Suivi de l'état de conservation des peuplements de corail rouge (Corallium rubrum) par photogrammétrie dans le Parc naturel marin du Golfe du Lion et la Réserve naturelle marine de Cerbère-Banyuls

1 Suivi de l’état de conservation des peuplements de corail rouge (Corallium rubrum) par photogrammétrie dans le Parc naturel marin du Golfe du Lion et la Réserve naturelle marine de Cerbère-Banyuls 2 Suivi de l’état de conservation des peuplements de corail rouge (Corallium rubrum) par photogrammétrie dans le Parc naturel marin du Golfe du Lion et la Réserve naturelle marine de Cerbère-Banyuls SEPTENTRION ENVIRONNEMENT septembre 2025 3 PREAMBULE Contexte, financements et partenaires : Ce rapport est un livrable réalisé dans le cadre des marchés publics “Campagne de relevés de données photographiques permettant de caractériser l’état des peuplements de corail rouge (Corallium rubrum) par photogrammétrie dans la Réserve Naturelle Marine de Cerbère-Banyuls” qui s’inscrit dans le cadre du 4ème plan de gestion de la RNMCB 2023-2032 (Enjeu II : Conservation de l’habitat coralligène), et “Suivi de l’état de conservation des peuplements de corail rouge (Corallium rubrum) par photogrammétrie dans le Parc naturel marin du golfe du Lion et la Réserve naturelle marine de Cerbère-Banyuls” - Consultation n°2024/C0707/n°-187. Etude réalisée pour : - le Parc naturel marin du Golfe du Lion, 2 impasse Charlemagne, 66700 Argelèssur-Mer - La Réserve Naturelle Marine de Cerbère-Banyuls, 5 rue Roger David, 66650 Banyuls-sur-Mer Référent scientifique : Tristan Estaque Plongeurs scientifiques de la mission : Olivier Bianchimani, Tristan Estaque Analyses des données et rédaction scientifique : Léa Laurent, Marjorie Roscian, Violette Dubois, Tristan Estaque Citation, utilisation, reproduction : Ce travail doit être cité comme suit (citation) ; l’utilisation et reproduction sont libres et gratuites, sous réserve de citer les auteurs et de mentionner les noms des organismes financeurs (cf. Financements et partenaires). Citation : « Estaque T., Laurent L., Roscian M., Dubois V., Cheminée A., Bianchimani O., 2025. Suivi de l’état de conservation des peuplements de corail rouge (Corallium rubrum) par photogrammétrie dans le Parc naturel marin du Golfe du Lion et la Réserve naturelle marine de Cerbère-Banyuls - Rapport Scientifique. Septentrion Env. publ. - 34 p. ». Ce document est publié sous licence CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.fr) 4 TABLES DES MATIÈRES Table des matières PREAMBULE ................................................................................................................................................. 3 1. INTRODUCTION ...................................................................................................................................... 5 2. MATÉRIEL ET MÉTHODES ...................................................................................................................... 7 2.1. Localisation et description des sites d’étude ............................................................................... 7 2.2. Protocole et échantillonnage ........................................................................................................ 9 2.2.1. Relevés photogrammétriques ................................................................................................ 9 2.2.2. Prise de vue et construction des modèles ......................................................................... 10 2.2.3. Acquisition des descripteurs morphométriques et démographiques........................... 10 2.3. Design expérimental et analyse des données............................................................................ 11 3. RÉSULTATS ............................................................................................................................................. 13 3.1. État des peuplements en 2024 : analyse descriptive des descripteurs morphométriques et démographiques ................................................................................................................................... 