длительного слабого антропогенного воздействия или его отсутствия накопление гумуса и мелкозема преобладает над процессами выветривания и смыва (почвенный слой более развит, чем на крутых склонах). Накопление растительного опада способствует изменению и гидротермического режима. В результате лугово-степные и луговые мезофитные виды, в том числе длиннокорневищные злаки, получают преимущество перед ксерофитными степными видами [19, 20, 22, 34, 35]. Развитие ценопопуляций длиннокорневищных видов способствует избыточному накоплению мортмассы, которая мешает не только прорастанию, но и достижению семенами почвы, что препятствует осуществлению процессов возобновления. В возрастном составе эдификаторов преобладают уже зрелые или старые генеративные растения, увеличивается доля постгенеративных особей. Степные эдификаторы оказываются в неблагоприятных условиях, поскольку способны только к семенному размножению [21, 39]. Возрастной состав ценопопуляций неполный. Отсутствуют молодые вегетативные растения (рисунок), что свидетельствует о низкой эффективности семенного возобновления в результате нарушения цикличности замещения поколений особей. Виды плотнодерновинных ценозообразователей не способны компенсировать отсутствие особей семенного происхождения за счет интенсификации вегетативного размножения, способствующего сохранению устойчивости ценопопуляций при ухудшении условий произрастания. Происходит смещение максимума в возрастных спектрах ценопопуляций видов-эдификаторов на более старые группы растений, что является одним из показателей снижения их жизнеспособности. Плотность колеблется в пределах от 1 до 4 особей на 1 м 2 . Представлены усредненные онтогенетические спектры ценопопуляций плотнодерновинных эдификаторов в фитоценозах на первых двух стадиях сукцессий степной растительности различной направленности. Виды из рода Stipa преобладают не только на ковыльной стадии как дигрессивной, так и резерватогенной сукцессии, но и на начальных этапах типчаковой. В растительных сообществах на этих стадиях структура ценопопуляций исследованных видов может проявлять наглядное подобие несмотря на то, что такое сходство и осуществление противоположно направленной динамики фитоценозов в целом обусловлено разными причинами. В первую очередь, отмечается смещение максимума на группу средневозрастных генеративных особей и при выпасе, и при слабой пастбищной нагрузке или ее отсутствии. При усилении выпаса на типчаковой стадии дигрессии, как было рассмотрено ранее, в первую очередь сокращают долю участия в возрастном составе уязвимые и ослабленные растения: молодые вегетативные, старые генеративные и постгенеративные. В результате усиления вытаптывания проростки и ювенильные растения теряют возможность успешной приживаемости. К тому же, впоследствии усиливающееся длительное выпасание может привести к чрезмерной ксерофитизации условий 12 Ибатулина Ю.В. Промышленная ботаника, 2025. Вып. 25, № 2. произрастания, что снижает вероятность прорастания семян, а плотнодерновинные злаки способны к самоподдержанию только семенным путем. Вследствие углубления отрицательных тенденций может быть спровоцирован процесс опустынивания. При слабой пастбищной нагрузке или ее отсутствии также максимум на группе зрелых генеративных растений может быть обусловлен неблагоприятными условиями для прорастания семян, а, следовательно, снижением доли участия молодых особей в составе ценопопуляций и гибелью ослабленных и угнетенных растений (стареющие и постгенеративные). Как было обозначено выше, при мезофитизации степного растительного покрова в результате накопления избыточной мормассы и изменения гидротермического режима, освещенности из-за интенсификации развития ценопопуляций высокорослых вегетативно подвижных злаков, условия произрастания для типичных ксерофитных плотнодерновинных эдификаторов меняются в худшую сторону. Сильная задернованность фитоценозов (до 95–100 %) не оставляет свободного места для появления обильного подроста, молодые вегетативные растения, в свою очередь, подвергаются усиливающему конкурентному влиянию со стороны вегетативно подвижных лугово-степных и луговых видов растений. Значительный слой мертвых растительных остатков также снижает успешность прорастания семян, часть которых может вообще не достигать почвенного слоя, оставаться в мортмассе и выпревать. Стареющие и старые