Порівняльна анатомія хребетних тварин: навчальний посібник

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ ТА НАУКИ УКРАЇНИ КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА С. А. Мякушко ПОРІВНЯЛЬНА АНАТОМІЯ ХРЕБЕТНИХ ТВАРИН Навчальний посібник Київ 2019 УДК 591.4 (075.8) М99 Затверджено Вченою радою ННЦ «Інститут біології та медицини» (протокол № 6 від 11 грудня 2018 р.) Рецензенти: Сахацький М. І., доктор біологічний наук, професор, Ільєнко М. М., доктор біологічний наук, професор. М99 Мякушко С. А. Порівняльна анатомія хребетних тварин: навчальний посібник / С. А. Мякушко. — К.: «ВЕЧІР ПОНЕДІЛКА», 2019. — 336 с. ISBN 978-966-97642-2-5 У посібнику узагальнені та впорядковані дані про особливості та закономірності будови тіла, органів, їх систем у представників різних систематичних груп хребетних тварин, специфіку перетворень елементів будови організмів у процесі еволюції. Особливу увагу приділено розгляду походження та ембріонального розвитку елементів будови. Матеріал базується на сучасних досягненнях у галузі зоології, еволюції, палеонтології та інших наук. Для студентів і аспірантів вищих навчальних закладів, що спеціалізуються в га лузі біології та зоології. УДК 591.4 (075.8) ISBN 978-966-97642-2-5 © «ВЕЧІР ПОНЕДІЛКА», 2019 © Мякушко С. А., 2019 ЗМІСТ ПЕРЕДМОВА ................................................................................................ 6 РОЗДІЛ 1. Покриви тіла та їх похідні ...................................................... 8 Зовнішні покриви нижчих хордових .............................................. 11 Зовнішні покриви хребетних ........................................................... 12 Матеріали твердих утворень коріуму ............................................. 18 Тверді похідні коріуму ..................................................................... 19 Походження кісткових лусок ........................................................... 25 Тверді похідні епідермісу ................................................................ 27 Шкірні залози .................................................................................... 41 РОЗДІЛ 2. Опорно-рухова система ......................................................... 47 Внутрішній скелет ................................................................................ 47 Скелетні тканини ........................................................................... 49 Осьовий скелет ................................................................................ 52 Хорда ........................................................................................ 52 Хребет ...................................................................................... 53 Розвиток і будова хребців ............................................... 53 Відділи хребта .................................................................. 57 Ребра та груднина .................................................................. 61 Череп ................................................................................................. 64 Розвиток черепа ..................................................................... 64 Мозковий череп ..................................................................... 66 Мозковий череп водних хребетних ................................ 66 Мозковий череп тетрапод ............................................... 71 Вісцеральний череп ............................................................... 82 Вісцеральний відділ черепа водних хребетних ............ 83 Вісцеральний череп тетрапод ......................................... 87 Еволюційні перетворення ротового апарату тетрапод ............................................................................ 93 Скелет вільних відділів кінцівок та їх поясів .......................... 96 Непарні плавці водних хребетних ................................. 96 Розвиток парних кінцівок ............................................. 101 Теорії походження парних плавців .............................. 102 Парні плавці ................................................................... 103 Кінцівки тетрапод .......................................................... 105 Передня кінцівка ...................................................... 106 Задня кінцівка ........................................................... 110 Пояси кінцівок ................................................................ 111 Плечовий пояс .......................................................... 112 Тазовий пояс ............................................................. 115 3 М’язова система .................................................................................. 117 Осьова мускулатура ......................................................................122 Первинноводні тварини ................................................ 122 Тетраподи ....................................................................... 124 Під’язикова мускулатура ............................................... 126 М’язи кінцівок ............................................................... 127 Вісцеральна мускулатура ............................................................ 130 РОЗДІЛ 3. Травна система ..................................................................... 135 Розвиток органів травлення ...................................................... 135 Ротова порожнина та її органи .................................................. 137 Язик ................................................................................. 139 Залози ротової порожнини ........................................... 141 Зуби ................................................................................. 142 Кишкова трубка хребетних ........................................................ 151 Глотка .............................................................................. 151 Стравохід ........................................................................ 152 Шлунок ........................................................................... 153 Середня кишка ............................................................... 158 Задня кишка ................................................................... 161 Травні залози ................................................................................. 165 РОЗДІЛ 4. Дихальна система ................................................................. 170 Органи водного дихання ............................................................. 171 Плавальний міхур і допоміжні органи дихання .................. 177 Органи повітряного дихання ..................................................... 180 Легені ....................................................................................... 181 Дихальні шляхи ...................................................................... 185 Механізми повітряного дихання ................................................ 189 РОЗДІЛ 5. Серцево-судинна система ................................................... 193 Розвиток кровоносної системи ...................................................... 194 Локалізація кровотворення ............................................................ 195 Кровоносні судини ......................................................................... 196 Серце ................................................................................................ 198 Схеми кровообігу первинноводних хребетних ........................... 206 Схеми кровообігу тетрапод ........................................................... 210 Лімфатична система ....................................................................... 220 РОЗДІЛ 6. Видільна система ................................................................. 225 Будова нефрону ............................................................................... 227 Походження та ембріональні покоління нирок ........................... 231 Видільні протоки та сечовий міхур .............................................. 235 Огляд будови нирок хребетних ..................................................... 237 4 РОЗДІЛ 7. Репродуктивна система ....................................................... 247 Походження та розвиток гонад ..................................................... 249 Статеві протоки ............................................................................... 251 Клоака та копулятивні органи ....................................................... 254 Зміни репродуктивної системи в різних групах хребетних ......................................................................................... 256 РОЗДІЛ 8. Ендокринна система ............................................................ 271 Щитоподібна залоза ....................................................................... 271 Паращитоподібні залози ................................................................ 273 Тимус ............................................................................................... 274 Гіпофіз ............................................................................................. 274 Надниркові залози .......................................................................... 276 Підшлункова залоза ........................................................................ 277 Гонади .............................................................................................. 277 РОЗДІЛ 9. Нервова система ................................................................... 281 Походження та розвиток нервової системи ............................. 281 Головний мозок ............................................................................. 284 Передній, або кінцевий, мозок ............................................. 284 Проміжний мозок ................................................................... 289 Середній мозок ....................................................................... 290 Мозочок ................................................................................... 291 Довгастий мозок ..................................................................... 293 Спинний мозок .............................................................................. 295 Автономна та периферична нервові системи ......................... 297 РОЗДІЛ 10. Органи чуття ...................................................................... 304 Походження .................................................................................... 304 Орган нюху ..................................................................................... 305 Орган зору ...................................................................................... 308 Походження ............................................................................. 309 Структурні елементи ока ....................................................... 310 Бічна лінія ...................................................................................... 314 Органи рівноваги і слуху ............................................................ 316 Органи смаку ................................................................................. 321 РОЗДІЛ 11. Основні закономірності еволюційних трансформацій органів та їх систем ................................................................................. 324 ЛІТЕРАТУРА ............................................................................................. 329 5 6 ПЕРЕДМОВА У вигляді самостійної науки порівняльна анатомія сформувалася у відповідь на необхідність впорядкування величезного різноманіття органічних форм, які оточують людину. Накопичені емпіричні матеріали описової анатомії вимагали свого узагальнення і теоретичного осмислення. Саме ці аспекти тривалий час розглядалися як обов’язкова умова для побудови природної системи об’єктів живої природи, що будо головною метою багатьох поколінь дослідників. «Друге дихання» порівняльна анатомія набула з розвитком еволюційних поглядів. Незважаючи на суттєві прориви в області філогенії тваринного світу, які стали можливими з розвитком генетично-молекулярних напрямків у систематиці, порівняльній анатомічний підхід не втратив актуальності. Вивчення специфіки органогенезу, еволюційних трансформацій систем органів і планів будови тварин у цілому, і зараз створює свій значний внесок у розв’язання еволюційних проблем. Метою даного навчального посібника є узагальнення сучасних уявлень про особливості та закономірності будови тіла, органів, їх систем у представників різних систематичних груп хребетних тварин, про специфіку перетворень елементів будови організмів у процесі еволюції. Не можна сказати, що студенти біологічних спеціальностей і просто зацікавлені читачі позбавлені джерел інформації щодо наведеного кола питань. Проте більшість з них у силу об’єктивних причин є мало доступними або застарілими на сьогоднішній день. Існують і додаткові недоліки багатьох посібників або підручників для студентів з даної дисципліни. На жаль, більшість з них є або занадто конспективними, або, навпаки, надмірно фундаментальними, що рівною мірою не сприяє успішному засвоєнню знань. Матеріал даного посібника наведений у логічній послідовності: від походження певних елементів будови, їх ембріонального розвитку, до особливостей представленості в різних групах тварин, які розрізняються еволюційним віком, середовищем мешкання або способом життя. Під час написання посібника використано новітні дані, багато матеріалів відбивають результати досліджень останніх десятиріч. Текст посібника проілюстрований необхідною кількістю рисунків, без яких сприйняття матеріалу було би ускладненим. 7 В останньому розділі наведена узагальнена інформація щодо основних модусів органогенезу, сформованих на підставі порівняльноанатомічних даних, надані приклади їх реалізації. Кожний розділ супроводжується запитаннями для самоконтролю, які можна використовувати для оцінювання отриманих знань, у разі проведення різних форм проміжного контролю успішності, заліків або іспитів. Тематика навчального посібника має відношення до цілої низки біологічних дисциплін — зоології, анатомії та фізіології, еволюції, ево - люційної морфології, палеонтології. Тому цей підручник може бути корисним не тільки фахівцям у галузі зоології та студентам у межах спеціального курсу «Порівняльна анатомія хребетних тварин». Його можна рекомендувати для опанування матеріалу ряду нормативних («Теорія еволюції», «Зоологія») і спеціальних («Іхтіологія», «Батрахогерпетологія», «Орнітологія», «Теріологія», «Історичний розвиток тваринного світу») курсів Навчально-наукового центру «Інститут біології та медицини» Київського національного університету імені Тараса Шевченка та інших вищих навчальних закладів. РОЗДІЛ 1 ПОКРИВИ ТІЛА ТА ЇХ ПОХІДНІ Шкірний покрив, який вкриває зовнішню поверхню організму, є багатофункціональним комплексним утворенням, що обмежує тіло тварини, разом з мускулатурою надає йому певної форми і підтримує усі системи внутрішніх органів. Саме покриви тіла утворюють безпосередній зв’язок із зовнішнім середовищем, постійний обмін речовини та енергії, у першу чергу реагують на зміни факторів довкілля. Первинною функцією покривів тіла слід вважати захисну. Різноманітність зовнішніх впливів обумовила багатовекторність захисної функції. У відповідь на механічні подразнення у покривах розвиваються структури, що забезпечують її міцність і еластичність, захищають внутрішнє середовище організму від хімічних і термічних впливів, підтримують певну вологість, протистоять втраті води та шкідливій дії певних спектрів сонячного випромінювання. Шкіра створює надійний бар’єр для проникнення всередину організму бактерій та інших хвороботворних агентів. Підтримування обмінних процесів організму із середовищем реалізується за рахунок регуляції водного балансу. Завдяки розвитку спеціалізованих структур, залоз, а також гіперемії шкіри, покриви беруть участь у ди ханні та виведенні кінцевих продуктів метаболізму. З ускладненням організації та підвищенням інтенсивності обмінних процесів, деякі організ - ми стикаються із проблемою накопичення надлишку теплової енергії. Його скидання забезпечується розвинутою сіткою кровоносних капілярів у шкірі, а також утворенням різних виростів для збільшення випромінювальної поверхні тіла. У судинах шкіри може знаходитись велика кількість крові, що обумовлює функцію її депонування. Імунна функція шкіри полягає у захопленні, процесингу та транспорті антигенів з подальшим розвитком імунної реакції. Пігментація покривів та їх похідних елементів забезпечує маскуюче або, навпаки, попереджувальне забарвлення, запобігає над - лишковому проникненню ультрафіолету. Прості нервові закінчення і спеціалізовані рецепторні утворення забезпечують сенсорну функ - цію, без якої є неможливою адекватна взаємодія з довкіллям. Невипадково багато органів чуття у своєму ембріональному походженні 8 На відміну від слизового покриву шкіри анамній шкіра рептилій щільно роговіє і добре захищає тварину від втрат води і механічних пошкоджень. Одночасно слід пам’ятати, що шкіра рептилій втратила здатність до газообміну, випаровування води і виведення продуктів метаболізму. Шкіра складається з двох чітко відокремлених шарів: розташованого знизу коріуму і розміщеного поверхнево епідермісу. Підшкірна сполучна тканина розвинута у рептилій слабо, тому м’язові волокна підходять безпосередньо до коріуму. Епідерміс відокремлений від коріуму тонкою базальною мембраною, яка є похідним утворенням коріуму. Своєю чергою, в самому коріумі чітко розрізняються два шари: 1) нижчий, більш щільний, з волокнами, що розташовані в поздовжньому і вертикальному напрямках; 2) верхній, пухкіший, з волокнами, які йдуть у різних напрямках. У коріумі знаходяться нервові закінчення, кровоносні судини та пігментні клітини (іноді зустрічаються також в епідермісі). Серед останніх розрізняють меланофори, що розміщуються у глибоких шарах шкіри та різноманітно забарвлені хроматофори, розташовані вище. В групі пігментів-хроматофорів переважають ксантофори, ерітрофори і гуанофори. Коріум утворений шарами колагенових волокон; часто є остеодерми — вторинні шкірні скостеніння, еволюційно молодші, ніж луски риб (черепахи, крокодили, деякі ящірки). Черевні ребра гатерії та крокодилів, як і стегоцефалів, є похідними лусок рибоподібних предків. Те ж стосується й черевного щита панцира черепах (пластрона). Епідерміс також не є однорідним утворенням. Нижчий його шар — ростковий, або мальпігієв, складається з одного ряду витягнутих у вертикальному напрямку відносно великих клітин з добре помітними ядрами. Однорядний шар сплощених клітин над ним має назву зернистого. Його клітини також мають ядра. Над ним розташований блискучий шар, в клітинах якого посилюються процеси кератинізації. Зовнішній шар — власне роговий — складається з мерт - вих клітин, позбавлених цитоплазми та ядер. Роговий покрив періодично змінюється, відбувається процес линяння. Перед цим між мальпігієвим і зернистим шарами відкладається новий роговий шар. Під час линьки клітини зернистого 15 шару руйнуються і по ним відбувається розшарування верхнього старого рогового шару. Шар линяння може бути відсутнім, напри - клад, у черепах, і тоді зроговілі клітини не скидаються періодично, а накопичуються у вигляді товстого шару. Шкірні залози рептилій секретують жирний або навіть сухий порошкоподібний матеріал; залози, що виділяють водні розчини, як у амфібій, у них відсутні. Розташування рогових утворень на тілі рептилій є закономірним (це явище називається фолідозом), хоча і підлягає певним індивідуальним відхиленням. У справжніх ящірок їх розміщення відносно постійне, тому має таксономічне значення. Як правило, щитки на верхній і нижній частині голови досить великі. Черево вкрите крупними витягнутими лусками, які черепицеподібне налягають одна на іншу. На межі шиї і тулуба розташований «шийний комірець» з черепицеподібних лусок, боки тіла вкриті повздовжніми рядами лу - сок, а хвіст — витягнутими лусками з кілем. Шкіра птахів тонка і суха. Як і у плазунів, вона практично позбавлена шкірних залоз. Виключенням є парна куприкова залоза, протока якої відкривається на верхівці сосочка двома отворами. Жировий секрет залози забезпечує не лише змащування оперення. Так її секрет містить провітамін ергастерол, який під впливом ультрафіолету сонячних променів перетворюється у вітамін D; останній потрапляє в організм птаха при чищенні оперення та заковтуванні їх фрагментів. Деякі птахи (курячі) мають ще вушні сірчані залози шкірного походження. Будова епідермісу птахів схожа з такою у плазунів. Епідермальна частина шкіри значно тонша, ніж дерма. Епідерміс складається з кількох шарів клітин, найнижчий з яких є гермінативним. В дермі чітко розрізняються два шари: сосочковий і сітчастий. На задніх кінцівках формується покрив із рогових лусок — подотека, а дистальні фаланги пальців несуть кігті. Дерма багата на колагенові та еластинові волокна, які розміщені впорядковано. В центрі спостерігається пухке розташування волокон, а безпосередньо під епідермісом і на межі з підшкірною клітковиною — компактне. В дермі представлені численні кровоносні судини, нерви. Також тут розташовані окремі м’язові волокна і фолікули пер. Дермальні волокна не вростають у підшкірну жирову клітковину і тому шкіра птахів є рухомою. 16 Товстіша, порівняно з іншими хребетними, шкіра ссавців вклю - чає багатошаровий епідерміс. Внутрішній базальний шар — представлений кератиноцитами, які розміщені безпосередньо на базальній мембрані і пов’язані між собою десмосомами. Крім набору органел загального призначення, мають меланосоми — гранули меланіну, що захищають від дії ультрафіолету. Також в базальному шарі наявні інші клітини (Лангерганса, Меркеля, епідермальні Т-лімфоцити). Шипуватий шар утворений шипуватими кератиноцитами, розташованими в кілька рядів. Останні мають характерні відростки — «шипи», за допомогою яких пов’язані між собою. Крім загальних органел наявні кератиносоми — видозмінені лізосоми, а також фібрилярний апарат, який утворює концентричні згущення навколо ядра для захисту від пошкоджень. У клітинах зернистого шару кількість органел зменшується, цитоплазма містить гранули кератогіаліну, пов’язані з тонофібрилами. Вміст цих гранул звільняється в верхніх рядах зернистого шару, де з нього формуються пластинчасті структури. Подібні структури гідрофобні і перешкоджають проникненню води у нижчі шари. Також тут починається синтез кератолініну і філагрину, за рахунок яких формується кератогіалін і відбувається подальша кератинізація епітелію. Блискучий шар складається з кількох рядів сплощених клітин зі слабо вираженими межами, позбавлених ядер і органел. Він добре розвинений на долонях і підошвах Зовнішній роговий шар утворений мертвими кератиноцитами, виконує захисну функцію, є бар’єром для патогенів. Його товщина залежить від інтенсивності механічного навантаження. Верхній, так званий сосочковий, шар дерми утворює випинання (сосочки), яким відповідають заглиблення розташованого над ним мальпігієвого шару епідермісу, чим через дифузію забезпечується його кровопостачання. Сосочковий шар утворений пухкою волокнистою сполучною тканиною. Переважають фібробласти і фіброцити, макрофаги і тканинні базофіли, Т-лімфоцити. Велика кількість імунокомпетентних клітин забезпечує реалізацію захисної функції. У ссавців особливо високі сосочки дерма формує на позбавлених волосся ділянках тіла, що проявляється в індивідуальному для особи - ни малюнку шкіри. Сітчастий шар утворений щільною волокнистою 17 сполучною тканиною і складає основну частину дерми. Має найпотужніші колагенові волокна, які формують характерну сітку і виконують, в основному, опорну функцію. Простір між волокнами заповнений аморфною речовиною, синтезованою фіброцитами. В дермі представлені численні кровоносні та лімфатичні судини, нерви. Також тут розташовані окремі м’язові волокна, основи волосся та залоз. Без чіткої межі, дерма поступово переходить у підшкірну жирову клітковину — пухку сполучну тканину, яка прилягає до розміщених під шкірою органів, м’язів і кісток. Матеріали твердих утворень коріуму. Дентин за будовою нагадує кісткову тканину, проте не містить власних клітинних елементів і кровоносних судин. Дентин включає 72% неорганічних сполук і 28% органічних речовин. Серед неорганічних речовин най - більше фосфорнокислих солей кальцію і магнію. Органічною скла - довою дентину є колаген I-го типу. За будовою дентин являє собою скупчення пучечків колагенових волокон, між якими залягає основна речовина. У радіальному напрямку його пронизують дентинові трубочки (канальці). Дентин зустрічається в стінках утворених ним зубчиків або конусів. Відкладають його одонтобласти, які вистилають поверхню пульпарної порожнини (пульпою є м’якоть, що містить, крім одонтобластів, також нерви і капіляри); в дентин вмуровані лише відростки цих клітин, розташовуючись у відповідних канальцях. В ортодентині канальці розташовуються паралельно, в остеодентині — розгалужено. Емаль за хімічним складом на 96–97% складається з неорганічних сполук, 3–4% утворюють органічні компоненти. Серед неорганічних сполук основну масу становлять фосфорнокислі солі кальцію, які у вигляді кристалів гідроксиапатиту утворюють тверду основу емалі. Органічним компонентом емалі є білки глікопротеїни, з яких побудований фібрилярний матрикс емалі. Структурною і функціональною одиницею емалі є емалева призма. Вона являє собою пу чок фібрил, між якими залягають кристали гідроксиапатиту кальцію. Емаль є продуктом діяльності базального шару клітин епідермісу («емалевого органа»). Раніше вважали, що емаль зустрічається лише в зубах амніот, тоді як у анамній емалеподібний матеріал, позбавлений канальців, вважали продуктом діяльності одонтобластів 18 коріуму. Його назвали дуродентином (твердим дентином), або вітродентином (склоподібним), залежно від ступеня прозорості, яка визначається способом упаковки кристалів. Нещодавно виявлено кілька випадків, в яких мова скоріше повинна йти про емаль. У конодонтних елементах концентричні шари матеріалу коронки одно - значно свідчать про зовнішній характер наросту. Також у костистих риб покрив основи коронок зубів контрастно відділяється на шліфах від глибшого дентину. Ганоїн являє собою шаруватий покрив із дуродентину, сплощений і блискучий. Космін — це дентин складної макроскопічної структури, який виникає в результаті щільного сусідства і навіть злиття сплощених дентинових зубчиків; про їх наявність свідчить шар пульпарних порожнин з пучками канальців, що радіально розходяться. Кістка є твердим матеріалом, в який вмуровуються остеобласти, перетворюючись на остеоцити. Є найпоширенішою і різноманітною тканиною, яка входить до складу луски риб. Також, ймовірно, є найдавнішим її компонентом. Кісткова тканина, як і дентин, містить неорганічні солі (до 70%) і волокна колагену (30%), в іншому її структура може значно варіювати. Розрізняють декілька типів кісткової тканини, що зустрічається в лусці риб. Вважають, що одним із перших в процесі еволюції з’явився аспідін — кісткоподібний матеріал, позбавлений вмурованих клітин і канальців, представлений у викопних безщелепних. Молодші в еволюційному плані, проте нині поширеніші типи кістки мають у своєму складі живі клітини. Відкладаючи навколо себе колагенові волокна і неорганічні солі, ці клітини формують тонкі кісткові пластини. Залежно від взаємного розташування пластин, а також схеми кровопостачання, розрізняють щільну і губчасту кісткову тканину: шаруватий, міцніший ізопедин, порівняно бідний остеоцитами, і спонгіозу, губчасту кістку, що містить велику кількість каналів і порожнин. Тверді похідні коріуму. Плакоїдна луска. Часто зазначають, що луска цього типу характерна лише для хрящових риб (Chond - richthyes), тобто для акул, скатів і химер. Проте є дані, що подібні структури виявляються на плавцях деяких сучасних кісткових ганої - дів (надряд Ganoidomorpha), зокрема, багатопера Polypterus senegalis і пан цирної щуки Lepisosteus osseus. Вважають, що в процесі еволюції 19 плакоїдна луска з’явилася раніше за інші типи. Плакоїдні луски являють собою відокремлені конічні утворення, які мають розширену основу (базальну пластину), занурену в дерму, і розташований під кутом від нього потужний шип, який під час розвитку прориває епідерміс і виходить назовні (рис. 1.4). Розмір окремих лусок в середньому не перевищує 0,3 мм, у деяких видів вони можуть досягати 4 мм. Часто такі луски є складними багатоверхівковими структурами, що утворилися в результаті злиття до 10 окремих зубчиків. Рис. 1.4. Будова плакоїдної луски і шкіри акули: 1 — шип, 2 — базальна пластинка, 3 — емаль, 4 — дентин, 5 — епідерміс, 6 — дерма, 7 — епідермальна клітина, 8 — секреторна клітина (за Hickman et al., 2012) Плакоїдна луска складається з типового дентинового конуса, його зовнішній шар утворений дуже твердою емалеподібною речовиною, яка в одних випадках може бути представлена вітродентином (дуродентином), а в інших бути справжньою емаллю. Всередині тіла зубчика є порожнина, заповнена пульпою. Від цієї порожнини вглиб дентину відходять численні канальці, що містять капіляри і нерви. У товщі дерми кожен зубчик утримується за допомогою 20 7 8 1 2 3 4 5 6 78 спеціальних тяжів колагенових волокон, що проникають безпосередньо в кісткову тканину основи. Ці тяжі на честь дослідника, що їх відкрив, названі волокнами Шарпея. Розвиток плакоїдної луски починається з формування емалевого органа з базального шару клітин епідермісу. Клітини видозмінюються, набувають циліндричної форми і збільшують зону взаємного контакту, що дозволяє їм контролювати форму утвореного ними пласта та визначати конфігурацію майбутньої луски. Емалевий орган як би формує модель луски, створює її форму. Крім того, він обумовлює індукуючий вплив на коріум, залучаючи до формування луски одонтобласти, але сам емалі не відкладає. Побудовану емалевим органом модель, одонтобласти починають заповнювати твердим матеріалом. У подальшому формується шийка, а в останню чергу — базальна пластинка — в результаті розподілу одонтобластів у два шари (дентин відкладається між ними). Такий специфічний механізм розвитку — формування попередника і подальше його затвердіння — обумовлює те, що зріла плакоїдна луска не може збільшуватися у розмірах. Це, своєю чергою, призводить до виникнення однієї проблеми: як відомо, риби ростуть протягом всього життя, а значить, поверхня їх тіла постійно збільшується. Постає питання: як при цьому забезпечити збереження функції лусок, якщо їх розмір не може змінюватися? В процесі еволюції відповідь на це питання, була знайдена, причому у двох варіантах. Перший з них пов’язаний з тим, що плакоїдні луски зношуються, а тому можуть кілька разів змінюватися упродовж життя риби. У кожній но - вій генерації зубчики закладаються більшого розмі ру, відповідно до того, наскільки виросла риба. Проте рано чи пізно настає момент, коли організм продовжує рости, а розмір лусок вже максимальний. То - ді в шкірі відбувається закладка нових додаткових зубчиків. У тако му варіанті «щільність» зубчиків на тілі не скорочується спочатку за ра - хунок появи більш великих зубчиків, а потім — за рахунок збільшення їх кількості. Цей механізм характерний для всіх сучасних хрящових риб. Інший варіант був широко поширений серед давніх акул, проте нині з якоїсь причини не зу стрічається. Він полягав у тому, що протягом життя риби кількість плакоїдних лусок на її тілі залишалася май - же незмінною, а зростання поверхні тіла компенсувалося зростанням 21 луски, що відбувалося за рахунок додавання до неї нових елементів — саме так утворювалися великі багатоверхівкові луски. Характер розташування плакоїдних лусок на тілі найчастіше нерегулярний — луски не групуються у виражені ряди, а хаотично розкидані на всій поверхні шкіри. Найчастіше окремі зубчики досить далеко відстоять один від іншого і не створюють суцільного покриву, тому шкіра, озброєна плакоїдною лускою, виглядає голою, хоча і має характерну шорсткість. В інших випадках луски можуть налягати одна на іншу, закриваючи майже всю поверхню тіла. Оскільки луски в більшості випадків не формують суцільного покриву, вони не можуть адекватно виконувати захисну функцію. Їх роль інша: під час плавання вони розсікають потік води, що проходить уздовж поверхні тіла тварини. Виникаючі при цьому мікрозавихрення знижують тертя тіла об воду, полегшуючи тим самим його просування вперед. Космоїдна луска (рис. 1.5) характерна вимерлим видам класу Лопатепері (Sarcopterygii), у сучасних кистеперих і дводишних риб вона суттєво змінена. Окремі луски були масивними утвореннями, зовнішня поверхня яких мала витягнуту ромбоподібну форму. Кожна луска мала з одного боку зубоподібний виріст, а з іншого — невелике заглиблення, на тілі риби вони розташовувалися так, що виріст однієї луски входив до відповідного заглиблення сусідньої. Рис. 1.5. Типи лусок примітивних кісткових риб: а — ганоїдна, б — космоїдна, 1 — ганоїн, 2 — космін, 3 — губчаста кістка, 4 — ізопедін (за Джержинский, 2005) Головною відмінною рисою була наявність косміну — унікального складного комплексу м’яких і твердих тканин, аналоги якого відсутні в інших групах риб. Космін формував зовнішній шар лусок, 22 12 3 4 надаючи їм характерний блиск. Під шаром косміну розміщувалися ще два шари: спочатку шар губчастої кістки, а нижче шар щільної кістки — ізопедіну, у місцях перекривання лусок, зовнішній косміновий шар був відсутній. Деякі дослідники описують зовнішню частину такої луски як результат злиття «шкірних зубів», оскільки в її структурі можна виділити окремі елементи, подібні до пульпарної порожнини. Як і у разі плакоїдної луски, зовнішній шар косміну утворений гіпермінералізованою емалеподібною речовиною. Іноді зазначають, що між косміном і кісткової основою міг розташовуватися ще один шар еласмодіну — дентіноподібної тканини, колагенові волокна якої упаковані у вигляді структур, що нагадують фанеру. Раніше еласмодін зближували з ізопедіном, який, також має шарувату будову. Проте пізніше з’ясувалося, що еласмодін споріднений дентину, іноді його називають пластинчастим дентином. Невід’ємною характеристикою типового косміну була наявність системи каналів і порожнин, що відкриваються на поверхні луски численними дрібними порами. На думку дослідників вона, скоріше за все, вміщала певні сенсорні системи, можливо, аналоги бічної лінії, хемо-, фотоабо електрорецептори. В наш час ганоїдна луска характерна лише нечисленним і досить розрізненим (не спорідненим) нащадкам давніх груп — багатоперовим (Polypteridae) і панцирним щукам (Lepisosteidae). Формально до цього типу можна віднести і жучки осетрових риб, які є комплексом модифікованих ганоїдних лусок, що злилися. Ганоїдна луска відрізняється різноманітністю, залежно від будови виділяють 3 підтипи ганоїдної луски — палеоніскоїдний, поліптероїдний і лепізостеоїдний. Ганоїдна луска першого типу зараз не зустрічається, вона була властива палеоніскам. Два інших підтипи — поліптероїдний і лепізостеоїдний — збережені до наших днів у представників двох сучасних гілок — багатоперових і панцирних щук відповідно. Ганоїдні луски мають ромбічну форму, їх розташування на тілі риби формує діагональні ряди. Між сусідніми лусками за рахунок зубоподібного виросту з одного боку і відповідної кишені з іншого, утворюється з’єднання. При цьому сусідні луски, як правило, не налягають одна на іншу, що відрізняє їх від лусок інших типів. Додаткову міцність всій конструкції надають волокна Шарпея (спеціалізовані 23 волокна колагену), які не тільки з’єднують сусідні луски між со - бою, але й кожну луску з шарами дерми. Основна відмінність ганоїдних лусок полягає в наявності в її складі ганоїну — спеціалізованої гіпермінералізованої тканини, за твердістю поступається лише емалі. Від останньої ганоїн відрізняється багатошаровістю і тим, що зверху він завжди вкритий епідермісом. Найпримітивніша палеоніскоїдна