13 3.1.1. Descripteurs morphométriques : nombre de branches, hauteur maximale, diamètre basal .................................................................................................................................................... 13 3.1.2. Descripteurs démographiques : densité de population, recrutement et mortalité ..... 16 3.2. Evolution des peuplements de C. rubrum entre 2013, 2019 et 2024 .................................... 18 3.2.1. Descripteurs morphométriques : nombre de branches, hauteur maximale, diamètre basal .................................................................................................................................................... 18 3.2.2. Descripteurs démographiques : densité de population, recrutement et mortalité .... 21 4. DISCUSSION ......................................................................................................................................... 26 5. CONCLUSIONS ..................................................................................................................................... 28 RÉFÉRENCES .............................................................................................................................................. 29 ANNEXES ................................................................................................................................................... 32 5 1. INTRODUCTION Le corail rouge (Corallium rubrum, Linnaeus 1758) est une des espèces emblématiques de Méditerranée de par son utilisation dans la bijouterie depuis l’Antiquité (Lo Basso and Raveux, 2018) et plus récemment par l’attraction paysagère des sites à corail pour le tourisme sous-marin. L’exploitation continue des populations dans différentes régions de Méditerranée occidentale a provoqué une forte diminution de l’abondance et de la taille maximale des colonies dans les sites exploités par rapport au potentiel de l’espèce (Garrabou et al., 2017; Garrabou and Harmelin, 2002). Le corail rouge est inclus dans l’annexe 3 de la Convention de Barcelone et sa pêche est soumise à plusieurs réglementations nationales. Récemment, l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN) a inclus le corail rouge comme espèce menacée (Bo et al., 2017). Sa grande valeur patrimoniale demande une gestion raisonnée des populations qui nécessite une connaissance approfondie du cycle de vie, et des informations précises sur la dynamique et la structure des populations. Face au manque de données sur la dynamique et la structure des populations de corail rouge, des efforts de recherche ont été consacrés durant les deux dernières décennies à l'étude de différents aspects démographiques, écologiques, biologiques et génétiques. À l'heure actuelle, il est établi que cet octocoralliaire colonial suspensivore appartenant à la famille des Corallidés (Cnidaria, Anthozoa, octocorallia, Gorgonacea, Scleraxonia, Coralliidae), vivant principalement dans la partie occidentale de la Méditerranée a une croissance lente, une très longue durée de vie (> 100 ans), ainsi qu’un cycle de reproduction complexe (Garrabou and Harmelin, 2002; Marschal et al., 2004; Torrents, 2007; Torrents et al., 2005). L’utilisation des suivis photographiques couplés à des techniques d’analyse photogrammétrique permet la quantification des paramètres démographiques et la caractérisation des paramètres morphologiques au sein des populations. Les données ainsi acquises sont précieuses pour mieux comprendre la dynamique de population du corail rouge ainsi que les risques pour sa conservation (Drap et al., 2014, 2013). La Réserve Naturelle Marine de Cerbère Banyuls (RNMCB), située au sein du Parc Naturel Marin du Golfe du Lion (PNMGL), constitue un site exceptionnel pour l’étude des populations de corail rouge car son régime de protection strict a permis aux populations de corail rouge de se développer pendant plusieurs décennies à l’abri des pressions de la pêche, représentant sans doute le risque majeur pour le corail rouge, mais aussi des effets de la plongée loisir qui a été démontré comme négative pour la récupération des populations de corail rouge (Linares et al., 2012, 2010). Cependant, les populations ne sont pas à l'abri des effets du réchauffement de la Méditerranée et de l’augmentation de la fréquence et de l’intensité des vagues de chaleurs marines (Garrabou et al., 2022, 2009). En 2022, une série de vagues de chaleur marines particulièrement mortelles ayant affecté les populations de corail rouge du littoral français (Estaque et al., 2023b), ne semble en revanche pas avoir affecté les populations au sein de la RNMCB et du PNMGL (Estaque et al., 2023a). 