Contribution à la connaissance des Sphéciformes (Hymenoptera : Bembicidae, Crabronidae, Pemphredonidae, Psenidae) de la Réserve naturelle nationale de la tourbière de Machais (France, Grand Est, Vosges)

Marhic E. & Chapelin-Viscard J.-D. 2025. Contribution à la connaissance des Sphéciformes (Hymenoptera : Bembicidae, Crabronidae, Pemphredonidae, Psenidae) de la Réserve naturelle nationale de la tourbière de Machais (France, Grand Est, Vosges). Bulletin de la Société d'Histoire naturelle et d'Ethnographie de Colmar, 82 (17) : 113-117. https://doi.org/10.5281/zenodo.17384394 © 2025, the authors. Published by Société d'Histoire naturelle et d'Ethnographie de Colmar This in an open access article under the Creative Commons BY-NC-ND 4.0 international licence Published in Bulletin de la Société d'Histoire naturelle et d'Ethnographie de Colmar ISSNprint 1637-6811│ISSNonline 2827-4318│https://museumcolmar.org/bulletin 113 ▪ Contribution à la connaissance des Sphéciformes (Hymenoptera : Bembicidae, Crabronidae, Pemphredonidae, Psenidae) de la Réserve naturelle nationale de la tourbière de Machais (France, Grand Est, Vosges) Erwann MARHIC Laboratoire d'éco-entomologie 5 rue Antoine Mariotte, 45000 Orléans [email protected] Jean-David CHAPELIN-VISCARDI Laboratoire d'éco-entomologie 5 rue Antoine Mariotte, 45000 Orléans [email protected] Résumé  Dans le cadre d’un programme de suivi par tentes Malaise dans la Réserve naturelle nationale de la tourbière de Machais (Vosges), les Hyménoptères Sphéciformes (Apoidea) ont été analysés. 93 spécimens ont été identifiés, appartenant à 20 espèces différentes. Parmi celles-ci, neuf sont nouvelles pour le département des Vosges et 2 pour la région Grand-Est. La présence des espèces les plus intéressantes est discutée. Mots-clés  Bembicidae, Crabronidae, Répartition, Pemphredonidae, Psenidae. Abstract  Contribution to our knowledge of the Spheciformes (Hymenoptera : Bembicidae, Crabronidae, Pemphredonidae, Psenidae) of the "tourbière de MAchais" National Nature Reserve (France, Grand Est, Vosges) As part of a monitoring programme involving the use of Malaise traps in the Machais peat bog in the Vosges National Nature Reserve, the spheciform hymenoptera (apoidea) were analysed. A total of 93 specimens belonging to 20 different species were identified. Nine of these species were new to the Vosges department, and two were new to the Grand Est region. This text discusses the presence of the most interesting species. Keywords  Bembicidae, Crabronidae, Distribution, Pemphredonidae, Psenidae. INTRODUCTION Les Hyménoptères Sphéciformes, parfois appelés Sphégiens, appartiennent à la superfamille des Apoïdes. En France, 424 espèces sont connues et regroupées en dix familles distinctes (Le Divelec et al. 2022, Le Divelec 2023, 2021, 2024). Il s’agit essentiellement de guêpes prédatrices, mais il existe des espèces de parasites de couvain, plus souvent appelés cleptoparasites, ainsi que des genres aux mœurs proches des parasitoïdes koïnobiontes (Bohart & Menke 1976, O’Neil 2001). Les femelles adultes chassent des insectes et/ou des araignées pour alimenter leurs larves dans les nids. Les mœurs alimentaires de ce groupe sont très variées avec des espèces plus ou moins spécialisées dans la chasse d’un ordre, d’une famille, d’un genre ou d’une espèce (Bitsch & Leclercq 1993). L’écologie