луска мала товсту базальну пластину, що складається з клітинної кістки, поверх неї розташовувався один дентиновий шар, вкритий багатошаровим ганоїном. Поліптероїдна луска відрізняється наявністю додаткового шару — еласмодіна, розташованого між шаром дентину і шаром клітинної кістки, що складає основу луски. Луску лепізостеоїдного типу характеризує відсутність дентинового шару і еласмодіна. Вона складається з багатошарового ганоїну, який лежить безпосередньо на базальній мембрані з клітинної кістки. Еволюційна зміна ганоїдних лусок відбувалася у напрямку її полегшення і потоншення. Кісткова луска виникла двома різними шляхами: по-перше, в результаті редукції косміну, як у сучасних дводишних риб — протоптера і лепідосирена (у неоцератода і латимерії в лусці помітні залишки косміну), по-друге, в результаті редукції ганоїну — у променеперих («ганоїдна» луска на хвостовому стеблі осетрових, дала підстав назвати їх хрящовими ганоїдами, насправді ганоїн там відсутній). Тонку, суто ізопедінову (еласмоідну) луску костистих риб поділяють на дві категорії: циклоїдну (округлу) і ктеноїдну (з гребенем зубчиків, які виступають за межі епідермісу, окунеподібні). Ганоїдна і кісткова луски є постійними утвореннями та упродовж життя не замінюються. Під час росту риб відбувається й ріст їх луски. При цьому на луску знизу наростає велика кількість тоненьких кісткових пластинок, які кільцеподібно виступають на її краях і формують склерити. За особливостями нашаруванням кіст - кових пластинок визначають вік риби. Влітку, у період інтенсивного росту, на лусці утворюється зона розширених склеритів. Взимку або за несприятливих умов, коли риби майже не ростуть, на лусці формується зона зближених склеритів. Часто для риб характерний сріблястий відблиск, обумовлений наявністю гуаніну, який знаходиться у вигляді кристалів в спеціальних 24 крильце. Його призначення полягає у затриманні проходження повітря вперед, що важливо при наборі висоти. Пера, що прикривають основи махових, отримали назву верхніх і нижніх покривних пер крила. Аналогічно, на хвості розміщуються покривні пера хвоста. Також, залежно від місця розташування, виділяють пера надхвістя, підхвістя, грудей, черева та інші групи. За особливостями будови пера є дуже різноманітними. Пухові пера, які розташовані в основному на тулубі, відрізняються від контурних вкороченим стрижнем. Проте борідки першого порядку досягають значної довжини; борідки другого порядку не мають гачечків, тому пухове перо позбавлене суцільного опахала. Серед птахів широко розповсюджений власне пух (справжній пух). У такому пері стрижень настільки вкорочений, що борідки віялоподібно відходять від верхівки. Деякі контурні пера у своєї основи мають будову пухового пера з роз’єднаними борідками, тоді як дистальна частина має зімкнене опахало (напівпухове перо). Основна функція цієї сукупності пер — термоізоляція. Ниткоподібні пера мають довгий і тонкий стрижень із зачатковими борідками на верхівці. Як правило, вони приховані контурним оперенням і лише у небагатьох птахів виступають назовні на шиї і потилиці. Вони відіграють чутливу функцію, забезпечуючи рецепцію положення пер і напрямків струмів повітря під основним оперенням. У випадках, коли пера повністю позбавлені борідок і складаються лише зі стрижня, їх називають щетинками. Такі пера часто розташовані в кутах ротового отвору птаха. Крім дотикальної функції, вони створюють начебто навколоротову лійку, що збільшує точність захоплення здобичі під час польоту і, відповідно, успішність полювання. У птахів, які не мають куприкової залози, часто можна зустріти ще один різновид пер — порошкові пера, або пудретки (чапля, дрохфа). На їх верхівках борідки поступово зношуються і перетворюються на порошкоподібну масу (пудру). Тварина дзьобом змащує цією пудрою оперення, запобігаючи намоканню. Махові пера крил черепицеподібно налягають одні на інші, створюючи своїми опахалами суцільну поверхню. У разі підняття крила основи пер можуть дещо повертатися під тиском повітря зверху, внаслідок чого в площині крила утворюються щілини, через які 31 проходить повітря; це полегшує підйом крила. Ротаційна рухомість крила обмежена, що збільшує його міцність і жорсткість. Цьому сприяє також літальна перетинка — складка шкіри, яка проходить переднім краєм крила та з’єднує кистьове згинання з основою плечового суглоба. Змінюючи ступінь розкриття пера, птах може змінювати площу його поверхні і, таким чином, варіювати режими польоту. Так само, зміною площі та кута нахилу хвоста забезпечуються повертання, зліт та посадка. У переважної більшості птахів поверхня тіла не повністю вкрита перами. Останні розміщуються лише на певних ділянках, які називаються птериліями. Позбавлені пер ділянки шкіри отримали назву аптерій (відсутні у нелітаючих птахів). Наявність аптерій полегшує під час польоту скорочення м’язів, рухомість шкіри, зміщення пер на тулубі. Схоже значення мають аптерії також для рухів кінцівок і шиї. Оперення птахів регулярно замінюється під час линяння. У багатьох птахів таке явище буває не тільки раз на рік, а два чи три. В останніх випадках замінюються не всі пера, а лише частина на певних ділянках тіла. Забарвлення пер обумовлене як пігментами (меланінами і ліпо - хро мами), так і структурними особливостями. Включення меланінів у зроговілих клітинах обумовлює чорний і бурий кольори, ліпохромів — червоний, жовтий і зелений. Металевий блиск оперення забезпе - чується інтерференцією світла у зовнішніх оболонках рогових клітин. Розвиток пера на ранніх стадіях багато в чому схожий на розвиток луски рептилій. Процес починається з вип’ячування епідермісу разом з коріумом. У результаті виникає невеликий горбок, що підноситься над поверхнею шкіри. Епідерміс складається з трьох шарів: зовнішнього зроговілого (так званого епітрихіального) шару клітин, слабо з’єднаних між собою; внутрішнього росткового, або гермінативного, шару з живих циліндричних клітин; проміжного шару з полігональними клітинами. Епітрихіальний і проміжний шари утворюють чохлик, який вкриває молоде перо (рис. 1.7). У подальшому горбок подовжується і перетворюється на нахилений сосочок. Всередині сосочка, за рахунок скупчення клітин мезодермального походження, утворюється пульпа з кровоносними судинами, що живлять зачаток. Шкіра навколо сосочка вгинається 32 вниз, формуючи піхву пера. Поверхневі шари потовщуються, їх клітини стають сплощеними, утворюючи чохлик. Внутрішні шари епідермісу чітко відмежовуються від серцевини пера, утворюючи окремі повздовжні тяжі. Пізніше ці епідермальні тяжі дають початок борідкам першого і другого порядків, тоді як тканина пульпи стає все більше пухкою. Після повного утворення й зроговіння борідок, чохлик на своїй верхівці лопається і перо розгортається. Мезодермальна частина сосочка при цьому перетворюється на душку пера. Рис. 1.7. Розвиток пера: 1 — роговий шар, 2 — проміжний шар; 3 — базальний шар, 4 — епідерміс, 5 — дерма, 6 — фолікул пера, 7 — борідки, 8 — чохлик, 9 — стовбур пера (за Linzey, 2012) Під час розвитку пера гермінативний шар епідермісу приймає келихоподібну форму з отвором на дні. Краєм цієї форми здійснюється диференціація та зроговіння борідок пера. Один край келиха сильно витягується уверх, зберігаючи ряд борідок, і утворює стрижень пера. Розвиток пера завершується зроговінням самого келиха, при цьому залишки його отворів зберігаються у вигляді верхнього і нижнього пупків. Дозріле перо є мертвим утворенням, яке утримується у шкірі стінками піхви, що щільно прилягають до очину, а також мускульними волокнами коріуму. Скорочення останніх дозволяє змінювати положення пера. Волосся ссавців. Наявність волосся, сукупність якого утворює волосяний покрив шкіри і виконує теплорегулюючу, захисну та 33 9 7 8 6 1 2 35 4 чутливу функцію, є характерною рисою ссавців. Часткова редукція або повна утрата волосяного покриву в деяких групах (китоподібні, ластоногі, хоботні) — вторинне явище, обумовлене специфікою способу життя і відповідними адаптаціями до умов існування. Типове волосся складається з двох частин: стрижня (стовбура), який здіймається над поверхнею шкіри та кореня, зануреного у товщу дерми, а іноді і підшкірної клітковини. На зрізі стрижня можна розрізнити три шари клітин. Зовнішня поверхня волосся вкрита тонкою кутикулою з одного шару плоских, прозорих клітин, які черепицеподібно налягають одна на іншу або оточують стовбур суцільними кільцями чи лусками, що лише стикаються між собою. Кутикулярний шар захищає стрижень від зовнішніх впливів. Кірковий шар, що надає волосам міцності та пружності, складається з рядів видовжених клітин, розташованих уздовж осі волосся. Внутрішню частину волосся займає пухкий серцевинний шар (іноді може бути відсутнім) з великих округлих клітин, розділених численними повітряними порожнинами. Саме ця частина волосся обумовлює його незначну теплопровідність. Ступінь розвитку двох останніх шарів в окремих видів ссавців може бути різним. Занурений у шкіру корінь волосся розташований у волосяній сумці, яка також складається з трьох шарів: зовнішнього сполучно - тканинного волосяного мішка та двох шарів (зовнішнього і внутріш - нього) епітеліальної піхви. Зовнішня частина піхви утворена не зроговілим епітелієм. Внутрішня — побудована з клітин, які містять особливий кератин, збіднений на сірку. Тут розрізняють три шари — кутикулу, шари Гекслі і Генле. Якщо волосяний мішок є похідним коріуму, то волосяна піхва походить з різних шарів епідермісу. Розміщена у сумці частина волосся, яка безпосередньо межує з внутрішньою піхвою, рано роговіє і сформоване волосся пробивається назовні. При цьому зовнішня піхва по суті є продовженням мальпігієвого шару епідермісу, заглибленого й вивернутого у сумку волосся. Сукупність епітеліальної піхви і сполучнотканинного мішка складає волосяний фолікул (рис. 1.8). В цій нижній частині кореневої основи волосся формується розширення (волосяна цибулина), у дно якого вдається сосочок коріуму. Кровоносні судини, що входять в сосочок, забезпечують життєдіяльність клітин нижньої частини 34 волосяної цибулини. Ці клітини є матриксом, який забезпечує ріст волосся. У процесі поділу у дистальному напрям - ку ці клітини виштовхуються назовні в результаті розвитку під ними на ступ - них. Так вони стають частиною кореня, а потім і стрижня. Це супрово джу ється кератинізацією і перетворенням у типові клітини волосся, які є мерт вими рогови - ми утвореннями, не здатними до росту. До фолікула може примикати сальна залоза, протока якої відкривається у волосяний мішок, а жировий секрет змащує шкіру й волосся, надаючи останньому пружність і водовідштовхувальні властивості. Кожне волосся також забезпечене піднімаючим його м’язом із гладеньких волокон. Цей м’яз одним своїм кінцем прикріплений до сосочкового шару дерми, нахилений усередину та іншим своїм кінцем входить у волосяний мішок на тому його боці, в який нахилений волос. Його скорочення спричинює рух мішка і відповідні зміни положення волосся. Розвиток волосся починається з то - го, що окремі клітини епідермісу набувають більш високої циліндричної фор - ми та, розмножуючись, починають вростати в мезодермальну частину шкіри у вигляді стовпчика. На його верхівці в глибині дерми згодом утворюється зачаток волосся. Його нижній бік вгинається і формує западину, куди заходить мезодермальний сосочок. У масі клітин епі теліального стовпчика починається диференціювання — зовнішні шари розсовуються до периферії, даючи початок зовнішній та внутрішній піхвам волосся — трубки, в межах якої відбувається спрямований угору ріст волосся. Клітини зачатка волосся роговіють 35 ɤɨɪɟɧɹ, ɚ ɩɨɬɿɦ ɿ ɫɬɪɢɠɧɹ. ɐɟ ɫɭɩɪɨ ɜ ɩɟɪɟɬɜɨɪɟɧɧɹɦ ɭ ɬɢɩɨɜɿ ɤɥɿɬɢɧɢ ɜɨɥɨ ɫ ɭɬɜɨɪɟɧɧɹɦɢ, ɧɟ ɡɞɚɬɧɢɦɢ ɞɨ ɪɨɫɬɭ. Рис. 1.8. Будова основи волосся і волосяного фолікула: 1, 2 — кутикула, 3 — кірковий шар, 4 — серцевинний шар, 5 — зовнішня піхва, 6 — внутрішня піхва, 7 — шар Гекслі, 8 — шар Генле, 9 — цибулина волосся, 10 — сосочок коріуму (за Джержинский, 2005) 12 3 4 5 7 8 9 10 6 і в міру того, як волосся наростає знизу за рахунок діяльності цибулини, його кінчик пробивається через піхву назовні. Частина клітин зачатка дає початок сальним залозам. В клітинах серцевинного і кіркового шарів стрижня волосся сконцентровані пігменти, які надають йому різне забарвлення. Найчастіше це меланін та близькі сполуки, що надходять з пігментних клітин дерми. Пухирці повітря, що містяться у волоссі, послабляють інтенсивність пігментного забарвлення, а у разі відсутності пігменту обумовлюють сріблясте-біле забарвлення. У волосяному покриві ссавців розрізняють декілька типів волосся, що відрізняються зовнішнім виглядом і структурою. У більшості видів основу покриву складають порівняно короткі, тонкі, як правило хвилеподібно зігнуті пухові волосся, або пух, що утворюють підшерстя — нижній ярус волосяного покриву. У волосах цього типу серцевина розвинута слабо або зовсім відсутня, клітини кутикули оперізують стрижень, як правило, суцільними кільцями. Остьові волосся, або ость, мають довший, товстіший та жорсткіший стрижень з добре розвинутою серцевиною і черепицеподібною кутикулою. Остьові волосся розташовані між пуховими розсіяно й утворюють верхній ярус хутряного покриву. Ярусність хутра обумовлена функціональними особливостями волосся різного типу. Шерсть забезпечує, головним чином, захист шкіри та пуху від зовнішніх впливів, а підшерстя — сприяє збільшенню ефективності терморегуляції. Крім зазначених, розрізняють волосся проміжного типу між остю і пухом, видовжене напрямне волосся, товсті стрижні яких виступають над верхівками волосся інших типів. Існує також волосся зі специфічними функціями, яке розташоване на хвості (обмахування тіла), утворює гриву, бороду (захист тіла) та інше. Наявність та ступінь розвитку певного ярусу в волосяному покриві обумовлені умовами існування та специфікою способу життя. Розміщення волосся на тілі може бути рівномірним поодиноким (корова, кінь) або у вигляді груп і рядів (хижі та ін.). У більшості ссавців волосся розташоване в шкірі під кутом до її поверхні, а їх стрижні орієнтовані в певному напрямку. Ефект спрямованого розташування волосся (головним чином, від голови до хвоста та від спини до черева) відомий під назвою ворса. Позбавлені ворса лише 36 деякі ссавці, які ведуть підземний спосіб життя (кріт, сліпак). Наявність ворса в таких випадках утруднювало б пересування заднім ходом в тунелях і норах. Найчастіше шерсть таких тварин позбавлена також остьового волосся. Волосяний покрив періодично замінюється. Заміна волосся, або линяння, у деяких видів відбувається двічі на рік: навесні і восени (білка, лисиця, кріт); інші линяють раз на рік — старе хутро влітку замінюється на нове (ховрах). Густина і висота волосяного покриву у північних видів суттєво змінюється за сезонами; у тропічних тварин, як правило, такі різкі зміни відсутні через незначну різницю температур у різні пори року. Особливою категорією волосся є вібриси. Це особливо довге, жорстке та слабо зігнуте волосся, що видається над поверхнею волосяного покриву та виконує дотикальну функцію. Основи цих волосин оточені венозними лакунами, які виконують функцію амортизації коливань стрижня, а волосяний мішок багато іннервований і забезпечений поперечносмугастою мускулатурою. Вібриси нечисленні та звичайно розташовані на голові (вуса котячих, моржів, тюленів), іноді на череві (білка), лапах (багато сумчастих), хвості (кріт). Найрозвинутіші у тварин, які ведуть переважно нічний, сутінковий або підземний способи життя. Видозмінами остьового волосся є також голки та щетина. Голки (їжак, дикобраз) характеризуються значним розвитком кіркового шару, що вростає подовжніми перетинками у серцевину волосся, міцністю, пружністю і гострою верхівкою. Сукупність голок, утворюючи своєрідний колючий панцир, виконує захисну функцію. Щетина (кабан) є перехідним типом між остьовим волоссям і голками. У багатьох ссавців на ділянках тіла, що піддаються механічним подразненням (кінцівки та хвіст), є луски, які найчастіше сполучаються з волосяним покривом (багато сумчастих, хохуля, бобер, пацюк). Особливого розвитку лускатий покрив досягає у ящерів та броненосців, у яких він укриває більшу частину тіла. Рогові луски ящерів ромбічної форми, черепицеподібно налягаючи одна на іншу, утворюють надійний захисний панцир. У броненосців окрім епідермальних захисних пластинок, панцир утворений кістковими щитками, які є похідними коріуму. 37 Походження волосся залишається дискусійним. Висунуті гіпотези, що волоси схожі на залишки органів бічної лінії личинок амфібій, які роговіють після метаморфозу; іноді зазначають на їх схожість із сенсилами ящірок — волосоподібними придатками лусок. Волоси у ссавців утворюють групи з проміжками, розташовуючись якби між колись існуючими, але зниклими лусками. Звідси випливає висновок, що волосся є альтернативним утворенням відносно луски. Про це ж свідчить відмінності в ході ембріогенезу волосся і лусок: перший починається випинанням епідермісу, другий — його зануренням. Кінцеві фаланги пальців більшості ссавців несуть рогові придатки у вигляді кігтів, нігтів або копит, що первинно виникнули як захисні елементи дистальних частин пальців. Ці утворення згодом почали виконувати додаткові функції — зброї для нападу або активного захисту, засобу для риття та лазіння. Особливості будови цих утворень пов’язані з умовами існування та способом життя тварин. Вихідним типом є кіготь, а ніготь і копито — його похідні модифікації. Ці кератинізовані епідермальні структури пов’язані низкою переходів, але об’єднуються загальною ознакою — наявністю щільної рогової пластинки, яка вкриває частину поверхні фаланг пальців. Типовий кіготь захищає верхню та бічні поверхні пальців. У поперечному розрізі має форму переверненої букви V, звужуючись до верхівки, а дистальніше кінчика пальця зігнутий донизу. Під кігтьовою пластинкою (за винятком кінчика, що видається) лежить зачатковий шар, захищений біля основи складкою шкіри. З цього матриксу роговий епітелій наростає назовні, поверх дерми, безперервно зношуючись на протилежному боці. На нижній поверхні, дистальніше, розташована більш м’яка та менш зроговіла підошовна пластинка, що утворює перехід від кігтя до нормального епідермісу. Повільніше зношування щільної кігтьової пластинки, порівняно з підошовною, обумовлює зберігання гостроти кігтя. Особливо розвинуті кігті у хижих, нерідко (у котячих, крім гепарда) вони за допомогою спеціальних сухожилків разом із кінцевою фалангою здатні втягуватися всередину своєрідної сумки на тильному боці пальця. Нігті, що утворилися на пальцях приматів, являють собою по суті сплощені та розширені кігті, що вкривають кінчики пальців лише звер - ху. Підошовна пластинка частково редукована, в зв’язку з чим знач но 38 збільшились подушечки пальців, які мають високу чутливість (рис. 1.9). Для копитних ссавців, які спираються при пересуванні на кінчики паль ців (так званих фалангохідних), характерне утворення копита. Кігтьова пластинка потовщується та перетворюється на напівциліндричну стінку копита. Підошовна пластинка формує підошву копита, а зроговіла подушечка вдається в підошву у вигляді «стріл - ки». Весь цей комплекс надійно захищає кінцеву фалангу пальця. Захисним виростом на голові багатьох копитних, а також «турнірною» зброєю для боротьби за самку у деяких видів, є роги. Розрізняють декілька ти - пів рогів, відповідно до їх походження. Так звані справжні роги характерні для порожнисторогих копитних (бики, антилопи, барани та ін.). Вони складаються з двох компонентів: кіст - кового стрижня та розташованого на ньому рогового чохла. Стрижень такого рога являє собою кістковий виріст, що розвивається зі шкірного скостеніння, та рано приростає до лобних кісток черепа. Його вкриває, збільшуючись у розмірах, чохол із справжньої рогової речовини. Такі роги характеризуються постійним зростанням своєї основи, ніколи не розгалужуються та не скидаються. Лише у антилопи вилорога (Antilocarpa) роги, хоча й складаються з кісткового стрижня та рогового чохла, проте розгалужуються та щорічно скидаються. Зовсім іншу будову мають роги оленів, які називають несправж - німи. Вони є щільними, у зрілому стані виключно кістковими утво39 ɩɿɞɨɲɨɜɧɚ ɩɥɚɫɬɢɧɤɚ, ɳɨ ɭɬɜɨɪɸ ɽ ɧɨɪɦɚɥɶɧɨɝɨ ɟɩɿɞɟɪɦɿɫɭ. ɉɨɜɿɥɶɧɿɲɟ ɡ ɧ ɩɥɚɫɬɢɧɤɢ, ɩɨɪɿɜɧɹɧɨ ɡ ɩɿɞɨɲɨɜɧɨ ɸ ɝɨɫɬɪɨɬɢ ɤɿɝɬɹ. Ɉɫɨɛɥɢɜɨ ɪɨɡɜɢɧɭɬɿ ɤɨɬɹɱɢɯ, ɤɪɿɦ ɝɟɩɚɪɞɚ) ɜɨɧɢ ɡɚ ɞɨɩɨɦɨ ɝ ɪɚɡɨɦ ɿɡ ɤɿɧɰɟɜɨɸ ɮɚɥɚɧɝɨɸ ɡɞɚɬ ɧ ɫɜɨɽɪɿɞɧɨʀ ɫɭɦɤɢ ɧɚ ɬɢɥɶɧɨɦɭ ɛɨɰɿ ɩɚɥ ɶ Рис. 1.9. Будова нігтя, кігтя і копита: А — ніготь, Б — кіготь, В — копито, 1 — клітини матриксу, 2 — нігтьова пластинка, 3 — кігтьова пластинка, 4 — підошовна пластинка, 5 — рогова пластинка копита. Стрілками позначені напрямки наростання пластинок (за Kardong, 2012) 4 1 1 1 5 3 2 4 4 реннями, що розгалужуються, щороку скидаються й відновлюються. Властиві лише самцям, за єдиним винятком північних оленів, у яких вони є у представників обох статей. В період росту такі роги вкриті шкірою з волоссям, порівняно м’які, лише пізніше костеніють. Шкіра згодом відмирає та скидається, оголюючи пігментовану кістку. На відміну від справжніх, ці роги зростають своєю верхівкою. Скидання рогів відбувається через руйнування шару кісткової тканини біля основи рога. Залишається тільки так званий «пеньок». Цей кістковий зачаток, що лишився, вкривається хрящовою шапочкою, обростає шкірою та продукує новий ріг. Специфічним утворенням є ріг носорога. Це виключно епідермальна структура з надзвичайно довгих волосоподібних рогових ниток, що злилися у конусоподібний ріг. Численні видовжені сосочки епідермісу глибоко вростають у дерму. Один або два таких роги сидять на носових чи лобних кістках. Рис. 1. 10. Китовий вус: А — загальний вигляд, Б — пластина вуса, В — бахрома, 1 — піднебінний кіль, 2 — пластина китового вуса, 3 — дрібні пластинки, 4 — ясна, 5 — бахрома, 6 — сосочок, 7 — проміжний шар, 8 — дерма, 9 — епітелій, 10 — дермальна папіла, 11 — кератинова оболонка, 12 — внутрішня бахрома, 13 — зовнішня бахрома (за Miller, Harley, 2001) Рогові утворення на піднебінні деяких водних ссавців формують або валики (у сирен для перетирання рослинної їжі), або піднебін - ні пластинки (так званий китовий вус). Значний розвиток останніх у беззубих китів утворює своєрідний цідильний апарат із сукуп40 ɩɿɞɧɟɛɿɧɧɹ ɭ ɝɥɢɛɢɧɭ ɪɨɬɨɜɨʀ ɩɨɪɨɠɧɢɧɢ (ɪɢɫ.1.10) Ɋɢɫ. 1. 10. Ʉɢɬɨɜɢɣ ɜɭɫ: Ⱥ – ɡɚɝɚɥɶɧɢɣ ɜɢɝɥɹɞ, Ȼ – ɩɥɚɫɬɢɧɚ ȼ 9 8 7 6 5 1 2 3 4 11 10 12 13 РОЗДІЛ 2 ОПОРНО-РУХОВА СИСТЕМА Внутрішній скелет Опорно-рухова система є комплексом взаємопов’язаних структур, який утворює каркас, надає форму організму, дає йому опору та забезпечує захист внутрішніх органів і можливість пересування у просторі. Ця система представлена функціональною сукупністю кісткових або хрящових елементів скелета, їх з’єднаннями (суглобами і синартрозами), а також соматичною мускулатурою з допоміжними утвореннями, які здійснюють за допомогою нервової регуляції різноманітні рухові дії. Основними функціями опорно-рухової систем и є: опорна — фіксація м’язів і внутрішніх органів; захисна — захист життєво важливих органів (головний і спинний мозок, серце та ін.); ру хова — забезпечення рухової діяльності; ресорна — пом’якше ння поштовхів і струсів; кровотворна — утворення крові в червоному кістковому мозку; метаболічна функція — участь в обміні кальцію, заліза, міді та фосфору, біологічна — участь у забезпеченні життєво важливих процесів (мінеральний обмін, кровообіг та ін.). Для всіх хребетних характерна наявність внутрішнього скелета (ендоскелет), хоча зустрічаються види, у яких ендоскелет доповнений елементами екзоскелета, які мають шкірне походження (напри - клад, кісткова луска деяких риб, панцир черепах, кісткові пластини броненосців). Поява твердого скелета (зовнішній скелет безхребетних) дозволило захистити організм від шкідливих зовнішніх впливів середовища. Ендоскелет хребетних став каркасом (опорою і підтримкою) для м’яких тканин, а перетворення окремих частин скелета у важелі, які приводяться в рух м’язами, дало нову функцію скелета — механічну. Остання виявляється здатністю здійснювати опору (прикріплення м’яких тканин та органів до кісткової тканини), рух (певна будова довгих трубчастих кісток, з’єднаних рухомими зчленуваннями і захист (утворення з окремих кісток каналів, коробки, кісткової клітки або кісткового вмістища). Ендоскелет за своїм походженням поділяють на вісцеральний і соматичний. Вісцеральна частина утворена скелетними елемен тами 47 зябрових дуг, які закладаються у ротовій та глотковій області кишкової трубки (щелепи, кістки та хрящі гортані, слухові кісточки). Джерелом їх виникнення є мезенхіма ектодермального походження та клітини нервового гребінця. У соматичній частині розрізняють осьовий скелет і скелет вільних відділів кінцівок та їх поясів. Порівняльно-анатомічні дослідження хордових свідчать про певну етапність еволюції їх внутрішнього скелета (Приходська та ін., 2002). Перший етап характерний для ланцетників і личинок покривників: їх осьовий скелет являє собою хорду — гнучкий і пружний утвір ектодермального походження. Другий етап властивий круглоротим і зародкам вищих хребетних: зберігається хорда, оточена разом з нервовою трубкою сполучнотканинною оболонкою, в якій розвиваються паличкоподібні хрящі — зачатки верхніх дух хребців. На третьому етапі хоча і наявна хорда, проте вона не служить опорою тіла, оскільки стиснута й деформована тілами хрящових хребців. У хрящових риб і зародків вищих хребетних на середніх стадіях розвитку формується повний хрящовий скелет: хребетний стовп з ребрами, скелет парних і непарних кінцівок, мозковий і вісцеральний череп. Четвертий етап починається з формування кісткового скелета у вигляді зовнішнього панцира з покривних скостенінь шкірного походження (деякі викопні хрящові риби та хрящові ганоїди). На п’ятому етапі спостерігається перетворення хрящовог о скелета в кістковий шляхом едохондрального та перихондрального окостеніння та з’єднання первинних кісток з покривними в єдиний кістковий скелет (кісткові риби і всі наземні хребетні). Проте в деяких випадках палеонтологічні дані суперечать наведеній етапності. Так, викопні рештки безщелепних свідчать, що вони вже мали не хрящовий, а кістковий дермальний скелет. Хребетні з хрящовим внутрішнім скелетом знайдені в більш пізніх відкладах. Висунута гіпотеза, що хребетні з хрящовим скелетом є формами, які вторинно втратили кістковий скелет. Наявні дані доводять, що в еволюційному ряду хребетних кіст - кова тканина з’явилась спочатку в покривних утворах (шипи й щит - ки безщелепних, панцирні пластини та луска риб) і забезпечувала не лише захист, але й зменшувала загрозу зневоднення організму. Відповідно до іншої гіпотези, в еволюції скелета вихідною тканиною 48 був «слизовий хрящ», недостатньо міцний і пружний. Пізніше він замінювався значно міцнішими, еластичними і пружними структурами, побудованими з гіалінового й волокнистого хряща. Нарешті це обумовило виникнення справжньої кісткової тканини різної будови та міцності: від грубоволокнистої у риб та амфібій до тонковолокнистої тканини зі складною остеонною будовою в амніот. Скелетні тканини. Головними матеріалами, з яких побудований скелет, є різновиди сполучної тканини — кістка і хрящ. Вони неоднакові за своєю будовою, фізико-хімічними характеристиками, приуроченістю до певних відділів скелета і походженням. Хрящ. У хребетних хрящова тканина вкриває суглобові поверхні, утворює міжхребцеві диски, формує зовнішню частину носа, вушну раковину, входить до складу гортані, трахеї, бронхів і ребер. Ця тканина позбавлена нервів, кровоносних і лімфатичних судин, її жив - лення здійснюється шляхом дифузії з охрястя. Складається з клі тин - них елементів і міжклітинної речовини. Хондробласти — це молоді, здатні до мітозу клітини, що синтезують компоненти міжклітинної речовини: протеоглікани, колаген, еластин. Їхня цитолема утворює мікроворсинки, в цитоплазмі розвинута ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, багато мітохондрій і лізосом. Хондроцити — основні спеціалізовані клітини, які виробляють усі компоненти хрящового матриксу. Ці клітини мають багато включень глікогену і ліпі дів. Макромолекули протеогліканів синтезуються в клітині, а їх збирання в агрегати і комплекси з глікогеном відбувається в міжклітинній речовині. Існує декілька типів хондроцитів, але всі вони розташовані в лакунах, найчастіше по дві клітини (так звана ізогенна група). Структурно-функціональною одиницею хряща є хондрон, який складається з хондроцита або ізогенної групи клітин, навколоклітинного матриксу і капсули лакуни. Розрізняють три типи хрящів: гіаліновий, еластичний і волокнистий. Вони відрізняються кількістю волокон та їх розміщенням, співвідношенням колагенових і еластинових волокон, клітинним складом і компонентами основної речовини. Гіаліновий хрящ — склоподібна напівпрозора речовина, його матрикс являє собою, головним чином, сульфітований полісахарид (хондромукопротеїн), що утворює густий гель, в якому знаходиться сітка колагенових волокон. На периферії такого хряща розташовані 49 хондробласти, у центрі — хондроцити. Комірки у колагеновому каркасі заповнені молекулами протеогліканів та інтерстиціальною рідиною. До складу матриксу входить також фібронектин, що виконує адгезивну функцію. Протеоглікани утримують воду у матриксі хряща, від них також залежить його міцність: чим більше протео - гліканів і менше води, тим твердіший хрящ. Гіаліновий хрящ може кальцифікуватися (наприклад, в акул), тоді він перетворюється на твердий, але крихкій матеріал. Процес кальцифікації передує заміщенню хряща кістковою тканиною під час скостеніння в ході ембріогенезу. Такий тип хряща представлений на суглобових поверхнях, в ребрах, носі, бронхах і, частково, гортані. Еластичний хрящ характеризується гнучкістю завдяки переважанню в матриксі еластичних волокон, які утворюють своєрідну сітку. Ці волокна побудовані з білка еластину і мікрофібрілярних глікопротеїнів. З хряща такого типу побудований надгортанник, деякі елементи гортані, зовнішня вушна раковина і частина слухової труби ссавців. Волокнистий хрящ містить в основній речовині багато колагенових волокон, які надають підвищену міцність. Ці волокна розташовані впорядкованими рядами, проте хондроцитів значно менше, ніж у попередніх типах хряща. З волокнистого хряща побудовані фіброзні кільця міжхребцевих дисків, суглобові диски і меніски, також він розташований у зонах прикріплення зв’язок і сухожилків до кісток. Кістка. Як і хрящ, ця тканина є похідним мезенхіми, складається з клітин, замкнених в основну речовину — матрикс. Кістковий матрикс швидко стає твердим, непрозорим, кальцифікованим матеріалом. Клітинні елементи представлені остеобластами, остеоцитами та остеокластами. Остеобласти здатні до мітотичного поділу, синтезують компоненти міжклітинної речовини та колаген, який збирається у волокна. Органічний матрикс кістки містить кристали гідроксиапатиту та аморфний фосфат кальцію, які надходять з крові. Остеоцити — це зрілі диференційовані клітини, які не здатні до поділу. Відрізняються наявністю довгих, розгалужених протоплазматичних відростків, які тягнуться канальцями від тіла клітини у різних напрямках. Щільні контакти між відростками створюють умови для обміну речовин між клітинами. Остеокласти забезпечують руйнування кістки і хряща, здійснюють резорбцію кіс50 ткової тканини. Їх функція регулюється паратгормоном, збільшення концентрації якого призводить до активації остеокластів. Розрізняють два типи кісткової тканини — грубоволокнисту (ретикулофіброзну) і пластинчасту. Пластинчаста тканина утворена пластинками, що складаються з остеоцитів і тонковолокнистої основної кісткової речовини. Колагенові волокна тут розташовані паралельно та орієнтовані у певному напрямку. Волокна сусідніх пластинок мають інший напрямок і перехрещуються майже під прямим кутом, що обумовлює велику міцність. Грубоволокниста кісткова тканина наявна, як правило, в зонах прикріплення сухожилків, у швах після їх заростання. Побудована з остеоцитів і товстих невпорядкованих пучечків колагенових волокон, між якими знаходиться аморфна речовина. Найчастіше зовнішні шари кістки представлені пластинами компактної кісткової тканини. Медіальні частини кістки утворені губчастою кістковою тканиною, яка створює каркас із балок або трабекул. У хребетних тварин, особливо вищих, хрящовий скелет є емб ріо - нальним утворенням. По суті, він є мініатюрною моделлю кісткового скелета дефінітивних форм; згодом, на пізніх стадіях ембріогенезу і ранніх стадіях постнатального онтогенезу, відбувається його заміна на кістковий скелет. Утворені таким чином кістки називаються хондральними, замінними або преформованими. Шкірні або покривні кістки розвиваються за іншою схемою: вони не проходять хрящову стадію, а утворюються безпосередньо з мезенхіми. Частина мезенхімних клітин у дермі ембріона набуває властивостей остео - бластів, починає виробляти основну речовину і відкладати її у вигляді тонких пластинок. В останніх відкладаються характерні для кістки мінеральні солі. Серед наземних хребетних тварин область утворення покривних кісток суттєво зменшена. Так, у птахів і ссавців такі кістки залишилися тільки в черепі, нижній щелепі та плечовому поясі. Формування хондральних кісток відбувається складніше. Після утворення хрящової закладки майбутньої кістки починається переродження хряща: хондроцити набухають і розміщуються рядами, а міжклітинна речовина обвапнюється. В хрящову тканину проростають кровоносні судини та заносяться остеобласти, які відкладають основну речовину кістки. Заміщення хряща кісткою називається 51 скостенінням. Одночасно продовжується активний ріст хрящової тканини даного скелетного елемента і паралельне відкладання остеобластами кісткового матриксу. Осьовий скелет До складу осьового скелета входять хорда або хребет, що складається із хребців; грудна клітка, утворена ребрами і грудниною; осьова частина черепа. Хорда розвивається із спеціального хордо-мезодермального зачатка, що займає на стадії двошарового зародка спинну стінку первинної кишки. Він випинається вгору, утворюючи поздовжній жолобок, потім відшнуровується у вигляді стрижня. Клітини вакуолізуються, ядра зміщуються до периферії, де утворюється синцитій («епітелій хорди»), який виділяє оболонки: зовнішню еластичну та внутрішню волокнисту. Сформована хорда являє собою веретеноподібну тонкостінну трубку, наповнену напіврідким вмістом. Стінки трубки — оболонки хорди — утворені переважно кільцевими волокнами, що дає їй можливість легко згинатися (при цьому оболонки розтягуються у поздовжньому напрямку), але не дозволяє їй потовщуватись, а значить і зменшуватися (оскільки рідина слабо здатна до стискання). У примітивних хордових осьовий скелет виконує важливу роль у здійсненні характерного для них вихідного способу пересування — ундуляційного плавання. Відносно первинний вигляд хорда має у безчерепних, покривників і, частково, круглоротих, у інших хребетних — наявна лише на ранніх стадіях ембріогенезу, заміщуючись тілами хребців. Як постійний орган функціонує у небагатьох хребетних: круглоротих, суцільноголових, дводишних і осетроподібних. У ланцетника в хорді наявні численні плазматичні поперечні перегородки, кожна з яких утворена однією листоподібною клітиною з горизонтальними м’язовими волокнами. Ймовірно, спочатку хорда була представлена щільною стопкою таких м’язових клітин (така ситуація характерна для личинок), яка у разі скорочення волокон набувала схожі механічні властивості, оскільки напружений м’яз є дуже пружним, якщо його стискати перпендикулярно напрямку волокон. Сполучнотканинна оболонка хорди не оточує нервову 52 трубку, проте по всій довжині спинної сторони утворює вирости у вигляді бортиків, між якими і розміщена нервова трубка. Скорочення м’язів хорди ланцетника, яке регулюється Роон-Боардовськими клітинами нервової трубки, збільшує її жорсткість. При цьому вона підтримує форму тіла, подібно до гідростатичного скелета. Хорда може діяти як антагоніст відносно м’язової системи та сприяє переміщенню у просторі. Так, якщо