растения в условиях произрастания, отклоняющихся от требований этих эдификаторов из рода Stipa, заканчивают онтогенетическое развитие быстрее. Таким образом, на определенных этапах динамики степных растительных сообществ возрастной состав этих видов на некоторое время может приобретать некоторое подобие несмотря на то, что причины, вызвавшие его, носят различный характер. В демутационных растительных сообществах на периферии ранее возделываемых полей (пгт Ларино, ООПТ «Ларинский») были отмечены две дигрессивные ценопопуляции S. capillata, которые представлены единичными средневозрастными и старыми генеративными особями. Поскольку эти фитоценозы образовались в результате нарушения растительного покрова, но не являлись непосредственной частью регулярно возделываемого поля, в их составе наряду с сорняками встречаются и не характерные для этого этапа восстановления типичные степные виды, присущие более поздним стадиям демутации: Festuca valesiaca, Koeleria cristata (L.) Pers., Bromopsis riparia (Rehmann) Holub, Poa angustifolia и т.д. Динамику ценопопуляций S. dasyphylla прогнозировать сложно. Отмеченные растения крайне немногочисленны и скорее всего не смогут обеспечить возможность самостоятельного восстановления структуры ценопопуляций. Участки с фитоценозами, на которых есть хорошо сохранившиеся ценопопуляции, способные выступить источником диаспор в демутационные растительные сообщества, рядом не были отмечены. К тому же, по мере формирования вторичных фитоценозов будет возрастать и конкурентное воздействие со стороны других степных доминантов и эдификаторов. Оценка возрастности (∆) и эффективности (ω), интегральных индексов [28], позволяющих оценить интенсивность пополнения состава подростом, показала, что популяции видов из рода Stipa согласно классификации «дельта– омега» в ковыльниках являются преимущественно зрелыми; в степных и петрофитно-степных типчатниках – зрелыми и переходными; в кустарниковых и лугово-степных корневищнозлаковых, корневищнозлаково-разнотравных сообществах – зрелыми и стареющими. Ценопопуляции ковылей в степных и петрофитно-степных растительных сообществах на ковыльной и типчаковой стадиях как дигрессивной, так и резерватогенной сукцессий (I и II) – переходные, что, вероятно, связано с осуществлением очередной малой волны возобновления. В возрастном спектре ценопопуляций этого типа прослеживается невыраженный второй максимум на группах молодых особей, наименьший Iв, как правило, Iв и Iз наиболее значимы (таблица). 19 Оценка состояния популяций раритетных видов на примере рода Stipa L. в Приазовско-Донецких степях Промышленная ботаника, 2025. Вып. 25, № 2. соответствующей потенциальным возможностям конкретного экотопа [33]. Как правило, изреживание осуществляется за счет угнетенных слаборазвитых особей и, со временем, большая часть их выпадает и размещение оставшихся особей может стать регулярным или случайным (особенно взрослых особей, составляющих ценопопуляции эдификаторов) в условиях близких к экологической норме вида [6]. Сохранение такого типа пространственного размещения растения обеспечивается и за счет того, что в группах из-за ограничения роста нет интенсивной дифференциации особей, что вызывает существенное ослабление конкуренции между ними [13]. Также характер размещения растений зависит от особенностей микрорельефа, неравномерного распределения ресурсов среды, в частности различной степени развитости плодородного слоя почвы, равномерности распределения подстилки и т.д. В то же время контагиозность обусловлена не только различиями условий местообитаний, способами размножения и расселения, давлением со стороны более конкурентоспособных видов, но и реакцией на антропогенное влияние [6, 38]. И в дигратогенных выпасаемых сообществах, и в составляющих ряд резерватогенной сукцессии в результате слабой антропогенной нагрузки, особи преимущественно размещены контагиозно. Это способствует выживанию особей, увеличивает способность к сопротивлению стрессу, что увеличивает шансы на существование самих ценопопуляций. Во втором случае большее значение приобретает усиливающееся конкурентное воздействие со стороны других видов-доминантов. Так, возрастает ОПП конкурентоспособных, длиннокорневищных вегетативно подвижных лугово-степных и луговых злаков из родов Bromopsis Fourr., Elytrigia Desv., Poa L. Это свидетельствует об