6 Étant donné l’importance écologique du corail rouge en tant qu’espèce ingénieure, le déclin des populations engendre une perte de complexité de l’habitat qui a des conséquences importantes sur les écosystèmes, et une perte des services écosystémiques associés (Estaque et al., 2023b; Garrabou et al., 2021; Gómez-Gras et al., 2021). C’est pourquoi la conservation des populations de corail rouge est aujourd’hui considérée comme une urgence au sein de la communauté scientifique. En 2001 déjà, les recommandations des scientifiques allaient dans le sens d’une gouvernance et d’une réglementation commune à la Méditerranée pour la définition de quotas en faveur de la protection de l’espèce (Santangelo and Abbiati, 2001). Par ailleurs, des initiatives en faveur de sa conservation existent et se renforcent : en France, plusieurs Aires Marines Protégées (AMPs) souhaitant gérer et maintenir les populations de corail rouge en ont donc interdit le prélèvement dans l’ensemble de leur périmètre (Réserve Naturelle Marine de Cerbère-Banyuls - 1974, Réserve Naturelle de Scandola - 1975, Parc Marin de la Cote Bleue - 1982, Réserve Naturelle des Bouches de Bonifacio - 1999) ou partie de leur périmètre (Parc national des Calanques - 2012). Enfin, la conservation du corail rouge reste un réel challenge puisque par exemple, après 30 ans de protection dans les AMPs francaises et espagnoles, la taille des colonies de corail rouge n’atteint toujours pas les valeurs des populations non-exploitées (Garrabou and Harmelin, 2002; Linares et al., 2010; Tsounis et al., 2006), ce qui suggère qu’un rétablissement complet nécessitera des siècles de protection (Garrabou and Harmelin, 2002; Linares et al., 2010). Cependant, l’évolution des mesures locales reflète l’intérêt grandissant pour la conservation des populations de corail rouge, mais aussi les conflits d’intérêts auxquels celui-ci est exposé. La collecte du corail rouge est réglementée par divers arrêtés, plans de gestion et règlements, fixant plusieurs règles. Aujourd’hui le règlement européen 2023/2124 (https://eur-lex.europa.eu/legalcontent/FR/TXT/PDF/?uri=OJ:L_202302124) et donc applicable au sein des pays de l’Union Européenne, impose plusieurs restrictions majeures pour la gestion durable du corail rouge en Méditerranée. Les principales mesures ont pour objet de : ● limiter l'effort de pêche : chaque État doit fixer un nombre maximal de navires autorisés à exploiter le corail rouge et des quotas individuels de récolte par pêcheur et par an.; ● restreindre la collecte : seules les colonies ayant un diamètre basal > 7 mm peuvent être collectés; ● interdire la récolte dans les zones d’une profondeur < 50 m et mettre en place des zones protégées où toute exploitation est interdite pour permettre la régénération des population; ● limiter les méthodes de pêche à la collecte manuelle en plongée et interdire les techniques destructrices comme le dragage; ● mettre en place une obligation pour les pêcheurs de déclarer leurs captures (quantité, zone, date) : numérotation et identification obligatoire des colonies récoltés pour assurer leur traçabilité; 7 Les études précédemment réalisées au sein du PNMGL et de la RNMCB en 2012-2013 et en 2019-2020 ont démontré l'existence d’un effet réserve. Les populations situées au sein de la RNMCB semblent en effet posséder un diamètre basal, une hauteur maximale et un nombre de branches plus important qu’en dehors de la réserve. Cette présente étude s’inscrit dans le cadre du suivi à T0 + 10 ans de l’état de conservation des peuplements de C. rubrum par photogrammétrie dans le PNMGL et la RNMCB et prend place en 2024-2025. Elle vise à réaliser une caractérisation comparée de l’état et de la dynamique des populations de C. rubrum (1) en réalisant une description démographique et morphologique des populations, (2) en comparant les données obtenues à T0 + 10 ans dans et hors RNMCB, et (3) en comparant les données obtenues avec les précédents résultats. 