міомери одного боку скорочуються, то тіло згинається, а розгинає його хорда. Далі скорочуються міомери іншого боку і процес повторюється. У нижчих хребетних у сполучнотканинній оболонці утворюються верхні, або невральні дуги — паличкоподібні хрящі (дві пари на сегмент тіла), які можна розглядати як зачатки хребців. У інших хребетних хорда витісняється тілами хребців, які перетягують хорду так, що її залишки зберігаються, переважно, між тілами хребців (хорда набуває вигляд чоткоподібного тяжа, як у більшості риб). У земноводних, навпаки, хорда найбільше витісняється між тілами хребців міжхребцевими дисками, а її залишки наявні всередині тіл. Навіть у ссавців залишки хорди є всередині міжхребцевих дисків у вигляді їх драглистого ядра, проте в таких випадках хорда не виконує опорної функції. Хребет (сolumna vertebralis). У хребетних тварин він заміщує хор ду, утворюючи основну вісь тіла. Таким чином, еластичність і гнуч кість первинної осі — хорди — посилюються міцністю скелетних структур, які виникають пізніше. Крім того, елементи хребта, розростаючись від хорди вгору, утворюють невральний канал і захищають спинний мозок, а знизу захищають великі кровоносні судини, формуючи гемальний канал. Хребет на відміну від хорди є сегментованою структурою, він складається з хребців і поділяється на відділи. Розвиток і будова хребців. Всі елементи хребця розвиваються із склеротомів соміта. Різноманіття будови хребців у сучасних і вимерлих хребетних обумовлює масу питань щодо характеру взаємозв’язку різних компонентів та їх походження. Класичні уявлення розвивались у межах теорії диплоспондилії (тобто, подвійності походження хребців). Автори цієї теорії (Х. Шауінсланд, Х. Гадов, А. Ремане) намагалися знайти єдине пояснення всім відомим випадкам ускладнення хребця у водних і наземних хребетних, а оскільки спільною 53 рисою було подвоєння набору елементів хребця, результат цих робіт отримав відповідну назву. Передбачалося, що тіло хребця утворене основами всіх чотирьох елементів дуг (відомих, напри - клад, у акули). Ці основи дуг отримали особливі назви — гіпоцентр (основа нижньої дуги) і плевроцентр (його вважали за основу верхньої вставної пластинки). Недоліки теорії диплоспондиліі та її критика базуються на наступних фактах. По-перше, подвійність набору верхніх дуг у кожному сегменті в міног, з одного боку, та в акул, з іншого, має зовсім різну природу, оскільки в першому випадку ці дуги пов’язані в своєму розвитку з міосептами, а у другому — такий зв’язок відсутній. Подруге, в акул у хвостовому відділі хребта на кожен сегмент припадає по два повних хребця. З цих прикладів зрозуміло, що морфогенетичні процеси є різноманітнішими, ніж передбачає зазначена теорія. За наявними даними (Борхвардт, 1982), у міног від зачаткових міосепт до хорди і нервової трубки тягнуться колагенові волокна, які розходяться поблизу них за двома напрямками — з відхиленням вперед (пресептальні пучки) і назад (постсептальні). Невральні дуги міноги закладаються на місцях фіксації цих пучків у сполучній тканини, що оточує осьової комплекс. При цьому, охрящевіння стимулюється механічним навантаженням — натягненням міосепт внаслідок зростання міомерів. В акул, згідно з класичною точкою зору, клітини скелетогенної мезенхіми проникають через особливі пори зовнішньої еластичної оболонки у волокнисту оболонку хорди і спричинюють її охрящевіння, сприяючи формуванню тіла хребця. Одночасно скелетогенна мезенхі - ма утворює верхні і нижні дуги, основи яких обростають хорду зовні. Визначальна участь хорди в утворенні тіла хребця давало підставу вважати його хордоцентральним, на відміну від аркоцентральних (arcus — дуга) хребців більшості променеперих риб і всіх тетрапод. Зараз доведено, що в акул від міосепт йдуть ланцюжки клітин до осьового комплексу, але тільки вперед — це так звані пресептальні скупчення. У поздовжніх жолобках між нервовою трубкою, хордою і спинною аортою скупчуються несегментовані маси клітин — навколохордові гребені. Пізніше утворюється суцільний покрив з клітин скелетогенної мезенхіми поблизу хорди — навколохордовий 54 футляр. З пресептальних скупчень виникають тільки нижні дуги у тулубі, а всі інші елементи дуг формуються з гребенів. Тіло хребця утворюється з навколохордового футляра, що суперечить уявленням про хордоцентральність. У кісткових риб і тетрапод, верхні та нижні дуги виникають із пресептальних скупчень, а вставні пластинки — з навколохордових гребенів. На підставі детального аналізу розвитку осьового скелета у хре - бетних запропоновано розрізняти дві морфологічні категорії. Поперше, це септалії — елементи хребців, що формуються під впливом септального комплексу (верхні дуги у міног, верхні та нижні дуги кісткових риб і тетрапод). По-друге, це хордаліі, що розвиваються з навколохордових гребенів; до них відносяться вставні пластинки осетрових і плевроцентри тетрапод. У розвинутому вигляді хребець має тіло і дві дуги: верхню (невральну) і нижню (гемальну). Невральні дуги зімкнуті на всій довжині хребта, гемальні — тільки в хвостовій його частини, утворюючи гемальний канал. Верхні елементи хребців, розростаючись, охоплюють спинний мозок з боків і змикаються зверху, утворюючи остистий відросток. Нижні закладки хребця дають початок поперечним відросткам, до яких у тулубових хребців, примикають ребра, що підтримують стінки черевної порожнини і служать для прикріплення міомеров. У хвостових хребцях поперечні відростки змикаються на черевному боці, утворюючи нижні дуги з гемальним каналом, в якому розташовані крупні судини, що забезпечують кровопостачання хвостової мускулатури. Формування гемального каналу має важливе значення, оскільки нижні дуги захищають судини від стискання під час рухів хвоста (рис. 2.1). Форма тіл хребців є різноманітною. У круглоротих роль осьового скелета виконує хорда, тіла хребців відсутні. В акул тіла мають вигляд двовгнутих коротких циліндрів (амфіцельні хребці). Вони утворені концентричними шарами хряща навколо хорди всередині її волокнистої оболонки. Клітини скелетогенної мезенхіми проникають через пори у зовнішній мембрані хорди і обумовлюють обвапнення волокнистої оболонки. У дводишних риб, латимерій та осетрових тіла хребців утворені тільки хрящовими основами дуг, тому хорда зберігається як головна вісь тіла у вигляді товстого тяжа без перетяжок (рис. 2.2). 55 Рис. 2.1. Ребра і хребці кісткових риб: А — загальне розташування, Б — тулубовий хребець, В — хвостовий хребець, 1 — вентральна септа, 2 — вентральне (черевне) ребро, 3 — стінка целомічної порожнини, 4 — стінка тіла, 5 — горизонтальна септа, 6 — міосепта, 7 — дорсальне (спинне) ребро, 8 — тіло хребця, 9 — невральна дуга, 10 — спинний мозок, 11 — хорда, 12 — судина, 13 — шкіра, 14 — мезентерій, 15 — кишка, 16 — верхній остистий відросток, 17 — гемальна дуга, 18 — гемальний канал, 19 — нижній остистий відросток, 20 — невральний канал (за Kardong, 2012) Рис. 2.2. Типи хребців: А — платіцельний (ацельний) хребець, Б — амфіцельний, В — процельний, Г — опістоцельний, Д — гетероцельний, 1 — міжхребцевий диск, 2 — драглисте ядро, 3 — невральний канал, 4 — хорда, 5 — міжхребцева вставка. Перед — з правого боку (за Vitt, Caldwell, 2014)   7 7 8 8 2 16 9 910 11 12 13 14 15 6 5 4 321 1 2 3 4 5 8 11 17 18 19 20 56 проксимального кісткового власне ребра та дистального груднинного ребра, яке найчастіше залишається хрящовим. Між цими елементами існує суглоб, що обумовлює рухливість, важливу для зміни об’єму грудної клітки. Ребра птахів сплощені та також складаються з двох, розташованих під кутом назад і рухомо з’єднаних відділів — спинного і черев - ного. Голівка ребра з’єднується з тілом хребця, а горбок — із поперечним відростком. У спинному відділі розвивається спрямований назад гачкоподібний відросток, який налягає на наступне ребро. Ці структури збільшують жорсткість грудної клітки і надають додаткової ефективності зовнішнім міжреберним м’язам — важливому компоненту дихальної мускулатури. Короткий черевний відділ ребра зв’язаний з краєм груднини витягнутим суглобом з обмеженою рухомістю. Така будова грудної клітки забезпечує можливість значних змін об’єму порожнини тіла шляхом опускання і підіймання груднини за рахунок скорочень реберної мускулатури. Вентральні кінці перших ребер рептилій і ссавців сполучаються з грудниною та утворюють замкнену грудну клітку. Такі ребра називають справжніми. Наступні ребра також приймають участь у створенні клітки, проте їх черевні кінці пов’язані з попереднім ребром (несправжні ребра). Нижні кінці всіх інших ребер закінчуються вільно у м’язах (їх називають коливними ребрами). Груднина (sternum) розвивається з матеріалу міосепт і тому її можна розглядати як результат зрощення вентральних кінців ребер. Тим самим груднину амфібій можна гомологізувати з грудниною амніот, хоча у перших вона не має зв’язку з ребрами. Груднина плазунів має вигляд ромбоподібної пластинки, маса якої може полегшуватися за рахунок певної кількості отворів. Передній край груднини сполучається з коракоїдами, до нижнього — прикріплюються кінці ребер. До складу грудної клітки входить також надгруднинник (episternum). Він являє собою покривну кістку хрес - топодібної форми. У птахів груднина являє собою масивну широку кістку, яка вгнута зсередини (називається тілом), а вздовж середньої лінії несе високий кістковий гребінь — кіль. Велика поверхня груднини є пристосуванням до польоту, вона забезпечує місце для при - кріплення потужних м’язів, які рухають крилами. Попереду, з боків 63 кіля, розташовані розширені зчленівні ділянки для з’єднання з коракоїдами. Вздовж бічних країв є невеличкі заглиблення для причленування черевних кінців ребер. Груднина ссавців складається з трьох відділів. Передній розширений відділ — рукоятка — пов’я за ний з першою парою ребер та ключицями (якщо вони є). Наступний відділ — тіло — сегментований, пов’язує між собою кінці декількох пар ребер. Позаду тіла знаходиться видовжений мечоподібний відросток. Череп Розвиток головного мозку та органів чуття, які визначають загальний напрямок еволюції хребетних, робить необхідним їх спеціальний захист. З іншого боку, перехід до активного живлення супроводжується формуванням органів захоплення і подрібнення їжі, що знаходяться на передньому боці тіла, та відбувається на фоні ускладнення органів дихання. Захист і опора для таких структур забезпечується розвитком різних відділів скелета голови. Традиційно череп (cranium) розглядають як єдине утворення, що поділяється на мозковий, або осьовий (нейрокраніум) і вісцеральний (спланхнокраніум) відділи. Проте слід мати на увазі, що за функціями, характером закладки та онтогенетичного розвитку ці два від діли є абсолютно самостійними утвореннями, а їх об’єднання в єдину структуру є вторинним явищем. Розвиток черепа. Ембріологічні дослідження показали, що в емб ріонів хребетних хорда подовжується в частину голови (цей відділ голови називають хордальним, попереду розташований прехордальний відділ). Мезодерма хордального відділу сегментована подібно мезодермі тулуба та утворює соміти. Останні диференціюються на склеротоми, міотоми та дерматоми, але, на відміну від тулубових, у сомітах голови сегментація є повною і поширюється на їх вентральну частину (бічну пластинку соміта). Вважають, що сегментація бічної пластинки соміта голови пов’язана із розвитком зябрових щілин. Зяброві міхури з’являються на бічних стінках кишки та ростуть у напрямку до ектодерми. При цьому вони ділять бічну пластинку соміта на зони, які в подальшому відповідають зябровим перетинкам. Скелетогенна (склеротомна) мезенхіма в області голови розподілена нерівномірно, утворюючи згущення мезенхімних клітин 64 (склеробластеми). Тут починає формуватися хрящ і розвиваються так звані «постійні» елементи хрящового черепа. З боків хорди формується пара видовжених паличкоподібних структур, які за своєю топографією отримали назву парахордалій; попереду від хорди розвивається ще два витягнутих елементи — трабекули. Крім цих структур, які утворюють основу черепа, спостерігається іноді ще пара бічних, або орбітальних хрящів. Нарешті, одночасно, але незалежно від цих елементів, розвивається хрящ у сполучнотканинних оболонках (капсулах), що оточують органи чуття (рис. 2.6). Рис. 2.6. Розвиток черепа: А — фрагмент поперечного зрізу зародка ссавця, Б — хрящові закладки черепа, 1 — аорта, 2 — міотом, 3 — дерматом, 4 — склеротом, 5 — соматоплевра, 6 — целом, 7 — нюхова область, 8 — нюхова капсула, 9 — трабекули, 10 — орбітальна область, 11 — око, 12 — гіпофіз, 13 — слухова капсула, 14 — парахордалії, 15 — хорда (за Ковтун та ін., 2005) Слухові капсули розвиваються у безпосередній близькості, а іноді й у зв’язку з переднім відділом парахордалій. Нюхові капсули формуються відразу в зв’язку з переднім кінцем трабекул. Орбітальна капсула зору залишається завжди незалежною, рухомою й утворює склеру ока, яка в більшості хребетних є хрящовою. Парахордалії, трабекули та бічні хрящі, розростаючись, зливаються між собою та починають обростати головний мозок з боків. 65  1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Така стадія розвитку мозкового черепа, ще позбавленого покрівлі, притаманна круглоротим. У інших хребетних на стадії зародка хрящ розростається та утворює покрівлю, в якій, найчастіше, залишаються невеликі отвори — фонтанелі. Така неповнота покрівлі виявляється в онтогенезі більшості тварин. У вищих хребетних у зв’язку з раннім розвитком кісток, хрящ не тільки рано редукується, але нерідко й закладається в зменшеному об’ємі. Зараз встановлено, що відділи мозкового черепа утворюються шляхом змішаного поєднання елементів, у формуванні нейрокраніуму беруть участь матеріали різного походження. Їх головним джерелом так само, як і для хребта, є осьова мезенхіма склеротомного походження. З неї повністю формуються парахордаліі та потиличні елементи позаду від них. Іншим джерелом матеріалу є нервовий гребінь в області голови, який продукує скелетогенну тканину шкірного походження — ектомезенхіму. Перш за все, вона бере участь у формуванні трабекул, меншою мірою у побудові капсул ор ганів чуття, які відіграють важливу роль у формуванні бічної стінки черепа. В процесі поступальної еволюції хребетних структура мозкового черепа зазнала суттєвих змін різного плану. Основу скелетної тканини первинного мозкового черепа склав хрящ, який доповнювався покривними і хондральними скостеніннями. В результаті мозкової відділ увійшов складовою частиною в загальний комплекс черепа, який включає також вісцеральну складову. У хребетних виділяють два типи будови мозкового черепа: платибазальний та тропібазальний. Платибазальний череп має широку основу. Орбітальні западини широко розсунуті, мозкова порожнина продовжується між ними. Такий тип черепа характерний для хрящових риб, круглоротих, амфібій. Справжні наземні хребетні мають тропібазальний тип черепа: орбітальні западини в ньому наближені та найчастіше розділені лише перегородкою. Мозкова порожнина при цьому зміщена назад. Відмінності в організації двох типів мозкового черепа визначає розташування головного мозку. Мозковий череп. Мозковий череп водних хребетних. Нейрокраніум круг ло ротих знаходиться на стадії розвитку, що відповідає раннім етапам ембріонального розвитку черепа інших хребетних тварин. У міног він оточує мозок знизу та з боків, а в міксин — 66 тільки знизу. Зверху мозок захищає сполучнотканинна плівка, потилична ділянка черепа відсутня. До мозкового відділу прилягають непарна двороздільна нюхова капсула та парна слухова. Якщо слухові капсули приростають до мозкової коробки, то нюхова з’єднана з нею лише за допомогою зв’язок. У хрящових риб мозковий череп набуває вигляд сформованої коробки, оскільки капсули органів чуття, приростаючи до дна черепа, утво рюють боки і частково формують покрівлю черепа. Покрівля ніко - ли не буває повною, в ній наявний найчастіше один (іноді більше) отвір — фонтанель. Передній кінець черепа часто витягнутий у рост - рум, що складається з трьох хрящів. Пластинозяброві мають платибазальний тип черепа, оскільки між стінками очниць широкої основи черепа міститься головний мозок. Натомість у суцільноголових рострум найчастіше відсутній або погано розвинений, а нюхові капсули приростають до передньої частини мозкового черепа тропібазального типу. У дорослих акул утворюється єдиний хрящовий череп, в якому можна виділити кілька морфологічно і функціонально відмінних відділів мозкового черепа: потиличний, слуховий, орбітальний та нюховий (рис. 2.7). Потиличний відділ прикриває головний мозок ззаду, в ньому є великий потиличний отвір, через який проходить спинний мозок. Під ним розташований потиличний виросток, який з’єднується з першим хребцем. Слуховий відділ сформований врослими у стінку черепа слуховими капсулами, оточуючими внутрішнє вухо, вони розміщені попереду від потиличного відділу та утворюють розширення нейрокраніуму; ще спереду коробка звужується, утворюючи орбітальні западини: тут розташовані очні яблука та їх м’язи. В дні мозкової коробки є серединне заглиблення, до якого прилягає гіпофіз. Нюховий відділ знаходиться в передній частині черепа та представлений парними нюховими капсулами, внутрішні поверхні яких вистелені нюховим епітелієм. Знизу черепну коробку підстилають хрящі дна черепа, а зверху вона закрита покрівлею з фонтанеллю. У мозкової коробці є численні отвори, через які проходять черепні нерви та кровоносні судини. Знизу розташовані отвори для сонних артерій, які постачають кров у мозок, а збоку — інші отвори для артеріальних і венозних судин. 67 68 Рис. 2.7. Будова черепа хрящових риб (акула): 1 — рострум, 2 — нюхова капсула, 3 — орбітальна западина, 4 — слухова капсула, 5 — потиличний відділ, 6 — підвісок (гіомандибуляре), 7 — зяброві дуги, 8 — зяброві промені, 9 — гіоїд, 10 — копула під’язикової дуги, 11 — меккелів хрящ, 12 — щелеповий суглоб, 13 — губні хрящі, 14 — зуби, 15 — піднебінно-квадратний хрящ (за Ромер, Парсонс, 1992) Зараз вважають, що втрата хрящовими рибами шкірних скостенінь в області голови є вторинним явищем, обумовленим, швидше за все, необхідністю полегшення тіла. Слід пам’ятати, що цей матеріал має два суттєвих недоліки: по-перше, він важкий; по-друге, наростає лише поверхнею та не здатний до вставного росту, що забезпечує збільшення розмірів кісткових органів зі збереженням геометричної форми, як це відбувається з хрящем. У хрящових ганоїдів (осетроподібні, багатоперові) спостерігається незначне скостені ння первинного черепа. У старих осетрових риб є неправильно обмежовані скостеніння в хрящі осьового черепа. Довгий рострум, за сучасними даними, з’явився у результаті вкорочення щелеп, що залишило леміш поза ротової порожнини. У багатоперів нейрокраніум надзвичайно своєрідний: він містить багато хряща, а порівняно нечисленні скостеніння в основному мають комп - лексний характер, наприклад, є непарний блок з основної та бічних потиличних кісток, п’ять клиноподібних кісток об’єднані в одну, вуш-                              98 10 11 14 13 15 123 4 5 67 12 них кісток всього одна пара. Велике значення у таких представників мають покривні кістки. Так, основа черепа підіслана парасфеноїдом (parasphenoideum) і лемішем (vomer), а зверху утворюється суцільний панцир, у якому є лише отвори для очей, ніздрів та бризкальця. Осетрові мають також шкірне скостеніння в зябровій кришці й на щелепній дузі. Голова покрита панциром зі зрощених пластинок, близьких за формою та розмірами до великих луск, розташованих на тілі п’ятьма поздовжніми рядами («жучки»). У складі черепа чимало дрібних пластинок, що утворюють місцями неорганізовану мозаїку. Показано, що з віком число дрібних щитків скорочується через їх злиття. За всіма цими ознаками хрящові ганоїди займають положення, перехідне до вищих риб з добре розвиненим кістковим скелетом. У кісткових ганоїдів черепна коробка костеніє досить сильно, проте між окремими скостеніннями зберігаються ще помітні маси хряща, але у вищих форм кістки, розростаючись, витісняють хрящ, так що він зберігається лише в нюховій ділянці. У дводишних риб нейрокраніум являє собою хрящової моноліт. Довгий потиличний відділ, можливо, забезпечує захист передньої ділянки хорди від зламу, але досягається це за рахунок зменшення гнучкості (аналогічна ситуація характерна химерам і осетровим, які упродовж усього життя зберігають хорду). Серед кистеперих у давніх ріпідістій покрівля черепа являла собою досить дрібну мозаїку з багатьох кісток. Еволюція панцира полягала в заміні дрібної неорганізованої мозаїки великою та правильною. Розуміння цього процесу знайшло відображення в законі анізомерізаціі Уіллістона (аналогічний закону олігомеризації Догеля): еволюція йде в напрямку скорочення кількості численних і одноманітних елементів одночасно з виробленням певної спеціалізації кожного з них та їх чіткої взаємної координації. Для покрівлі черепа цим досягається поєднання достатньої міцності зі збереженням здатності до вставного росту. У покрівлі черепа дводишних також первинною є дрібна мозаїка, але процес анізомерізаціі розвивався незалежно та в зовсім інших умовах. Обумовлено це тим, що їх еволюція відбувалася у напрямку спеціалізації в склерофагії — живленні організмами, захищеними твердим панциром. Така спеціалізація супроводжувалася гіпертрофією жувальної мускулатури, 69 яка не обмежувалася в своєму розміщенні щічною ділянкою черепа, а розросталася зверху покрівлі, проникаючи між нею та шкірою, тим самим ізолюючи її від впливу дерматокраніуму. Рис. 2.8. Будова черепа костистої риби без зябрових кришок (основні кістки і хрящ виділені крапками, покривні — білим кольором): 1 — середня нюхова кістка, 2 — носова, 3 — бічна нюхова, 4 — лобна, 5 — вушні, 6 — тім’яна, 7 — верхня потилична, 8 — бічна потилична, 9 — основна потилична, 10 — парасфеноїд, 11 — основна клиноподібна, 12 — крилоклиноподібна, 13 — ококлиноподібна, 14 — леміш, 15 — передщелепна, 16 — верхньощелепна, 17 — піднебінна, 18–20 — внутрішня, зовнішня та задня крилоподібні, 21 — квадратна, 22 — додаткова, 23 — кутова, 24 — зчленівна, 25 — зубна, 26 — гіомандибуляре, 27 — симплектикум, 28 — гіоїд, 29 — копула, 30–34 — I–V зяброві дуги (за Ромер, Парсонс, 1992) Існують також випадки розпаду монолітних кісткових блоків черепа на окремі cкостеніння. Для розуміння їх причин необхідно мати на увазі, що кістковий моноліт може збільшуватися тільки шляхом наростання з поверхні, але не здатний до вставного росту, що забезпечує збереження геометричної форми. Тому такі блоки упродовж 70                                                                       9 8 7 6 5 4 3 2 1 14 15 16 17 10 26 11 12 13 19 20 21 26 29 28 30 31 32 33 34 17 24 18 22 онтогенезу неминуче залишалися хрящовими та могли костеніти тільки після завершення росту. Відповідне скостеніння розвивалося швидко та одночасно з багатьох центрів. У процесі пошуків вдалого (рівномірного) розподілу центрів складалася їх мозаїка з тимчасовими хрящовими прожилками, яка в оптимальному варіанті дозволяла поєднувати вставний ріст з необхідною міцністю комплексу і внаслідок цього могла закріпитися в процесі еволюції. Мозковий відділ костистих риб повністю кістковий (рис. 2.8). Невеликі ділянки хряща зберігаються у носовому та орбітальному відділах. У складі нейрокраніуму нараховують понад два десятки основних і десяток покривних кісток. До потиличного відділу входять основна, парні бічні й верхня кістки, які оточують великий потиличний отвір. Бічні стінки мозкової коробки й очної ямки формують п’ять пар вушних і по парі ококлиноподібних (os оrbitosphenoideum), основних клиноподібних (os sphenoideum) і бічних клиноподібних (os laterosphenoideum) кісток. У передній нюховій частині черепа, розрізняють непарну середню й парні бічні нюхові кістки (os ethmoideum). Верхню частину черепної коробки формують парні носові (os nasale), лобні (os frontale) та тім’яні (os parietale) кістки. Дно черепа складається з двох непарних кісток — парасфеноїда і леміша. Заглибини орбітальних ям розділені тонкою, часто неповною перегородкою. Кістки потиличного відділу і боків черепа — основні, а верхньої та нижньої частин черепа — покривні, череп тропібазальний. Мозковий череп тетрапод. У сучасних амфібій, порівняно з ранніми тетраподами, сильніше виражена редукція покрівлі черепа. В широкому і плоскому черепі сучасних безхвостих і хвостатих амфібій збереглася лише мала частка шкірних кісток покрівлі предкових форм. Мозкова коробка у значній своїй частині пожиттєво залишається хрящовою. Це обумовлюється слабким розвитком хонд ральних і шкірних скостенінь. У первинному мозковому черепі розвиваються наступні хондральні кістки: в потиличній області наявні лише дві бічні потиличні кістки (os exoccipitale); місця, де розміщувались основна (os basioccipitale) і верхня (os supraoccipitale) потиличні кістки риб, залишаються хрящовими. В області слухової капсули формується одна невелика вушна кістка, більша ж частина капсули залишається хрящовою. У передній частині орбітальної западини у безхвостих 71 розвивається одна клинонюхова кістка; у хвостатих ця кістка парна. Нюхова капсула залишається хрящовою (рис. 2.9). Покривних кісток у черепі також небагато. Покрівлю черепа складають тім’яні і лобні кістки, які у безхвостих зростаються в лобнотім’яні кістки. Попереду від них знаходяться носові кістки, у безногих вони зростаються з передщелеповими кістками (os premaxillare). З бо ків задньої частини черепа розташовані лускаті кістки (os squamosum), особливо сильно розвинені у безногих. Дно черепа вистилає великий парасфеноїд, а попереду від нього лежать парні леміші. Рис. 2.9. Будова черепа земноводних (жаба): 1 — міжщелепова кістка, 2 — верхньощелепова кістка, 3 — лобний відросток верхньощелепової кістки, 4 — носова кістка, 5 — квадратно-вилична кістка, 6 — стремінце, 7 — луската кістка, 8 — передньовушна кістка, 9 — лобнотім’яна кістка, 10 — передня ділянка піднебінно-квадратного хряща, 11 — клиноподібно-нюхова кістка, 12 — лобна фонтанель, 13 — тім’яна фонтанель, 14 — крилоподібні кістки, 15 — виростки бічних потиличних кісток, 16 — шийний хребець, 17 — леміш, 18 — піднебінна кістка, 19 — парасфеноїді (за Ромер, Парсонс, 1992) Особливістю черепа плазунів є майже повне скостеніння первинного хрящового черепа та розвиток більшої кількості покривних кісток, які формують його боки, дно і покрівлю. Незначна кількість хряща зберігається лише в нюховій капсулі та в слуховій 72                                9 78 5 4 3 2 1 10 14 12 13 11 15 16 18 17 19 6 Дзьоб птахів складається з двох частин: наддзьобка і піддзьобка. Наддзьобок утворений носовими, міжщелеповими і верхньощелеповими кістками. Великі покривні міжщелепові кістки утворюють опуклу зверху і вгнуту знизу верхню частину дзьоба. Позаду вони утворюють таку сукупність відростків — лобні відростки з’єднуються з носовими кістками та утворюють верхній гребінь дзьоба; щелепові — обмежують ніздрі з боків; піднебінні — частково формують кісткове дно наддзьобка. Відносно дрібні верхньощелепові кістки утворюють задньо-нижню частину наддзьобка, з’єднуючись з щелеповими відростками міжщелепових кісток. Кісткове дно наддзьобка, крім піднебінних відростків міжі верхньощелепових, формують власне піднебінні кістки, задні кінці яких налягають на дзьобоподібний відросток. Череп ссавців характеризується відносно крупною мозковою коробкою, що пов’язано з великими розмірами головного мозку. Її роз - ростання обумовлює зміни первинного тропібазального черепа. Значна редукція міжочноямкової перегородки та зміщення очних западин у боки надають черепу зовні вигляд платибазального (таке явище називається несправжньою платибазальністю). Череп ссавців практично повністю кістковий, хрящ зберігається лише в нюховій та слуховій областях. Характерна тенденція до зменшення кількості кісток, злиття їх у комплекси, особливо у мозковому відділі. Окремі кістки зростаються швами порівняно пізно, що дає можливість збільшення об’єму головного мозку в процесі росту тварини. На зовнішній поверхні кісток часто розвиваються шорсткості або гребні для прикріплення м’язів. Потиличний відділ черепа представлений однією потиличною кісткою, яка оточує великий потиличний отвір. Утворення цієї кіст - ки відбулося в результаті зростання чотирьох потиличних кісток: двох бічних, верхньої та основної потиличної. З боків потиличного отвору знаходяться два потиличних виростки, які забезпечують рухоме зчленування черепа з першим шийним хребцем. Вони утворилися з єдиного потиличного виростка рептилій шляхом редукції його середньої частини. Покрівлю черепа утворюють декілька кісток покривного похо - дження. Спереду потиличної кістки лежать парні тім’яні і непарна 79 міжтім’яна (os interparietale) кістки. Остання служить для збільшення ємності мозкової коробки (іноді вона зберігається у вигляді самостійної кістки, тоді як в інших випадках зростається з сусідніми). Спереду від тім’яних розміщуються парні лобні кістки, бічні краї яких утворюють надочноямкові відростки, що нависають над орбітальними западинами. Передня частина покрівлі черепа зайнята видовженими носовими кістками. В області заднього краю покрівлі часто формується поперечний потиличний гребінь (для прикріплення м’язів і зв’язок, що підтримують голову), а між тім’яними кістками — поздовжній сагітальний гребінь (для прикріплення жувальної мускулатури). У слуховій області вушні кістки рано зростаються в кам’янисту кістку (os petrosum), яка щільно пов’язана з покривною барабанною кісткою (os tympanicum). Остання обмежує порожнину середнього вуха і властива тільки ссавцям. У багатьох ссавців захист середнього вуха від зовнішніх ушкоджень забезпечує слухова капсула (bulla ossea) у вигляді міхуроподібного здуття, стінка якого утворена барабанною кісткою. В задній частині боки черепа обмежені покривними лускатими кістками із сильно розвинутими виличними відростками та зчленівною поверхнею для нижньої щелепи. Комплекс, що утворився за рахунок зростання кам’янистої, барабанної та лускатої кісток, відомий під загальною назвою скроневої кістки (os temporale). Череп ссавців синапсидного типу. Скронева область черепа прикрита виличною дугою, яка складається з виличної кістки та виличних відростків лускатої і верхньощелепової кісток. Дно утворено сукупністю кісток. У задній частині лежить потилична кістка. Спереду від неї розташована основна клиноподібна кістка, далі вперед видається передня клиноподібна кістка і невеликий леміш. В області орбіт до них приростають крилоклиноподібна (os alisphenoideum) та орбітоклиноподібна (os orbitosphenoideum) кістки, яки утворюють більшу частину міжочноямкової перегородки. В передньому куті очних ям розміщена слізна кістка, яка пронизана слізним каналом. Передня частина дна черепа представлена вторинним кістковим піднебінням, утвореним піднебінними кістками, піднебінними відростками верхньощелепових і міжщелепових (передщелепових) кісток. У зв’язку з утворенням піднебіння хоани від80 81 Рис. 2.12. Схема черепа гіпотетичного ссавця: А — збоку, Б — знизу, 1 — міжщелепова кістка, 2 — леміш, 3 — хрящова носова перетинка, 4 — носова, 5 — решітчаста, 6 — слізна, 7 — орбіто - клиноподібна, 8 — лобна, 9 — крилоклиноподібна, 10 — тім’яна, 11 — міжтім’яна, 12 — верхньо-потилична, 13 — бічна потилична, 14 — кам’яниста, 15 — основна потилична, 16 — стремінце, 17 — коваделко, 18 — барабанна, 19 — черпакуватий хрящ, 20 — хрящові кільця трахеї, 21 — перснеподібний хрящ, 22 — щитоподібний хрящ, 23 — під’язиковий апарат, 24 — кутні зуби, 25 — передкутні, 26 — ікло, 27 — різці, 28 — верхньощелепова кістка, 29 — передньоклиноподібна, 30 — основна клиноподібна, 31 — піднебінна, 32 — крилоподібна, 33 — вилична, 34 — зубна, 35 — луската, 36 — молоточок, I–IV — зяброві дуги. Покривні кістки — світлі, хондральні — темні (за Hickman et al., 2012) криваються не між верхньощелеповими кістками, як в інших наземних хребетних (крім крокодилів і черепах), а позаду піднебінних. Це запобігає закупорюванню хоан у той час, коли їжа затримується у ротовій порожнині для жування. В нюховій області розвивається решітчаста кістка (os ethmoideum), що має складну форму завдяки численним виростам. Поява цієї кістки у ссавців пов’язана із сильним розвитком нюху (рис. 2.12). Вісцеральний череп (спланхнокраніум) філогенетично формувався незалежно від мозкового черепа. Спочатку в ранніх хребетних вісцеральний скелет був представлений численним рядом однотипних опорних елементів — вісцеральних дуг, які розташовувалися в передній частині кишечнику між зябровими щілинами та служили для підтримання дихального апарату. На наступних етапах еволюції хребетних кількість дуг скоротилася. Це супроводжувалося значними перетвореннями вісцеральних дуг, які зіграли велику роль в морфологічній еволюції скелета голови хребетних тварин. Елементи передніх вісцеральних дуг увійшли до складу дна мозкового черепа (передні парахордаліі). В ембріогенезі дуги вісцерального скелета формуються з мезенхіми ектодермального походження (мезоектодерми). Ця тканина утворюється з клітин нервового гребеня, бере участь в формуванні зябрових дуг і, ймовірно, покривних кісток і певної частини осьового скелета. Вісцеральний череп закладається в стінках передньої частини кишкової трубки. Функція його полягає в створенні опори для ротового та зябрового апарату. Як відомо, зяброві щілини нижчих хордових насамперед виконували функцію фільтрації, тобто брали участь у процесі живлення. З появою спеціалізованих органів дихання — зябер — їх скелетна опора (зяброві дуги) також брала участь у забезпеченні фільтрації. Стародавні круглороті, ймовірно, були мікрофагами, живилися дрібними частинками органіки у придонному шарі або зваженими у воді. Риби перейшли до макрофагії; цей перехід супроводжувався зміцненням скелетної основи зябрового та ротового апаратів. Мабуть, на цій основі й виникли принципові відмінності в схемі будови вісцерального апарату між круглоротими, з одного боку, і рибами (а також усіма наземними хребетними) — 82 з іншого. Вони полягають у тому, що в круглоротих вісцеральний апарат складається з нерозчленованих елементів, які підтримують ротову лійку, язик і стінки глотки в області міжзябрових перегородок. Вісцеральний череп такої будови виконує суто опорну функ цію. У всіх риб вісцеральний апарат також розташовується в міжзябрових перегородках, але в кожній з них закладаються парні вісцеральні дуги з кількох (як правило, чотирьох) елементів, рухливо з’єднаних між собою. Це відкриває можливість участі вісцерального скелета не тільки в опорній функції, але й в рухах, пов’язаних із захопленням їжі (передні вісцеральні дуги перетворюються на щелепи) та диханням (зяброві дуги). Такі відмінності дають підстави для поділу всіх хребетних на два відділи (інфратипи): Безщелепні (Agnatha), до яких відносяться сучасні круглороті, і Щелепнороті (Gnathostomata), що включають усіх інших хребетних. Нерівномірність видової представленості відділів пояснюється тим, що активна участь вісцерального апарату в живленні та диханні, надало щелепноротим перевагу в еволюції перед придонними або плаваючими мікрофагами-фильтраторами з нерухомою ротовою лійкою та малоактивними дихальними рухами, чим характеризувалися вимерлі класи безщелепних. В еволюційному «змаганні» з активнішими щелепноротими збереглися лише форми, які використовували смоктальний ротовий апарат: круглороті присмоктуються передротовою лійкою до тіла риб і, руй - нуючи роговими «зубами» покриви жертви, поршнеподібними рухами язика висмоктують рідину тканин і кров. Вісцеральний відділ черепа водних хребетних. У круглоротих він представлений підочноямковою дугою, скелетом передротової лійки, зябровою решіткою та навколосерцевим хрящем. Підочноямкова дуга приростає знизу до мозкового черепа та утворює слабо виражену очницю. Передротову лійку формують кільцевий, передній верхній, задній верхній, бічні, паличкоподібні та під’язиковий хрящі. Функцією їх є підтримання стінки передротової лійки та потужної мускулатури язика. Зяброва решітка розвинена тільки у міног і відсутня у міксин. Вона розміщена під шкірою ззовні від зябрових мішків. До її складу входять мандибулярний хрящ, а та - кож вісім вертикальних і чотири горизонтальні хрящові балочки. 