ухудшении эколого-фитоценотических условий для эдификаторов степных фитоценозов из рода Stipa. Групповое размещение стабилизирует ценопопуляции за счет усиления напряженности фитогенного поля. Повышение пастбищной нагрузки приводит к снижению активности размножения, плотности и участия генеративных растений в возрастном составе. Во всех исследованных ценопопуляциях видов рода Stipa сильно сокращается плотность особей, в меньшей степени она снижена у S. capillata. Вследствие продолжительного чрезмерного выпаса могут возникать пространственные разрывы популяционного поля и формирование отдельных фрагментов. Подобные изменения заметны в пространственной структуре ценопопуляций S. joannis, S. grafiana, в меньшей степени выражены в ценопопуляциях S. lessingiana, S. tirsa. Что же касается S. ucrainica, как правило, в таких фитоценозах вид представлен немногочисленными особями. Stipa ucrainica является наиболее чувствительным из ковылей к усилению пастбищной нагрузки и не был выявлен на исследованных территориях в составе растительных сообществ, подвергающихся выпасу. Наибольшую устойчивость к выпасу проявил S. capillata. На стадии чрезмерного выпаса большинство видов рода Stipa уже исчезает из состава растительных сообществ. Выводы Ценопопуляции эдификаторов занимают устойчивое положение в слабо антропогенно трансформированных фитоценозах типичной разнотравно-типчаково-ковыльной степи и ее петрофитного варианта, особенно S. capillata, благодаря широкому эколого-фитоценотическому диапазону. Популяции ковылей являются нормальными, зрелыми, в большинстве своем полночленными, обладают высокой плотностью. Растительные сообщества, в составе которых преобладают ценопопуляции эдификаторов и доминантов с такими характеристиками, способны к длительному существованию. Они занимают небольшие площади на участках склонов, неудобных для хозяйственного использования (входят в овражно-балочную систему) или на участках, подвергающихся умеренной пастбищной нагрузке (плакор, пологие и невысокие холмы). Условия произрастания, наиболее соответствующие требованиям видов из рода Stipa, формируются преимущественно на склонах 20 Ибатулина Ю.В. Промышленная ботаника, 2025. Вып. 25, № 2. экспозиций, характеризующихся наибольшей ксерофитностью (южных и юго-восточных, юго-западных), часто на слаборазвитых или эродированных почвах с близко подстилающей материнской породой, местами выходящей на поверхность. В роли доминантов и субдоминантов S. grafiana, S. joannis, S. lessingiana, S. tirsa преимущественно выступают в фитосистемах с разреженным травостоем каменистой или настоящей степи. Реже эти виды способны занимать ведущие позиции и в фитоценозах луговой степи, которые являются начальными звеньями резерватогенной сукцессии, поскольку процесс мезофитизации растительного покрова еще не интенсивен и эколого-демографическая структура созофитов и ценозообразователей устойчива. Анализ популяционных параметров позволяет определить наиболее оптимальные условия произрастания не только для отдельного вида рода Stipa, но и оценить перспективность динамики фитоценозов в целом в результате применения проверенных и несложных методик, не требующих специального оборудования. Такой подход может быть распространен на любые подобные объекты (ценотические популяции видов, относящиеся к другим таксонам, фитосистемы в целом) для оценки целесообразности их использования для расширения ООПТ или создания буферных зон, выполняющих барьерно-защитную функцию от негативного влияния агропромышленного комплекса. Итоги популяционных исследований эдификаторов степных фитоценозов могут быть использованы при разработке способов управления степными фитосистемами не только для их восстановления, но и для разработки регулированной антропогенной нагрузки, обеспечивающей рациональное использование ресурсов. Работа выполнена в рамках государственного задания ФГБНУ Донецкий ботанический сад по теме «Исследование современного состояния растительного покрова на Донецкой возвышенности и в Северном Приазовье» (Регистрационный № 123101300195-2). 1. Борисова И.В., Попова Т.А. Возрастные этапы формирования дерновины степных злаков // Ботанический журнал. 1971. Т. 56, N 5. С. 619–626. 2. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 232 с. 3. Воронцова Л.И. Изменение жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 132–154. 