2. MATÉRIEL ET MÉTHODES 2.1. Localisation et description des sites d’étude Les sites étudiés en 2024/2025 sont les mêmes que ceux étudiés lors des campagnes d’étude réalisées en 2012 et en 2019. Parmi les 6 sites étudiés, 3 sont situés au sein du PNMGL et hors réserve, 3 sont situés au sein de la RNMCB. Sur les 3 sites étudiés au sein de la RNMCB, 2 sont en zone de réserve partielle et 1 est en zone de réserve intégrale (Fig. 1) : - Cap Béar (BCB) : hors réserve, 42.514617 °N; 3.147250 °E - Canadells (CAN) : hors réserve, 42.448233 °N; 3.172783 °E - Sec à Joël (SAJ) : hors réserve, 42.441083 °N; 3.180283 °E - Sec à Yvan (SAY) : réserve partielle, 42.483000 °N; 3.158683 °E - Cap l’Abeille (BCA) : réserve partielle, 42.476767 °N; 3.158767 °E - Sec de Rédéris (BSR) : réserve intégrale, 42.465417 °N; 3.168117 °E Au sein du PNMGL, les activités humaines telles que la pêche de loisir et professionnelle, la plongée sous-marine ou la chasse sous-marine sont autorisées. La pêche du corail y est autorisée mais elle est réglementée par un arrêté préfectoral imposant (1) une profondeur minimale de récolte fixée à 50 m comme c’est le cas sur l’ensemble du territoire national depuis 2023, (2) une période de récolte restreinte entre le 1er mai et le 30 septembre inclus (cf arrêté n°R93-2020-06-11-001 du 11 juin 2020), (3) un quota maximal de 50 kg/pêcheurs/an, (4) une interdiction d’utiliser les ROV (Remote Operated Vehicle) ou tout autre moyen vidéo opéré depuis la surface, et (5) l’obligation de renseigner un registre et de déclarer les récoltes. L’ensemble des restrictions européennes décidées en 2021 s’appliquent également. 8 Le site Cap Béar est caractérisé par une pression de pêche de loisir et professionnelle et une pression de plongée sous-marine importante. Les sites Sec à Joël et Canadells sont caractérisés par une surface restreinte sur lesquelles l’activité humaine est faible mais où la pression de pêche est tout de même présente (Tab. 1). Au sein de la RNMCB, la pêche au corail est strictement interdite, la vitesse des navires est limitée à 5 nœuds dans la bande des 300 m et 8 nœuds au-delà. Au sein de la réserve intégrale, toute activité humaine est interdite, exceptée la baignade et la navigation (sans mouillage). Au sein de la réserve partielle, les activités de pêche de loisir, de pêche professionnelle, de plongée sous-marine, et le mouillage sont réglementés mais autorisés. Le site du Sec Rédéris, situé en réserve intégrale, est caractérisé par une pression humaine quasi-inexistante. Le site du Cap l’Abeille est caractérisé par une pression de plongée sous-marine importante et une pression de pêche professionnelle moyenne. Le Sec à Yvan est un site soumis à des pressions de plongée et de pêche professionnelle plus faible (Tab. 1). Figure 1. Localisation des différents sites d’étude du PNMGL et de la RNMCB. Réserve Intégrale (en rouge) : site Sec de Rédéris (BSR). Réserve Partielle (en orange) : site Cap l’Abeille (BCA) et site Sec à Yvan (SAY). Hors réserve (en bleu) : site Cap Béar (BCB), Sec à Joël (SAJ) et Canadells (CAN). 9 Tableau 1. Statuts de protection et caractérisation de l’activité humaine des sites étudiés dans le PNMGL et la RNMCB. 2.2. Protocole et échantillonnage 2.2.1. Relevés photogrammétriques L’ensemble des relevés photogrammétriques ont été réalisés entre le 21/10/24 et le 25/10/24. Les relevés ont été réalisés à l’aide d’un appareil photo reflex NIKON D700 muni d’un objectif 20 mm dans un caisson NAUTICAM, d’un hublot hémisphérique et de deux flashs IKELITE DS 160. Au sein de chaque site, les peuplements de corail rouge ont été échantillonnés à l’aide de quadrats aléatoires d’une dimension 20 cm x 20 cm (0.04 m²) muni de cibles (Fig. 3) automatiquement identifiées par le logiciel Agisoft Metashape v. 2.2.0. et permettant la mise à l’échelle des relevés 3D. Un maximum de quadrats ont été réalisés au sein de chaque site avec comme objectif de mesurer 100 colonies (Tab. 2). Ce type d’échantillonnage n’implique pas le suivi exact des mêmes colonies au fil des années, mais le suivi des peuplements à l’échelle du site. La variabilité de l’échantillonnage a été prise en compte dans l’interprétation des résultats. 