83 Останні зростаються між собою в точках перехрещення. Ця решітка, що охоплює дихальний апарат, здатна тільки до пружної деформації, яка контролюється єдиним набором м’язів. Розширення решітки вісцерального скелета під впливом пружності обумовлює всмоктування води зябровими мішками. Важливу роль відіграє при цьому чашоподібний навколосерцевий хрящ, прикріплений до решітки ззаду: він запобігає здавлюванню серця внутрішніми органами. Вісцеральний череп щелепноротих складається з серії вісцеральних дуг, розташованих у міжзябрових перегородках. У акул дві перші дуги перетворюються на губні хрящі. Вони розташовані в кутах ротового отвору та призначені для його укріплення. Найсуттєвішим перетворенням стала трансформація третьої пари дуг у щелепи. У хрящових риб щелепна дуга представлена двома хрящами: піднебінноквадратним, що відіграє роль верхньої щелепи, і меккелівим, що створює нижню щелепу (рис. 2.13). Рис. 2.13. Схема будови примітивного вісцерального черепа: 1 — щелепова дуга, 2 — під’язикова дуга, 3 — зяброві дуги, 4 — базібранхіале, 5 — гіпобранхіале, 6 — цератобранхіале, 7 — епібранхіале, 8 — фарінгобранхіале, 9 — зяброві щілини, 10 — гіомандибуляре, 11 — піднебінноквадратний хрящ, 12 — меккелів хрящ (за Hickman et al., 2012) За щелепами знаходиться під’язикова дуга, що складається з двох парних і одного непарного хрящів. Великий верхній парний 84  910 11 12 12 8 7 6 5 4 3 хрящ — підвісок, або гіомандибуляр. У більшості хрящових риб він верхнім кінцем рухомо прикріплений до слухового відділу мозкового черепа, а нижнім — до елементів щелепної дуги в ділянці щелепного суглоба і до нижнього парного елемента під’язикової дуги — гіоїда. Останні поєднані між собою невеликим непарним хрящем — копулою. Функція під’язикової дуги — рухоме причленування вісцерального апарату до осьового черепа: підвісок своїм верхнім кінцем за допомогою суглоба з’єднаний зі слуховим відділом мозкової коробки, а нижнім — з обома елементами щелепи в області щелепного суглоба. Рис. 2.14. Типи приєднання щелепової дуги до черепа: а — гіостилія, б — амфістилія, в — аутостилія; 1 — щелепна дуга, 2 — під’язикова дуга, 3 — вирости верхньої щелепи, 4 — зросла з дном черепа верхня щелепа (за Константинов, 2005) Тип поєднання щелепної дуги з мозковим черепом через гіомандибуляр під’язикової дуги має назву гіостилія (рис. 2.14). Тому більшість хрящових і кісткових риб здатні рухати щелепним апаратом вперед-назад, вверх-вниз і вправо-вліво. У давніх акул і деяких лопатеперих риб (кистепері) рухи верхньої щелепи обмежені сполучнотканинними зв’язками та виступами дна черепа. Таке приєднання щелепної дуги має назву амфістилія. У суцільноголових і деяких лопатеперих риб (дводишні), а також у всіх чотириногих 85 ɛɚ     ɜ          4 2 2 3 2 1 1 1 верхня щелепа приростає до дна черепа і стає нерухомою. У такому випадку зникає необхідність поєднання щелепної та під’язикової дуг. Остання починає редукуватися, а в тетрапод із гіомандибулярів формується пара слухових кісточок. Таке приєднання щелепного апарату має назву аутостилія. Причина аутостилії химер — їх склерофагія (живлення тваринами, що мають раковини або жорсткий панцир — ракоподібними та молюсками). Розчавлюючи щелепи мають потужну мускулатуру, яка тягнеться до меккеліва хряща не лише від піднебінноквадратного хряща, як у еласмобранхій, але й від нейрокраніуму, а тому притискає не тільки нижню щелепу до верхньої, а й верхню — до мозкової коробки. Зона контакту між ними повинна витримувати значні навантаження, що досягається міцним зрощенням. Позаду під’язикової дуги розміщені п’ять або зрідка шість-сім пар зябрових дуг. Вони складаються з чотирьох парних елементів, нижні з яких поєднані непарною копулою. У більшості акул і скатів копули зябрових дуг зростаються в єдину пластину. На під’язиковій дузі та перших чотирьох парах зябрових дуг розміщені зяброві промені. У кісткових риб зберігається аналогічний принцип будови вісцерального черепа, але дуги утворені не хрящовою, а кістковою тканиною. Відділ сформований із кісток щелепної, під’язикової та п’яти зябрових дуг, а також зябрових кришок. Верхня первинна щелепа складається з піднебінної, задньої крилоподібної і квадратної кісток, утворених унаслідок скостеніння піднебінноквадратного хряща. У середній частині її вкривають зовнішні та внутрішні крилоподібні покривні кістки. Зверху на первинну щелепу накладаються покривні кістки вторинної щелепи: верхньощелепна і передщелепна. Нижня щелепа складається із зубної (os dentale), зчленівної (os articulare) та кутової (os angulare) кісток. На щелепній дузі у більшості видів розміщені зуби. Іноді вони наявні на леміші, зябрових дугах та інших структурах, що обмежують ротову порожнину. У коропових зуби на щелепах відсутні, їх функцію виконують глоткові зуби. Під’язикова дуга утворена приєднаними до слухового відділу мозкового черепа парними підвіском і гіоїдом, непарною копулою, а також дрібнішими елементами — додатковою кісткою і скостенілим симплектикумом. Зон скостеніння гіоїда часто буває декілька, внаслідок чого утворюються верхньоязикова, рогоподібно-язикова, 86 дві нижньоязикові та непарна основна язикова кістки. До рогоподібно-язикової і верхньоязикової кісток прикріплені довгі вигнуті зяброві промені шкірного походження. Такий спосіб приєднання вісцерального відділу до мозкового черепу можна назвати гіостилічним, хоча з урахуванням додаткових точок прикріплення до мозкового черепа за рахунок додаткової кісточки і скостенілої зв’язки, деякі дослідники називають етмогіостилічним. Перші чотири пари зябрових дуг несуть зябра і складаються з чотирьох парних і одного непарного елементів. Останній поєднує дві частини зябрових дуг із черевного боку тіла. П’ята зяброва дуга представлена двома парними елементами і одним непарним. На її парних елементах іноді розміщуються специфічні структури (наприклад, глоткові зуби). Дводишним, внаслідок адаптації до склерофагіі, властива ауто - стилія. У них відсутня вторинна верхня щелепа, а в нижній щелепі — зубна кістка. Зубні пластинки, які обробляють їжу, розташовані на піднебінних і вінцевих кістках. Через аутостилію поперечна рухливість щелепової дуги не є характерною, а тому немає умов для оперкулярного дихання. Дводишні використовують механізм гулярного дихання — за рахунок вертикального руху дна ротової порожнини — як це відбувалося у хрящових риб. Вісцеральний череп тетрапод. Вісцеральний череп амфібій, порівняно з рибами, суттєво змінюється. Личинки амфібій (а також деякі дорослі) мають зябра, відповідно, у них розвиваються зяброві дуги. Кількість зябрових дуг зменшується до чотирьох; часто вони є цілісними, не почленованими на елементи. В амфібій, які пройшли метаморфоз, вісцеральні дуги перетворюються на скелетні елементи, характерні для наземних хребетних. Вони входять до складу під’язикового апарату, що служить опорою язику, до складу гортані та кільцеподібних хрящів трахеї, а також беруть участь в удосконаленні слухового апарату. Під’язиковий апарат розташовується в дні ротової порожнини між гілками нижньої щелепи та являє собою хрящову пластину з ріжками. Її передні ріжки загинаюся вгору та, охоплюючи кишкову трубку, прикріплюються до слухових капсул. Функцію верхніх щелеп у земноводних виконує, як і у костистих риб, кісткова дуга, що складається з покривних міжщелепних, 87 верхньощелепних і квадратних кісток. Елементи первинного щелепового комплексу, утвореного піднебінноквадратним хрящем, беруть участь у формуванні дна мозкового черепа: піднебінна кістка прилягає до леміша, а квадратна кістка — до лускатої кістки. У нижній щелепі меккелів хрящ прикритий зовні зубною та кутовою кістками. Череп амфібій аутостилічний: щелепна дуга приростає безпосередньо до нейрокраніуму. Під’язикова дуга не бере участі в прикріпленні щелепного апарату до черепа. Верхній елемент дуги — гіомандибуляр — перетворюється на стремінце (stapes). Останнє розташоване у порожнині, яка є похідним бризкальця, виконує роль слухової кісточки. Щелепна дуга рептилій, як і у всіх амніот, підлягає значному перетворенню. В результаті скостеніння піднебінноквадратного хряща утворюються квадратні кістки, які виконують роль підвіска для нижньої щелепи. Їх верхні частини рухомо з’єднані з нейрокраніумом. Передня частина піднебінноквадратного хряща заміщується покривними кістками, що формують дно черепа. Поперечні кістки з’єднують крилоподібні кістки з верхньощелеповими, а стовбчасті кістки — крилоподібні з тім’яними. Вторинна верхня щелепа представлена міжщелеповими та верхньощелеповими кістками. На місці меккеліва хряща утворюється скостеніння — зчленівна кістка із суглобовою поверхнею для з’єднання з квадратною кіст - кою. Також поряд залишається невелика ділянка хрящової тканини. Всі інші елементи нижньої щелепи являють собою кістки покривного походження. Основну частину складають великі зубні кістки, які несуть зуби. Пластинчасті кістки прикривають зубні зсередини, а вінцеві (os сoronaria) — виступають у вигляді конічних горбків на краю зубного ряду. Кутові та надкутові кістки накладаються на попередні та укріплюють задній кінець нижньої щелепи. Під’язикова дуга не виконує функцію підвіска. Її верхній елемент (гіомандибуляр) входить до складу середнього вуха у вигляді паличкоподібної слухової кісточки — стремінця. Інша частина дуги утворює під’язиковий апарат, який розташований між нижніми щелепами. Існують також декілька пар під’язикових ріжків, які є залишками гіоїда та зябрових дуг. 88 знизу міжорбітальну перегородку. Вторинна верхня щелепа птахів відрізняється великими розмірами передщелепної кістки, яка в ранньому ембріогенезі стає вторинно непарною. Важливою рисою для стратегії живлення ссавців є оброблення їжі в ротовій порожнині шляхом пережовування складними зубами. Це потребує великої м’язової сили і міцності черепа, тому у звірів він монолітний, жорстокий і позбавлений рухомих зчленувань (крім щелепового суглоба та підвіски слухових кісточок). Конструкція щелепового апарату ссавців унікальна тим, що їх ниж - ня щелепа представлена однією зубною кісткою, інші постдентальні елементи взяли участь у формуванні середнього вуха, а деякі — зникли. Зараз встановлено, що причина своєрідного диференціювання нижньої щелепи полягає в адаптивних перетвореннях, пов’язаних зі сприйняттям звукових хвиль. Барабанна кістка, яка виникла з кутової, утворює в середньому вусі більшості ссавців не тільки кільцеву рамку для барабанної перетинки, але й латеральну частину слухового барабана; його медіальна частина формується з волокнистого хряща. Зчленування ковадла з молоточком являє собою первинний щелеповий суглоб. Риси розвитку середнього вуха в лінії синапсид залишаються дискусійними. Припускають, що специфічна конфігурація черепа ранніх синапсид — пелікозавров — зі зміщеним вниз щелеповим суглобом і відхиленим в його сторону стремінцем перешкоджали розвитку середнього вуха на місці вушної вирізки, як у ящірок, черепах і крокодилів. В якості первинної ділянки сприйняття звукових коливань виявилася придатною бічна сторона нижньої щелепи, особливо завдяки розміщенню тут повітряної порожнини. Ймовірно, був запущений відбір на оптимізацію передачі коливань до внутрішнього вуха, який сприяв зміцненню ланцюжка постдентальні кістки нижньої щелепи — квадратна кістка — стремінце. Одночасно відбувалося звільнення названих компонентів від жорсткого зв’язку із зубною кісткою та черепною коробкою. Тобто формування середнього вуха в еволюції звіроподібних рептилій руйнувало типову для амніот конструкцію щелепового апарату. З цієї причини у багатьох терапсид у конструкції щелеп простежуються симптоми слабкості опори в щелеповому суглобі, в конструкції 95 нижньої щелепи наростає ступінь гіпертрофії зубної кістки, її вінцевого відростка та мускулатури, яка кріпиться на ньому. У зв’язку з цим сильно розширюється заорбітальна частина черепа, виличні дуги вигинаються в боки, збільшуються скроневі ями, які вміщують мускулатуру. Розростаються тім’яні кістки, що збільшує їх внесок у формування стінки мозкової капсули. Здатність з силою змикати щелепи, стискаючи здобич, ймовірно, була надбана завдяки морфологічним новаціям двоякого роду. Завдяки розширенню скроневих ям, зайнятих щелеповою мускулатурою, наростала маса м’язових волокон латеральніше нижньої щелепи. Іншим нововведенням було формування спрямованого назад відростка зубної кістки, який став контактувати з лускатою кісткою латеральніше первинного суглоба. Таким чином, утворився вторинний щелеповий суглоб, спочатку співвісний з первинним, що дозволяло їм взаємодіяти без взаємних перешкод. Згодом первинна верхня щелепа ссавців не тільки поступилася вторинній щелепи функцією захоплення та оброблення їжі, але й топографічно розпалася. Скелет вільних відділів кінцівок та їх поясів Непарні плавці водних хребетних. Їх розвиток в ембріогенезі починається з формування поздовжньої складки ектодерми, всередину якої вселяються клітини скелетогенної мезенхіми, що походять з нервового гребеня (ектомезенхіма). Спочатку вони розсіяні рівномірно та не виявляють ознак сегментації. Лише пізніше ці клітини групуються посегментно під впливом так званих мускульних бруньок сомітів — скупчень зародкових клітин, які надходять всередину згорт - ки з міотомів. «Нав’язуючи» зачаткам сегментацію, вони стимулюють формування з мезенхіми плавцевих променів — радіалій. Для розуміння значення непарних плавців, потрібно залучити дані про первинний для хордових механізм локомоції — ундуляційне плавання яке значною мірою визначило особливості організації їх тіла. Вихідним варіантом локомоторного апарату риб вважають вугроподібний рушій. Локомоторна хвиля, що утворена бічними вигинами тіла, пробігає ним спереду назад. Косо орієнтовані ділянки тіла зміщуються назад, відтісняючи воду. Вода чинить опір і докладає до тіла риби зусилля, перпендикулярні відносно по96 верхні контакту. Косі зусилля можуть бути розкладені за правилом паралелограма на поздовжні та поперечні складові. Всі поздовжні спрямовані в одну сторону (вперед), тому вони підсумовуються, утворюючи силу тяги; поперечні складові, спрямовані протилежно один до іншого, тому вони нейтралізуються. Ефективність рушія залежить від маси води, з якою взаємодіє тіло, і тому підвищується при розширенні силуету непарними плавцями — неперервною плавцевою облямівкою, яка тягнеться вздовж спини та вентральної кромки хвоста. Вугроподібний рушій, як економічніший, використовується повільними плавцями та мальками (останнім ця економічність життєво необхідна, оскільки через малі розміри їм сильно заважає в’язкість води). Взаємодії хижак — жертва стимулювали в багатьох групах риб спеціалізацію на швидке плавання, яка супроводжувалася формуванням скомброїдного рушія. Це є результатом кількох перетворень. Перш за все, збільшилася швидкість локомоторної хвилі, що пробігає тілом. Відповідно, помітно зменшилася її амплітуда. Також вкоротилася ділянка плавцевої складки, яка взаємодіє з потоком. Справа в тому, що велика протяжність плавцевої складки не підвищує ефективність вугроподібного рушія, оскільки його каудальніші ділянки стикаються з порціями води, які рухаються назад. Цим пояснюється збільшення амплітуди хвилі у напрямку до хвоста — воно дозволяє йому захопити в сферу дії нерухому воду. У скомброїдних плавців з неперервної складки виділена коротка робоча ділянка на задньому кінці тіла — хвостовий плавець. З розпадом неперервної плавцевої складки з неї виникають, крім хвостового, ще дві категорії плавців. Задній спинний і анальний розширюють силует риби позаду центру мас і діють як стабілізатори, подібно до оперення стріли. Передній спинний плавець розширює силует попереду від центру мас і діє як дестабілізатор. Якщо риба в момент ма - невру на великій швидкості повертається боком до потоку, він пригальмовує рух переднього кінця тіла і тим самим підвищує маневреність риби, допомагаючи їй виконати різкий поворот. У хижих колючоперих риб промені переднього грудного плавця міцні та нагадують «щогли» для передачі великих поперечних зусиль у разі різких поворотів. Типологія хвостових плавців базується на особливостях їх будови. Протоцеркальний тип плавця характерний для безчерепних 97 і круглоротих, наявний також в онтогенезі риб. Плавцева складка рівномірно охоплює хвостову вісь хребта. Гетероцеркальний плавець — зовні та внутрішньо нерівнолопатевий; характерний для вимерлих безщелепних, панцирних риб, акантод, акулових риб, а з променеперих — для палеоніскоподібних і хрящових ганоїдів. У акули верхня лопать хвостового плавця крупніша, оскільки туди заходить осьової скелет. Проте, якщо порівнювати співвідношення шкірних лопатей, то більшою є нижня. Радіалії тут перейменовані в дорсоспіналії та вентроспіналії. Останні у катрана сильно скорочені та зрощені зі збільшеними гемальними дугами хребців. Значення гетероцеркальності в акул полягає у компенсації надмірної маси, що досягається завдяки простому механізму: більша нижня лопать відгинається опором води, відстаючи в русі вбік від хвостового стебла, плавець дещо перекручується та відкидає воду не тільки назад, але й униз, створюючи компонент сили тяги, спрямований вгору. У скатів відбулася редукція хвостового плавця до ниткоподібної форми, їх плавання здійснюється в основному за рахунок хвилеподібних рухів збільшених грудних плавців. Нерівнолопатевий хвостовий плавець іхтіозавра називають гіпоцеркальним, оскільки його асиметрія протилежна, порівняно з епіцеркальним плавцем акул. Така форма виникла в умовах надлишкової плавучості цих водних рептилій та, ймовірно, утворювала додаткову силу, спрямовану вниз. Гомоцеркальний плавець (рис. 2.18), поширений у костистих риб, є вторинно рівнолопатевим, проте лише зовні (зберігається аси метрія внутрішнього скелета). Зовнішня симетрія пов’язана з відсутністю необхідності компенсувати надлишкову масу. Цим рибам властива нейтральна плавучість, яку забезпечує гідростатичний орган — плавальний міхур. У пелагічних швидкісних плавців плавальний міхур може бути вторинно відсутнім (наприклад, у скумбрії), оскільки несумісний з швидкими вертикальними переміщеннями риби та зміною глибини. У разі занурення наростаючий тиск води стискає його, роблячи неефективним, а при спливанні — навпаки — внутрішній тиск виявляється неврівноваженим. У той же час, у разі високої швидкості негативна плавучість не заважає, оскільки положення риби в заданому шарі води ефективно стабілізується зустрічним по98 током. В онтогенезі зникнення зовнішніх слідів асиметрії обумовлено тим, що плавець виникає у вигляді єдиної шкірної лопаті; м’ясиста лопать значно зменшена. Рис. 2.18. Хвостові плавці риб: А — гетероцеркальний, Б — дифіцеркальний, В — гомоцеркальний, Г — утворення гомоцеркального плавця — рання стадія, Д — гетероцеркальна стадія, Е — гомоцеркальна стадія, 1 — невральні дуги, 2 — гемальні дуги (за Kardong, 2012) Домінування шкірної лопаті в плавцях костистих риб обумовлено перевагами її скелета, який складається з лепідотрихій. На відміну від еластотрихій ці кісткові промені, утворені зрослими ізопединовими лусками, легкі, але жорсткі. Від радіалій у хвостовому плавці костистих риб практично не лишилося слідів: лепідотрихії прикріплюються безпосередньо до гіпуралій, які є похідними гемальних 99  1 1 1 2 2 2 100 дуг кількох останніх хребців. Продовження хорди ембріона у дорослих особин костеніє та формує маленький відросток на останньому хребці — уростиль. Дифіцеркальний плавець є вторинно симетричним як зовні, так і внутрішньо. Внутрішню асиметрію, ймовірно, ліквідувала стадія ниткоподібного плавця (вугроподібного рушія) у філогенезі. Дифіцеркальний плавець властивий дводишним рибам, багатоперам, латимерії, а також деяким костистим (тріскові). Ранні дводишні риби мали типовий гетероцеркальний хвостовий плавець, проте, згідно палеонтологічному літопису, анальний і спинний плавці подовжилися в напрямку хвостового, а хребтова вісь укоротилася, в результаті у сучасних видів хвостовий плавець перетворився на дифіцеркальний. Остисті відростки хвостових хребців можуть безпосередньо брати участь у підтриманні хвостового плавця. В непарних спинних та аналь - ному плавцях опорними елементами зазвичай є радіальні промені з хряща або кістки, так звані птерігофори. Вони можуть приєднується до невральних або гемальних елементів хребта, але часто бувають відділені від них м’язовим проміжком. У багатьох акул і химер, у де яких костистих риб непарні плавці несуть спереду шипи, які працюють як водорізи. Спинних плавців може бути один або два, рідко три. В минулому це мало місце у щиткових, панцирних риб, зараз характерно для хрящових і кісткових. Спинні плавці можуть редукуватися або зливатися з хвостовим, як у сучасних вугрів і мурен, а можуть бути роздробленими на безліч дрібних, як у багатопера. Позаду анального або клоакального отворів майже завжди знаходиться анальний плавець, він втрачається придонними рибами або зливається з хвостовим. У наземних хребетних (за винятком ранніх амфібій) непарні плавці були повністю втрачені. Пуголовок жаби, тритон, протей, аксолотль і деякі інші хвостаті амфібії добре плавають за допомогою дорсовентрально розширеного плавця, позбавленого скелетних утворень. До водного способу життя повернулося багато амніот. Деякі з них, наприклад черепахи, вимерлі плезіозаври, пінгвіни і тюлені, для пересування у воді скористалися не хвостом, а кінцівками. Серед ссавців пристосувалися до плавання та скористалися хвостовими плавцями для рухів китоподібні і сиренові. Лопаті їх плавця орієнтовані горизонтально та мають волокнисту основу. Найближче до вторинного утворення хвостового плавця риб’ячого типу підійшли у ми - нулому іхтіозаври (вісь хребта заходить у нижню лопать). В іхтіозаврів і китоподібних з’явилися й спинні плавці, проте вони теж позбавлені скелетної основи. Розвиток парних кінцівок. Розвиток починається з появи порожнистого випинання ектодерми (у риб це плавцева згортка, у наземних хребетних — так звана брунька кінцівки). Клітини скелетогенної мезенхіми, що заповнюють зачаток у вигляді несегментованої маси, виселяються з парієтального листка бічної пластинки мезодерми, а м’язові зачатки вростають сюди у вигляді бруньок від міотомів сомітів (у акул — по 2 на сегмент), обумовлюючи подальшу сегментацію мезенхіми. У плавцевій згортці кожна брунька поділяється на дві — дор - сальну і вентральну. Виявлено, що за характером розвитку парні плавці риб дуже близькі до непарних (рис. 2.19). У риб на верхівці бруньки ектодерма утворює глибоку згортку, куди проникає похідна від нервового гребеня ектомезенхіма. Далі зі згортки формується шкірна лопать плавця, де клітини нервового гребеня беруть участь у фор муванні луски, а в кісткових риб — кіст к о вих променів, лепідотрихій. У тетрапод шкірна лопать не розвиваєть ся, але на верхівці бруньки розташовується потовщення ектодер ми — так званий апікальний гребінь, який впливає на диференціювання мезодерми. Скелетогенна мезенхіма всередині бруньки кінцівки підлягає складній конденсації, в результаті якої формується картина взаємного розташування майбутніх хрящових зачатків скелета. 101 ɍ ɪɢɛ ɧɚ ɜɟɪɯɿɜɰɿ ɛɪɭɧɶɤɢ ɟɤɬɨɞɟɪɦɚ ɭɬɜ ɨ ɤɭɞɢ ɩɪɨɧɢɤɚɽ ɩɨɯɿɞɧɚ ɜɿɞ ɧɟɪɜɨɜɨɝɨ ɝɪɟɛɟɧ ɹ ɡɿ ɡɝɨɪɬɤɢ ɮɨɪɦɭɽɬɶɫɹ ɲɤɿɪɧɚ ɥɨɩɚɬɶ ɩɥɚɜɰɹ, ɝɪɟɛɟɧɹ ɛɟɪɭɬɶ ɭɱɚɫɬɶ ɭ ɮɨɪɦɭɜɚɧɧɿ ɥɭɫɤɢ, ɤɿɫɬɤɨɜɢɯ ɩɪɨɦɟɧɿɜ, ɥɟɩɿɞɨɬɪɢɯɿɣ. ɍ ɬɟɬɪɚɩ Рис. 2.19. Ембріональні компоненти парної кінцівки: 1 — ектодерма, 2 — нервова трубка, 3 — міотом соміта, 4 — дерматом, 5 — мускульна брунька, 6 — плавцева складка, 7 — міграція скелетогенної мезенхіми, 8 — парієнтальний листок бічної пластинки, 9 — целом, 10 — хорда (за Гуртовой и др., 1992) 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 Розвиток скелета плавців у риб починається з посегментного згущення мезенхіми, що утворює зачатки радіалій. Пізніше від внутрішнього кінця кожної радіалії відділяється потовщений членик — зачаток базального елемента; ці членики з’єднуються між собою, утворюючи членистий або єдиний стрижень — метаптеригіум. У грудних плавцях акул передні базалії є результатом більш пізнього злиття радіалій. З цього ж матеріалу формується тазовий пояс, а плечовий розвивається окремо. Теорії походження парних плавців. Намагаючись знайти первинний, найдавніший тип парного плавці (архиптеригія), К.Гегенбаур запропонував уявлення про унісеріальний (однорядний) архиптеригій, прототипом якого були плавці акули. Пізніше виникло уявлення про бісеріальний (двурядний) архиптеригій на зразок плавця цератода (давньої дводишної риби, знайденої вже у тріасі). Унісеріальний плавець легко виводиться з цього типу. Походження первинного плавця К.Гегенбаур пов’язував із зябровою перегородкою, його скелет — з об’єднаними зябровими променями (гіллясті промені зустрічаються, наприклад, на під’язиковій дузі катрана), а пояс — з вісцеральною дугою. Зараз теорія Гегенбаура має лише історичне значення, проте її вважали загальновизнаною більше половини століття. Штучність теорії була доведена на підставі наступних фактів. Зяброві перегородки вертикальні, а плавці первинно горизонтальні. Черевні плав - ці у примітивних риб розташовані далеко позаду і лише у ви щих риб (наприклад, у окунеподібних) наближені до зябрового апарату. Мускулатура плавців розвивається з міотомів сомітів (є соматичною), іннервується черевними корінцями, а мускулатура зябрових дуг (є вісцеральною) розвивається з вісцерального листка бічної пластинки та іннервується зябровими головними нервами. Вісцеральні дуги щелепноротих розташовані всередині целому, а плавці з їх поясами — зовні. В рамках теорії Гегенбаура також неможливо пояснити схожість парних і непарних плавців. Розробка теорії бічних згорток пов’язана з роботами С.Майварта і Ф.Бальфура, пізніше її підтримали А.Дорн і О.М. Сєверцов. Передумовою теорії була схожість парних плавців з непарними та метамерність парних плавців Відповідно до теорії спочатку з’явились метаплевральні згортки такого типу, як у ланцетника, що виконували роль 102 кіля. Проте суцільні складки вступали в конфлікт з ундуляційними рухами — вони викривлялися або розтягувалися у разі згинання тулуба, що призвело до їх розпаду. При цьому міг зберегтися цілий ряд фрагментів (як у акантод); вони були корисними як рулі глибини. Найефективнішими були крайні ділянки єдиної згортки, які й збереглися у більшості риб. Так виникли парні плавці. Вирізка, яка насувалася ззаду, відділяла від стінки тіла риби каудальну частину плавця, збільшуючи його рухливість і, врешті-решт, перетворюючи його на унісеріальний архиптеригій. Поява бісеріального архиптеригія була вторинним явищем завдяки переміщенню радіалій на медіальну сторону. Згідно з теорією У. Грегорі, плавці з широкою основою (як у кла - доселяхій) з’явились у результаті вторинних змін, прикладом чого є розширені грудні плавці скатів. Первинний тип представлений трибазальним плавцем акулячого типу. Такому плавцю передував дентиновий шип (як у анаспід з безщелепних). Передбачається, що шипи, які утворювали ряд, могли функціонувати в якості пасивного кіля. Після цього встановився зв’язок шипів з міомерами, що зробило кіль рухомим. Далі за рахунок розростання м’язів позаду кожного шипа утворилася згортка з внутрішнім скелетом. Ця теорія демонструє оригінальний підхід до створення морфологічного ряду від такого звичайного атрибута плавця, як шип. Проте етап розростання м’язів уявляється абсолютно штучним і сумнівним. У давніх акулоподібних риб — акантодів — між грудними і черевними плавцями існували ще кілька пар (до 7) проміжних невеликих плавців. Первинно парні плавці служили горизонтальними стабілізуючими кілями, що запобігали обертанню тіла навколо осі. Основа примітивних плавців була широкою (так звані еврибазальні плавці). Викопні панцирні риби мали парні плавці з довгим кістковим шипом в основі. У безщелепних (щиткових і круглоротих) парні плавці відсутні. Проте палеонтологами було з’ясовано, що серед різ - нощиткових немає й натяку на парні вирости, а в деяких кістковощиткових у передній частині тулуба виявлені ластоподібні утворення. У бесщиткових окремі форми мали стабілізуючі бічні згортки. Парні плавці сучасних риб мають відносно вузькі основи, що передбачає досить широку амплітуду їх рухів. Грудний плавець хрящових риб складається з трьох базальних хрящів — базалій, до 103 яких радіально прикріплені дво-тричленисті радіалії, а до них — ниткоподібні еластотрихії. Плавці скатів вторинно змінені на широкі бічні згортки. Черевний плавець складається з однієї довгої базалії, до зовнішньої поверхні якої прикріплений ряд одночленистих радіалій, а до них — еластотрихії. Базалії самців потовщені та подовжені, а на їх бічній поверхні розміщена борозна. Дані утвори називають птеригоподіями. Під час парування вони виконують функцію копулятивного органу. У кісткових риб, з їх різноманітнішими пристосуваннями до умов середовища, плавці стали виконувати функцію зміни напрямку руху, роль органів опори (особливо у дводишних), і, навіть, органів планеруючого польоту (летючі риби). Такі адаптації супроводжувалися посиленням поясу, що охоплює тіло з усіх боків, і утворенням на його бічній поверхні виступу для з’єднання з осьовим променем плавця. Плавець відносно осі тулуба став займати не горизонтальне, а нахилене або поперечне положення. Збільшення функціонального навантаження на плавці призвело до додаткового посилення їх хрящової основи кістковими утвореннями шкірного походження, які потім поступово заміщають хрящової скелет. Одночасно ускладнюється кісткова основа плавця, де відбувається диференціація окремих ділянок. Черевні плавці, що мають менше функціональне навантаження, тривалий час зберігають примітивнішу будову. Більшість костистих риб у процесі еволюції втратила базалії в грудних плавцях, а в черевних — ще й радіалії. Еласмобранхії хрящових риб заміщені кістковими променями шкірного походження — лепідотрихіями, які підтримують вільну поверхню парних і непарних плавців. У деяких риб лепідотрихії перетворені на гострі колючки, біля основи яких іноді розміщені отруйні залози. Крім власне кінцівок в тілі тварини розташовуються скелетні елементи — пояса кінцівок, які є опорою для кінцівок. Припускають, що у панцирних риб всередині тіла був наявний справжній пояс, а бічні стінки головогрудного панцира служили додатковим покривним плечовим поясом. Пояс грудних плавців має вигляд хрящової дуги, що лежить у товщі м’язів позаду зябрового апарату. Складається дуга з парних лопаткового та коракоїдного відділів. Зливаючись знизу, обидві по104 В області колінного суглоба розташована сесамоподібна колінна чашечка. Основним елементом гомілки є велика гомілкова кістка. З її нижнім дистальним кінцем зростаються дві передні кістки заплесно, в результаті чого утворюється так званий тібіотарзус. Зростання в цьому місці настільки повне, що у дорослої тварини зникають шви. Мала гомілкова кістка зазнала часткової редукції. Як наслідок, вона стала, порівняно з великою гомілковою кісткою, майже на третину коротшою. У дистальному напрямку мала гомілкова кістка потоншується. Проте вона має розвинутий дистальний бік, який бере участь у зчленуванні зі стегновою кісткою. Дистальні елементи заплесно та всі елементи плесно зливаються у птахів у єдину кістку — цівку (tarsometatarsus). Завдяки цьому з’яв ляється додатковий важіль, що збільшує довжину кроку (є специфічною рисою птахів). Рухоме зчленування розташоване між двома рядами кісток заплесно, тобто між тими, що зрослися з го - міл кою, та елементами, що злилися з плесно (як і у плазунів, суглоб інтертарзальний). У більшості птахів в задній кінцівці розвиваються чотири пальця, один з яких (перший) спрямований назад (зрідка наявні три пальця, а в африканського страуса їх два). Стегно ссавців представлене масивною стегновою кісткою. Стег - но зчленовується з гомілкою колінним суглобом, на передній поверхні якого розташована невелика колінна чашечка. Гомілка утворена двома кістками: великою і малою гомілковими. Вони однакові за довжиною, проте відрізняються за товщиною та положенням. Круп - ніша велика гомілкова займає більш внутрішнє положення і спрямована до першого пальця. Більш тонка мала гомілкова кістка розташована ззовні і орієнтована до останнього (зовнішнього) пальця. Серед трьох рядів кісток заплесно особливо виділяється проксимальний, утворений двома кістками: таранною та п’ятковою, із спрямованим назад п’ятковим виростом. На відміну від плазунів і птахів, суглоб, що забезпечує рухомість стопи, розташований у ссавців між кістками гомілки і проксимальними елементами заплесно — гомілковостопний суглоб. Пояси кінцівок тетрапод значно змінюються як у зв’язку зі збільшенням розмірів кінцівок, так і в результаті розподілу маси мускулатури, що починається на поясі. 111 Плечовий пояс земноводних має вигляд дуги, зверненої верхівкою до черевної поверхні тіла. Кожна половина дуги складається із наступних основних елементів. Верхня (спинна) частина представлена лопаткою (scapula) з широким надлопатковим хрящем. Нижня (черевна) частина включає коракоїд (coracoideum) і прокора - коїд (procoracoideum), що розміщується попереду від нього. Хвостаті амфібії позбавлені покривного («вторинного») поясу, а первинний у них складається в основному з хряща. У безхвостих між передгрудниною і лопаткою розташована тонка паличкоподібна ключиця (clavicula). Зазначені елементи поясу сходяться у точці прикріплення плечової кістки і формують зчленівну ямку. Попереду від місця з’єднання лівого і правого коракоїдів знаходиться передгруднина, а позаду — груднина (sternum). Обидві кістки закінчуються хрящами. Плечовий пояс, на відміну від кісткових риб, вільно лежить у товщі мускулатури і не пов’язаний із черепом. Плечовий пояс рептилій складається з лопаткового і коракоїдного відділів, також до нього включається груднина і декілька покривних елементів. Через груднину і ребра пояс сполучається з груд ним відділом хребта. Дорзальну частину плечового поясу утворює лопатка. Її кісткова частина орієнтована вертикально і має розширені кінці. Нижня частина лопатки межує з коракоїдом і приймає участь у створенні суглобової ямки для плечової кістки. До верхнього кінця приєднується широкий надлопатковий хрящ. Вентральну частину поясу утворюють парні коракоїди, які з’єд - нуються швом з лопаткою. Задня частина коракоїду також бере участь у створенні суглобової ямки. До передньої частини примикає сплощена хрящова пластинка (прокоракоїд). Поряд з надгруднинником розміщуються ключиці — парні покривні кістки. Їх зовнішні кінці приєднуються до лопаток, а внутрішні — зростаються з відростками надгруднинника. Цей комплекс зміцнює з’єднання правої і лівої частин плечового поясу. Плечовий пояс черепах, на відміну від усіх інших хребетних, розташований всередині грудної клітки. Паличкоподібна лопатка розміщується вертикально і поєднується зв’язкою з карапаксом. Ак ро - міальний відросток лопатки великий, позаду горизонтально розташований коракоїд. Лопатка підвішена в черепах до панцира і може 112 повертатися навколо осі, що проходить через точки кріплення. При цьому вона бере участь у зміні об’єму порожнини тіла, що необхідно для дихання, та поздовжньо переміщує плечовий суглоб; тим самим подовжуючи крок, що частково компенсує обмежену рухливість кінцівок. У крокодилів ключиці відсутні, плечовий пояс складається з лопатки, коракоїду і міжключиці, яка з’єднує праву і ліву половини поясу (рис. 2.21). Адаптація до польоту суттєво позначилася на конструкції плечового поясу птахів. Він складається з трьох парних кісток, що з’єднуються своїми проксимальними кінцями і формують ділянку для прикріплення плечової кістки. Коракоїд птахів має значну довжину і виносить плечовий суглоб майже на рівень хребта. Ця кістка має вигляд прямого і міцного стрижня, задня частина якого приєднується до тіла груднини. Рухомо з’єднуючись з лопаткою, він утворює з нею гострий кут. Потужні коракоїди отримують велике навантаження з боку м’язів, які рухають крилами, тому їх довжина збільшує простір для розташування таких м’язів. Одночасно коракоїди зміщують плечовий суглоб далеко вперед, що є важливим для суміщення точок прикладання підйомної сили з центром маси тіла, а також уможливлюють складання крил у стані спокою. Лопатка характеризується специфічною шаблеподібною формою. Вона розташована позаду плечового суглоба, лежить на ребрах, вздовж яких може рухатися, не обмежуючи крила. Ключиці птахів представлені тонкими дужками, що злиті та утворюють вилочку. Злиття ключиць у вилочку укріплює їх проти обертання вздовж повздовжньої осі, завдяки чому вони слугують опорою для м’язів та амортизують поштовхи, які виникають при маханні крилами. Висока міцність плечового поясу птахів могла б вступити в протиріччя з вимогами вільної рухливості грудної клітки, що необхідно для інтенсивного дихання. Проте цього не відбувається завдяки існуванню в межах поясу кількох рухомих з’єднань. По-перше, це рухливість коракоїду відносно груднини, по-друге, унікальна рухливість лопатки відносно коракоїду, нарешті, це свобода ключиць відносно груднини (вилочка лише у рідкісних випадках приростає вершиною до її кіля, наприклад, у журавлів). 