des larves et des imagos est différente. Ces derniers se nourrissent essentiellement de jus sucrés et dépendent donc des ressources florales disponibles (Janvier 1977, Danks 1970, Corbet & Backhouse 1975, Ebeling et al. 2012, Kazenas 2001). Dans le département des Vosges, 48 espèces de Sphéciformes sont signalées dans la littérature (Bitsch & Leclercq 1993, Bitsch et al. 1997, 2001, 2020, 2021, 2022). MATÉRIEL ET MÉTHODES Le plan d’échantillonnage ainsi que les habitats inventoriés sont largement décrits dans l’article introductif (Claude et al. 2025). Nous rappelons ici quelques éléments concernant les pièges Malaise dont sont issus les Sphéciformes étudiés. Le matériel examiné provient uniquement des campagnes de piégeage de 2020 et 2021 (n=7 pièges Malaises). Les tentes Malaise posées au courant de ces années correspondent aux coordonnées (Lambert 93) et habitats suivants : Piège Malaise "TM143" posé du 21-IV au 22-X-2020 en tourbière en lisière forestière, altitude 985 mètres, coordonnées X = 995444,2 ; Y = 6774800,2. Piège Malaise "TM144" posé du 21-IV au 22-X-2020 en tourbière en lisière forestière, altitude 985 mètres, coordonnées X = 995316,4 ; Y = 6774950,4. Piège Malaise "TM145" posé du 27-IV au 22-X-2020 en tourbière intra-forestière, altitude 1090 mètres, coordonnées X = 995344,7 ; Y = 6775442,1. Piège Malaise "TM146" posé du 25-VI au 22-X-2020 en tourbière ▪ Marhic E. & Chapelin-Viscardi J.-D. ▪ 114 de transition, altitude 980 mètres, coordonnées X = 995526,3 ; Y = 6774644,6. Piège Malaise "TM01" posé du 22-IV au 04-XI-2021 en tourbière en lisière forestière, altitude 1048 mètres, coordonnées X = 994421,3 ; Y = 6774231,3. Piège Malaise "TM02" posé du 22-IV au 04-XI-2021 en tourbière en lisière forestière, altitude 985 mètres, coordonnées X = 995403,2 ; Y = 6774866,4. Piège Malaise "TM03" posé du 22-IV au 04-XI-2021 en tourbière intra-forestière, altitude 985 mètres, coordonnées X = 995536,3 ; Y = 6774726,8. L’identification des Sphéciformes a principalement été réalisée à l’aide des récentes faunes de France (Bitsch et al. 2020, 2021, 2022), de la collection de référence du Laboratoire d’Eco-Entomologie (LEE dans la suite du texte) ainsi que de certains articles de révision spécifique (Schmid-Egger 2002). Tous les individus identifiés ont été retournés au Parc naturel régional des Ballon des Vosges sauf certains conservés dans la collection de référence des auteurs (LEE, Orléans). Dans ce cas, les données sont suivies de l’abréviation “coll. LEE“. La nomenclature utilisée suit celle de TaxRef version 18 (TAXREF 2025). RÉSULTATS L’ensemble des Hyménoptères Sphéciformes collectés au cours des campagnes 2020-2021 réalisées dans la Réserve naturelle nationale de la tourbière de Machais ont été identifiés, soit un total de 93 spécimens appartenant à 20 espèces différentes réparties en quatre familles (Bembicidae, Crabronidae, Pemphredonidae et Psenidae). Toutes les tentes Malaise n’ont pas été échantillonnées de la même manière : TM145 (n = 8 espèces ; 20 individus), TM146 (n = 7 ; 19), TM02 (n = 7 ; 15), TM01 (n = 7 ; 11), TM03 (n = 5 ; 21), TM144 (n = 5 ; 7). Aucun Sphéciforme n’a été collecté par la TM143. La liste ci-dessous présente les données complètes de l’ensemble des spécimens examinés avec pour chaque espèce une idée de sa rareté en France, le type de nidification et les proies