16 basal moyen significativement différent entre les différents sites (Wilcoxon post-hoc test, p < 0,05). Ces différences étaient apportées par le site Cap Béar dont le diamètre basal moyen était significativement supérieur aux deux autres sites hors réserve, Canadells (CAN) et Sec à Joël (SAJ). Une distribution centrée autour de la moyenne a été observée pour les sites Canadells (CAN), Sec à Joël (SAJ) et Sec à Yvan (SAY), où des valeurs s’écartant de la tendance générale ont néanmoins été recensées. Figure 6. Densité de probabilité du diamètre basal (mm) des colonies (moyenne μ en pointillé) pour les sites de Cap Béar (BCB), Canadells (CAN), Sec à Joël (SAJ), Cap l’Abeille (BCA), Sec à Yvan (SAY) et Sec de Rédéris (BSR). En bleu les sites du PNMGL/hors réserve, en jaune les sites en réserve partielle de la RNMCB, et en rouge les sites en réserve intégrale de la RNMCB. 3.1.2. Descripteurs démographiques : densité de population, recrutement et mortalité En 2024, la densité moyenne de colonies de C. rubrum semblait varier significativement entre les deux zones d’études (Kruskal Wallis, χ² = 6,0108, p = 0,0142; Fig. 7) et entre les différents sites d’études (Kruskal Wallis, χ² = 40,676, p = 1,091.10-7; Fig. 7). En effet, la densité moyenne de colonies était significativement plus élevée au sein du PNMGL (µ = 100 ± 53 [25-275] col/m²) qu’au sein de la RNMCB (µ = 83 ± 57 [25-275] col/m²). Ces différences étaient principalement apportées par le site Sec à Yvan (SAY) où la densité moyenne de colonies (59,52 col/m²) était significativement inférieure à celle des sites Cap Béar (BCB ; 104,17 col/m²), Sec à Joël (SAJ ; 108,70 col/m²) et Sec de Rédéris (BSR ; 166,67 col/m²) (Wilcoxon post-hoc test, p < 0,05). De plus, la densité de colonies au sein du site Sec de Rédéris, situé en réserve intégrale, était significativement supérieure à tous les sites étudiés, y compris ceux situés en réserve partielle (Wilcoxon post-hoc test, p < 0,05). 17 Figure 7. Densité de colonies (col/m2) pour les sites de Cap Béar (BCB), Canadells (CAN), Sec à Joël (SAJ), Cap l’Abeille (BCA), Sec à Yvan (SAY) et Sec de Rédéris (BSR). En bleu les sites du PNMGL/hors réserve, en jaune les sites en réserve partielle de la RNMCB, et en rouge les sites en réserve intégrale de la RNMCB. Les barres d'erreur correspondent à l’écart-type (± SD). Sur l’ensemble des sites étudiés, très peu de mortalité a été observée (Tab. 5). Au total, seulement 25 colonies nécrosées ont été relevées sur l’ensemble des 600 colonies mesurées. Dans la majorité des cas, la nécrose s’étendait entre 10% et 50% de la colonie atteinte. À l’échelle des peuplements, la proportion de colonies affectées par la nécrose atteignait au maximum 10% des colonies recensées au sein du site Cap l’Abeille. Dans l’ensemble, aucune population ne semblait avoir subi d’épisode de mortalité massive, et les taux de mortalité observés étaient similaires à ceux d’une population ayant une dynamique normale. 18 Tableau 5. Nombre de colonies nécrosées et pourcentage d’atteinte selon le site. Sur l’ensemble des sites étudiés, très peu de recrues/bourgeons ont été observées (Tab. 6). Le nombre de recrues recensées par site était relativement homogène et variait de 4 à 6 recrues par site. Le recrutement était légèrement plus important pour les sites situés au sein de la RNMCB. Tableau 6. Nombre de recrues pour chacun des sites étudiés. 