113 Рис. 2.21. Плечовий пояс тетрапод: А — аксолотль, Б — варан, В — птеродактиль, Г — ворона, Д — качконіс, 1 — ключиця, 2 — груднина, 3 — лопатка, 4 — коракоїд, 5 — надлопатковий хрящ, 6 — лопаткокоракоїд, 7 — коракоїдна пластинка, 8, 11 — надгруднина, 9 — верхньолопатковий хрящ, 10 — прокоракоїдний хрящ, 12 — прокоракоїд, 13 — тіло груднини, 14 — кіль груднини, 15 — акроміон, 16 — суглобова западина лопатки (за Kardong, 2012) Плечовий пояс ссавців має порівняно просту будову. Його основою є парні лопатки, які вільно лежать у товщі м’язів на спиннобічних поверхнях грудної клітки і з’єднані з осьовим скелетом лише 114 2 16 3 4 4 14 13 15 12 1 1 2 5 6789 3 1 4 10 2 3 3 4 11 м’язами та зв’язками. Широка й тонка лопатка на латеральній поверхні несе високий гребінь для прикріплення м’язів і закінчується акроміальним відростком. У плацентарних ссавців коракоїд зростається з лопаткою, утворюючи коракоїдний відросток. В дистальному відділі лопатки розташована суглобова ямка, в яку входить голівка плечової кістки. Ключиці є лише у тих ссавців, чиї кінцівки рухаються у різних площинах і існує необхідність укріплення причленування плечової кістки та зміцнення всього плечового поясу (сумчасті, примати, комахоїдні, гризуни, кажани та інші). В загальному вигляді ключиця є паличкоподібною кісточкою, що поєднує плече з грудниною. У видів, які переміщують кінцівки переважно у площині, паралельній до головної осі тіла, ключиці відсутні (більшість хижих, копитні та ін.). У однопрохідних у складі плечового поясу є архаїчний набір компонентів — як у древніх синапсідних рептилій. Це дві кістки по - кривного плечового поясу (ключиця, надгруднинник), лопатка та дві пари коракоїдів (передня з них — прокоракоїди). У сумчастих і плацентарних обидві ці кістки редуковані, рудимент власне коракоїду приростає до лопатки у вигляді однойменного відростка, рудимент прокоракоїду виявляється в медіальному кінці ключиці або у складі рукоятки груднини. Все це є наслідком підгонки конструкції передньої кінцівки ссавців під певну оптимальну для парасагітальної кінцівки схему. Така Z-подібна триважільна кінцівка характерна для типових ссавців (як передні, так і задні кінцівки) і птахів (задні кінцівки). Згадана підгонка досягнута за рахунок функціонального уподіб - нення лопатки стегну, що відобразилось у кількох перетвореннях. По-перше, лопатка звільнена від зв’язку з грудниною ціною втрати коракоїду, а нерідко й ключиці. В наслідок цього плечовий суглоб можна порівнювати з колінним. По-друге, форма лопатки ускладнена через гіпертрофію м’язів у зв’язку з потребою в активному розгинанні плечового суглоба. Тазовий пояс хвостатих амфібій утворений трьома парними елементами, що сходяться в області вертлюжної западини, яку вони і утворюють. Довгі клубові (os ilium) кістки своїми проксимальними кінцями прикріплені до поперечних відростків єдиного крижового хребця. Спрямований вперед і униз лобковий елемент поясу залишається хрящовим. Позаду від нього розташована сіднична 115 кістка (os ischium). Таке розташування елементів тазового поясу характерне для всіх наземних хребетних. Для безхвостих характерні аналогічні скостеніння, проте форма таза є своєрідною. По-перше, медіально наближені вертлюжні западини (це центрує силу поштовху, що передається на таз з кінцівки через голівку стегна), що призвело до втрати горизонтальної тазової пластинки. По-друге, витягнута клубова кістка в функціональному плані утворює додаткову ланку багатоважільної кінцівки завдяки рухливості крижового зчленування та наявності особливого м’яза. Тазовий пояс рептилій складається з двох симетричних половин, з’єднаних хрящем вздовж середньої лінії (закритий таз). Кожну половину, як і в інших наземних хребетних, утворюють три кісткові елементи, які можуть зростатися навіть до зникнення швів. Всі вони беруть участь в утворенні вертлюжної западини, в яку входить голівка стегнової кістки. Таз плазунів полегшується за рахунок великих отворів у кістках, проте забезпечує міцне з’єднання з хребтом. Витягнута клубова кістка розташована майже горизонтально, паралельно хребту. Її передня частина прикріплюється до поперечних відростків двох крижових хребців. Передню частину вентральної половини таза утворюють лобкові кістки (os pubis), які сходяться не горизонтально, а під певним кутом. Лобкові кістки легко ідентифікувати за наявністю так званого замикального отвору. Сідничні кістки формують задню частину вентральної області таза та розмежовані між собою хрящовим прошарком. Незважаючи на відсутність кінцівок від тазового поясу, в де - яких змій (удавів, сліпозмійок) зберігаються кісткові рудименти. Кіст ки таза черепах зростаються з карапаксом або прикріплені до нього зв’язками. Доцільно згадати особливості будови таза у вимерлих рептилій. У птахотазових динозаврів, на відміну від ящеротазових, лобкова кістка двогілляста; задня гілка є крупнішою за передню і сильно відхилена каудально, що надає тазу схожість з пташиним. Можливо, цей варіант пов’язаний з біпедальністю та переходом кінцівок з широко розставленого положення в парасагітальне. У цьому випадку зміна форми та деяке зміщення лобкової кістки могло обумовити перенесення назад місця відходження важливих м’язів-аддукторів, 116 які втратили топографічні передумови до ефективного функціонування. В результаті нової орієнтації вони могли стати ефективними ретракторами стегна. Відповідно до іншої ідеї, нахил лобкової кістки пов’язаний з положенням стінки тіла у рослиноїдних тварин з об’ємним кишечником і, відповідно, черевом. Головною особливістю тазового поясу птахів є відсутність вент - рального симфізу і втрата кільцеподібної форми. Такий таз називаєть - ся відкритим — він дає можливість відкладати великі яйця та збільшує рухомість черевної стінки тіла у цій області, сприяючи інтенсифікації дихання. Клубова кістка витягнута вздовж хребта, своїм внутрішнім краєм вона зростається зі складними крижами. До її зовнішнього краю примикає сіднична кістка. Вздовж останньої розмі щується тонка паличкоподібна лобкова кістка, яка з’єднується із сідничною сполучнотканинним прошарком і відокремлюється від неї вікном. Усі три кістки приймають участь в утворенні вертлюжної западини. Велика поверхня тазових кісток та їх нерухоме з’єднання з осьовим скелетом забезпечують міцну опору для м’язів. Лобковий симфіз утворився вторинно (задні кінці лобкових кісток зрослися вентральніше клоаки) тільки в одного птаха, причому найбільшого із сучасних — у африканського страуса, яйця якого, порівняно з масою тіла, невеликі. Ймовірно, цей вид характеризується також максимальною функціональною потребою в зміцненні половинок таза в зв’язку з адаптацією до бігання. Вірогідно, для всіх птахів цієї потребою також обумовлена унікальна довжина клубової кістки, яка має протяжне з’єднання зі складними крижами. Таз ссавців закритий (як і у рептилій): лобкова і сіднична кістки правого та лівого боків зростаються вздовж середньої лінії, утворюю чи суцільне кісткове кільце. В однопрохідних і сумчастих до поясу примикають сумчасті кістки. У копитних з великою масою тіла (ко ней, биків), а також у слонів, які мають великі сідничні м’язи, клубові кістки сильно розширюються. На межі лобкової та сідничної кісток знаходиться замикальний отвір. У комахоїдних — кротів і зем лерийок — кістки таза не зливаються, він залишається відкритим. 117 М’язова система Роль мускулатури в організмі тварин є багатоплановою. Будучи пов’язаною зі скелетом, вона забезпечує рухову активність тварини. Крім того, в різних каналах тіла — травній трубці, кровоносних судинах, каналах видільної та репродуктивної систем — мускулатура сприяє транспортуванню речовин. Серцевий м’яз бере участь у підтриманні безперервного потоку крові. У покривах мускулатура забезпечує роботу окремих шкірних елементів (залоз, волосяного і пір’я но - го покривів). Особлива роль належить м’язовій системі у створенні тепла. Гістологічно виділяють декілька типів м’язової тканини. Волокна гладеньких м’язів мають веретеноподібну форму та одне ядро, яке розташоване в центрі. Волокно вкрите тонкою сарколемою, яка складається лише з клітинної мембрани. Міофібрили витончені, а їх кількість є меншою, порівняно з поперечносмугастим волокном. Розташовані гладенькі м’язові волокна, головним чином, в органах вісцерального походження: стінках кишечника та усього травного тракту, в протоках травних залоз, у стінці трахеї і бронхів, сечовому міхурі (тобто в органах, які є похідними первинної киш - ки), а також — у стінці судин, в статевих органах, у сполучній тканині шкіри. Вони не мають поперечної смугастості, іннервуються вегетативними нервами. Волокна зібрані у пучечки або окремі тяжі, де вони перемежаються зі сполучнотканинними волокнами, проте в сполучній тканині шкіри гладенькі волокна часто розміщуються розсіяно. Скорочуються ці м’язи відносно повільно, амплітуда їх скорочення менша, ніж у поперечносмугастих м’язах; вони здатні довгий час залишатися в скороченому (робочому) стані. Волокна поперечносмугастих м’язів мають циліндричну форму, витягнуті у довжину, крупніші від гладеньких. Зовні волокно вкрите сарколемою; всередині розміщується велика кількість щільно упакованих поздовжніх міофібрил. Останні поділені на світлі й темні поперечні смуги (ділянки), які в усіх фібрилах розміщені на одному рівні. Поперечносмугасті волокна багатоядерні, у більшості хребетних ядра розміщені в глибині волокна по всій його довжині; у птахів і ссавців вони розміщені ближче до поверхні волокна. Як правило, поперечносмугасті м’язові волокна групуються, утворюючи окремі м’язи, які прикріплюються до елементів скелета, забезпе118 чуючи рухливість цих елементів. Класичний скелетний м’яз має центральну частину (черевце) та два кінці — проксимальний і дистальний, якими м’яз і прикріплюється до окремих частин скелета. Найчастіше один із скелетних елементів, до якого прикріплюється м’яз одним кінців, є менш рухливим, ніж той, до якого м’яз прикріплюється протилежним кінцем. Перший кінець вважається місцем початку м’яза, протилежний — його кінцем. На кінцівках початком м’язу вважають його проксимальний кінець. М’язові волокна на кінцях переходять у колагенові волокна та за допомогою останніх прикріплюються до кістки чи хряща. Оскільки м’яз складається із багатьох волокон, то кінцеві колагенові волокна, зливаючись, утворюють потужні сухожилки, якими скелетний м’яз прикріплюється до певного елемента скелета. М’яз, як орган, складається із певної кількості субодиниць — пучків, кожний з яких вкритий своєю оболонкою — ендомізієм; кілька пучків можуть об’єднуватися в пучок більш високого рангу і покриваються спільною оболонкою — перимізієм. М’яз у цілому оточений також листком сполучної тканини — епімізієм. Декілька м’язів, які несуть схожу функцію, вкриваються спільною оболонкою, яка називається фасцією. Залежно від компоновки сполучнотканинних елементів і м’язових волокон, розрізняють м’язи прямоволокнисті та перисті. Перші не мають внутрішніх сухожильних пластинок, їх волокна можуть проходити від проксимального до дистального кінців м’язу, утворюючи кінцеві сухожилки. В перистих м’язах волокна короткі, оскільки вони фіксуються на внутрішніх сухожилках. М’язові волокна можуть бути фізіологічно різноякісними. Найчіткіше розрізняють білі та червоні волокна. Товстіші білі волокна отримують енергію за рахунок гліколітичного розщеплення глюкози. Вони відрізняються порівняно високою потужністю, але швидкою стомлюваністю, що обумовлює імпульсний режим їх роботи. Тонкі червоні волокна отримують енергію через окислення глюкози та жирних кислот. Вони менш потужні, ніж білі волокна, але витривалі, придатні до тривалої безперервної роботи. Колір волокон визначається вмістом дихального пігменту — м’язового гемоглобіну (міоглобіну), а мала товщина волокон сприяє високій швидкості дифузійних процесів між товщею волокна з оточуючими кровоносними капілярами. 119 Серцевий м’яз відрізняється від інших типів особливою будовою, яка полегшує поширення потенціалу дії між м’язовими клітинами — кардіоміоцитами. Ці клітини майже прямокутної форми, у центральній їх частині розміщуються 1–2 ядра овальної або видовженої форми. Міофібрили займають периферійну ділянку цитоплазми. Характерною морфологічною ознакою серцевого м’яза є контакти двох сусідніх міоцитів. Елементарною скорочувальною одиницею кардіоміоцита є саркомер — ділянка міофібрили між двома так званими лініями Z. У саркомері чергуються світлі й темні смуги, саме тому міофібрила при світловій мікроскопії виглядає поперечно покресленою. Саркомер міокарда, як і скелетного м’яза, складається з переплетених ниток — міофіламентів (рис. 2.22). Рис. 2.22. Серцевий м’яз: 1 — капіляр, 2 — інтеркалярний вставний диск, 3, 7 — щілиноподібне з’єднання, 4 — м’язове волокно, 5 — ядро, 6 — десмосома (за Linzey, 2012) Головна особливість міокарда — створення ритмічних рухів серця. Функціональною особливістю міокарда є автоматичні скорочення, що чергуються з розслабленнями, які відбуваються безупинно протягом усього життя організму. Для серцевої м’язової тканини характерна велика кількість мітохондрій, розташованих біля ядра. З цим пов’язана здатність серця до безперервної діяльності, оскільки мітохондрії — носії великої кількості ферментів, що беруть участь в окисно-відновних процесах. 120 126 7 4 3 5 на дрібніші м’язи та розщеплений на два шари, похідні підборідочно-під’язикового м’яза, з яких власне будується м’язовий язик ссавців, лопатково-під’язиковий м’яз. М’язи кінцівок. Особливість м’язової системи амфібій, як перших тетрапод, полягає в розвитку потужної та складно організованої мускулатури поясів і вільних кінцівок. Ця мускулатура розвивається за принципом поєднання м’язів-антагоністів (згиначів — розгиначів). Передній пояс обслуговують дорсальний м’яз лопатки, найширший м’яз спини, підкоракоїдно-лопатковий, грудний, надкоракоїдний, прокоракоїдно-плечовий, коракоїдно-променевий м’язи. Значні м’язові маси розташовані на самій кінцівці: триголовий м’яз плеча, короткий плечовий. Специфічні групи м’язів знаходяться в області кисті. Унікальна особливість хвостатих земноводних — наявність короткого згинача колінного суглоба — стегново-малогомілкового м’яза. Специфіка мускулатури колінного суглоба хвостатих амфібій обумовлена особливим використанням задніх кінцівок у разі пересування субстратом. Якщо передні в напівзігнутому положенні підтримують тіло над ґрунтом, то майже випрямлені задні начебто «загрібають», підтримуючи тіло та одночасно проштовхуючи його вперед. У жаб мускулатура має кілька специфічних особливостей. Для мускулатури плечового поясу та плеча характерний складний дельтоподібний м’яз, що є наслідком адаптації до приземлення при стри - банні. Крім того, збережені ключиці та з’явилася передгруднина. У м’язах передпліччя окремі елементи додатково посилені, завдяки чому утворюється м’язова «суглобова сумка» для захисту простого кулястого ліктьового суглобу. У безхвостих амфібій особливості м’язів таза та стегна обумовле - ні змінами характеру локомоції. Клубово-великогомілковий розгинач значно посилений і диференційований. Його елементи наближені до тазостегнового суглоба, що демонструє схожість з розгиначем ко - лінного суглоба (розгинання є умовою поштовху у разі стрибання). Вентральна мускулатура гомілки спрощена у зв’язку зі спеціалізацією на стрибанні та обумовленою цим одноманітністю рухливості. У рептилій спостерігається подальше диференціювання м’язів кінцівок і вдосконалюються механізми їх сухожильного кріплення до кісток. Найсуттєвішими змінами мускулатури є наступні. Виникає 127 двоголовий м’яз плеча. У дорсальній мускулатурі тазового поясу та стегна формується потужний розгинальний комплекс; його кінцеве сухожилля огинає колінний суглоб і укріплено колінною чашечкою. Первинно вентральні м’язи тазового поясу та стегна зміщуються на каудальний бік стегна. В цьому виявляється підвищення ролі горизонтально спрямованого поштовху, порівняно з вертикальним зусиллям на підтримання маси тіла. Сідничного-згинальний м’яз перетворився на зовнішній великогомілковий згинач, кінцевий сухожилок якого однією гілкою дотягується до великої гомілкової кістки, а іншою — до стопи. Більший з двох хвостово-стегнових м’язів є основним для поштовху. Він розташований у товщі переднього відділу хвоста та прикріплюється до стегнової кістки потужним сухожилком, який посилає довгу гілку до колінного меніска. У птахів на будову мускулатури суттєво вплинули парасагітальна орієнтація кінцівки та хапальна адаптація стопи. Оскільки у них стегно спрямовано вперед, а не вбік, то привідні м’язи стегна втратили роль в опорі силі тяжіння, ця роль перейшла до ретракторів стегна, які одночасно здійснюють поштовх уперед. Група ретракторів — так званих задньостегнових м’язів — включає дор саль ні та вентральні компоненти. Це двоголовий м’яз стегна, латеральний і медіальний згиначі гомілки. Через зміщення шийки стегна всередину, його голівка та, відповідно, тазостегновий суглоб розташовуються у птахів медіальніше головної парасагітальної площини, в якій розташовуються стегнова кістка. Завдяки цьому у разі стояння на одній нозі або при поштовху, сили цих м’язів виробляють корисний ефект у поперечній площині — вони відводять кінцівку убік відносно таза. Останнє утримує таз від крену (обвисання) під впливом маси тіла. Загалом задні кінцівки птахів нараховують до 35 м’язів. Великий інтерес становить наявний у деяких видів обвідний м’яз ноги. Він починається на тазі, тягнеться вздовж стегна, далі у вигляді тяжа (сухожилку) перекидається через коліно і потім з’єднується зі згиначем пальців. Птах, який сів на гілку, згинає коліна і цим рухом натягує обвідний м’яз, а отже, і згинач пальців, в результаті чого пальці стискаються, щільно обхоплюючи гілку. Чим нижче сідає птах, тим 128 сильніше натягується обвідний м’яз і тим сильніше птах обхоплює пальцями гілку. Сплячий птах автоматично утримується на гілці. В інших видів (наприклад, у горобиних) механізм автоматичного згинання пальців інший. Він обумовлений дією м’яза, який називається глибоким згиначем пальців. Його сухожилки, що йдуть до кінців пальців, мають дуже шорстку нижню поверхню і рухаються у піхвах, внутрішня поверхня яких має поперечні реберця. Коли птах сідає на гілку і обхоплює її пальцями, шорстка поверхня сухожиль під вагою птаха притискається до піхви і закріплюється на його реберцях. У результаті пальці фіксуються в зігнутому положенні і щільно обхоплюють гілку без участі м’язів. Така система роботи м’язів задніх кінцівок функціонує не у всіх птахів, у багатьох внутрішні та зовнішні пальці можуть незалежно згинатися та розгинатися. Плечовий пояс ссавців, як і в амфібій, підвішений до осьового скелета виключно м’язами, розташованими у сагітальній площині. Обумовлено це тим, що функціонування кінцівок ссавців пов’язане з вертикальними рухами і зусиллями (взаємодія з силою тяжіння), а також поздовжніми (розгін і гальмування), які разом визначають сагітальну площину. У разі відмови від використання поперечних сил, суто м’язове підвішування плечового поясу є доволі ефективним. Головний елемент такого підвішування — вентральний зубчастий м’яз, який окремими пучечками тягнеться від рудиментарних шийних і передніх грудних ребер до лопатки. Його прикріплення допускає вільні повертання лопатки вперед і назад відносно центру зони прикріплення. Функцію розгинання плечового суглобу, якій функціонує аналогічно колінному, взяв на себе новий передостний м’яз, для розміщення якого на лопатці існує додаткова поверхня. Значного розвитку набуває підшкірна мускулатура, що рухає ділянками шкіри. В їжаків і ящерів вона обумовлює можливість згортання тіла у клубок. Скороченням підшкірних м’язів спричинені рухи вібрис, підняття голок у їжаків і дикобразів. На обличчі розташовані групи мімічних м’язів, які прикріплюються до шкіри та є найрозвинутішими у приматів. Загалом підшкірна мускулатура є складним і своєрідним утворенням. У риб зі шкірою пов’язана поверхня скелетних м’язів. Помітним є відокремлення підшкірних м’язів у змій: до кожної з великих 129 черевних лусок змії прикріплюється потужний підшкірний м’яз, це полегшує рух тварини через чіпляння за ґрунт. У ссавців підшкірна мускулатура є комбінованою. Значну її частину в передньому кінці тіла утворює підшкірний м’яз тулуба, який походить від грудного м’яза, що обслуговує кінцівки. Одночасно стискач шиї, утворюючи кільце поверхневих волокон навколо шиї, є елементом вісцеральної мускулатури. Цей підшкірний шар, даючи пучки від шиї на череп і щоки, разом з іншими бере участь у формуванні мускулатури обличчя. Вісцеральна мускулатура Вісцеральний скелет, як і мускулатура, що його обслуговує, є похідними передньої частини первинної кишки та розвивається не із міотомів, а із мезенхіми вісцерального листка бічної пластинки. У сучасних хребетних вона представлена як гладенькими м’я зо - вими волокнами (стінки кишечника, судин, сечовивідних шляхів та ін.), так і поперечносмугастими (мускулатура бранхіомерів або зябрового апарату нижчих хребетних, мускулатура під’язикового апарату, голови, гортані і частково деяких внутрішніх органів). Особливістю мускулатури зябрової області є її поперечна посмугованість. Оскільки вся система вісцеральної мускулатури пов’я зана з пер винною кишкою, припускають, що у давніх форм хребетних вся мускулатура травного тракту була гладенькою. У сучасних хребетних вона поділена на дві частини: краніальну поперечносмугасту та каудальну, яка залишилася гладенькою. Для захоплення їжі та дихання (первинних функцій рота і глотки) потрібні були більш енергійні і координовані рухи, властиві поперечносмугастим м’язам; для повільних скорочень м’язового волокна, які задовольняють процеси травлення, достатньо гладенької мускулатури. Не виключено, що в процесі такої перебудови м’язів зіграло роль те, що м’язи краніальної частини киш - ки отримали зв’язок з елементами вісцерального скелета; гладенькі м’язи каудальної частини лежать виключно в м’яких тканинах кишки. Зяброва мускулатура досить добре розвинута у круглоротих у ви - гляді м’язів, які стискують зяброві мішки і спеціалізованих м’язів язика. Найбільш повно мускулатура зябрової області представлена вакул, її можна вважати вихідною для всіх інших щелепноротих. 130 У складі зябрового бранхіомеру знаходяться поверхневі конст - риктори (стискачі) — дорсальний і вентральний, аддуктори, що зменшують кути між члениками дуг, а також міждугові м’язи, що з’єднують фарінгоелементи сусідніх дуг. М’язи щелепної дуги включають три компоненти. По-перше, це її дорсальний констриктор, або підіймач піднебінноквадратного хряща, який фактично бере участь у його підвішуванні. Далі, гіпертрофований аддуктор у вигляді привідного м’яза нижньої щелепи зі складною внутрішньою організацією. Нарешті, це вентральний констриктор, який злитий з констриктором під’язикової дуги та з’єднує половин - ки нижньої щелепи. Спинний констриктор під’язикової дуги добре розвинений та займає велику поверхню, проте він не диферен - ційований. У костистих риб дорсальний констриктор щелепової дуги диференційований для забезпечення рухів комплексу первинної верхньої щелепи, гіомандибуляра та симплектикума. При цьому підіймач піднебінної дуги відводить комплекс убік, а аддуктор дуги — наближує його до середньої лінії, звужуючи тим самим ротоглоткову порожнину. Спинний констриктор під’язикової дуги в зв’язку з появою зябрової кришки диференціювався на два м’язи: відвідний м’яз зябрової кришки та її підіймач. Крім того, наявний аддуктор, який приєднується до кришки зсередини, від черепної коробки. У багатьох костистих розвинутий трапецієподібний м’яз. У безхвостих амфібій в м’язах щелепової дуги підіймач очного яблука бере участь у вертикальних переміщеннях ока. Передній міжщелеповий м’яз впливає на внутрішні деформації нижньої щелепи у разі затискування ніздрів і викиданні язика. Дорослі жаби не здатні до активного розширення глотки у поперечному напрямку, під’язиковий апарат здійснює лише вертикальні руху. Задня частина поверхневого констриктора риб у наземних тетрапод посилюється і вже у плазунів розростається у великий м’яз, який вкриває шию з боків і вентральної сторони, він отримав назву стискач шиї. У ссавців він поділяється на глибокий і поверхневий шари. М’язові волокна обох шарів розростаються на ділянку голови та дають початок складній системі підшкірної лицевої мускулатури. Від глибшого констриктора шиї походять м’язи рота, губ, щік. 131 Ряд м’язів зябрового апарату риб, з втратою зябрового дихання у наземних форм редукувався, за винятком дрібних пучків, які збереглися як м’язи під’язикового апарата, глотки та гортані. Останні мають величезне значення у людини, оскільки управляють голосовими зв’язками. З цієї групи м’язів у наземних хребетних найкраще збереглася трапецієподібна мускулатура, яка поширилася на плечовий пояс і зв’язує його з головою, шиєю, частиною грудного відділу хребта. Передні пучки трапецієподібних м’язів можуть відокремлюватися, утворюючи самостійні груднинно-соскоподібний і ключично-соскоподібний м’язи. Останній, у разі редукції ключиці, зростається з пучками дельтоподібного м’язу, утворюючи тонкий і довгий м’яз від голови до грудної кінцівки. Гладенька мускулатура. Основна частина такої мускулатури розвивається за рахунок мезодерми. Лише деякі з них розвиваються з ін - ших джерел. Так гладенькі м’язові волокна шкіри амфібій розвивають - ся за рахунок основного шару ектодерми; ектодермальне походження мають і гладенькі м’язи, які зовні вкривають потові залози ссавців. Гладенька мускулатура шкіри розвивається з елементів шкірного листка соміта — дерматома. Гладенька мускулатура кишки — із вісцерального листка бічних пластинок соміта; м’язи сечостатевих органів і стінок судин — за рахунок мезенхіми бічних пластинок, а стінки судин шкіри — із мезенхіми самої шкіри. Гладенька мускулатура шкіри найчастіше не організована в окремі м’язи, але до піхви пер птахів і волосяних сумок ссавців ідуть окремі м’язові пучки. Гладенька мускулатура стінки судин утворює суцільний кільцевий шар, на капілярах гладенькі волокна ідуть поздовжньо. В стінці кишки два шари гладеньких м’язових волокон: внутрішній кільцевий і зовнішній поздовжній; їх сумісна дія спричинює перистальтику (може бути й третій середній шар гладеньких волокон, які ідуть навскіс). Стінка сечовивідних шляхів також має кільцевий і поздовжній шари із гладеньких м’язових волокон. Зараз існують два погляди на співвідношення між гладень - кою і поперечносмугастою мускулатурою хребетних. Одні вчені (І.І. Шмаль гаузен та ін.) вважають, що між цими двома типами мускулатури існують досить глибокі відмінності, про що свідчать різні по - ходження та джерела іннервації. Інші (А. Ромер, Т. Парсонс) вважають, 132 що між цими типами мускулатури глибокі відмінності відсутні, а поперечносмугасті м’язи утворилися з гладеньких. Як докази наводять приклади трансформації гладеньких м’язів у поперечносмугасті. Ця думка мала би більше підґрунтя, якби були наявними приклади і зворотних перетворень. Цілком справедливо, що різні джерела походження гладенької (із мезенхіми вісцерального листка бічної пластинки) і поперечносмугастої (із міотомів) мускулатури, вважають важливими аргументами, але сам матеріал міотомів і мезенхіми вісцерального листка є похідними середнього зародкового листка — мезодерми. Ймовірно, глибинні процеси диференціації мезодерми є складнішими, ніж сучасні уявлення про них. ЗАПИТАННЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЮ 1. Назвіть, які функції виконує опорно-рухова система? 2. Які існують різновиди хрящової тканини, в яких ділянках тіла вини представлені? 3. У чому полягають відмінності у розвитку хондральних і шкір - них кісток? 4. Охарактеризуйте основні складові елементи осьового скелета. 5. Охарактеризуйте сутність основних теорій щодо походження хребців. 6. Назвіть характерні риси будови хребців різних типів. 7. Які відділи виділяють у хребті представників різних груп тварин? 8. Порівняйте будову ребер і груднини серед представників різних груп хребетних. 9. Охарактеризуйте головні етапи розвитку мозкового черепа. 10. Порівняйте будову нейрокраніуму первинноводних хребетних. 11. Наведіть відомі Вам класифікації типів черепів амніот. 12. У чому полягають відмінності у модифікаціях діапсидного черепа рептилій і птахів? 13. Назвіть специфічні риси будови черепа ссавців. 14. Чим відрізняється походження елементів вісцерального черепа від мозкового? 133 15. Які основні еволюційні напрямки перетворення зябрових дуг? 16. Які існують типи приєднання щелепної дуги до мозкового черепа? 17. Охарактеризуйте основні типи кінетизму черепа серед птахів. 18. Охарактеризуйте основні тренди еволюційних перетворень ротового апарату тетрапод. 19. Назвіть основні риси будови різних типів хвостових плавців риб. 20. Які основні етапи розвитку парних кінцівок хребетних? 21. Порівняйте основні теорії походження парних плавців. 22. У чому полягає гомодинамність будови парних кінцівок тет - рапод? 23. Назвіть специфіку будови интеркарпального та інтертарзального суглобів наземних хребетних. 24. Які риси будови пост краніального скелета птахів пов’язані з польотом? 25. Порівняйте будову плечового поясу тетрапод. 26. Порівняйте будову тазового поясу тетрапод. 27. У чому полягає специфіка будови різних типів м’язової тканини? 28. Порівняйте будову осьової мускулатури анамній. 134 РОЗДІЛ 3 ТРАВНА СИСТЕМА Будова органів травної системи у сучасних хребетних має широкий спектр відмінностей, які обумовлені, з одного боку, рівнем організації та систематичним положенням різних груп хребетних, з іншого — трофічними спеціалізаціями в межах кожної із груп. Розвиток органів травлення. В ембріогенезі хребетних першою із органів травної системи утворюється первинна кишкова трубка — архентерон. Вона з’являється на стадії гаструли, порожнина якої називається гастроцелем. В цей же період утворюється й один із отворів кишкової трубки — гастропор, але він скоро закривається. Таким чином, в розвитку ембріональної кишки є такий період, коли вона має форму сліпозамкненої трубки. Після стадії гаструли розвиток кишки полягає, головним чином, в її видовженні, диференціації відділів, утворенні похідних органів, формуванні складної гістологічної будови її стінки (рис. 3.1). В амфібій, яйця яких є мезолецитальними (містять середню кількість жовтка), розвиток травної системи відбувається за найпростішою схемою: на місці бластопора утворюється клоака. Перед проривом вторинного рота на передньому кінці зародка утворюється вгинан - ня — стомодеум. Після прориву стомодеум формує передню, ектодермальну частину кишкової трубки. У тварин з полілецитальними яйцями та у ссавців порожнина первинної кишки спочатку невіддільна від жовткового мішка, пізніше поступово відшнуровується від нього. Бластопор рано закривається, а клоака або анальний отвір проривається потім заново — аналогічно вторинному роту, з утворенням ектодермального вгинання — проктодеума, який потім формує задню частину клоаки (або прямої кишки у більшості ссавців). Поступово формуються дивертикули (сліпі вирости) первинного кишечнику — закладки щитоподібної залози (на місці ендостиля), легенів, печінки, підшлункової залози та алантоїса. Вхід у жовтковий мішок пізніше заростає, хоча може залишатися його рудимент. Першим відділом, який диференціюється в головному кінці пер - винної кишки, є глотка. Глотковий відділ кишки дає початок досить важливим органам, які пізніше увійшли до респіраторної системи. 135 Порівняно на ранніх стадіях розвитку первинної кишки утворюється печінковий виріст, який відходить від її вентральної стінки. Невдовзі після печінкового, на дорсальній стінці кишки, утворюється основний виступ підшлункової залози. Рис. 3.1. Розвиток травної системи: А — зародок личинки амфібії, Б — диференціація первинної кишки амніот, 1 — стомодеум, 2 — нюховий епітелій, 3 — гіпофізарний карман, 4 — проктодеум, 5 — печінковий виріст, 6 — ротова порожнина, 7 — карман Ратке, 8 — глоткові кармани, 9 — глотка, 10 — стравохід, 11 — шлунок, 12 — дванадцятипала кишка, 13 — дорсальна підшлункова залоза, 14 — вентральна підшлункова залоза, 15 — тонка кишка, 16 — клоака, 17 — сечовий міхур, 18 — жовтковий мішок, 19 — жовчний міхур, 20 — печінка, 21 — легені, 22 — щитоподібна залоза (за Ковтун та ін., 2005) Майже одночасно з цим формується шлунок. Він з’являється як розширення первинної кишки. З диференціацією шлунка кишкова трубка поділяється на передню (краніальніше шлунка) і задню (каудальніше) кишки. Передня частина кишкової трубки, між шлунком 136 21 3 5 4 9 8 76 22 21 20 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 дженням із нервового гребінця, із яких утворюються одонтобласти. Із мезенхімних клітин формується також пульпа ембріонального зуба — зубний сосочок, куди вростають судини та нерви. Одонтобласти під впливом емалевого органа почина ють відкладати дентин. Коли зуб набуває завершеної форми, він наближається до поверхні щелепи і врешті «прорізається», займаючи робоче положення. Рис. 3.2. Розвиток зуба: А-Д — послідовні стадії, 1 — емалевий орган, 2 — сосочок дерми, 3 — амелобласти, 4 — емаль, 5 — дентин, 6 — зачаток постійного зуба, 7 — одонтобласти, 8 — кістка, 9 — пульпарна порожнина, 10 — цемент, 11 — періодонтальні елементи (за Lőw et al., 2016) 143 1334 5 67 8 27 4 5 1 2 9 10 11 Давно помічено, що зуби та шкіряні зубчики акул схо жі за своєю природою і є, очевидно, гомологічними утвореннями. Шкіра, яка вкриває тіло хребетних і вистілка ротової порожнини також мають спільне походження — із ектодерми і сполучної тканини, яка її підстилає. Тоб - то і шкіра, і вистілка ротової порожнини повинні мати схожі задат ки та можна очікувати, що там можуть виникати гомологічні утворення. Раніше вважали, що зуби походять безпосередньо від шкіряних зубчиків, які у предків риб розмішувалися з боків рота поверх щелеп. На основі сучасних уявлень, зуби і шкірні зубчики є видозміненими похідними горбків, які були на покривних пластинах предкових форм хребетних, тіло яких вкривав панцир. Ці горбки були схожими, як зі шкіряними зубчиками акул, так і з примітивними зубами деяких риб. Одонтобласти, які будують основну масу зуба, і кісткові кліти - ни — остеоцити і остеобласти, схожі за своїми властивостями та фор - мують схожі тверді скелетні тканини. Тому філогенетично одонто - бласти являють собою спеціалізований тип остеоцитів, а дентин виникає як спеціалізований тип кісткової тканини. Для риб, амфібій і рептилій характерна поліфіодонтія — множинність генерацій зубів. У системі заміщення зубів таких тварин виявляється своя специфіка. Для них характерна така зубна пластинка, в якій зачатки зубів розсіяні в певному порядку (наявне чергування парних і непарних серій зубів). Л. Больк, який вивчав це питання, прийшов до висновку, що існують два різні набори зубів (два ряди), які по черзі вступають у роботу та окремо закладаються — один на вільному (тобто глибшому, в разі нижньої щелепи — вент - ральному) краю зубної пластинки (ендостихозні зуби), а інший — дещо вище за нього (екзостихозні). Пізніше було показано, що всі зуби закладаються на вільному краю, а потім зміщуються вгору. Крім того, з’ясувалося, що в довгих щелепах зуби в межах кожної серії (парної або непарної) не замінюються синхронно, а формують «хвилю заміщення», яка йде ззаду вперед. Будова, розміщення та заміна зубів. Тверді матеріали, що входять до складу зубів, в основному не відрізняються від матеріалів плакоїдної луски. Вони утворені комбінацією мінерального компонента (гідроксиапатиту) та органічного, в основному, колагенових волокон і відростків одонтобластів. 