connues. Quelques espèces particulièrement remarquables font l’objet de commentaires approfondis. Famille des Bembicidae ■ Argogorytes mystaceus (Linnaeus, 1761) Matériel examiné : 2♀ 06-VII-2020, TM144 ; 1♀ 02-VII-2021, TM01. Cette espèce est commune, elle nidifie dans le sol et chasse Philaenus spumarius (Aphrophoridae). Le mâle est connu pour être un pollinisateur actif d’orchidées du genre Ophrys L., 1753 (Le Divelec et al. 2022). L’espèce est nouvelle pour le département des Vosges. ■ Nysson spinosus (J. Forster, 1771) Matériel examiné : 1♀ 27-V-2020, TM144. Cette espèce est commune, elle est cleptoparasite d’autres Bembicidae, notamment Argogorytes mystaceus (Le Divelec et al. 2022). Famille des Crabronidae ■ Crossocerus annulipes (Lepeletier & Brullé, 1835) Matériel examiné : 1♀ 29-VII-2020, TM145 ; 1♀ 25-VIII-2021, TM01 ; 1♀ 25-VIII-2021, TM03. Cette espèce est commune, elle nidifie dans d’anciennes galeries de xylophages et chasse principalement des Hémiptères (Bitsch et al. 2021). Elle est nouvelle pour le département des Vosges. ■ Crossocerus heydeni Kohl, 1880 (Figure 1A) Matériel examiné : 1♀ 19-VIII-2020, TM144, coll. LEE ; 1♀ 09VIII-2021, TM03, coll. LEE ; 1♀ 25-VIII-2021, TM03, coll. LEE. Cette espèce est largement répandue en Europe mais toujours rare. En France, elle n’est signalée que de cinq départements : Côte-d’Or, Doubs, Loiret, Meurthe-et-Moselle, Vosges (Bitsch et al. 2021, Le Divelec et al. 2022). L’espèce peut cependant localement être commune comme à la Réserve naturelle nationale du ravin de Valbois dans le Doubs (Jérôme CARMINATI, communication personnelle, 2025). Considérée comme une forestière boréoalpine, rarissime en plaine (Le Divelec et al. 2022), il semble probable que la plupart des populations françaises se concentrent dans les Vosges et le Jura. Elle nidifie dans les galeries de Coléoptères xylophages et chasse probablement des petits Diptères. L’espèce avait déjà été collectée dans les Vosges en juin 2012 à Vittel (observateur T. ROBERT) (Bitsch et al. 2021). ■ Crossocerus podagricus (Vander Linden, 1829) Matériel examiné : 1♀ 09-VIII-2021, TM02. Cette espèce est très commune. Elle nidifie dans le bois pourri ou dans d’anciennes galeries de xylophages et chasse des Diptères (Bitsch et al. 2021). ■ Crossocerus styrius (Kohl, 1892) (Figure 1B) Matériel examiné : 1♀ 19-VII-2021, TM02, coll. LEE. Cette espèce est largement répandue en Europe mais toujours rare. En France, elle n’est signalée que de huit départements : Ardennes, Côte-d’Or, Doubs, Haute-Garonne, Nièvre, Haute-Savoie, Meurthe-et-Moselle, Yvelines (Carminati et al. 2019, Bitsch et al. 2021). Elle nidifie exclusivement dans le bois mort de Betula spp., Salix spp. et Sambucus spp. L’adulte est connu pour butiner uniquement Viburnum opulus L. 1753 et chasse divers petits Diptères. Elle est nouvelle pour le département des Vosges. Bulletin de la Société d'Histoire naturelle et d'Ethnographie de Colmar ▪ 2025 ▪ 82 (17) : 113-117 115 ▪ ■ Crossocerus tarsatus (Shuckard, 1837) Matériel examiné : 2♀ 1♂ 29-VII-2020, TM145 ; 1♀ 19-VII2021, TM02 ; 1♀ 09-VIII-2021, TM03, coll. LEE ; 4♀ 25-VIII2021, TM01 ; 1♀ 25-VIII-2021, TM02 ; 8♀ 25-VIII-2021, TM03 ; 1♀ 16-IX-2021, TM02 ; 1♀ 16-IX-2021, TM03. Cette espèce est peu commune, mais signalée tout de même de plus de 30 départements français, généralement en effectifs