3.2. Evolution des peuplements de C. rubrum entre 2013, 2019 et 2024 3.2.1. Descripteurs morphométriques : nombre de branches, hauteur maximale, diamètre basal Le modèle d’analyses multivariées (Année * Zone * Site ; Tab. 3) appliquées à l’ensemble des données a révélé un effet significatif de l’année, de la zone et du site sur les descripteurs morphométriques ( < 0,05, Annexe 1a). De plus, l’ensemble p PERMANOVA, des descripteurs étudiés variait différemment selon les années étudiées (Fig. 8 à 10). L’année 2019 semblait globalement se détacher des années 2013 et 2024 (pairwise PERMANOVA, p < 0,05, Annexe 2a). En 2019, une tendance générale à l’augmentation des valeurs moyennes et un décalage des distributions vers des valeurs plus importantes de l’ensemble des descripteurs morphométriques a été observée (Fig. 8 à 10). En 2024, cette tendance semblait avoir disparu pour la plupart des sites étudiés (pairwise PERMANOVA, p > 0,05). De manière générale, les descripteurs morphométriques semblaient montrer des différences significatives entre les deux zones toutes années confondues (PERMANOVA, 19 F = 183,01, p = 0.001). Les colonies situées au sein de la RNMCB possédaient des valeurs plus importantes de l’ensemble des descripteurs morphométriques, ainsi qu’une distribution plus étalée plus particulièrement pour le nombre de branches par colonie (Fig. 8) et la hauteur maximale (Fig. 9). Cette tendance semblait cependant moins prononcée pour le diamètre basal (Fig. 10). Figure 8. Densité de probabilité du nombre de branches par colonie (moyenne μ en pointillé) par année pour les sites de Cap Béar (BCB), Canadells (CAN), Sec à Joël (SAJ), Cap l’Abeille (BCA), Sec à Yvan (SAY) et Sec de Rédéris (BSR). En bleu les sites du PNMGL/hors réserve, en jaune les sites en réserve partielle de la RNMCB, et en rouge les sites en réserve intégrale de la RNMCB. Les lettres (a, b, c) indiquent les différences significatives entre années au sein des sites : deux années ne partageant pas de lettres communes sont significativement différentes entre elles. Les descripteurs morphométriques semblaient également varier significativement entre les sites d’études (PERMANOVA, F = 22,31, p = 0,001, Annexe 2b), à l’exception des comparaisons (1) entre le site Canadells (CAN) et Cap l’Abeille (BCA), et (2) entre le site Sec à Yvan (SAY) et Sec de Rédéris (BSR) (pairwise PERMANOVA, p > 0,05). Le modèle d’analyses multivariées n’a pas révélé d’effet croisé de l’année et de la zone (PERMANOVA, F = 1,38, p = 0,253, Annexe 1a), signifiant que l’effet du facteur ‘zone’ était identique pour l’ensemble des années étudiées. Les différences observées entre la RNMCB et le PNMGL semblaient être conservées entre 2013, 2019 et 2024. Le modèle d’analyses multivariées a également révélé des effets croisés du site et de l’année, ainsi que du site et de la zone ( de l’année et = 0,001, Annexe 1a). Les effets p PERMANOVA, de la zone n’étaient donc pas les mêmes en fonction des sites étudiés. Les tests de dispersion réalisés semblaient montrer que l’ensemble des différences observées entre années, zones et sites était lié à une dispersion des données et non une 20 différence de barycentre (Permutest, p < 0,05, Annexe 4). L’ensemble des années comparées entre elles, et des sites comparés entre eux, montraient une dispersion significative des données (pairwise Permustest, p < 0,05, Annexe 4), à l’exception des sites Cap l’Abeille (BCA) et Sec à Yvan (SAY), soulignant une dynamique temporelle des paramètres morphométriques similaire pour les sites de la réserve partielle. Figure 9. Densité de probabilité de la hauteur maximale (cm) des colonies (moyenne μ en pointillé) par année pour les sites de Cap Béar (BCB), Canadells (CAN), Sec à Joël (SAJ), Cap l’Abeille (BCA), Sec à Yvan (SAY) et Sec de Rédéris (BSR). En bleu les sites du PNMGL/hors réserve, en jaune les sites en réserve partielle de la RNMCB, et en rouge les sites en réserve intégrale de la RNMCB. Les lettres (a, b, c) indiquent les différences significatives entre années au sein des sites : deux années ne partageant pas de lettres communes sont significativement différentes entre elles. 