144 Дентин утворює основну масу зуба. По хімічному складу він практично ідентичний кістці: біля двох третин його речо вини складають різновиди фосфату кальцію, які відкладаються в во лок нис тому матриксі. На відміну від кістки, в товщі типового денти ну зубів ссавців, тіла одонтобластів відсутні, вони лежать у поверхневому шарі дентину з боку пульпарної порожнини зуба. Від них на поверхню зуба, пронизуючи дентин, ідуть довгі, тонкі, пара лельні відростки. Існують різні модифікації дентину. Вазодентин відрізняється складністю внутрішньої структури, що є результатом поступового наростання твердої речовини на пульпу з обволіканням її судин аж до замуровування одонтобластів. Пліцидентин — складчастий ден - тин — утворює тонкий шар, зібраний численними та глибокими поздовжніми складками, що, ймовірно, сприяє міцності. Зустрічається у кистеперих риб, лабіринтодонтів (лабіринт видно на зламі зуба), іх - тіозаврів і варанів. Матеріал, проміжний між кісткою та дентином, прикріплює зуби до щелеп у амфібій і плазунів (крім крокодилів). Емаль у тому вигляді, в якому вона представлена у ссавців, являє собою надзвичайно твердий матеріал; вона вкриває тонким шаром поверхню зовнішньої частини зуба, в ній майже відсутня органічна речовина. У ссавців дві третини речовини емалі складають видовже - ні, призмоподібні кристали фосфату кальцію, орієнтовані своєю повздовжньою віссю перпендикулярно поверхні зуба. Прикріплюються зуби до щелеп за допомогою губчастого кісткоподібного матеріалу — цементу. Він покриває дентин коренів і пов’язаний з кістковими стін - ками альвеол радіальними колагеновими волокнами. У ссавців цемент нерідко відкладається між горбками коронки (рис. 3.3). В будові зубів хребетних існує багато варіантів. Наприклад, у ба - гатьох ссавців емаль не утворює суцільного поверхневого шару; у пла зунів вона не характеризується призматичною структурою. На думку дослідників, тверда речовина, що вкриває зуби нижчих хребетних не є справжньою емаллю, а являє собою вітродентин, утворений як і справжній дентин, із мезодерми (справжня емаль — із ектодерми). У акул зуби прикріплюються до хрящових щелеп зв’язками, які надають зубам рухливість, пропускаючи їжу в рот і перешкоджаючи зворотному виходу. Рухоме прикріплення відомо в деяких кісткових риб, ящірок і змій. У більшості кісткових риб, амфібій, гатерії конічні 145 зуби прикріплюються до зовнішньої поверхні щелеп. У рептилій виділяють три типи причленування зубів: плевродонтний — зуби приростають до внутрішньої поверхні щелепових кісток (примітивні ящірки, гекони), акродонтний — зуби приростають до краю або середини щелеп (більшість лускатих) і текодонтний — зуби сидять в альвеолах (крокодили, стародавні викопні звірозубі й археоптерикс). Ссавцям властивий тільки текодонтний тип (рис. 3.4). Рис. 3.3. Будова зуба: А — одноверхівковий зуб, Б — кутній зуб, 1 — корінь, 2 — коронка, 3 — верхівка або горбок, 4 — емаль, 5 — дентин, 6 — пульпарна порожнина, 7 — цемент, 8 — канал кореня, 9 — отвір каналу (за Kardong, 2012) У межах ротової порожнини різних хребетних зуби розташовуються не тільки на щелепах, але й на елементах піднебіння: піднебінних і крилоподібних кістках, на леміші, парасфеноїді. Вони зу стрічаються на внутрішній поверхні нижніх щелеп, на елементах вісцеральних дуг. Такі, наприклад, глоткові зуби коропових риб (у де - яких сомів нараховують до 9 тис. таких позащелепових зубів). Найчастіше в риб, амфібій і рептилій зуби мають однакову коніч - ну форму, така зубна система називається гомодонтною. У зубній системі деяких хижих риб і рептилій намічається диференціація зубів: окремі зуби збільшуються в розмірі. Справжня гетеродонтність (різнозубість) властива ссавцям. У типовому випадку в будові зуба розрізняють три частини: корінь 146 1 2 3 4 5 6 7 8 9 (або корені) — звужену основу, яка розміщується в альвеолі щелепи; шийку — перехват, що відокремлює верхню частину зуба — коронку. Основну масу зуба складає дентин, поверхню коронки повністю або частково вкриває емаль. Усередині зуба знаходиться пульпарна порожнина, заповнена м’яким матеріалом, в якому проходять кровоносні судини та нерви, що проникають туди через звужений канал кореня. Рис. 3.4. Типи кріплення зубів: А — текодонтний зуб, Б — акродонтний, В — плевродонтний, 1 — зуб, що надходить на заміну (Kardong, 2012) Окремі групи зубів ссавців відрізняються за формою та функ - ціями. Розрізняють такі групи зубів: різці — прості одноверхівкові зуби, призначені здебільшого для утримування і розрізування їжі; ікла — як правило, великі гострокінцеві одноверхівкові зуби з глибоким коренем, пристосовані для умертвіння і розірвання здобичі; передкутні і кутні зуби — мають складну будову з кількома коренями 147 1 1 1 та верхівками, складним рельєфом зовнішньої поверхні, призначені для пережовування. Залежно від кормової спеціалізації кількість і фор - ма зубів варіює в широких межах. У зубному ряді хижих ссавців ви - різняються два збільшених, з гострими ріжучими гребнями хижих зуба — останній передкутній зуб верхньої щелепи і розміщений позаду відносно нього перший кутній зуб нижньої щелепи. Працюючи в парі за принципом ножиць, вони розрубують сухожилля та кістки. Для ссавців, крім гетеродонтності, є характерним ефект оклюзії (змикання), тобто постійності відносин між протиставленими та взаємодіючими наборами зубів обох щелеп. Стабілізація цих відносин в еволюції спричинила відмову від поліфіодонтості. Як правило, постійному набору зубів передує лише один тимчасовий (молочний) набір, необхідний в силу раннього переходу дитинчат на самостійне живлення, коли розміри їх щелеп ще дуже малі. У молочній генерації розвиваються зуби від різців до передкутніх. Після чого відбувається прорізування кутніх зубів. Ще до закінчення цього процесу починається заміна молочних зубів спереду назад до передкутніх включно, кутні при цьому не мають наступників. Таким чином, на заміну одній повній генерації зубів приходить друга неповна: кутні зуби, хоча і є постійними, належать до тієї ж генерації, що і молочні. Іноді в ссавців виявляється тенденція до монофіодонтості. Так, моляри — єдині представники свого типу. Зовсім не замінюються зуби з відкритим коренем (наприклад, різці гризунів). У сумчастих представлена одна заміна (ймовірно, молочна), за винятком одного передкутнього, якій, можливо, відноситься до постійної генерації. У ластоногих, гризунів і багатьох рукокрилих пригнічується молочна генерація (до неї належать лише моляри). Здебільшого заміна відбувається у вертикальному напрямку: постійні зуби виштовхують молочних попередників. Горизонтальна заміна зубів властива лише слонам і ламантинам. Задній зуб переміщується вперед на зміну зношеному, який випадає. При цьому відбувається переміщення альвеол за рахунок руйнування однієї стінки остеокластами та відкладання остеобластами кісткової тканини на протилежній стінці. Для дитинчат ссавців є звичайним явище «переповзання» зубів вперед уздовж альвеолярного краю нижньої щелепи, де скостеніння запізнюється і розвинена велика траншея, 148 заповнена щільною сполучною тканиною та зачатками зубів постій - ної зміни. Оскільки покривна зубна кістка наростає тільки з поверхні, а її гілка, що несе зуби приростає лише попереду, в області симфізу, вже сформовані зуби можуть зайняти доданий відрізок тільки в результаті такого переміщення. Явище монофіодонтизму (наявність лише однієї генерації зубів) характерне деяким гризунам і зубатим китам. Останнім також властива вторинна гомодонтність зубної системи. Окремі групи ссавців частково (неповнозубі) або повністю (вусаті кити) втратили зуби. У процесі еволюції ссавці засвоїли різні біотопи з різноманітними кормовими умовами. Це призвело до відповідних спеціалізацій зубної системи, що завершувалися перебудовами зубних рядів. У ссавців, які живляться грубою рослинною їжею ускладнювалися будова і рельєф зубної коронки у першу чергу передкутніх і кутніх зубів. У багатьох копитних і гризунів утворилися так звані гіпсодонтні зуби з призматичною формою і високою коронкою (протилежний тип зубів називається брахіодонтним). Висота коронки такого зуба збільшується за рахунок росту горбів і гребенів на поверхні. Піки горбів за допомогою цементу з’єднується у єдину систему, яка успішно протистоїть швидкому стиранню зубів (рис. 3.5). У всеїдних ссавців на жувальній поверхні горби стають низькими та округлими, загострені гребені емалі зникають. Такі зуби називають бунодонтними. У деяких травоїдних коронка ускладнюється — горби набувають серпоподібної форми (селенодонтний тип зубів — гризуни, бики). Коли окремі горби з’єднуються більшменш прямими гребенями утворюються лофодонтні зуби (слони, носороги, коні). У слонів, крім бивнів, утворених різцями, у щелепах з кожного боку розміщується по одному щічному зубу зверху і знизу. Вони мають високу коронку з набором поперечних дентинових гребенів, вкритих емаллю. Після стирання коронки зуб випадає і замінюється новим, що надходить ззаду, всього відбувається шість замін. Для трубкозубів, броненосців і лінивців властива прискорена компенсація зношування щічних зубів, оскільки ці зуби одношарові (емаль редукована) і процес наростання обмежений лише відкладан - ням дентину. 149 Рис. 3.5. Типи будови зубів: А — брахіодонтний зуб, Б, В — гіпсодонтний (В — зношений), Г — бунодонтний, Д — лофодонтний, Е — селенодонтний, 1 — емаль, 2 — дентин, 3 — цемент (за Linzey, 2012) Кутні зуби утворюють широку коронку з різноманітним і склад - ним рельєфом. Походження кутніх зубів із простих конусоподібних зубів плазунів, залишається предметом активних дискусій. Існують дві думки: більш рання із них допускає виникнення кутніх зубів ссавців шляхом злиття декількох простих зубів плазунів; відповідно іншій думці складний рельєф таких зубів утворився шляхом диференціації окремих простих зубів. Одну із гіпотез висунули американські палеонтологи Е. Коп і Г. Осборн. Це так звана тритуберкулярна гіпотеза, яка, спираючись на конкретний палеонтологічний матеріал, реконструює паралельні процеси ускладнення зубів і формування оклюзії. На першому етапі відбулося ускладнення та збільшення зубів зі збереження вихідної схеми — наявності одного ряду гострих конусів з почерговим розташуванням верхніх і нижніх. У результаті утворилися так звані триконодонтні зуби. Далі система зубців поперечно розширилася, здійснився перехід до дворядності за рахунок зміщення 150 11 1 1 22 3 3 2 2 всередину середнього зубця у верхній щелепі і крайніх зубців у ниж ній. Крайні зубці у верхній щелепі та середні в нижній змістилися назовні. В результаті виникла тритуберкулярна форма, яка зустрічається у деяких сучасних сумчастих, комахоїдних і напівмавп. Наступний етап — розширення основи коронки з утворенням так званої п’ятки з горбком, що призвело до появи квадритуберкулярної форми. Згадана теорія пояснює, головним чином, шлях ускладнення нижніх кутніх зубів; для верхніх зубів вона постулює аналогічну послідовність перебудов коронки з тією різницею, що додаткові верхівки на верхніх зубах зміщаються на щічний край коронки, а не на язиковий, а задня частина — п’ятка, якщо й розвивається, то слабше. Відносно становлення верхніх кутніх зубів, існує так звана теорія амфікона, згідно з якою на простому конічному зубі плазунів спочатку з’являється маленька додаткова верхівка з язикової сторони. Потім вихідна верхівка — еокон, починає розділятися на передню та задню частини; напівподілена вихідна верхівка отримала назву амфікон. Подальше роздвоювання та значне збільшення додаткової верхівки приводить до утворення тригона. Теорія амфікона базується на даних щодо будови верхніх зубів вимерлих форм теріодонтів. Кишкова трубка хребетних Глотка (pharynx) являє собою частину травного тракту між ротовою порожниною та стравоходом. В її стінках відбувається розвиток зябрових карманів, саме із стінок глотки утворюються зачатки легенів, органів внутрішньої секреції — щитоподібної, паращитоподібних та зобної залоз. У наземних хребетних глотка є місцем, де перехрещуються повітряний і трофічний канали, а потім і розділяються. Стінки глотки вислані багатошаровим епітелієм і мають добре розвинений шар поперечносмугастої мускулатури. Вентрально в глотку відкри вається гортанна щілина, через яку повітря потрапляє в трахею та легені, дорсально — парні євстахієві труби, які ведуть у порожнину середнього вуха. У ссавців в області глотки наявні скупчення лімфоїдної тканини у вигляді мигдаликів. У риб до глотки відноситься весь зябровий апарат, тобто глотка первинноводних хребетних відноситься більше до респіраторної системи. 151 Стравохід (oesophagus) є частиною передньої кишки між глоткою і шлунком. У ранніх хребетних-мікрофагів (безщелепні) шлунок не був розвинений, травлення здійснювалося у відділах кишкової трубки позаду впадання жовчної протоки, а ростральна ділянка трубки, яку можна вважати стравоходом, була побудована доволі просто. У міног віна додатково подовжена внаслідок перетворення глотки личинки (піскорийки) на дихальну трубку дорослої особини; передня частина стравоходу при цьому збільшена. Шлунок відсутній також у химер, дводишних і деяких костистих риб (коропові). Можливо, в ньому відсутня потреба у разі рівномірного надходження до стравоходу їжі після її механічної обробки, на яку здатні ці риби завдяки глотковим зубам. У риб, які мають шлунок, стравохід зазвичай є коротким. Функцією стравоходу є транспортування їжі з ротової порожнини в шлунок. Слизова оболонка стравоходу утворена багатошаровим плоским епітелієм і здатна витримувати вплив грубих часточок їжі (у деяких хребетних епітелій роговіє). Внутрішня поверхня стравоходу зібрана в поздовжні складки, завдяки чому він здатний розтягуватися. Залози в слизовому шарі, як правило, розвинені слабо, але є численні слизові клітини. У пластинозябрових риб, земноводних, деяких плазунів епітелій буває війчастим, проте він не відіграє суттєвої ролі в транспортуванні їжі. Переміщення їжі стравоходом здійснюється завдяки перистальтиці його стінок. Тому в його стінці під слизовим шаром лежить розвинений м’язовий шар, представлений гладенькими та поперечносмугастими волокнами. Гладенькі м’язові волокна переважають у м’язовому шарі стравоходу більшості хребетних, але у багатьох риб і ссавців (особливо жуйних) тут розвинена поперечносмугаста мускулатура. Найчастіше вона розміщена в краніальній частині стравоходу, проте у деяких риб тягнеться до шлунка. В амфібій стравохід є довшим внаслідок редукції глотки, у всіх тетрапод він починається дещо краніальніше, ніж у риб, у рептилій він ще довше завдяки видовженій шиї. Довжина стравоходу в різних видів птахів також залежить від довжини шиї. В зв’язку з відсутністю зубів птахи заковтують великі шматки їжі або ковтають їжу цілком, тому стінки стравоходу утворюють складки і мають розвинений залозистий апарат. Стінка страво152 Із ссавців клоаку мають однопрохідні, вона представлена лише заднім відділом, який відповідає проктодеуму. Передній її відділ розділений на прохід, в який відкривається кишечник — копродеум і вентральну частину, з якою сполучається сечовий міхур — уродеум. Сечоводи впадають у передній відділ уродеуму, сеча надходить у міхур не змішуючись з фекаліями. У сумчастих ссавців клоака зберігається лише у вигляді неглибокого проктодеуму з м’язовим сфінктером. У плацентарних клоака існує лише у зародків, у дефінітивному стані вона повністю відсутня. Органи, які забезпечують внутрішнє запліднення, мають різне походження. У самців хрящових риб введенню сперматозоїдів в статеві шляхи самок сприяють птерігоподії (pterygopodium), які являють собою внутрішні потовщені базальні хрящі черевних плавців. Птерігоподій вводиться в клоаку самки; складки шкіри, згорнуті вподовж нього у трубку, утворюють канал для сперми. У деяких костистих риб, для яких також характерне внутрішнє запліднення, наявний гоноподій (gonopodium) — рухливий непарний орган, утворений в результаті зміни будови анального плавця. Гоноподій забезпечений жолобом, яким сперма потрапляє в статевий отвір самки, а також гачком, за допомогою якого самець може краще утримуватися біля самки під час передачі сперми. У молодих самців анальні плавці мають схожу з самками будову, у процесі статевого дозрівання кілька променів анального плавця подовжуються, утворюють гачкоподібні вирости. Гоноподій має розвинену систему кровоносних судин, м’язів і нервів, що дозволяє самцю контролювати процес парування. Амфібії позбавлені копулятивних органів, винятком є червуги, видовжена клоака їх самців здатна вивертатися та вводитися в клоаку самки (такий орган червуг називається фаллодеумом). У плазунів, як і всіх інших амніот, запліднення внутрішнє, тому у самців утворилися різні допоміжні органи для введення сперми в статеві шляхи самок. У змій та ящірок це пара копулятивних мішків, які розміщені під шкірою з каудального краю клоаки. Кожний орган є витягнутим кавернозним утворенням з жолобком вздовж середньої лінії, яке може вивертатися, висовуючись з отвору у куті клоакальної щілини. З копулятивним органом пов’язані специфічні м’язи. У черепах і крокодилів з’являються особливі утворення, які 255 можна вважати морфологічним прототипом статевого органа ссавців. У них з’являється пара печеристих тіл статевого члена, утворених губчастою волокнистою сполучною тканиною, а також голівка члена. У разі ерекції ці утворення наповнюються кров’ю, розбухають, внаслідок чого голівка виходить із клоаки самця і може бути введена в клоаку самки. Печеристі тіла при цьому змикаються краями, перетворюючи канавку між ними в трубку для виведення сперми. У гатерії копулятивні органи відсутні. Лише у небагатьох форм (страуси, тинаму, гусеподібні) наявний копулятивний орган у вигляді непарного випинання стінки клоаки. У більшості птахів він відсутній і сперма надходить у статеві шляхи самки під час притискання отворів клоаки. Вважають, що втрата птахами копулятивного органу є вторинним явищем. Копулятивний орган однопрохідних ссавців оточений складкою слизової оболонки та здатний висовуватися з клоаки. За деякими ознаками він схожий на рептилійний, проте має певні «вдосконалення». Так, борозна в печеристих тілах замкнена в канал для проведення сперми; він починається в сечостатевому синусі та закінчується на його верхівці. У плацентарних ссавців статевий член (пеніс, penis) розміщений зовні. У сумчастих, гризунів, комахоїдних пеніс розміщений дуже близько до анального отвору. В просунутих групах ссавців відстань між цими частинами тіла збільшується. Зовні статевий член оточений складкою шкіри, яка утворює його піхву; частина складки, яка оточує його голівку називається препуцієм (рraeputium), або крайньою плоттю. Голівка та печеристі тіла зрощені між собою та з додатковим еректильним тілом, що є продовженням голівки і називається губчастим тілом статевого члена (рис. 7.3). У сумчастих голівка пеніса часто буває роздвоєною відповідно до подвійної піхви самок. У сумчастих, хижих, ластоногих, китоподібних, гризунів, рукокрилих, напівмавп і деяких мавп в передній частині волокнистого тіла копулятивного органа розвивається кістка — бакулюм (baculum).Схожа кістка наявна у розвинутому кліторі у самок деяких ссавців. Зміни статевої системи в різних групах хребетних. Укруглоротих часточкові непарні гонади займають майже всю черевну порожнину. Статевих проток гонади не мають, тому гамети виходять у черевну порожнину через розриви гонад. Далі вони ви256 водяться через тимчасові статеві щілини у сечостатевий синус і через сечостатевий отвір потрапляють у зовнішнє середовище, де й відбувається запліднення. Рис. 7.3. Копулятивний орган ссавця (собака): 1 — кавернозні м’язи, 2 — печеристе (кавернозне) тіло, 3 — уретра, 4 — губчасте тіло, 5, 6 — ретрактор пеніса, 7 — препуцій, 8 — бакулюм, 9 — голівка пеніса, 10 — цибулина голівки (за Kardong, 2012) На поверхні яйця міксин утворюється тонка захисна шкаралупова оболонка. На певній ділянці вона потоншена (утворюються мікропіле), тому оболонка не перешкоджає заплідненню. Диференціювання гонад у міксин відбувається перед самим статевим дозріванням, тому раніше їх помилково розглядали як гермафродитів. У більшості самок хрящових риб яєчники парні. Парні яйцепроводи (мюллєрові канали) відкриваються в порожнину тіла безпосередньо поблизу гонад. У верхньому відділі яйцепроводів розташовані шкаралупові залози. Тут яйце вкривається білковою та роговою оболонками. Розширені нижні відділи яйцепроводів відкриваються в клоаку. Статеві та сечові шляхи у самок розділені. В порожнині тіла самців лежать парні сім’яники; правий найчастіше є крупнішим, іноді вони можуть зливатися. Системою сім’явиносних канальців 257 1 3 2 9 8 7 4 5 1 4 6 3 2 сім’яники пов’язані з передніми відділами мезонефросів. Канальці проходять через речовину нирок і впадають у вольфові канали, які у самців хрящових риб служать сім’япроводами. Передні відділи ни - рок не виконують видільної функції (це властивість задніх відділів) і служать придатками сім’яників. У нижньому відділі сім’япроводи розширені та утворюють тонкостінні сім’яні пухирці. Обидва сім’я - проводи впадають у сечостатевої синус, який відкривається в клоаку. Сім’яна рідина через птерігоподії вводиться в клоаку самки. Запліднення у більшості хрящових риб внутрішнє, відбувається у верхній частині яйцепроводу до того моменту, як яйцеклітина надійде до шкаралупової залози. Існують три шляхи розвитку хрящових риб, що призводить до різних варіантів їх народження: яйцекладності, яйцеживородіння і живородіння. У першому і другому випадках зародок в яйцепроводі вкривається білковою і роговою оболонками. У результаті формується яйце з великою кількістю поживних речовин, яке відкладається назовні (яйцекладність) або затримується в нижній розширеній частині яйцепроводу (яйцеживородіння) — несправжній матці. В деяких акул і скатів між ембріоном і материнським організмом формується безпосередній зв`язок за допомогою ниткоподібних виростів або спеціальної оболонки — жовткової пла - центи. Через неї відбувається зв`язок з кровоносною системою материнського організму та додаткове живлення ембріона. Даний спосіб розвитку можна розглядати як живородіння. Живородними є молотоголові (Sphyrna) та куницеві (Mustelus) акули. Більшість костистих риб мають іншу будову органів розмноження. Вона пов’язана з іншою стратегією розмноження риб: великою плодючістю, зовнішнім заплідненням, відкладанням дрібної ікри в тонкій драглистій оболонці. Статеві продукти ніколи не потрапляють до целому. У самок відсутні мюллєрові канали, а у самців сім’яники не пов’язані з нирками, а вольфові канали виконують тільки функцію виділення. Парні гонади мають всередині порожнини, куди й випадають статеві клітини. Порожнини відкриваються на сечостатевому сосочку. Особливості будови статевої системи променеперих риб можуть варіювати у представників різних груп. Найчастіше парні гонади прикріплені брижею до стінок тіла під нирками. В окунів і деяких 258 інших видів наявна лише одна гонада. У самців осетрових риб канальці пронизують майже всю тканину нирки та впадають у вольфів канал. У лососеподібних лійка яйцепроводу примикає знизу до яєчника. Риби переважно роздільностатеві, проте трапляються випадки гермафродитизму, подібно до морських окунів роду Sebastes. Для більшості характерні нерест і зовнішнє запліднення, але є приклади й внутрішнього запліднення та яйцеживородіння (гупі, мечоносці та ін.). У разі живородіння запліднення ікринок і розвиток мальків відбувається в порожнині яєчника (гамбузія). У самців амфібій парні сім’яники не мають самостійних вивідних шляхів. Сім’явиносні канальці проходять через передній відділ нирки та впадають у вольфів канал, який виконує функцію сечоводу і сім’япроводу (рис. 7.4). Кожен вольфів канал перед впадінням у клоаку утворює сім’яний пухирець для тимчасового резервування сперми. Над сім’яниками розміщуються жовті жирові тіла, що мають неправильну форму. Вони забезпечують поживними речовинами сім’яники і сперматозоїди. Розміри жирових тіл сезонно змінюються: восени вони великі, а навесні, під час сперматогенезу, їх речовина швидко витрачається, а розміри жирових тіл суттєво зменшуються. Копулятивні органи в переважної більшості земноводних відсутні, окрім безногих. У самок розвиваються парні яєчники, над якими також розташовані жирові тіла. Дозрілі яйця потрапляють у порожнину тіла та захоплюються лійкоподібними розширеннями парних яйцепроводів. Функцію останніх виконують мюллєрові канали. Яйцепроводи являють собою довгі, сильно покручені трубки, задній відділ яких відкривається у клоаку. Вольфів канал самок виконує функцію лише сечоводу, а статеві продукти виводяться через самостійну статеву протоку — яйцепровід. Запліднення у безхвостих амфібій, за небагатьма винятками, зовнішнє. У більшості хвостатих і всіх безногих запліднення внутрішнє. Проте тільки в останніх буває справжнє парування, а самці мають копулятивні органи. У тритонів самець, після досить тривалого залицяння до самки, виділяє сім’яну рідину в різної форми сперматофорах, приклеюючи їх до підводних рослин. Після цього самка, підпливаючи, захоплює їх клоакою. У саламандр парування найчастіше відбувається на суходолі. 259 Рис. 7.4. Статевовидільні протоки самців тетрапод: А — більшість безхвостих амфібій, Б — деякі безхвості, В — рептилії та птахи, Г — ссавці, 1 — сім’яники, 2 — клоака, 3 — сім’япровід (архінефричний канал), 4 — мюллєрів канал, 5 — допоміжний сечовід, 7 — сечовід, 8 — отвір сечостатевого каналу, 9 — пряма кишка (за Hickman et al., 2012) Сім’яники амфібій є парними утвореннями, що розміщені на рівні задніх кінців лопатей печінки. Кожний сім’яник має витягнуту округлу форму. Правий і лівий сім’яники розташовані або на одному рівні, або лівий розміщений дещо вище. Залежно від сезону року та віку тварини, розміри сім’яників та їх придатків варіюють у широких межах. Від сім’яника відходять сім’яні канальці, які утворюють придаток сім’яника. Останній пов’язаний із сім’яником спільною брижею. За своїм походженням придаток сім’яника є похідним мезонефроса. Канальці придатка сім’яника впадають у вольфів канал, який у самців рептилій виконує функцію лише сім’япроводу. Він починається від заднього кінця придатка й тягнеться вздовж нирки у каудальному напрямку. Спочатку звивистий, сім’япровід перед відкриванням у клоаку стає майже прямим і, розширюючись, утворює сім’яний пухирець. У заднього відділу клоаки у кармані розташований копулятивний орган (крім гатерії). 260 4 3 3 7 9 8 7 6 5 33 222 1111 Статеві залози самок представлені парними яєчниками, які розташовані в середній частині черевної порожнини на рівні задніх ділянок печінки. Кожний яєчник підвішений на короткій брижі до дорзальної стінки цієї порожнини. У період розмноження у статевозрілих особин, як правило, яєчники мають вигляд гроноподібних скупчень яйцеклітин на різних стадіях дозрівання. Яйцепроводи лежать з боків черевної порожнини (ближче до її дорзальної стінки) і також підвішені на брижі. Парні яйцепроводи є гомологами мюллєрових ка налів. Верхній відділ яйцепроводу відкривається у порожнину тіла лійкою, яка знаходиться на рівні кінця легень. Упродовж більшої частини року яйцепроводи мають вигляд тонкостінної звивистої трубки. Запліднення у рептилій відбувається у верхніх ділянках яйцепроводів. У репродуктивний період стінки яйцепроводу потовщуються і можна спостерігати чітку диференціацію на окремі відділи. Верхній і середній відділи, де секреторні залози формують білкові оболонки яйця (слабо розвинуті в ящірок), є тоншими. Проте значно потовщується нижній відділ, де відбувається формування зовнішніх яйцевих оболонок. Цей товстостінний «матковий» відділ відкривається у задній відділ клоаки. У вагітних самок «матки» значно розширені та розтягнуті яйцями, які там знаходяться. Зі статевою системою як самців, так і самок рептилій пов’язані жирові тіла — великі безформні утворення, що займають досить значний простір у задній частині черевної порожнини. В жирових тілах містяться запаси поживних речових, які забезпечують розвиток статевих продуктів. Яйця мають щільну волокнисту оболонку, яка запобігає висиханню, розтіканню, механічному пошкодженню і потраплянню бактерій; шкаралупова оболонка утворюється у результаті просякнен ня волокнистої оболонки солями кальцію. В яйцях черепах і кро - кодилів, крім того наявна білкова оболонка (подібна до білка пташиного яйця), яка є основним джерелом води для зародка. В інших плазунів необхідна для нормального розвитку ембріона вода звільняється у результаті окислення жиру (метаболічна вода); часткова вода надходить ззовні через оболонки. Волокниста, шкаралупова та білкова оболонки продукуються відповідними ділянками яйце - проводу. 261 Разом із відкладанням яєць у деяких плазунів наявне яйцеживородіння. У найпростішому випадку запліднені яйця лишаються в статевих шляхах самки і там проходять усі стадії розвитку. Дитинчата вилуплюються з яєць відразу після відкладання їх у зовнішнє середовище (гадюка, живородна ящірка, веретільниця). Лише небагатьом видам (деякі сцинки) властиве справжнє живородіння, у разі якого кровоносні судини жовткового мішка щільно прилягають до судин маткового відділу яйцепроводу, живлення ембріона відбувається переважно за рахунок організму матері. У деяких змій і ящірок формується алантоїдна плацента, за наявності якої ворсинки хоріоалантоїса зародка занурюються у слизову оболонку статевих шляхів самки. Парні сім’яники птахів мають овальну форму, розташовані на рівні передніх кінців нирок. Залежно від сезону, їх розміри сильно варіюють, у період розмноження сім’яники перетворюються на великі бобоподібні утворення. До внутрішньої поверхні сім’яника прилягає невелике тіло — придаток сім’яника (залишок мезонефросу), а від них відходять тонкі сім’япроводи. Вони тягнуться паралельно сечоводам і перед впадінням у клоаку утворюють розширення — сім’яні пухирці. Лише у небагатьох форм наявний непарний копулятивний орган. Статева система самок у переважаючої більшості видів побудована асиметрично і складається з лівого яєчника та лівого яйцепроводу. Правий яєчник розвивається у деяких денних хижаків, сов, папуг та ін. Розвиток правого яйцепроводу — явище також рідкісне. Причина редукції правої половини статевих органів у самок птахів полягає у відкладанні крупних яєць з жорсткою, але крихкою шкаралупою та їх уповільненому просуванні яйцепроводом. Яєчник має вигляд зернистого тіла, розміри та форма якого залежать від сезону і статевої активності тварини. Він прикріплений до стінки тіла складкою очеревини, якою проходять судини. Яйцепровід являє собою довгу трубку, яка відкривається широкою лійкою у порожнину тіла поблизу верхнього краю лівої нирки. Протилежний кінець яйцепроводу має розширення (матковий відділ) і впадає в клоаку. В період розмноження яйцепровід потовщується і подовжується, одночасно збільшуються розміри лійки. Власне яйцепровід диференційований на різні відділи, де яйце вкривається різними 262 оболонками — залозистий, білковий, матковий. Останній піхвовий відділ характеризується розвинутою мускулатурою, завдяки якій яйце виводиться у клоаку, а потім назовні. В інший час яйцепровід являє собою тонку трубочку, що прилягає до спинної сторони черевної порожнини. Дозріла яйцеклітина через розрив стінки фолікула випадає у порожнину тіла і потрапляє у лійку. Запліднення відбувається у проксимальних ділянках яйцепроводу. Будова яйця птаха. Центральну частину яйця займає жовток, основу якого складають поживні речовини і вода (наприклад, у курячому яйці жовток містить 50% води, 16% білку, 40% ліпідів). Яйця птахів майже не поглинають воду із середовища (на відміну від яєць рептилій), тому весь запас води знаходиться у самому яйці; окислення ліпідів також дає метаболічну воду. Більшу частину жовтка складають дрібні грудки темного жовтка, пошарово розмежовані яйцевою плазмою, або світлим жовтком. На анімальному полюсі знаходиться зародковий диск — зародок на стадії бластули або ранньої гаструли. На вегетативному полюсі сконцентрована більшість поживних речовин. Через різницю мас вегетативного і анімального полюсів зародковий диск у яйці завжди знаходиться зверху. Оскільки жовток підвішений на халазах, при перевертанні яєць під час насиджування, вони закручуються так, що зародок завжди знаходиться зверху. Підвішування на халазах також амортизує можливі поштовхи та запобігає механічних ушкоджень. Ззовні жовток оточений тонкою оболонкою, сформованою залозами стінок початкової ділянки яйцепроводу. Білкова оболонка, або білок, являє собою вторинне утворення. Вона також не є однорідною за своєю консистенцією. Основну масу складає рідкий білок, щільнішими структурами є халази. У вигляді по кручених джгутів вони прикріплюються до бічних поверхонь жовт - ка, а протилежним кінцем — до тупого і загостреного кінців яйця. Білок є основним джерелом води для зародка (яка становить до 90%), вміст же протеїнів і ліпідів тут менший, ніж у жовтку. Зовні білок оточений двома підшкаралуповими оболонками — зовнішньою і внутрішньою, що утворені сіткою щільно сплетених органічних волокон. Волокнистий шар зовнішньої підшкаралупової оболонки пов’язаний з внутрішньою поверхнею шкарлупи через маміллярні горбки, що є центрами кристалізації кальциту під час 263 формування шкаралупової оболонки. Внутрішня волокниста оболонка із середини вистелена тонкою плівкою. Простір між підшкаралуповими оболонками заповнений повітрям, біля тупого кінця він розширюється у повітряну камеру, яка забезпечує можливість змін об’єму вмісту яйця при коливаннях температури (рис. 7.5). Рис. 7.5. Будова яйця птаха: 1 — жовток, 2 — шкаралупа, 3 — підшкаралупові оболонки, 4 — білок, 5 — зародок, 6 — амніотичні згортки, 7 — позазародкова порожнина, 8 — повітряна камера (за Константинов, 2005) Найскладнішою є будова власне шкаралупи, оскільки вона не тільки захищає яйце від механічних ушкоджень і втрат води, але й забезпечує доступ кисню і вільний вихід вуглекислого газу. До складу шкаралупи входять: карбонат кальцію (до 97%), представлений стовпчиками кришталиків кальциту, а також невелика кількість органічної речовини. Між кристалічними стовпчиками кальциту знаходяться дріб - ні пори, що закладаються на ранніх стадіях формування шкаралупи ще у яйцепроводі. Кожна пора має конусоподібну форму та містить на своєму загостреному боці циліндричний канал діаметром кіль ка мікрометрів. Кількість пор на одиницю площі для кожного виду майже постійна і пропорційна розмірам яйця. Під час розвитку емб ріо на елементи шкаралупи частково витрачаються на формування скелету. Зовні шкаралупа вкрита тонкою надшкаралуповою оболонкою, або кутикулою. Остання має органічне походження і не є суцільною, 264 2 1 4 3 5 7 6 8 1 2 3 4 8 7 6 5 РОЗДІЛ 8 ЕНДОКРИННА СИСТЕМА Ендокринні залози та їх гормони знаходяться у тісному зв’язку з нервовою системою, утворюючи загальний інтеграційний механізм регуляції. Регулюючий вплив ЦНС на фізіологічну активність залоз внутрішньої секреції здійснюється через гіпоталамус. Залози внутрішньої секреції не мають спеціальних вивідних проток в органи. Секрети ендокринних залоз — гормони — надходять у кровоносне русло та з током крові розносяться по всьому тілу. Для більшості ендокринних залоз виділення гормонів є єдиною їх специфічною функцією (паращитоподібна, щитоподібні, зобна, надниркові залози, гіпофіз), для інших виділення гормонів є додатковою функцією поряд з основною (підшлункова залоза, гонади). Залози внутрішньої секреції топографічно розташовуються в різних ділянках тіла тварини. Щитоподібна залоза (glandula thyroidea) в ембріогенезі з’яв - ляється як серединне карманоподібне випинання вентральної стінки глотки. Вона наявна в усіх хребетних. У круглоротих тканина залози розкидана вздовж глотки, в риб і деяких рептилій є компакт ним органом. В акул вона розташована між гілками нижньої щелепи попереду черевної аорти; у костистих риб охоплює черевну аорту в області передніх зябрових дуг; у земноводних розміщена поблизу під’язикового апарату; в рептилій — під трахеєю; у птахів — в основі бронхів; у ссавців — поблизу гортанних хрящів (рис. 8.1). Найчастіше є непарним органом ендокринної системи, проте складається з двох часток, перешийка та рудиментарної пірамідної частки. Щитоподібна залоза має фіброзну оболонку, яка формує внутрішній та зовнішній листки, між ними знаходиться жирова клітковина, де проходять судини та гілки нервів. У ссавців спереду залозу оточують м’язи, а задня частина примикає до перснеподібного хряща та кілець трахеї. Завдяки зв’язку з гортанню щитоподібна залоза піднімається та опускається у разі ковтання, зміщується в боки під час поворотів голови. Іннервується симпатичними, парасимпатичними та соматичними нервовими гілками. Вважають, що щитоподібна залоза хребетних є гомологом ендо - стиля ланцетника та покривників. Ендостиль являє собою борозну, 271 яка проходить на вентральній стінці глотки та вислана війчастим і залозистим епітелієм. В цій борозні або жолобі поряд із слизом утворюються йодисті сполуки, які вносяться у травний тракт разом з їжею. Останнє відрізняє ендостиль від щитоподібної залози, гормони якої надходять в кров’яне русло. Перехідна структура між ендостилем 272 Рис. 8.1. Щитоподібна залоза ссавців: 1 — залоза, 2 — паращитоподібна залоза, 3 — перснеподібний хрящ, 4 — перснечерпакуватий м’яз, 5 — щитоподібний хрящ, 6 — надгортанник, 7 — рідина у порожнині, 8 — головні клітини, 9 — капіляр, 10 — парафолікулярна клітина, 11 — нерв, 12 — судина (за Kardong, 2012) 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 і щитоподібною залозою хребетних має місце в круглоротих. У личинки міноги залоза закладається на вентральному боці глотки у вигляді поздовжнього жолоба, стінка якого вистелена миготливим епітелієм і містить декілька рядів залозистих клітин. Перед метаморфозом цей жолобок відшнуровується від глотки та перетворюється на пухирець, епітелій якого утворює групу окремих фолікулів, що характерні для щитоподібної залози. Для мікроструктури залози є характерними велика кількість та - ких округлих фолікулів, а також розвинена сітка кровоносних судин. Порожнини фолікулів містять у колоїдному стані білок тиреоглобулін. Його молекула включає йод, тому ця речовина має назву йодтиреоглобулін. В результаті гідролізу цього білка в кров виділяються гормони тироксин і трийодтиронін. Останні беруть участь у регуляції загального тканинного та енергетичного обмінів. У птахів і ссавців ці гормони контролюють підтримання високої температури тіла, в амфібій — метаморфоз. Існують дані, що під час зимової сплячки активність залози у ссавців знижується, а в амфібій, навпаки, підвищується. Гіпофункція щитоподібної залози сповільнює обмін речовин, затримує ріст, порушує терморегуляцію. Ендокринна активність щитовидної залози контролюється тиреотропним гормоном гіпофіза. Паращитоподібні залози (glandula parathyroidea) в емб - ріо генезі закладається з черевного боку глотки одночасно зі щитоподібною у вигляді кількох часточок. Структурно вони відрізняються від щитоподібної залози характером розташування клітин. Їх паренхіма представлена різними за формою епітеліальними тяжами (трабекулами) та скупченнями клітин — паратироцитів, між якими розташовані капіляри. Залози мають власні волокнисті капсули, іннервуються від шийних гангліїв (симпатична система) і блукаючого нерва (парасимпатична). Паращитоподібні залози тварин вивчені доволі слабо. Відомо, що вони не оформлені в риб, але добре розвинені в змій і ссавців. У останніх залози представлені зазвичай двома парами, які утворюються із вентральних стінок зябрових карманів і розташовані з боків щитоподібної залози. Гормон паращитоподібних залоз — білок паратгормон — регулює концентрацію кальцію та фосфору в тканинах і рідинах організму. Пев на концентрація кальцію особливо важлива для нервово-м’язових 273 взаємодій. Гормон також є важливим для підтримання хімічного складу кісткової тканини: якщо не надходить достатньої кількості фос - фору і кальцію (для утворення фос - фату кальцію) оновлення кіст кової тканини гальмується, а скелет дегенерує. Паращитоподібні залози впливають також на нервову подраз - ливість, проникність клітинних мембран, здатність крові зсідатися. Тимус, або загруднинна (зоб - на, вилочкова) залоза (thymus) має часточкову будову та розміщується в області трахеї у передній частині грудної порожнини (рис. 8. 