restreints. La collecte de 20 spécimens (21,5% des effectifs de Sphéciformes) sur le périmètre de la Réserve naturelle nous paraît importante à souligner. L’espèce a aussi été historiquement trouvée en nombre dans le département voisin du Bas-Rhin (Bitsch et al. 2021). Elle nidifie généralement dans les sols durs, notamment les sentiers, mais peut également nidifier dans les vieilles galeries de xylophages, il s’agit probablement de ce cas de figure sur le site, dans la mesure où l’espèce a été collectée dans quatre tentes Malaise différentes. Elle chasse des petits Diptères. Les adultes n’ont jamais été observés en train de butiner. L’espèce est nouvelle pour le département des Vosges. ■ Ectemnius guttatus (Vander Linden, 1829) Matériel examiné : 1♂ 29-VII-2020, TM146, coll. LEE. Cette espèce est peu commune mais largement répandue en Europe. Elle nidifie dans des galeries de xylophages, y compris sur conifères (très rare chez les Crabronidae) et chasse des Diptères (Bitsch et al. 2021). L’individu collecté ici est entièrement mélanique, phénomène bien connu chez cette espèce. ■ Ectemnius ruficornis (Zetterstedt, 1838) Matériel examiné : 3♀ 29-VII-2020, TM145, coll. LEE ; 1♂ 19VII-2021, TM02, coll. LEE. Cette espèce est peu commune mais largement répandue en Europe. Elle nidifie dans le bois mort en décomposition et chasse des Diptères, notamment des Syrphidae (Bitsch et al. 2021). ■ Rhopalum clavipes (Linnaeus, 1758) Matériel examiné : 1♀ 1♂ 10-IX-2020, TM146 ; 1♀ 1♂ 18-VI2021, TM03 ; 3♂ 02-VII-2021, TM03 ; 2♀ 19-VII-2021, TM01 ; 1♀ 1♂ 19-VII-2021, TM02 ; 1♀ 09-VIII-2021, TM02. Cette espèce est commune, elle nidifie dans les tiges creuses et chasse de petits insectes volants, notamment des Psocoptères, des petits Diptères ou encore des Homoptères Aphididae (Bitsch et al. 2021). ■ Trypoxylon beaumonti Antropov, 1991 Matériel examiné : 1♂ 27-V-2020, TM145 ; 2♂ 29-VII-2020, TM145 ; 1♂ 29-VII-2020, TM146. Cette espèce est commune, elle nidifie dans les tiges creuses ou les galles et chasse probablement des Aphididae (Le Divelec et al. 2022). Elle est nouvelle pour le département des Vosges. ■ Trypoxylon clavicerum Lepeletier de Saint Fargeau & Audinet-Serville, 1828 Matériel examiné : 1♀ 29-VII-2020, TM145 ; 4♀ 29-VII-2020, TM146 ; 1♀ 19-VIII-2020, TM145 ; 2♀ 3♂ 29-VII-2020, TM146 ; 1♂ 09-VIII-2021, TM03 ; 1♀ 25-VIII-2021, TM01 ; 2♀ 25-VIII2021, TM02 ; 1♀ 25-VIII-2021, TM03 ; 1♀ 16-IX-2021, TM02 ; 1♀ 16-IX-2021, TM03. Cette espèce est très commune, elle nidifie dans les tiges creuses, les galeries de xylophages ou les galles et chasse des Araignées (Bitsch et al. 2021). ■ Trypoxylon figulus (Linnaeus, 1758) Matériel examiné : 1♂ 5♀ 29-VII-2020, TM145 ; 2♂ 1♀ 29-VII2020, TM146. Cette espèce est très commune, elle nidifie dans les tiges creuses, les galeries de xylophages ou les galles et chasse des Araignées (Bitsch et al. 2021). ■ Trypoxylon minus Beaumont, 1945 Matériel examiné : 1♀ 29-VII-2020, TM145. Cette espèce est très commune, elle nidifie dans les tiges creuses, les galeries de xylophages ou les galles et chasse des Araignées (Bitsch et al. 2021). Famille des Pemphredonidae ■ Passaloecus corniger Shuckard, 1837 Matériel examiné : 1♂ 06-VII-2020, TM144 ; 1♂ 19-VIII-2020, TM144 ; 1♀ 02-VII-2021, TM01. Cette espèce est commune, elle nidifie dans les tiges creuses ou dans d’anciennes galeries de xylophages et chasse des Aphididae (Bitsch et al. 2022). Elle est nouvelle pour le département des Vosges. Figure 1 – Quelques Sphéciformes remarquables de la Réserve naturelle nationale de la tourbière de Machais. A. Crossocerus heydeni Kohl, 1880 femelle (6,5 mm) ; B. Crossocerus styrius (Kohl, 1892) femelle (6 mm). [Crédits photographiques : Samuel LOISEAU (LEE)]. ▪ Marhic E. & Chapelin-Viscardi J.