21 Figure 10. Densité de probabilité du diamètre basal (mm) des colonies (moyenne μ en pointillé) par année pour les sites de Cap Béar (BCB), Canadells (CAN), Sec à Joël (SAJ), Cap l’Abeille (BCA), Sec à Yvan (SAY) et Sec de Rédéris (BSR). En bleu les sites du PNMGL/hors réserve, en jaune les sites en réserve partielle de la RNMCB, et en rouge les sites en réserve intégrale de la RNMCB. Les lettres (a, b, c) indiquent les différences significatives entre années au sein des sites : deux années ne partageant pas de lettres communes sont significativement différentes entre elles. 3.2.2. Descripteurs démographiques : densité de population, recrutement et mortalité Le modèle d’analyse univarié (Année * Zone * Site) a révélé un effet significatif de l’année de la zone et du site sur la densité de colonie ( .Annexe 1b)< 0,05, p PERMANOVA, L’ensemble des trois années étudiées se différenciaient entre elles (pairwise PERMANOVA, p < 0,05, Annexe 3a). A l’échelle du PNMGL et de la RNMCB, une diminution significative de la densité moyenne de colonie était observée entre 2013 et 2024 (PERMANOVA, F = 18.738, p = 0.001). Cette différence était particulièrement notable au sein des sites de Cap l’Abeille (BCA) et Sec à Yvan (SAY) où la densité moyenne de colonies était significativement inférieure en 2024 (pairwise PERMANOVA, p < 0.05 ; Fig. 8, Tab 7). Les zones d’étude se différenciaient entre elle en termes de densité moyenne de colonies au cours de l’étude. On retrouvait respectivement une densité moyenne de colonies plus importante au sein de la Réserve Intégrale de la RNMCB qu’au sein de la Réserve Partielle et de la zone Hors Réserve (pairwise PERMANOVA, p < 0.05). On retrouvait également une densité moyenne significativement supérieure Hors Réserve (PNMGL) qu’au sein de la Réserve Partielle (pairwise PERMANOVA, p < 0.05). La densité de colonies semblait également varier significativement entre les différents sites d’études (PERMANOVA, F = 15,228, p = 0,001, Annexe 3b). Néanmoins, aucune 22 différence significative n’a été observée (1) entre le site Cap Béar (BCB) situé hors-réserve et les sites Cap l’Abeille (BCA) et Sec à Joël (SAJ), et (2) entre le site Canadells (CAN) situé hors-réserve et le site Sec à Yvan (SAY) situé en réserve partielle. Au cours des différentes années d’étude, les plus faibles densités de colonies ont été observées au sein des sites Sec à Yvan (SAY) et Canadells (CAN), tandis que les densités de colonies les plus élevées ont été observées au sein des sites Sec de Rédéris (BSR) et Cap Béar (BCB) (Fig. 11; Tab. 7). Des différences significatives de la dynamique d’évolution de la densité moyenne de colonies au cours des années (Fig. 11) étaient donc observées au sein de la RNMCB entre les peuplements en réserve partielle (Sec à Yvan, SAY ; Cap l’Abeille, BCA) et la réserve intégrale (pairwise PERMANOVA, p = 0,001) où la densité moyenne de colonies était largement supérieure (Sec de Rédéris, BSR). Le modèle d’analyse univarié n’a pas révélé d’effets croisés du site et de l’année, du site et de la zone ainsi que de l’année et de la zone (PERMANOVA, P > 0.05 Annexe 1b). L’effet de l’année étaient donc le même au sein des différents sites étudiés, et l’effet de la zone était le même au sein des sites étudiés. Les tests de dispersion réalisés semblaient montrer que l’ensemble des différences observées entre années, entre zones et entre sites semblaient liées à une dispersion des données et non à une différence de barycentre (Permutest, p < 0,05, Annexe 4). L’ensemble des années comparées entre elles, et des sites comparés entre eux, montraient une dispersion significative des données (pairwise Permutest, p < 0,05, Annexe 4), à l’exception des sites où aucune différence n’était observée. Une tendance à la diminution du nombre de recrues au cours des années d’études a été observée. La proportion de recrues observées atteignait jusqu’à 38 recrues en 2013 au sein du site Sec Rederis, contre au maximum 6 recrues au sein des sites Sec Rédéris et Sec à Yvan en 2024 (Tab. 7). Cependant des variations importantes du nombre de colonies recensées entre années et sites pouvaient apporter un biais à ces observations. Le nombre de colonies nécrosées recensées était très faible au cours de l’ensemble des années d’étude (Tab. 8), mais semblait néanmoins avoir légèrement augmenté entre 2019 et 2024. En effet, le nombre de colonies nécrosées recensées était supérieur en 2024 pour tous les sites étudiés, à l’exception du site Cap l’Abeille (BCA) pour lequel le nombre de colonies nécrosées est resté identique. Néanmoins, la nécrose ne touchait au maximum que 10% des colonies recensées au sein d’un site, ceci pouvant être expliqué par la dynamique normale des peuplements de corail rouge. 