2). В он - тогенезі хребетних розміри та значення цієї залози змінюються: вона збільшується до настання статевої зрілості, з віком зазнає інволюції та деградує, а іноді й повністю зникає (наприклад, у ссавців). Тимус виконує імунорегуляторну, ендокринну та лімфопоетичну (виробляє лімфоцити) функції. Саме він формує Т-клітини, що є центральними регуляторами відповіді імунної системи. З’являється у вигляді випинань зябрових кишень спинного боку глотки. У риб зачатки цієї залози закладаються поблизу зябрових мішків, у наземних хребетних тимус розвивається з меншої кількості зачатків і розташовується з боків шиї. Гіпофіз (hypophysis) в ембріогенезі формується з кількох джерел: із проміжного мозку у вигляді вентрального виросту порожнистої пальцеподібної воронки, а також з ектодермального епітелію первинної ротової порожнини. Цей епітелій випинається в напрямку до проміжного мозку та формує так званий гіпофізарний карман (карман Ратке). Останній потім відшнуровується від епітелію ротової порожнини. Зв’язок з епітелієм у дорослих особин зберігається тільки в деяких риб і круглоротих. 274 Ɋ 1 2 ɿɿ 3 2 1 3 4 5 6 7 8 Рис. 8.2. Будова тимуса: 1 — капсула, 2 — міжчасточкові перетинки, 3 — серцевина, 4 — тільця Гассаля, 5 — мозковий шар, 6 — артерія, 7 — вена, 8 — лімфатична судина (за Linzey, 2012) Відповідно до ембріонального походження у гіпофізі виділяють дві основні частини: залозистий гіпофіз, або аденогіпофіз, який складає більшу частину залози і розвивається із кармана Ратке та нейрогіпофіз, який розвивається із проміжного мозку. Доведено, що гормони, які накопичуються в нейрогіпофізі, виробляються ядрами гіпоталамуса. Тіла клітин гіпоталамуса характеризуються секреторною активністю, а їх аксони передають гормони в нейрогіпофіз. Гормони нейрогіпофіза — вазопресин і окситоцин. Перший стимулює реабсорбцію води в нирках і регулює водний баланс, другий впливає на процеси, пов’язані з розмноженням: він стимулює скорочення мускулатури матки та процес лактації. Аденогіпофіз представлений скупченнями та тяжами секреторних епітеліальних клітин, поділених каркасом зі сполучної тканини. В ньому виділяють дистальну, горбикову та проміжну частки; остання має тенденцію зливатися з нервовою часткою гіпофіза. Залозисті клітини розміщені в дистальній та проміжній частинах аденогіпофіза, горбикова частка позбавлена секреторних клітин. Аденогіпофіз виробляє більшість гормонів гіпофіза: гормон росту стимулює ріст скелета та мускулатури, регулює обмін жирів і вуглеводів; пролактин стимулює у ссавців секрецію молока, у деяких птахів — «пташиного молочка»; гонадотропні гормони регулюють функції яєч ників і сім’яників; тиреотропний і аденокортикотропний гормони стимулюють роботу щитоподібної та надниркових залоз. Діяльність аденогіпофіза регулюється мозком через ворітну систему, розташовану на його межі з нейрогіпофізом. Нейрогіпофіз побудований інакше, тут добре розвинена сітка кровоносних судин і знаходяться «запаси» гормонів. Раніше вважали, що гормони виробляються спеціальними клітинами з розгалуженнями, які тут розташовані. Зараз вчені дотримуються думки, що ці розгалужені клітини являють собою опорні елементи типу нейроглії в структурах ЦНС. Гормони ж виробляються не в залозі, а є секретом клітин гіпоталамуса. У круглоротих нейрогіпофіз є недорозвиненим, він щільно по - в’язаний з потовщеним дном проміжного мозку; аденогіпофіз зберігає зв’язок з епітелієм ротової порожнини. У хрящових і променеперих риб обидві частини залози добре розвинені, наявний судинний мішок. 275 У дводишних риб цей мішок відсутній; нейрогіпофіз сплощений, потовщена лише його каудальна ділянка. Зберігається взаємне проникнен - ня тканин нейрота аденогіпофіза, яке характерне для костистих риб. В амфібій та рептилій має місце збільшення нейрогіпофіза, тенденція ця зберігається також у ссавців, а сама залоза набуває сферичної форми. Проміжна частка гіпофіза розвинута по-різному: вона відсутня у птахів, слабо виражена в ссавців, особливо комахоїдних, неповнозубих, хижих і рукокрилих. Надниркові залози (glandula suprarenalis) виникають в ембріогенезі як похідні зачатків симпатичних вузлів вегетативної нервової системи, від чого у нижчих хребетних зберігають дифузний стан. У амніот ця тканина пізніше стає мозковою речовиною компактних тіл цих залоз. Кіркова речовина залоз закладається ембріонально в мезодермі міжниркової ділянки. Парні надниркові залози знаходяться у рептилій, птахів, ссавців зазвичай біля переднього верхнього краю нирки. У риб та амфібій їх ділянки розкидані вздовж нирок. У круглоротих і деяких риб клітини мозкової та кіркової речовини можуть бути розкиданими між нирками, навколо них, вдовж великих кровоносних судин; у акул компоненти двох шарів відособлені між собою; в амфібій, плазунів і птахів обидва компоненти чітко не поділені; тільки в ссавців надниркові залози являють собою компактні тіла з чітким пошаровим розмежуванням. Клітини кіркового шару секретують стероїдні гормони, які по-різному впливають на функції організму. Сукупність гормонів цього шару найчастіше поділяють на дві групи — глюкокортикоїди та мінералокортикоїди. Окремі гормони кіркової речовини беруть участь у регуляції водно-сольового обміну, що вказує на можливий зв’язок між кірковою речовиною та нирками. В цілому гормони кори надниркових залоз дозволяють організму витримувати тривалі зовнішні стреси, а гормони мозкової речовини — короткочасні критичні ситуації. Мозкова речовина надниркових залоз складається з видозмінених нервових клітин — постгангліонарних нейронів. В ембріогенезі вони утворюються із клітин, які мігрують з нервового гребеня вздовж вісцеральних нервів, тобто мають таке ж походження, як і постганг - ліонарні нейрони симпатичної нервової системи. Клітини мозкового шару у разі відповідної стимуляції виділяють у кров дві хімічно 276 близьких речовини: адреналін і норадреналін. Відомо, що ці речовини виділяються також постгангліонарними волокнами симпатичної нервової системи, проте клітини мозкового шару надниркових залоз виділяють їх у значно більшій кількості. Епіфіз, або шишкоподібне тіло (glandula pinealis), розташований у глибині головного мозку. Основними функціями є регуляція циркадних (добових) біологічних ритмів, ендокринних функцій, метаболізму, пристосування організму до змінних умов освітленості. Гормони епіфізу також певний час гальмують розвиток і функцію статевих залоз. Підшлункова залоза (pancreas) належить до групи залоз мішаної секреції (рис. 8.3). В ембріогенезі вона відгалужується від середньої частини кишечнику. Більша частина тканини цієї залози виробляє травні ферменти, що надходять протоками у травну трубку. Реалізацію ендокринної функції забезпечують ділянки залозистої тканини — острівці Лангерганса. Описано два типи клітин острівців, які продукують різні гормони. У круглоротих, риб і деяких ссавців вони розкидані вздовж кишки. Гормон залозистих клітин — інсулін — виділяється безпосередньо у кров. Він бере участь у регуляції вуглеводного обміну, знижуючи рівень глюкози в крові та стимулюючи синтез і накопичення вуглеводів у печінці. Разом з інсуліном залозисті клітини підшлункової залози виробляють інший гормон — глюкагон. Він сприяє розщепленню зарезервованого в печінці глікогену, що супроводжується підвищенням рівня глюкози в крові. Гастроінтестинальні гормони утворюються неспеціалізованими клітинами. Так, у пілоричній частині шлунка виробляється гормон гастрин, який стимулює секрецію соляної кислоти. В передній частині тонкої кишки виробляється гормон, який відповідає за подачу в кишечник соку підшлункової залози. Інший кишковий гормон — панкреохолецистокінін, стимулює утворення ферментів підшлункової залози та спорожнення жовчного міхура. Гонади також характеризуються ендокринною функцією, яка, своєю чергою, знаходиться під впливом гормонів гіпофіза. Ендокринна діяльність гонад відіграє основну роль у формуванні вторинних статевих ознак, проявах статевого диморфізму, в забарвленні шкіри тварин, характері сезонного оперення птахів і волосяного покриву ссавців, бере участь у регуляції процесів, пов’язаних з розмноженням. 277 Рис. 8.3. Підшлункова залоза ссавців: 1 — дванадцятипала кишка, 2 — тіло залози, 3 — острівці Лангерганса, 4 — екзокринна частина залози, 5 — капіляр (за Kardong, 2012) Статеві гормони, які виробляються гонадами, за своєю природою є стероїдами. Стероїдні гормони гонад за хімічною структурою дуже подібні до гормонів кори надниркових залоз. Із андрогенів відомі два гормони — тестостерон і андростендіон, із естрогенів — естрадіол і естрон. Ендокринну функцію в гонадах виконують особливі інтерстиціальні клітини, які походять із мезенхіми (рис. 8.4). Вони не виявлені у нижчих хордових, проте наявні в усіх хребетних. Інтерстиціальні клітини не входять до складу сім’яних канальців чи міхурців, а розміщені в сполучній тканині у проміжках між канальцями і пухирцями, тобто — інтерстиціально. Клітини Сертолі мають аналогічне походження, але розміщені, на відміну від перших, у стінках канальців разом із статевими клітинами. Вони не виробляють гормонів, проте їх секрет зв’язує андрогени, цим вони підтримують їх високу концентрацію в сім’яниках. 278 1 34 5 2 Рис. 8.4. Мікроструктура сім’яника ссавця: 1 — сім’яник, 2 — придаток сім’яника, 3 — сім’яний каналець, 4 — інтерстиціальні клітини, 5 — базальна пластинка, 6 — сперматогоній, 7 — первинний сперматоцит, 8 — вторинний сперматоцит, 9 — клітини Сертолі, 10 — сполучнотканинна капсула (за Kardong, 2012) Основним джерелом естрогенів в яєчниках є фолікулярні клітини; частину естрогенів можуть виробляти також інтерстиціальні клітини, які в невеликих кількостях наявні в яєчниках. У ссавців, при виході яйцеклітини із яєчника, фолікул, що вміщав цю яйцеклітину, заповнюється гіпертрофованими фолікулярними клітинами, які утворюють жовте тіло. Останнє секретує важливий стероїдний гормон ссавців — прогестерон, який готує епітелій матки до імплантації заплідненої яйцеклітини і стимулює розвиток плаценти. Утворення жовтого тіла описано також у пластинозябрових риб. 279 1 2 3 3 4 5 5 6 7 8 11 10 Ендокринним органом у ссавців під час виношування плоду певною мірою є сама плацента, яка виробляє ряд стероїдів. До їх числа, крім естрогенів і прогестерону, входить специфічний гормон плаценти — хоріонічний гонадотропін, який відіграє важливу роль під час вагітності. ЗАПИТАННЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЮ 1. Чим відрізняються між собою ендокринні та екзокринні залози? 2. У чому полягають функції щитоподібної залози? 3. Яку будову мають паращитоподібні залози хребетних? 4. Які функції виконує тимус у хребетних тварин? 5. Охарактеризуйте формування гіпофізу в ембріогенезі. 6. Охарактеризуйте будову гіпофіза в різних групах хребетних. 7. У чому полягають функціональні відмінності між нейронта аденогіпофізом? 8. Охарактеризуйте будову надниркових залоз. 9. Охарактеризуйте ендокринне значення підшлункової залози. 10. Які гормони секретуються в ендокринній частині підшлункової залози? 11. У чому полягає ендокринна функція гонад? 280 Рис. 9.4. Головний мозок круглоротих: 1, 2 — черевні і спинні корінці спинного мозку, 3 — довгастий мозок, 4 — «мозочок», 5 — тектум, 6 — передній мозок, 7 — нюхові частки, 8, 11 — епіфіз, 9 — дорсальний мішок, 10 — парієтальний орган (за Гуртовой и др., 1976) Півкулі переднього мозку плазунів демонструють наявність низки прогресивних рис будови. Дорсальна та бічна стінки півкуль в цілому характеризуються примітивною організацією, проте сіра речовина значно розростається в напрямку до поверхні півкуль. Базальні ядра доволі великі та зміщені всередину півкуль. У рептилій в цій області з’являється вищий координаційний центр — неостріатум, який здійснює свої важливі функції завдяки сигналам від всіх органів чуття, крім органу нюху, що доходять до нього через таламус. У деяких рептилій (особливо у черепах) аналогічна за значенням ділянка, яка отримує висхідні волокна, з’являється також у пла - щі — між давньою та старою корою. Це так звана дорсальна кора, яка є начебто прототипом багатошарової нової кори ссавців. Для птахів у зв’язку зі значною редукцією нюху є характерним порівняно слабкий розвиток кори півкуль; ділянка давньої кори 287 1 2 3 3 4 5 67 8 9 10 11 невелика, стара кора помірно розвинена; ділянки, що відповідають новій корі ссавців, потовщені та, разом зі смугастим тілом, утворюють великий виріст. Птахам властиві складні системи стереотипних етологічних реакцій. Припускають, що центри управління цими реакціями локалізовані як раз у смугастому тілі. Специфічною особливістю переднього мозку птахів є також висхідний шлях, яким дотикова інформація передається з ядра трійчастого нерва в нюхову область, частково компенсуючи слабкість нюху та формуючи «оральне відчуття» — здатність до ближньої орієнтації безпосередньо в області дзьоба. Розвиток переднього мозку ссавців виражається, головним чином, у розростанні його покрівлі — мозкового склепіння, а не смугастих тіл, як у птахів. Покрівля (кора) переднього мозку формується шляхом розростання стінок бічних шлуночків. Мозкове склепіння, що утворюється, має назву вторинного, або неопаліуму. Первинне скле - піння — архіпаліум відтискується всередину півкуль, утворюючи складку — гіпокамп (hippocampus). У зв’язку з розвитком кори, сіра мозкова речовина у ссавців розміщена поверх білої. Кора обох півкуль пов’язана комісурою, так званим мозолистим тілом. У відносно примітивних ссавців, таких як однопрохідні, сумчасті, а також плацентарних кількох рядів (комахоїдні, рукокрилі, гризуни, зайцеподібні), кора розвинена відносно слабо, а півкулі гладенькі. Проте у представників інших груп кора може бути вкрита борознами, кількість та глибина яких зростає відповідно збільшенню ступеня розвитку нервової системи. Більшості ссавців, крім приматів, ластоногих, китоподібних і сирен, притаманні надзвичайно великі нюхові цибулини, що примикають до півкуль спереду. Нова кора у вищих ссавців характеризується складною клітинною архітектонікою. Вона є багатошаровою: складається з 6–7 шарів різних за формою нервових клітин (пірамідних, зірчастих, веретеноподібних). Пошарове розташування в корі нейронів збільшує ефективність її функціонування. У всіх вищих хребетних неопаліум здійснює вищу координацію діяльності окремих органів, їх систем і всього організму. У ссавців найскладніше організована асоціативна область нової кори. Передній мозок виникнув і прогресував як мультифункціональний орган ЦНС. В усіх без винятку групах тварин він об288 робляє ольфакторну інформацію та відповідає за нюх. Від переднього мозку відходять нюхові нерви, які утворюють першу пару черепномозкових нервів. Передній мозок забезпечує баланс між різними формами емоційної поведінки. У ссавців з прогресивним розвитком неопаліуму переднього мозку пов’язане вдосконалення розумової діяльності, пам’яті, здатності до навчання, мислення та мовлення. Проміжний мозок. В ембріогенезі утворюється із задньої частини першого мозкового пухирця. У проміжному мозку знаходиться третій мозковий шлуночок. Головна маса сірої речовини розміщена в його бокових стінках, ця сіра речовина відома як зоровий горб, або таламус (thalamus). Тут знаходяться численні ядра, які виконують функції вищих підкоркових центрів. У таламусі відбувається переробка зорової інформації та передача її до вищих зорових центрів (у хрящових риб, амфібій і рептилій — в покрівлю середнього мозку, в ссавців — у кору великих півкуль). Покрівлю проміжного мозку утворює епіталамус (epithalamus). Як мозковий центр, він не має великого самостійного значення, проте тут розташований так званий габенулярний ганглій, що перемикає нервове збудження від переднього відділу головного мозку в його стовбурову частину. Гіпоталамус (hypothalamus) за своїм походженням відноситься до найдавніших структур проміжного мозку. Він відомий у всіх хребетних і найвищого розвитку досягає у птахів і ссавців. Розміщений на вентральній поверхні проміжного мозку, утворюючи одну із стінок третього шлуночка. В передній ділянці гіпоталамуса розміщені сірий горб із лійкою та гіпофізом, а в задній — сосочкове тіло. Функ - ціонально гіпоталамус є вищим підкорковим автономним центром; в ньому знаходяться центри регулювання життєво важливих функ - цій організму: кровообігу, дихання, обміну речовин. Ця структура бере участь у підтриманні гомеостазу, в регуляції розмноження, в реалізації захисних і пристосувальних реакцій тварин. Разом з гіпофізом він утворює єдиний гіпоталамо-гіпофізарний комплекс і здійснює зв’язок двох регуляторних систем: нервової та гуморальної. На тонкій покрівлі проміжного мозку розвивається два міхуроподібних утворення: переднє є тім’яним, або парієтальним, органом (glandula parietalis), а заднє — пінеальним органом, або епіфізом 289 (glandula pinealis). У круглоротих обидва елементи виконують роль світлочутливих органів і характеризуються секреторною функцією. В інших хребетних тварин епіфіз функціонує тільки як залоза внутрішньої секреції. Тім’яний орган зберігається у деяких риб, земноводних і плазунів як світлочутливий орган; в інших тетрапод він зникає (рис. 9.5). Рис. 9.5. Головний мозок амфібії: 1 — довгастий мозок, 2 — півкулі, 3 — мозочок, 4 — тектум, 5 — епіфіз, 6 — нюхова цибулина, 7 — нюхові частки, 8 — нюховий тракт, 9 — гіпофіз (за Kardong, 2012) Середній мозок. В ембріогенезі утворюється з другого мозкового пухирця. Разом з довгастим мозком він формує стовбур головного мозку та зберігає сліди сегментації. Невроцель не утворює тут вираженого шлуночка, а проходить через середній мозок вузьким каналом, який називають сільвієвим водопроводом (aqueductus cerebri). Більшу частину стінок і дна середнього мозку формують мієлінізовані нервові волокна, які утворюють ніжки мозку. 290 1 34 5 6 7 8 9 2 Товща середнього мозку сформована волокнистими пучечками білої речовини («ніжками мозку»). Покрівля середнього мозку помітно піднята: сіра речовина, яка закладена у товщу білої, утворює над порожниною невроцеля потужне потовщення — тектум (tectum). Тектум розвивається в зв’язку із зоровим сприйняттям, його біль - ша частина формує пару зорових часток, розмір яких у представників різних груп варіює в широких межах. Вже на ранніх стадіях еволюції хребетних тектум став місцем локалізації первинного зорового центру. У всіх хребетних, крім ссавців, більша частина зорових волокон проходить транзитом проміжний мозок і йде до покрівлі середнього мозку, де розміщений цей первинний зоровий центр. У анамній вплив тектуму визначає багато особливостей поведінки. З прогресивним розвитком півкуль великого мозку в амніот, значення тектуму поступово зменшується. Середній мозок круглоротих відрізняється унікальною рисою — тонкою перетинчастою ділянкою покрівлі, що несе судинне сплетен - ня. У риб в цій області виникає новий центр для сейсмосенсорної системи — бічної лінії — так звані напівмісяцеві здуття. В амфібій вони після редукції бічній лінії набувають акустичну функцію. У рептилій до складу середнього мозку входять два великі передні горби — зорові частки та маленькі задні горби. Добре помітний перший вигін головного мозку, характерний для всіх амніот. Покрівля середнього мозку складається із сірої речовини, яка утворює так звану зорову покрівлю. Досить складна зорова покрівля (до 6–7 шарів нервових клітин) виконує функцію загального координаційного центру, до якого надходять майже всі волокна зорового нерва, а також багато інших сенсорних волокон, крім нюхових. У лускатих зорові частки надзвичайно розвинуті, їх ширина може навіть перебільшувати ширину півкуль переднього мозку. У даному відділі виникає важливий руховий центр — червоне ядро. Невеликий середній мозок ссавців поділений двома перпендикулярними борознами на чотири горбки (так зване чотиригорбикове тіло). Передні горбки пов’язані з зоровою функцією, а задні, які з’являються саме у ссавців, служать слуховими центрами. Мозочок. У процесі ембріогенезу мозочок (cerebellum) утворюється з верхньої частини третього мозкового пухирця. Зовні він 291 помітно підноситься над мозковим стовбуром на межі середнього та довгастого мозку. Анатомічно в мозочку виділяють тіло та бічні вушка. Вважають, що у риб саме вушка забезпечують підтримання рівноваги. Тіло є серединною та основною областю мозочка в усіх хребетних. Цей відділ має велике значення для координації та регуляції рухової активності, підтримання пози. Інформація, на якій базується функція мозочка надходить, головним чином, із двох джерел: із акус - тичної області у нижчих хребетних, де реєструються відчуття рівноваги, що надходять від вуха та бічної лінії. Від системи пропріоцепторів м’язів і сухожилків надходить інформація про положення частин тіла та стан м’язів. Оцінка сенсорної ситуації, що складається в мозочку, доповнюється сигналами від чутливих ділянок покривів, суглобів, зорових центрів, а у нижчих хребетних і від органа нюху. До мозочка надходить інформація про рухи соматичних органів також із вищих мозкових центрів. Тобто рухи, які здійснюються скелетними м’язами також знаходяться під впливом мозочка. Від мозочка узагальнена інформація надсилається у вигляді імпульсів по пучечкам еферентних волокон до покрівлі середнього мозку. Звідти вони продовжуються до відповідних рухових ядер голови або тіла, у ссавців вони надходять до таламуса та кори півкуль. Будова мозочка у хребетних є дуже різноманітною. У круглоротих він зовні не помітний та виявляється тільки гістологічно, в осетрових і лопатеперих риб має дуже дрібні розміри. У костистих розвинений добре, відрізняється тим, що його вушка злиті з тілом і наявний мозочковий клапан — глибока поперечна складка, яка занурена в порожнину зорового шлуночка середнього мозку. В амфібій мозочок дуже малий, у рептилій крупніший, але всередині має порожнину. В птахів порожнина складчастого тіла мозочка зайнята білими провідними шляхами, що утворюють на перерізі характерний візерунок — так зване дерево життя. Наявні мозочкові ядра, втягнуті всередину мозочка з області вестибулярних ядер довгастого мозку. Зовнішня форма мозочка дає можливість виділити вертикальний ряд з поперечних складок — черв’як (vermis cerebelli), з боків від якого розташовані півкулі мозочка та невеликі бічні виступи (рис. 9.6). Сіра речовина в мозочку, як і в півкулях переднього мозку, розміщена на поверхні у вигляді кори, а біла речовина знаходиться під 292 нею. Якщо мозочок добре розвинений, його кора утворює складки. У корі наявні клітини Пуркіньє, дендрити яких утворюють розгалуження, збирають імпульси з певної ділянки кори та надсилають еферентні сигнали в центральне ядро, де відбувається їх перенаправлення. Біла речовина, що лежить під корою, утворена аферентними волокнами, які віялоподібно проходять у всіх напрямках до кори; а також еферентними волокнами, що починаються від сірої речовини. Рис. 9.6. Будова головного мозку птаха (А) і ссавця (Б): 1 — довгастий мозок, 2 — зорова частка, 3 — мозочок, 4 — слухова частка, 5 — епіфіз, 6 — горби, 7 — нюхові цибулини, 8 — гіпофіз, 9 — флоккулюс, 10 — борозна, 11 — звивини, 12 — судинне сплетення, 13 — середнє стебельце, 14 — мозкове стебельце, 15 — нюховий центр, 16 — нюхова борозна, 17 — нюховий тракт (за Kardong, 2012) Довгастий мозок (myelencephalon)утворюється з нижньої час - тини третього мозкового пухирця. Разом із середнім мозком він утворює стовбурову частину головного мозку, несе сліди сегментованості та плавно переходить у спинний мозок. Тут лежать ядра більшості черепномозкових нервів. У верхній частині відділу розташований четвертий мозковий шлуночок. Він має потовщені дно та стінки, 293 12 3 4 56 7 4 3 7 1910 11 9 10 17 16 15 8 8 14 13 а зверху прикритий тонким епітелієм з судинним сплетенням. Порожнина четвертого шлуночка — ромбоподібна ямка — продовжується безпосередньо в центральний канал спинного мозку. Значна частина довгастого мозку представлена білою речовиною. Сіра речовина вистилає дно та стінки порожнини шлуночка, утворюючи ядра. У довгастому мозку виділяють дорсальну чутливу зону та вентральну рухову, останні розмежовані горизонтальною пограничною борозною. Велику частину довгастого мозку займають ядра оливи, вони пов’язані з мозочком і беруть участь у регуляції рівноваги. Також у довгастому мозку розташовані тонке та клиноподібне ядра, аркоподібне ядро, що забезпечує зв’язок між мозочком та кортикоспінальним провідним шляхом. У центральній ділянці мозку знаходиться частина ретикулярної формації, яка складається з великої кількості нервових волокон, що проходять у перпендикулярних напрямах. У передній частині формації фактично відсутні тіла нейронів, через що вона називається білою ретикулярною формацією; в латеральній частині їх, навпаки, багато, через те вона виглядає як сіра і, відповідно, так називається. У нижчих хребетних неперервність стовбурів у довгастому мозку значною мірою зберігається. У вищих вони, як правило, розпадаються на окремі центри (ядра черепних нервів) різних функцій організму, які контролюються стовбуровою частиною мозку або знаходяться під її впливом. Сіра речовина передньої частини довгастого мозку в амніот вкри - та товстим шаром білої речовини, яка являє собою провідні шляхи між спинним мозком і центрами головного мозку; до них приєднуються волокна, що зв’язують мозочок з переднім мозком. Разом вони утворюють помітне випинання, яке називається мостом (pons). У цій частині довгастого мозку, у вищих хребетних, велика кількість висхідних і низхідних волокон переходить на протилежну сторону мозку. У нижчих хребетних міст порівняно тонкий, оскільки тулуб і хвіст у них значною мірою автономні, тобто вони здійснюють більшу частину рухів рефлекторно, без участі головного мозку. У риб і хвостатих амфібій на дні довгастого мозку лежать пара гігантських маутнеровських клітин, аксони яких проходять вдовж усього спинного мозку. Ці клітини здійснюють контроль над ритмічними вигинами тіла, на яких побудована 294 локомоція риб і хвостатих земноводних. В амніот довгастий мозок містить ряд важливих нервових центрів (дихання, травлення, роботи серця та ін.) і дає початок більшості головних нервів. Спинний мозок (medulla spinalis) мозок є філогенетично найдавнішим елементом центральної нервової системи хребетних. Він розташований безпосередньо над тілами хребців в каналі, утвореному невральними дугами хреб ців, зберігає вигляд нервової трубки та характеризується вираженою сегментацію. Кауда льно він поступово стає тоншим, переходячи в пучечок нервів, який отримав назву кінський хвіст. У нижчих хребетних він тягнеться вподовж всього тіла до кінця хвоста; у вищих хребетних спинний мозок коротший, ніж хребет. Всередині спинного мозку зберігається невроцель, заповнений рідиною. Ця спинномозкова рідина омиває спинний мозок зсередини та зовні. Стінки центрального спинномозкового ка налу вистелені епітелієм — епендимою. Поверхня мозку вкрита трьома оболонками — твердою, м’якою та павутинною. У розрізі спинний мозок має овальну форму з глибокими борознами зверху та знизу. Сіра речовина розташована в центрі (навколо невроцеля) у вигляді метелика та утворена тілами нейронів. Сіра речовина оточена білою — мієлінізованими нервовими волокнами (відростками нейронів). Висхідні та низхідні провідні шляхи спинного мозку з’єднують всі відділи ЦНС в єдину систему. Передні (вент раль - ні) корінці, що виходять зі спинного мозку містять рухові волокна. Вони іннервують соматичну мускулатуру, а також беруть участь в іннервації гладенької мускулатури внутрішніх органів. Задні (спинні) корінці спинного мозку містять чутливі волокна, які передають інформацію в мозок від шкіри, суглобів і внутрішніх органів. За межами спинного мозку передні та задні корінці об’єднуються в єдині спинномозкові нерви. Пари спинномозкових нервів відходять від спинного мозку посегментно. Інформація з чутливого на руховий нейрон передається в сірій речовині мозку через вставний нейрон, утворюючи рефлекторну дугу. У наземних хребетних на рівні поясів кінцівок у спинному мозку утворюються плечове і поперековому потовщення. У круглоротих і деяких химер спинний мозок може мати стрічкоподібну форму, проте вже у риб його поперечний переріз має 295 округло-трикутну форму, в тетрапод — овальну або округлу. Бічні частини спинного мозку, як правило, симетрично розростаються, внаслідок чого дорсально і вентрально утворюються глибокі канав - ки: вентральна серединна щілина і дорсальна серединна борозна. Вентральний стовп містить тіла еферентних нейронів, аксони яких виходять через міжхребцеві отвори в складі вентральних нервових корінців. Кількість таких нейронів у певній ділянці спинного мозку залежить від маси м’язів на даному рівні тіла. Наприклад, у тетрапод, на рівні кінцівок помітно розширюється не тільки вентральний стовп, а й весь спинний мозок. Дорсальний стовп сірої речовини складається з тіл асоціативних нейронів, через які здійснюється розподіл імпульсів від органів чуття. Ці нейрони можуть відгалужувати висхідні та низхідні відростки до рухових нейронів своєї сторони спинного мозку, перехресні волокна до рухових нейронів протилежної сторони спинного мозку та висхідні (центробіжні) волокна до головного мозку. Більша частина асоціативних нейронів пов’язана з соматичною чутливістю, менша — з вісцеральною. Таким чином, у сірій речовині спинного мозку з кожного боку наявні чотири нервові компоненти, які утворюють чотири зони (стовбури): соматично-чутливу, вісцеральночутливу, вісцерально-рухову та соматично-рухову. Біла речовина також не є гомогенною, а різною мірою поділена дорсальним і вентральним рогами сірої речовини на три основні зони, які отримали назву дорсального, латерального та вентрального канатика. У різних хребетних маса сірої речовини неоднакова: у риб з’являються лише вентральні роги сірої речовини, у тетрапод додаються також дорсальні, а у ссавців — і латеральні роги сірої речовини. Будова і розвиток внутрішніх провідних шляхів спинного мозку відрізняється в різних групах тварин. Висхідні шляхи, які приносять у головний мозок імпульси від тулуба та хвоста, у водних хребетних розвинені слабо. Чутливі імпульси надходять до головного мозку через систему вставних нейронів, аксони яких короткі та досягають головного мозку тільки з передньої частини тулуба (вони тягнуться до довгастого мозку, мозочку та середнього мозку). Причини слабого розвитку висхідних шляхів у риб полягають у тому, що місцеві імпульси обробляє спинний мозок, а в головний мозок важлива інформація передається по головним нервам. У тетрапод, особливо 296 них проявів під впливом вегетативної нервової системи посилюється виділення в кровоносну систему гормонів залоз внутрішньої секреції: надниркових залоз, гіпофіза, щитоподібної залози. ЗАПИТАННЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЮ 1. Які компоненти входять до складу центральної та периферичної нервової системи? 2. Що відрізняє соматичну нервову систему від вегетативної? 3. Охарактеризуйте походження нервової системи. 