4. Глухов О.З., Шевчук О.М., Кохан Т.П. Наукові основи відновлення трав’яних фітоценозів в степовій зоні України. Донецьк: Вебер. Донецька філія, 2008. 198 с. 5. Гиляров А.М. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990. 191 с. 6. Гулия В.О., Орловская Т.В., Адзинба З.И. Пространственная структура ценопопуляций Helleborus caucasicus и Helleborus abchasicus в Абхазии // Научное обозрение. Биологические науки. N 1. С. 40–46. 7. Дідух Я.П., Шелях-Сосонко Ю.Р. Геоботанічне районування України та суміжних територій // Український ботанічний журнал. 2003. Т. 60, N 1. С. 6–17. 8. Егорова Н.Ю., Сулейманова В.Н., Егошина Т.Л. Динамика демографической структуры ценопопуляций Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae) в долине реки Вятка // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2020. Т. 125, Вып. 2. С. 51–59. 9. Емельянов И.Г., Емельянова Л.В., Песков В.Н. Популяция как объект экологического мониторинга // Заповідні степи України. Стан та перспективи їх збереження. Матеріали міжнародної наукової конференції (Асканія-Нова, 18–22 вересня 2007 р.). Армянськ, 2007. С. 49–51. 10. Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б., Мичурин В.Г., Онипченко В.Г., Торопова Н.А., Чистякова А.А. Программа и методические подходы к популяционному мониторингу растений // Биологические науки. 1989. N 12. С. 65–75. 21 Оценка состояния популяций раритетных видов на примере рода Stipa L. в Приазовско-Донецких степях Промышленная ботаника, 2025. Вып. 25, № 2. 11. Жукова Л.А., Полянская Т.А. О некоторых подходах к прогнозированию перспектив развития ценопопуляций растений // Вестник ТвГУ. Серия Биология и экология. 2013. Вып. 32, N 31. С. 160–171. 12. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 256 с. 13. Заугольнова Л.Б. Пространственная структура и взаимоотношения ценопопуляций некоторых степных злаков // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1982. Т. 87, Вып. 2. С. 68–81. 14. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.Б., Никитина С.В. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1993. Т. 98, Вып. 5. С. 100–109. 15. Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: автореф. дис. … д-ра биол. наук. Санкт-Петербург, 1994. 70 с. 16. Злобин Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста: монография. Сумы: Университетская книга, 2009. 263 с. 17. Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Клименко А.А. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методика изучения. Сумы: Университетская книга, 2013. 439 с. 18. Ибатулина Ю.В. Оценка состояния природных популяций некоторых раритетных видов флоры Донбасса // Биологическое разнообразие Кавказа и Юга России. Материалы XX Юбилейной Международной научной конференции (Махачкала, 6–8 ноября 2018 г.). Махачкала, 2018. С. 404−407. 19. Ибатулина Ю.В. Эколого-демографическая структура ценопопуляций как показатель состояния растительности меловых обнажений // Вестник Воронежского государственного университета. Серия: Химия. Биология. Фармация. 2018. N 2. С. 135−142. 20. Ибатулина Ю.В. Сохранение Eremurus spectabilis M. Bieb. in situ и ex situ в Донецкой Народной Республике // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2024. T. 18, N 4. С. 81–96. 21. Ибатулина Ю.В. Состояние ценопопуляций Stipa ucrainica P.A. Smirn. в степных растительных сообществах в бассейне реки Миус // Экологический Вестник Северного Кавказа. 2024. Т. 20, N 3. С. 94−99. 22. Ибатулина Ю.В., Остапко В.М. Эдификаторная роль видов рода Stipa L. (Poaceae) в фитоценозах петрофитно-степной, петрофитной и псаммофитной растительности на Донецкой возвышенности и в Северном Приазовье // Промышленная ботаника. 2024. Вып. 24, N 1. С. 17–29. 23. Кагало О.О., Царик Й.В., Дорошенко К.В. Структурно-функціональні параметри популяцій як біомаркери стану екосистем у сучасних умовах трансформації середовища – постановка проблеми // Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку. Матеріали V Міжнародної наукової конференції (Донецьк, 24–26 вересня 2007 р.). Донецьк, 2007. С. 181–190. 24. Лавренко Е.М. Эдафические варианты степной растительности Причерноморской степной провинции // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 249–254. 25. Національний атлас України. К.: Картографія, 2007. 435 с. 26. Новикова Л.А., Панькина Д.