-D. ▪ 116 ■ Passaloecus insignis (Vander Linden, 1829) Matériel examiné : 1♂ 10-IX-2020, TM146 ; 2♀ 18-VI-2021, TM02 ; 1♀ 19-VII-2021, TM02. Cette espèce est commune, elle nidifie dans les tiges creuses et chasse des Homoptères Aphididae (Bitsch et al. 2022). ■ Pemphredon lugubris (Fabricius, 1793) Matériel examiné : 1♀ 09-VIII-2021, TM01. Cette espèce est commune, elle nidifie dans le bois mort décomposé et chasse des Homoptères Aphididae (Bitsch et al. 2022). ■ Spilomena beata Blüthgen, 1953 Matériel examiné : 1♀ 29-VII-2020, TM145. Cette espèce est peu commune, signalée de 14 départements, surtout dans la moitié sud du pays : Alpes-deHaute-Provence, Corse, Dordogne, Doubs, Gers, HauteGaronne, Isère, Loiret, Lot, Pyrénées-Orientales, Savoie, Somme (Bitsch et al. 2022), Ain (Marhic et al. 2024b), Var (Marhic et al. 2024a). Elle nidifie dans des galeries de xylophages et chasse des juvéniles de Thysanoptères. Les signalements les plus récents, dans des milieux divers et variés notamment à l’aide de tentes Malaise, laissent à penser que la rareté de l’espèce serait principalement un artéfact lié à sa petite taille (2,5 à 4 mm). Elle est nouvelle pour le département des Vosges et la région Grand Est. Famille des Psenidae ■ Psenulus concolor (Dahlbom, 1843) Matériel examiné : 1♀ 29-VII-2020, TM146. Cette espèce est assez commune, elle nidifie dans les tiges creuses et chasse des Homoptères de la superfamille de Psylloidea (Bitsch et al. 2022). Elle est nouvelle pour le département des Vosges. ■ Psenulus schencki (Tournier, 1889) Matériel examiné : 1♂ 06-VII-2020, TM144. Cette espèce est peu commune, signalée d’environ 25 départements français, pour la plupart situés dans la moitié sud du pays (Bitsch et al. 2022). Elle nidifie dans les cavités préexistantes dans la végétation (tiges creuses, galeries de xylophages) et chasse des Homoptères Sternorrhynques. Elle semble volontiers forestière (Le Divelec et al. 2022). L’espèce est discrète, comme les autres Psenulus Kohl, 1897 et semble nettement plus facile à collecter à l’aide de tentes Malaise (Le Divelec et al. 2022). Elle est nouvelle pour le département des Vosges et la région Grand Est. DISCUSSION Neuf espèces sont nouvelles pour le département des Vosges et deux d’entre-elles sont inédites à l'échelle de la région Grand Est. L’étude des Sphéciformes de la Réserve naturelle nationale de la tourbière de Machais a permis d’augmenter le nombre d’espèces connues dans le département des Vosges qui passe de 48 à 57. Cela reste cependant un nombre faible comparé à d’autres départements ayant fait l’objet d’inventaires poussés : 181 dans le Loiret (Le Divelec et al. 2022), 128 dans le Doubs et 114 dans le Jura (Carminati et al. 2019). Il reste encore de nombreuses espèces à découvrir dans les Vosges, notamment toutes celles à affinités montagnardes et/ou forestières. Parmi les 20 espèces présentes sur ce site protégé, seules deux nidifient exclusivement