4. Як відбувається диференціація відділів головного мозку? 5. Охарактеризуйте основні форми кори переднього мозку хребетних. 6. Порівняйте зміни переднього мозку в різних групах тварин. 7. Які компоненти ЦНС забезпечують аналіз нюхової, слухової та зорової інформації? 8. У чому полягає прогресивний розвиток переднього мозку ссавців? 9. Яку функцію виконує неопаліум в амніот? 10. Охарактеризуйте структурно-функціональні особливості гіпоталамусу хребетних тварин. 11. Які функції виконують мозкові шлуночки? 12. Охарактеризуйте структурно-функціональні особливості середнього мозку хребетних тварин. 13. Чим відрізняється будова мозочку в різних групах хребетних? 14. Які структурні елементи знаходяться у довгастому мозку? 15. Яку будову має спинний мозок хребетних? 16. У чому виявляється метамерність будови спинного мозку? 17. Охарактеризуйте будову і розвиток внутрішніх провідних шляхів спинного мозку в різних групах тварин. 18. Наведіть коротку характеристику черепних нервів. 19. Чим відрізняється топографія черепних нервів у різних таксономічних групах хребетних? 20. Яку роль відіграє вегетативна (автономна) нервова система? 303 РОЗДІЛ 10 ОРГАНИ ЧУТТЯ Органи цієї системи дають можливість тваринам отримувати інформацію про стан оточуючого середовища, його об’єктів, за їх допомогою відбувається оцінювання властивостей середовища, а отримана інформація використовується для пошуку їжі, партнерів для розмноження, виявлення та запобігання ворогів і безлічі інших життєвих функцій організмів. Походження. Органи чуття за своїм походженням щільно по в’я зані з центральною нервовою системою. У хребетних тварин розрізняють два типи рецепторних клітин, походження яких має свою спе цифіку. Первинночутливі рецепторні клітини фактично являють собою нейрони, які здатні самостійно генерувати імпульс і передавати його до ЦНС за допомогою своїх відростків. Такі клітини вважають філогенетично більш давніми, наприклад, у безхребетних вони створюють основу всіх органів чуття. У хребетних клітини цього типу заклада ються у ранньому ембріогенезі в ектодермі одночасно з оформленням нервової пластинки у результаті індукуючого впливу верхньої частини бластопора і покрівлі первинної кишки. До первинночутлививх рецепторів відносять нюхові та зорові рецепторні клітини. Вторинночутливі (волоскові) рецепторні клітини еволюційно молодші, властиві виключно хребетним тваринам. Такі клітини генерують імпульси, проте самостійно передавати їх не можуть і використовують для цього периферичні відростки нервових клітин. В ембріогенезі вони також закладаються в ектодермі, проте пізніше ніж первинночутливі, індукуючий вплив для них створює вже повністю сформована нервова трубка. Вторинночутливі клітини входять до складу сейсмосенсорної системи (бічна лінія), вестибулярного і слухового апаратів, органу смаку. Слід відзначити, що наведена класифікація органів чуття не є єдиною. Відповідно до інших підходів, їх можна розподілити на такі дві групи. Перша група — органи, що забезпечують сприйняття механічних подразнень. Сюди належать різноманітні шкірні органи (тільця Меркеля, Грандрі та ін.), органи бічної лінії, рівноваги, 304 слуху та зору. Друга група представлена органами сприйняття хімічних подразнень — органи смаку та нюху. Орган нюху розвивається у вигляді потовщення ектодерми, яке пізніше занурюється в шкіру, утворюючи нюховий мішок. Останній відкривається назовні отвором — ніздрею. Епітелій нюхового мішка складається з опорних і видовжених чутливих клітин. У передній стін - ці кінцевого мозку назустріч потовщенням ектодерми формуються парні випинання — нюхові частки, всередині яких наявні порожнини бічних шлуночків. Форма нюхових часток є дуже мінливою у різних тварин. Паралельно з нюховими частками формується скелет нюхових капсул, які у подальшому входять до складу мозкового черепа. Органи нюху іннервуються I-ю парою черепних нервів. Особливість нюхового нерва полягає в тому, що він складається з центральних відростків первинночутливих клітин нюхового епітелію. Уві - йшовши в нюхові частки переднього мозку, ці відростки вступають у зв’язок з дендритами інших нервових клітин. Так відбувається передача ольфакторної (нюхової) інформації: нюхова клітина одночасно функціонує як рецептор і провідник нервового збудження. Органи нюху в процесі еволюції хребетних суттєво ускладнюються. Поверхня нюхового епітелію прогресивно розростається. Це супроводжується утворенням численних складок всередині нюхових капсул і зміною об’єму нюхових часток переднього мозку. У ланцетників нюховий епітелій сконцентрований в області дор сальної непарної нюхової ямки Кьолікера (а також, можливо, вентральної ямки Гатчека) в тому місці, де невроцель сполучається з поверхнею тіла у личинок. Для міног характерна непарна ніздря, і хоча круглоротих вважають близькими до девонських одноніздревих, деякі дослідники дотримуються думки про вторинність об’єднання ніздрів. Про це свідчать сліди парності нюхової капсули, а також розвиток в онтогенезі великої верхньої губи, яка утворює присмоктувальну воронку та просторово зближує між собою ніздрі та пітуїтарний мішок. Таким чином формується назогіпофізарний мішок, який відділений м’якою стінкою від ротової порожнини. При створенні в ній розрідження, він як піпетка втягує через ніздрю воду, яка завдяки спеціальній системі клапанів надходить також в носову порожнину (рис. 10.1). 305 Рис. 10.1. Будова органу нюху круглоротих: А — мінога, Б — міксина, 1 — непарна ніздря, 2 — нюховий мішок, 3 — назогіпофізарний мішок, 4 — воронка, 5 — ротова порожнина, 6 — преназальний синус (непарний аналог ніздрі) (за Джержинский, 2005) У міксин наявний непарний аналог ніздрі — так званий преназальний синус, а також аналог назогіпофізарного мішка, який відкривається в ротову порожнину. В результаті смоктальні рухи спричинюють потік води цим каналом із заходом в нюховий мішок. У хрящових риб пара наскрізних ніздрів розміщена на нижній поверхні рила. Кожна ніздря розділена шкірною складкою на вхідний і вихідний отвори. Поверхню нюхових капсул вистилає нюховий епітелій. Від ніздрів до ротового отвору тягнуться назооральні борозни, тобто до ніздрів може надходити вода з хімічними сполуками від їжі, яка знаходиться у ротовій порожнині. У більшості кісткових риб органи нюху представлені парою розміщених на передньому кінці голови мішків, які не відкриваються в ротову порожнину. Із зовнішнім середовищем кожний мішок може з’єднуватися двома отворами, як у типових костистих риб, або одним, як в акул. Нюхові мішки зовні захищені кістковою капсулою, яка зростається з передньою частиною мозкового черепа. Дно нюхового мішка вистелено нюховим епітелієм, його поверхня збільшується шляхом утворення численних складок. У відносно малорухомих риб відбувається примусове омивання мішків за рахунок зябрового дихання — завдяки розрідженню в ротоглотковій порожнині у разі набору чергової порції води. Серед костистих риб також зустрічається принцип піпетки і навіть аналог хоан. У багатьох видів, окрім основного нюхового мішка, можуть розвиватися додаткові кармани. У деяких риб (багатопер, целакант) нюховий орган представлений системою паралельних трубочок. 306 12 3 45 6 Усі тетраподи мають наскріз ні ніздрі, що пропускають атмосфер - не повітря в ротоглоткову порожнину (рис. 10.2). Серед нюхових клітин розміщені спеціальні зало - зи, які виділяють всередину ходів водянистий секрет і жироподібні речовини. В результаті запахові подразники поглинаються плівкою рідини, що вкриває нюховий епітелій. Припускають, що зволо жен - ню сприяє також надходження рідини від очей через слізноносові протоки. В амфібій зовнішні ніздрі продовжуються у видовжений мі - шок, який відкривається внутрішньою ніздрею — хоаною в покрівлі ротоглоткової порожнини. Поверхня нюхового мішка, яка у земноводних слугує, головним чином, для проведення повітря при диханні, гладенька і ча стково вислана звичайним, а не чутливим епітелієм. У личинок нюховий епітелій представлений, як і в риб, радіальними складками. У дорослих амфібій в нюхових капсулах з’являються скостенін - ня — нюхові раковини, а епітелій набуває вигляду закручених виростів. У безногих наявні своєрідні нюхові щупальця, які висуваються з ніздрів. Порожнина нюхового мішка амфібій поділена на дві частини: внутрішню, власне нюхову, що вистелена нюховим епітелієм, і зовнішню — респіраторну, вистелену покривним епітелієм. Вперше 307 Рис. 10.2. Положення органів нюху у тетрапод: А — амфібії, Б — рептилії, В — ссавці, 1 — хоани, 2 — нюховий мішок, 3 — зовнішні ніздрі, 4 — вомероназальний орган, 5 — присінок, 6 — носоглотковий канал, 7 — носова камера (за Kardong, 2012) 2 3 4 7 3 5 4 7 3 6 1 6 1 намічається відокремлення від нюхової капсули спеціалізованої ділянки нюхового епітелію — якобсонова (вомероназального) органа. У хвостатих цей орган виражений слабо, проте в інших він формує сліпий мішок, що відкривається в носову порожнину. Якобсонів орган інформує про запах їжі, що знаходиться в роті. У рептилій відбувається подальша диференціація наскрізних ніздрів на присінок, середній і задній відділи. Верхня частина носової камери має кілька виростів — раковин, вистелених нюховим епітелієм. У крокодилів і деяких черепах носова камера разом з носоглоткою відокремлені від рота вторинним кістковим піднебінням. Якобсонів орган добре розвинений у ящірок і змій. У них він парний і відділений від наскрізних ніздрів. Хімічні компоненти вловлюються кінчиком роздвоєного язика і переносяться в слиз чут - ливого епітелію. На відміну від нюхової порожнини якобсонів орган постійно заповнений рідиною, яка періодично викидається та оновлюється. У птахів отвори ніздрів розташовані зазвичай біля основи дзьоба, іноді прикриті роговою складкою. У ківі вони знаходяться на кінчику дзьоба. Всередині носових ходів є три носових раковини, що вистелені невеликими ділянками нюхового епітелію. Якобсонів орган у них відсутній. Чутливість нюхової рецепції у птахів, порівняно з рептиліями, суттєво знижена. Проте останніми дослідженнями показано, що у птахів нюх бере участь у формуванні різних форм поведінки: пошуку їжі, хомінгу тощо. Найвищого розвитку орган нюху досягає у ссавців. Нюхові раковини закручені у кісткові спіралеподібні структури, які вкриті чутливим епітелієм. Власне нюховими є ґратчасті раковини, що примикають до ґратчастої кістки. До макросматиків серед ссавців відносять сумчастих, комахоїдних, гризунів, хижих і копитних. До мікросматиків належать вусаті кити, ластоногі, вищі примати. Більшість ссавців мають якобсонів орган (рис. 10.3). Орган зору. Світлочутливість можна вважати однією із фундаментальних властивостей тварин. Для всіх хребетних, як і більшості безхребетних, характерна наявність органів сприйняття світлових подразнень. Хребетні тварини мають спеціалізовані світлочутливі органи, представлені парними або непарними очима. 308 Рис. 10.3. Вомероназальний орган собаки: 1 — нюхова цибулина, 2 — нюхові нерви, 3 — нюховий епітелій, 4 — нюхова камера, 5 — носоглотковий канал, 6 — вомероназальний орган, 7 — верхньощелепова кістка, 8 — вомероназальний нерв, 9 — леміш (за Kardong, 2012) Походження. Ембріональний розвиток ока починається з формування очного міхура, зачаток якого стає помітним в області майбутньо - го проміжного мозку ще до замикання нервової трубки. Елементи ока розвиваються із ектодерми і мезенхіми. Зачатки у вигляді двох пігментних плям з’являються з боків передньої частини нервової пластинки. Пізніше плями занурюються вглиб і утворюють пару пігментних ямок. Після замикання нервової пластинки в трубку, зачатки очей опиняються на бічних стінках первинного переднього мозку, звідки вони випинаються назовні в вигляді круглих міхурів. Зв’язок з мозком зберігається через порожнисте нервове стебельце — майбутній зоровий нерв. У ході розвитку очного міхура зовнішня половина його стінки впинається в його порожнину і міхур перетворюється на очний бокал з подвійною стінкою. На вентральній стінці бокала утворюється канавка — судинна або зорова щілина, через яку проходять кровоносні судини. Внутрішня стінка являє собою майбутню сітківку, а зовнішня — її пігментний шар. 309 1 2 3 4 5 6 7 8 9 У міру наближення очного міхура до поверхні, ектодерма, що лежить навпроти нього, потовщується та занурюється назустріч бокалу. Це потовщення відокремлює від себе в порожнину бокала структуру, з якої пізніше буде сформований кришталик. Мезодерма, що оточує закладку ока, дає початок зовнішнім оболонкам ока: судинній, яка виконує трофічну функцію, та склері, що забезпечує опорну і захисну функції. Судинна оболонка формує війкове тіло і райдужку. Структурні елементи ока. Шар щільної сполучної тканини або хряща утворює зовнішню оболонку ока — склеру. На передній поверхні ока склера переходить в тонку прозору рогівку, вкриту прозорим епітелієм (рис. 10.4). Форма рогівки є мінливою: у риб вона сплощена, у наземних і вторинноводних є опуклою. Разом з кришталиком рогівка бере участь в заломлюванні потоку світла, яке надходить в око. Зсередини до склери прилягає судинна оболонка, щільно забезпечена кровоносними судинами. Нижче розташована темна пігментна оболонка. Рис. 10.4. Будова ока: 1 — війкове (циліарне) тіло, 2 — задня камера, 3 — передня камера, 4 — райдужка, 5 — рогівка, 6 — кришталик, 7 — м’яз, 8 — повіка, 9 — склера, 10 — судинна оболонка, 11 — сітківка, 12 — центральна ямка жовтої плями, 13 — зоровий нерв, 14 — склоподібне тіло (за Linzey, 2012) 310 13 12 11 10 9 14 1 2 3 4 5 6 7 8 311 На межі між склерою і рогівкою краї обох оболонок утворюють кільцеву складку — райдужку, яка обмежує отвір — зіницю. Останній може розширюватися або звужуватися, завдяки наявності в райдужці радіальних і кільцевих м’язових волокон. Насичення райдужки пігментами забезпечує різноманітне забарвлення ока. Позаду райдужки утворюється кільцевої валик — війкове тіло, яке являє собою скупчення м’язових волокон, прикріплених до оболонки кришталика. Війкове тіло бере участь в акомодації ока, зміню - ючи форму кришталика і, у деяких наземних хребетних, переміщаючи його відносно сітківки. За зіницею розташоване кулеподібне (у риб) або сплюснуте в двоопуклою лінзу прозоре тіло — кришталик. Внутрішній шар стінки ока — сітківка — щільно прилягає до пігментної оболонки. Остання складається із світлочутливих, нервових та опорних клітин. До пігментного шару прилягає шар фоторецепторів, зовнішні членики яких мають вигляд паличок або колбочок і містять світлочутливий пігмент. Палички і колбочки мають різні будову та функції. Палички — рецептори, які реагують на слабке освітлення, вони передають зображення в чорно-білих тонах. Палички переважають у сітківці нічних наземних тварин, в акул і глибоководних риб. Колбочки чутливі до інтенсивного освітлення, вони краще передають дрібні деталі зображення і забезпечують кольоровий зір. У місці виходу зорового нерва світлочутливий шар сітківки редукується, цю ділянку називають сліпою плямою. У центрі сітківки зазвичай розташовується область підвищеної оптичної чутливості — жовта пляма; в її центрі часто є ямка, де щільність фоторецепторів і нервових клітин збільшена. Внутрішня порожнина очного яблука заповнена склоподібним тілом. Усередині цього тіла у рептилій і пта - хів наявна структура, щільно пронизана кровоносними судинами — сосковий конус, або гребінець. Він покращує забезпечення очей поживними речовинами та киснем (також, можливо, сприяє гостроті зору). Рух очей в орбіті обумовлений скороченням чотирьох прямих і двох косих м’язів, які прикріплюються до стінок орбіти та склери. Для отримання чіткого зображення існує механізм «наведення» очей на різкість — акомодація. Акомодація у хребетних може здійснюватися по-різному (рис. 10.5). У цьому процесі беруть участь мезодермальні м’язи війкового тіла та ектодермальні м’язи райдужної оболонки. У круглоротих, хрящових і кісткових риб, у личинок амфібій акомодація досягається переміщенням кришталика в середині очного яблука, у рептилій, птахів і ссавців пристосування до чіткого бачення відбувається за рахунок переміщення і зміни форми кришталика. У разі розглядання віддалених предметів кришталик сплощується, при ближ - ньому зорі він стає округлим. Ці зміни обумовлені роботою м’яза війкового тіла. Помічено, що спокійний стан кришталика у різних хребетних може забезпечувати досягнення різних завдань: в одних 312 Рис. 10.5. Механізми акомодації у хребетних: А — круглороті, Б — костисті риби, В — черепахи, Г — птахи, Д — ссавці, 1 — стан спокою, 2 — стан акомодації, 3 — кришталик, 4 — рогівка, 5 — війковий м’яз, 6 — сфінктер райдужки, 7 — склеральні скостеніння, 8 — циліарний відросток (за Kardong, 2012) 3 4 11 22 5 5 4 66 6 88 77 завитка). Тут сконцентровані волоскові клітини базилярного сосочка і лагени. У внутрішньому вусі птахів, як і у рептилій, рецепторним органом є базилярний сосочок. На дистальному кінці завитки розташована лагена. Волоскові клітини птахів різноманітні — відрізняються будовою, розташуванням та іннервацією. Завитка має збільшені розміри овального і круглого вікон. На базилярній мембрані у птахів, окрім сосочка, розвивається витягнутий у довжину кортієв орган, який складається із рецепторних і опорних клітин, покритих (як і сосочок плазунів) мембраною. У внутрішньому вусі ссавців завитка спірально закручена в 1–5 оборотів і повністю ізольована від вестибулярного апарату (в од - нопрохідних вона має 0,5 обороту і нагадує завитку птахів). В завитці ссавців, крім однопрохідних, зникає макула лагени і весь рецептор, представлений базилярним сосочком, видозміненим у справжній кортієв орган ссавців, розміщений на базилярній мембрані (рис. 10.7). Специфічною рисою ссавців є постійна кількість рецепторних клітин і однаковий характер їх розташування. Середнє вухо є характерним утворенням наземних хребетних. Воно забезпечене барабанною перетинкою і різною кількістю слухових кісточок. На середнє вухо перетворюються IV зяброва щілина — бризкальце і верхній елемент під’язикової дуги — підвісок (гіомандібуляре). Зовні порожнина середнього вуха обмежена тонкою мембраною — барабанною перетинкою. Остання утворена листком сполучної тканини і прикрита з поверхні шкірою (в амфібій, багатьох ящірок). Через широкий отвір або через євстахієву трубу ця порожнина з’єднується з глоткою. Гіомандібуляре втрачає роль підвіска щелеп і перетворюється на стремінце (stapes). Розширений у вигляді підошви кінець стремінця впирається в овальне вікно внутрішнього вуха і передає коливання барабанної перетинки на систему: перилімфатична протока — базилярна мембрана — лагена. У ссавців в середньому вусі формується три слухові кісточки — молоточок (malleus), коваделко (incus) і стремінце, гомологи відповідно квадратної, зчленівної кісток і підвіска. Вважають, що система кісточок не тільки ефективніше передає і підсилює коливання, але й оберігає внутрішнє вухо від навантажень при швидких змінах інтенсивності звуків. 319 Рис. 10.7. Орган слуху ссавців: 1 — завитка, 2 — овальне вікно, 3 — стремінце, 4 — півколові канали, 5 — кругле вікно, 6 — канал завитки, 7 — сходи присінка, 8 — рейснерова мембрана, 9 — слуховий нерв, 10 — покривна мембрана, 11 — волоскові клітини, 12 — базилярна мембрана, 13 — сходи завитки (за Hickman et al., 2012) Також звукові коливання можуть надходити до внутрішнього вуха через кістки черепа. У видів, здатних до ехолокації (землерийки, кажани, китоподібні), між молоточком і коваделком з’являється додатковий важіль, а молоточок жорстко приєднується до барабанної перетинки. Це підвищує міцність системи і покращує сприйняття і проведення специфічних сигналів. У гатерій і змій середнє вухо повністю редуковано, його зникнення, як правило, пов’язане з повзанням і риючим способом життя. 320 8 7 4 3 2 1 5 6 13 12 11 10 9 У рептилій, птахів і ссавців формується зовнішнє вухо. У багатьох рептилій воно представлено зовнішнім слуховим проходом. Він захищає барабанну перетинку, тут підтримуються постійна температура і тиск. Ступінь розвитку цього каналу змінюється у рептилій в широких межах. Найсильніше зовнішній слуховий прохід оформлений у крокодилів і деяких геконів. Кільцеві м’язи забезпечують звуження або перекриття зовнішнього отвору. Слуховий прохід добре виражений у ящірок, що переховуються в тісних сховищах, під камінням, у вузьких щілинах (сцинки). У ящірок, які використовують просторі сховища, слуховий прохід слабо виражений або відсутній (агами, скельні ящірки). Повністю відсутній він також у всіх змій. У птахів зовнішнє вухо оформлено в короткий, але складний за рельєфом слуховий прохід з розташованими біля входу шкірними складками, валиками і вушними птериліями. Зовнішнє вухо наземних ссавців включає слуховий прохід і вушну раковину, форма і рухливість якої сильно варіюють. Багатофункціональність зовнішнього вуха дозволяє тваринам з його допомогою ефек - тивніше вловлювати звуки, здійснювати терморегуляцію, демонструва - ти емоційний стан. У напівводних (ластоногі) вушні раковини коротшають, а спеціальні шкірні вирости у разі знаходження під водою закривають вушний прохід. У справжніх тюленів раковина редукується, а слуховий прохід має коліноподібний вигин. У дельфінів вушна раковина редукована, а слуховий прохід закритий і заповнений повітрям. Органи смаку. Традиційно вважають, що хребетні розрізняють чотири основні смакові якості: гірке, солоне, кисле, солодке. Рецепція смаку відбувається шляхом розпізнавання молекул та іонів у рідкому середовищі: кислот — як кисле, хлоридів — як солоне, відчуття гіркого спричинюється алкалоїдами, відчуття солодкого — цукрами і спиртами. В останні роки був виявлений п’ятий тип рецепторів смаку, який відповідає за сприйняття «м’ясного» смаку (умамі). Також було встановлено, що одна чутлива клітина експресує тільки один тип рецепторів, тобто здатна відчувати лише один з п’яти смаків. Рецепторами смаку є смакові цибулини (бруньки), які складають - ся з клітин витягнутої овальної форми, їх ядра розташовані на базальному полюсі клітини (рис. 10.8). Цитоплазма рецепторних клітин багата на РНК, білки, містить добре розвинуті ендоплазматичний 321 ретикулум та комплекс Гольджі. На апікальній поверхні смакових клітин є багато тонких мікроворсинок, які збільшують площу сприймаючої поверхні. Ці мікроворсинки називаються штифтиками. До базальної та бічної поверхонь рецепторних смакових клітин підходять закінчення безмієлінових нервових волокон. Також до складу смакової бруньки входять опорні елементи — вузькі, високі клітини призматичної форми з великим ядром і світлою цитоплазмою, в якій добре розвинуті ендоплазматичний ретикулум, мітохондрії та елементи комплексу Гольджі. Третім компонентом є базальні клітини — невеликі клітини, які лежать на базальній мембрані, не досягають смакової пори і не контактують з нервовими волокнами. Вони є малодиференційованими елементами і служать джерелом регенерації інших клітин. Рис. 10.8. Смакові рецептори: А — положення смакових бруньок на сосочках всередині поверхневого епітелію, Б — будова смакової бруньки, 1 — сосочок, 2 — смакова брунька, 3 — залоза, 4 — мікровілії, 5 — пора, 6 — опорна клітина, 7 — рецепторна клітина, 8 — базальна клітина, 9 — нерви, 10 — базальна пластинка (за Linzey, 2012) Смакові цибулини розташовані головним чином у ротовій порожнині і глотці. Проте у кісткових риб вони можуть розміщуватися на зовнішній поверхні тіла, на зябрових дугах, на плавцях, багато їх на губах і вусиках. Смакові бруньки в амфібій зустрічаються в шкірі. У рептилій і птахів вони знаходяться в глотці, рідко на язику. У ссавців смакові бруньки в основному розташовані на язику. У гризунів, хижих і копитних ссавців найчастіше на його дорсальній поверхні. Смакові сенсорні клітини кожні кілька днів замінюються новими. 322 10 3 2 1 9 8 7 6 5 4 У більшості хребетних смакові бруньки іннервуються гілками лицьового (VII), язикоглоткового (IX) і блукаючого (X) нервів. ЗАПИТАННЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЮ 1.У чому полягає відмінність між первинноі вторинночутливими рецепторними клітинами? 2.Охарактеризуйте напрямки ускладнення органів нюху в процесі еволюції. 3.Яку функцію виконує якобсонів (вомероназальний) орган, у яких хребетних він наявний? 4.Охарактеризуйте основні етапи ембріонального розвитку ока. 5.Охарактеризуйте основні структурні елементи ока хребетних. 6.Завдяки яким механізмам здійснюється акомодація в різних групах хребетних тварин? 7.Назвіть допоміжні структури, які пов’язані з органами зору. 8.Порівняйте будову зорового апарату у водних і наземних хребетних. 9.Яким чином здійснюється сейсмосенсорна рецепція? 10. Яку будову мають органи бічної лінії в різних таксономічних групах хребетних? 11. Охарактеризуйте будову вестибулярного апарату водних хребетних. 12. Яку функцію виконує веберів апарат? 13. Чим відрізняються характеристики передачі та сприйняття звуків у наземному середовищі, як це позначається на будові органів слуху? 14. Порівняйте будову структур внутрішнього вуха у різних хребетних. 15. З чим пов’язане перетворення гіомандибуляре на слухову кісточку — стремінце? 16. Як формуються і функціонують слухові кісточки у середньому вусі ссавців? 17. Яким чином середовище мешкання або спосіб життя позначається на будові слухового апарату? 18. Охарактеризуйте будову смакових рецепторів хребетних. 323 РОЗДІЛ 11 ОСНОВНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ ЕВОЛЮЦІЙНИХ ТРАНСФОРМАЦІЙ ОРГАНІВ ТА ЇХ СИСТЕМ Будова тіла тварин, органів та їх систем доволі легко підлягає безпосередньому дослідженню, тому анатомами накопичений величезний об’єм емпіричних даних. В історичному аспекті вже давно з’явилася нагальна необхідність у теоретичному узагальненні наявних фактів. Такі спроби з різним рівнем успіху здійснювалися неодноразово. В епоху Відродження відбувся перехід від описової анатомії до порівняльної, в центрі уваги якої знаходиться вивчення закономірностей будови й розвитку організмів, шляхом зіставлення тварин різних систематичних груп. Такий підхід дав змогу відкрити три шляхи інтерпретації анатомічного матеріалу. По-перше, це ідея єдності плану будови, заснована на виявленні неочевидної схожості у будові, по-друге — ідея пристосованості живих організмів, що дала початок новому науковому напрямку — функціональній анатомії. Нарешті, третій шлях інтерпретації фактів був сформований на основі природної процедури класифікації, впорядкування вивчених об’єктів і станів, що привело до побудови порівняльно-анатомічного ряду, в основі якого знаходиться ідея розвитку. З часом (кінець XIX — початок ХХ століття) набула актуальності проблема співвідношення форми і функції, їх взаємозв’язку і взаємодії. Основні ідеї порівняльної анатомії сконцентрувались у наступні положення. 1. У процесах життєдіяльності на рівні організму, форма як матеріальний субстрат, визначає функцію. Наприклад, конструкція певного апарату визначає його фізичні, а отже, функ - ціональні, властивості. Тим самим форма в таких ситуаціях є первинною відносно функції. 2. У процесах філогенезу на рівні популяції майбутня доля форми визначається тим, наскільки вона може служити субстратом для функцій, що забезпечують виживання носія цієї форми. Таким чином, первинною виявляється функція. 3. У процесах ембріогенезу форма, як матеріальний субстрат, має величезне значення, проте існують спеціальні механізми, які змінюють хід формоутворювальних процесів під впливом функціональних наван324 тажень, наприклад, зростання кістки значною мірою визначається механічним навантаженням (Дзержинский, 2005). Хоча пошуки шляхів філогенетичних перебудов органів і функцій почалися давно, проте реальні можливості для теоретичних узагальнень з’явилися лише в XX столітті. Один із засновників сучасної порівняльної анатомії та еволюційної морфології О.М. Сєверцов узагальнив напрацювання в даному напрямку. При цьому він спирався на дві категорії фактів, які об’єктивно спостерігаються в природі і зводяться до того, що: 1) всі органи поліфункціональні; 2) кожна із функцій здатна змінюватися кількісно та якісно. О.М. Сєверцов вперше сформував систему так званих модусів органогенезу, які лежать в основі еволюції органів та їх систем. З тих часів кількість таких закономірностей, сформульованих у вигляді принципів, збільшилась. Основні з них наведені нижче. Принцип зміни функцій: у разі змін умов існування головна функ - ція може втрачати своє значення і послаблюватися; одночасно будьяка із другорядних функцій може посилюватися і ставати головною. Зміна функцій супроводжується відповідними перебудовами органів (ниркові канальці хребетних служать для виведення продуктів азотистого обміну (головна функція), а частина з них і для виведення статевих продуктів; останні з часом обособлюються у вигляді придатка сім’яника, тобто функція виведення статевих продуктів в цьому органі стає основною). Принцип розширення функцій: кількість другорядних функцій мо - же значно збільшуватися, проте головна функція зберігається (напри - клад, первинною і головною функцією кінцівки давніх тетрапод бу ла опора на субстрат і пересування; опанування різних екологічних ніш призвело до диференціації кінцівок і набуття нових функцій: рит тя, лазіння, захоплювання, стрибання, плавання, захисту, нападу то що). Нові функції так чи інакше впливають на трансформацію кінцівок, а розширення функцій збільшує пластичність органа і всього ор ганізму оскіль - ки відкриває нові можливі шляхи еволюції, включа ючи зміну функ цій. Розширення функцій має місце у разі диференціації органа, який в міру свого розчленування (диференціації) набуває нових функцій. Принцип зменшення кількості функцій: у разі посилення головної функції, орган, який є її носієм, спеціалізується в напрямку 325 більш ефективного виконання головної функції, навіть, за рахунок втрати деяких другорядних функцій (кінцівки копитних спеціалізуються до швидкісної локомоції: ця головна функція посилюється, проте послаблюються або втрачаються ряд другорядних функцій, таких, наприклад, як маніпуляторні). Принцип посилення функцій: посилення може відбувається кількома шляхами — збільшенням розмірів органа (наприклад легенів через утворення комірчастих структур); збільшенням секреторної частини залози (молочні залози в період лактації); концентрацією тканини з однаковою функцією (утворення підшлункової та щитоподібної залоз у вищих хребетних). Принцип активації функцій, або перетворення пасивних органів в активні (розвиток рухомих плавців риб із малорухомих шкірних складок, перетворення деяких зубів змій на отруйні). Принцип іммобілізації частин і функцій: перетворення активного органа в пасивний, рухомого в нерухомий, супроводжується послабленням головної функції. Саме шляхом іммобілізації відбувалася втрата рухливості первинної верхньої щелепи в ряду хребетних та втрата кінетизму черепа. Разом з цим іммобілізація створює умови для концентрації та інтенсифікації функцій. Принцип поділу функцій демонструє шлях і причини, за яких відбувається диференціація органа: паралельно з поділом функцій відбувається поділ органа. Наприклад, початкова функція хребта — надання форми та опори тілу, почала стримувати локомоторну активність тварин. Первинна статична функція продовжує відігравати важливу роль, але в ній з’являються складові, які дозволяють, а потім і посилюють рухливість окремих ділянок. Так, рухливість спочатку з’являється в місці з’єднання голови з хребтом, потім тулубової частини хребта з крижовою. Одночасно відбувається диференціація хребта на відділи — шийний, грудний, поперековий, крижовий; перетворюються й хребці окремих відділів. Принцип субституції органів: окремий орган може заміщуватися іншим органом, з іншою будовою і походженням, але виконуючим ту ж саму функцію. Так відбувалася заміна хорди хрящовим хребтом, а останнього — кістковим. В цілому субституція веде до посилення функції і тенденції до диференціювання органів. 326 Принцип фізіологічної субституції пояснює ситуацію, коли орган заміщується органом іншої будови, розміщеним в іншому місці і виконуючим таку саму функцію. Так відбувається заміна головної нирки тулубовою, а останньої — тазовою. Принцип фіксації фаз: нова функція може виникати як результат закріплення (фіксації) фази, що періодично повторюється, або однієї із фаз попередньої загальної функції даного органа; при цьому загальний характер функції не змінюється, але підвищується її інтенсивність (вважають, що таким шляхом відбувався перехід від стопоходіння до пальцеходіння, а потім і фалангоходіння). Принцип олігомеризації або зменшення числа гомологічних ор - ганів або їх частин. Вважають, що відповідно з цим принципом відбувалося зменшення кількості хребців у хребетних, зменшення голівок складних м’язів у разі спеціалізації, кількості променів в плавцях риб, пальців у копитних та ін. Принцип полімеризації описує зворотний процес збільшення чис - ла гомологічних органів або їх частин (збільшення кількості хребців у змій, фаланг в передніх кінцівках китоподібних — гіперфалангія). Принцип гетеробатмії відтворює виникнення різного рівня спеціалізацій окремих структур чи органів організму в результаті незалежності розвитку різних частин особини. Принцип компенсації функцій біологічно координованих органів, що належать до однієї системи: відносно швидка перебудова одних органів, в рамках однієї системи органів, компенсує тривале відставання темпів розвитку інших органів тієї ж системи. Принцип еволюційної стабілізації функцій діє в ситуаціях, коли шляхом зміни частини органа зберігається можливість його нормального функціонування в змінених умовах. Принцип концентрації функцій відтворює процес топографічної локалізації функцій, що супроводжується паралельним утворенням нового органа (виникнення швидкісного скомброїдного типу плавання у риб, пов’язаного з концентрацією локомоторних рухів в області хвостового плавця). Принцип спеціалізації функцій: спеціалізація (інтенсифікація) функції можлива без спеціалізації структури, що її забезпечує. Функ ція підвішування до субстрату за допомогою тазових кінцівок 327 у кажанів є давньою функціональною спеціалізацією, проте їх тазові кінцівки в морфологічному плані позбавлені рис спеціалізації, більше того, малогомілкова кістка кажанів зберігає зв’язок з латеральним виростком стегнової кістки, що є архаїчним станом (Ковтун, 1978; Ковтун та ін., 2005). Наведена типологія механізмів філогенетичних змін органів та їх функцій є прикладом теоретичних узагальнень, отриманих на підставі даних порівняльної анатомії. ЗАПИТАННЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЮ 1. У чому полягає основне завдання порівняльної анатомії тварин? 2. Які шляхи інтерпретації емпіричного матеріалу використовує порівняльна анатомія? 3. У чому полягає сутність проблеми співвідношення форми і функції, їх взаємозв’язку і взаємодії? 4. Які основні вихідні положення порівняльної анатомії склалися у середині ХХ століття? 5. Кому належить авторство у формулюванні перших модусів органогенезу? 6. У чому полягає сутність принципу зміни функцій? 7. За допомогою яких механізмів може відбуватися посилення функції органа (системи органів)? 8. Охарактеризуйте принцип розширення функцій, наведіть приклади. 9. У чому полягає сутність принципу зменшення кількості функцій? 10. На підставі порівняльних анатомічних даних наведіть приклади реалізації принципу посилення функцій. 11. На підставі яких модусів органогенезу можна пояснити диференціацію певного органа? 12. У чому сутність принципів морфологічної або фізіологічної субституції? 13. Які процеси описують принципи олігоі полімеризації гомологічних органів? 14. Наведіть приклади процесів, які описуються принципами компенсації та концентрації функцій. 328 ДЛЯ НОТАТОК Наукове видання Мякушко Станіслав Анатолійович ПОРІВНЯЛЬНА АНАТОМІЯ ХРЕБЕТНИХ ТВАРИН Навчальний посібник Дизайн обкладинки та друк Видавництво «ВЕЧІР ПОНЕДІЛКА» м. Київ, вул. Раїси Окіпної, 2, оф. 420 (050) 410-81-57 [email protected] www.apublisher.in.ua Підписано до друку 15.02.2019. Формат 64х90/16. Гарнітура Times. Папір офсетний. Друк цифровий. Наклад 300 прим. Ум. друк. арк. 22,4. Зам. № 2019-02/01