В. Характеристика луговой растительности «Кунчеревской лесостепи» // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион, естественные науки. 2013. N 1(1). С. 91–101. 27. Осичнюк В.В. Зміни рослинного покриву степу // Рослинність УРСР. Степи, кам’янисті відслонення, піски. К.: Наукова думка, 1973. С. 249–315. 28. Османова Г.О., Животовский Л.А. Онтогенетический спектр как индикатор состояния ценопопуляций растений // Известия РАН. Серия биологическая. 2020. N 2. С. 144–152. 29. Остапко В.М., Козуб-Птица В.В., Ибатулина Ю.В., Гнатюк Н.Ю. Фитосозологическая оценка урочища Балка Широкая (Донецкая 22 Ибатулина Ю.В. Промышленная ботаника, 2025. Вып. 25, № 2. область) // Промышленная ботаника. 2011. Вып. 11. С. 97–104. 30. Остапко В.М., Шевчук О.М., Приходько С.А. К вопросу классификации экосистем юго-востока Украины // Самарский научный вестник. 2016. N 1(14). С. 41–47. 31. Остапко В.М., Шевчук О.М., Приходько С.А. Синтаксономическое разнообразие растительности пастбищных экосистем юго-востока Украины // Самарский научный вестник. 2016. N 3(16). С. 43–48. 32. Приходько С.А., Ибатулина Ю.В., Остапко В.М. Эколого-демографическая структура природных и итродукционных ценопопуляций как индикатор состояния степных фитоценозов. Донецк, 2013. 309 с. 33. Титов Ю.В., Шереметьев С.Н. Пространственное размещение растений в ценопопуляциях некоторых видов // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1984. Т. 89, Вып. 6. С. 40–51. 34. Ткаченко В.С., Дідух Я.П., Генов А.П., Дудка І.О., Вассер С.П. Український природний степовий заповідник. Рослинний світ. К.: Фітосоціоцентр, 1998. 280 с. 35. Ткаченко В.С. Фітоценотичний моніторинг резерватних сукцесій в Українському степовому природному заповіднику. К.: Фітосоціоцентр, 2004. 184 с. 36. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1969. Т. 74, Вып. 1. С. 119–134. 37. Уранов А.А. Возрастной спектр фитопопуляций как функция времени и энергетических процессов // Биологические науки. 1975. N 2. С. 7–34. 38. Фардеева М.Б., Исламова Г.Р., Чижикова Н.А. Анализ пространственно-возрастной структуры растений на основе информационностатистических подходов // Ученые записки Казанского государственного университета. Естественные науки. 2008. Т. 150, Кн. 4. С. 226–240. 39. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 216 с. 40. Шевчук О.М., Юрченко И.Т., Бурда Р.И. К вопросу о сукцессионном статусе видов в антропогенно измененных флорах // Интродукция и акклиматизация растений. 1998. Вып. 30. С. 122–129. 41. Шевчук О.М. Еколого-ценотична диференціація пасовищних екосистем південного сходу України // Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку. Матеріали V Міжнародної наукової конференції (Донецьк, 24–26 вересня 2007 р.). Донецьк, 2007. С. 456–59. Поступила в редакцию: 04.05.2025 23 Оценка состояния популяций раритетных видов на примере рода Stipa L. в Приазовско-Донецких степях Промышленная ботаника, 2025. Вып. 25, № 2. UDC 581.55(477.62) ASSESSMENT OF THE STATE OF RARITY SPECIES POPULATIONS ON THE EXAMPLE OF THE GENUS STIPA L. IN THE CIS-AZOV-DONETSK STEPPES Yu.V. Ibatulina Federal State Budgetary Scientific Institution «Donetsk botanical garden» Based on the analysis of density, age composition, spatial distribution of individuals and demographic indices, the current state of populations of a few species from the genus Stipa L. was assessed in natural plant communities, being links in various successions of steppe vegetation. It was found that coenopopulations of feather grass, especially those of S. capillata L., are the most stable in conditions of slope habitats in slightly disturbed steppe and petrophyte-steppe phytosystems. These are normal, mature and complete, self-regulating systems with high density. The most favorable growing conditions for these species are formed typically on the slopes with exposure characterized by the greatest xerophyte nature: southern and southeastern, southwestern, where often S. grafiana Steven, S. lessingiana Trin. & Rupr. are dominants and subdominants in sparse grass stands. Key words: Stipa, cenopopulation, density, age composition, population indices, placement type Citation: Ibatulina Yu.V. Assessment of the state of rarity species populations on the example of the genus Stipa L. in the Cis-Azov-Donetsk steppes // Industrial Botany. 2025. Vol. 25, N 2. P. 4–23. DOI: 10.5281/ zenodo.15771429