23 Figure 11. Densité de colonies (col/m²) par année pour les sites de Cap Béar (BCB), Canadells (CAN), Sec à Joël (SAJ), Cap l’Abeille (BCA), Sec à Yvan (SAY) et Sec de Rédéris (BSR). En bleu les sites du PNMGL/hors réserve, en jaune les sites en réserve partielle de la RNMCB, et en rouge les sites en réserve intégrale de la RNMCB. Les barres d'erreur correspondent à l’écart-type (± SD). Les lettres (a, b, c) indiquent les différences significatives entre années au sein des sites : deux années ne partageant pas de lettres communes sont significativement différentes entre elles. 24 Tableau 7. Évolution de la densité moyenne de colonies et du nombre de pour chacun des sites étudiés en 2013, 2019 et 2024. Zone Statut de protection Site - année Nombre de colonies mesurées Densité de colonies moyenne (m²) Nombre de recrues PNMGL HR BCB - 2013 97 150 9 BCB - 2019 110 132 25 BCB - 2024 100 104 4 PNMGL HR CAN - 2013 44 70 3 CAN - 2019 87 88 7 CAN - 2024 100 89 4 PNMGL HR SAJ - 2013 78 149 26 SAJ - 2019 114 159 19 SAJ - 2024 100 108 4 RNMCB RP BCA - 2013 101 157 12 BCA - 2019 106 125 19 BCA - 2024 100 76 5 RNMCB RP SAY - 2013 32 94 10 SAY - 2019 88 80 8 SAY - 2024 100 60 6 RNMCB RI BSR - 2013 172 202 38 BSR - 2019 98 174 18 BSR - 2024 100 167 6 25 Tableau 8. Évolution de nombre de colonies nécrosées et pourcentage d’atteinte pour chacun des sites étudiés en 2013, 2019 et 2024. Zone Statut de protection Site - année Nombre de colonies recensées Nombre de colonies nécrosées % de nécrose [0% - 10%] % de nécrose [10% - 50%] % de nécrose [50% - 75%] % de nécrose [75% - 100%] PNMGL HR BCB - 2019 110 0 - - - - BCB - 2024 100 1 - 1 - - PNMGL HR CAN - 2019 87 0 - - - - CAN - 2024 100 6 1 3 2 - PNMGL HR SAJ - 2019 114 1 - 1 - - SAJ - 2024 100 2 1 1 - - RNMCB RP BCA - 2019 106 10 3 2 4 1 BCA - 2024 100 10 - 8 - 2 RNMCB RP SAY - 2019 88 0 - - - - SAY - 2024 100 4 - 4 - - RNMCB RI BSR - 2019 98 0 - - - - BSR - 2024 100 2 - 2 - - 32 ANNEXES Annexe 1a. Résultats PERMANOVA des descripteurs morphométriques Multivarié, descripteurs morphométriques P-perm Nombre de permutations F r2 Année 0.001*** 999 37.67 0.036 Zone 0.001*** 999 183.01 0.088 Site 0.001*** 999 22.31 0.043 Année × zone 0.253 999 1.38 0.001 Site × année 0.001*** 999 9.67 0.037 Site × zone 0.001*** 999 21.40 0.043 Annexe 1b. Résultats PERMANOVA des densité de colonies Univarié, densité de colonies P-perm Nombre de permutations F r2 Année 0.001*** 999 16.068 0.054 Zone 0.001*** 999 0.038 0.0006 Site 0.001*** 999 15.602 0.098 Année × zone 0.306 999 1.1735 0.00628 Site × année 0.106 999 1.5331 0.01231 Annexe 2a. Résultats pairwises PERMANOVA des descripteurs morphométriques par année 2013 2019 2024 2013 - 2019 0.001*** - 2024 0.117 0.001*** - 33 Annexe 2b. Résultats pairwises PERMANOVA des descripteurs morphométriques par site CAN BCB SAJ BCA SAY BSR CAN - BCB 0.001*** - SAJ 0.001*** 0.002** - BCA 0.814 0.001*** 0.001*** - SAY 0.01* 0.001*** 0.001*** 0.019* - BSR 0.001*** 0.001*** 0.001*** 0.001*** 0.326 - Annexe 3a. Résultats pairwises PERMANOVA des densité de colonies par année 2013 2019 2024 2013 - 2019 0.021* - 2024 0.001*** 0.001*** - Annexe 3b. Résultats pairwises PERMANOVA des densité de colonies par site CAN BCB SAJ BCA SAY BSR CAN - BCB 0.001*** - SAJ 0.001*** 0.305 - BCA 0.001*** 0.263 0.05* - SAY 0.101 0.001*** 0.001*** 0.001*** - BSR 0.001*** 0.001*** 0.016* 0.001*** 0.001*** - Annexe 4. Résultats permutest des descripteurs morphométriques et des densité de colonies 34 Permutest multivarié, descripteurs morphométriques P-perm Nombre de permutations F Année 0.001*** 999 16.242 Zone 0.001*** 999 89.142 Site 0.001*** 999 30.012 Permutest univarié, densité P-perm Nombre de permutations F Année 0.001*** 999 22.691 Zone 0.001*** 999 7.3555 Site 0.001*** 999 9.2006