dans le sol : Argogorytes mystaceus et Nysson spinosus (liées entre elles par la relation d’hôte et de parasite). Crossocerus tarsatus, est également connu pour nidifier dans le sol, mais aussi ponctuellement dans des galeries de xylophages dans le bois mort (Bitsch et al. 2021). Toutes les autres espèces sont en revanche liées à la présence de végétation (nidification dans les tiges creuses, dans le bois mort ou dans des galles). Bien que plus de la moitié des Sphéciformes français soient terricoles, ce constat est cohérent avec les différents habitats présents dans la Réserve naturelle (principalement boisements et tourbières). Les milieux humides sont de manière générale peu favorable aux Sphégiens terricoles (Le Divelec et al. 2022). Les Sphéciformes sont susceptibles de chasser presque tous les ordres d’insectes (ainsi que les araignées). Toutefois, le régime alimentaire des différentes espèces collectées sur le site est assez peu varié. On compte de nombreux chasseurs d’Homoptères (Pemphredonidae, Psenidae, Argogorytes mystaceus, Crossocerus annulipes, Rhopalum clavipes, Trypoxylon beaumonti) et de Diptères (Crossocerus spp., Ectemnius spp.) ainsi qu’une poignée de chasseurs d’araignées (Trypoxylon spp.). Aucun chasseur d’Orthoptères ou de Blattoptères n’ont été détectés, bien qu’ils soient abondants dans de nombreux milieux (Le Divelec et al. 2022). Signalons tout de même la présence d’une espèce cleptoparasite : Nysson spinosus, qui vit localement très probablement aux dépens d’Argogorytes mystaceus (Bitsch et al. 2020). Malgré la pose des tentes Malaise sur ou à proximité des différentes tourbières du site, le cortège d’espèces présent ici correspond surtout à un cortège original d’espèces de forêts froides et humides. Rappelons qu’il existe quelques espèces de Sphéciformes liées aux zones humides, mais qui sont surtout associées aux roselières (Le Divelec et al. 2022). Il n’existe pas à notre connaissance de Sphégiens spécifiques des tourbières, celles-ci ne présentant pas de véritables substrats pour l’installation des nids. L’inventaire des Sphéciformes de la Réserve naturelle est encore perfectible. De nouvelles investigations par l’emploi d’autres méthodes de piégeage (telles que les cuvettes colorées) ou encore des prospections actives sur le terrain contribueraient à recenser d’autres espèces sur le site. Ces nouvelles données permettraient d’améliorer la connaissance de la biodiversité du Bulletin de la Société d'Histoire naturelle et d'Ethnographie de Colmar ▪ 2025 ▪ 82 (17) : 113-117 117 ▪ site, mais aussi d’obtenir de nouveaux éléments de compréhension sur le fonctionnement des milieux et l’impact de la gestion au sein de la Réserve naturelle. Remerciements ‒ Nous tenons à remercier Jérôme CARMINATI pour ses informations sur Crossocerus heydeni ; Samuel LOISEAU (LEE) pour les clichés de Crossocerus heydeni et de C. styrius. Toute notre gratitude à Jocelyn CLAUDE (expert indépendant) et Mathilde LASFARGUE (PNR des Ballons des Vosges) pour nous avoir permis d’examiner les échantillons des campagnes 2020 et 2021. Enfin, un grand merci aux relecteurs attentifs de cet article : Jérôme CARMINATI, Jocelyn CLAUDE et Paul VIGNAC (OPIE). BIBLIOGRAPHIE Bitsch J. & Leclercq J. 1993. Hyménoptères Sphecidae d'Europe occidentale. Volume 1. 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