Adiciones a la biota de Costa Rica: especies del género Usnea depositados en el Herbario del Museo Nacional de Costa Rica (CR)

ISSN 2953-741X Funga Latina 3 (2025) V3A6 https://doi.org/10.5281/zenodo.17458811 1 © 2025 Fungalatina.com Adiciones a la biota de Costa Rica: especies del género Usnea depositados en el Herbario del Museo Nacional de Costa Rica (CR) Additions to the biota of Costa Rica: species of Usnea deposited in Costa Rica’s National Museum Herbarium (CR) Loengrin Alfonso Umaña Tenorio1 1 Departamento de Historia Natural, Museo Nacional de Costa Rica, Apdo. 749-1000, San José, Costa Rica E-mail: [email protected] Received: 10 October 2025 Accepted for publication: 27 October 2025 Published: 30 October 2025 Editor: Carlos Rojas Resumen: El género Usnea Dill. ex Adans. (Parmeliaceae) comprende líquenes fruticosos de distribución mundial cuya delimitación taxonómica se ve dificultada por su alta variabilidad morfológica y la existencia de especies crípticas. En Costa Rica, los registros de este grupo son escasos y en su mayoría se encuentran dispersos en colecciones extranjeras. El presente estudio tuvo como objetivo actualizar y ampliar el conocimiento del género mediante la revisión detallada de ejemplares depositados en el Herbario Nacional de Costa Rica (CR). Como resultado, se documentaron 18 especies de Usnea presentes en el país, entre ellas dos nuevos registros (U. entoviolata y U. erinacea), así como siete especies adicionales confirmadas mediante el cotejo con la base de datos del Herbario de Berlín (B): U. cornuta, U. columbiana, U. dasaea, U. malmei, U. silesiaca, U. subgracilis y U. subscabrosa. Con estas incorporaciones, el número total de especies conocidas del género en Costa Rica aumenta de 24 a 33. Asimismo, se identificaron casos de sinonimia y controversia en el complejo Usnea cornuta s.l., donde U. cornuta, U. brasiliensis y U. dasaea se reconocen como especies distintas, así como la relación entre U. baileyi y Eumitria baileyi, cuyas delimitaciones dependen de caracteres morfológicos, químicos y moleculares lo que refleja la complejidad taxonómica del grupo. Este trabajo representa una importante contribución a la sistematización del conocimiento sobre el género Usnea en Costa Rica. Palabras clave: barba de viejo, biodiversidad, Centroamérica, Parmeliaceae, taxonomía. Abstract: The genus Usnea Dill. ex Adans. (Parmeliaceae) comprises fruticose lichens with a worldwide distribution whose taxonomic delimitation is complicated due to their high morphological variability and the existence of cryptic species. In Costa Rica, records of this group are scarce and mostly scattered in foreign collections. The aim of this study was to update and expand knowledge of the genus through a detailed review of specimens deposited in the National Herbarium of Costa Rica (CR). As a result, 18 species of Usnea present in the country were documented, including two new records (U. entoviolata and U. erinacea), as well as seven additional species confirmed by comparison with the database of the Berlin Herbarium (B): U. cornuta, U. columbiana, U. dasaea, U. malmei, U. silesiaca, U. subgracilis, and U. subscabrosa. With these additions, the total number of known species of the genus in Costa Rica increases from 24 to 33. Likewise, cases of synonymy and controversy Funga Latina 3 (2025) V3A6 Umaña Tenorio 2 were identified in the Usnea cornuta s.l. complex, where U. cornuta, U. brasiliensis, and U. dasaea are recognized as distinct species, as well as the relationship between U. baileyi and Eumitria baileyi, whose delimitations depend on morphological, chemical, and molecular characters, reflecting the taxonomic complexity of the group. This work represents an important contribution to the systematization of knowledge about the genus Usnea in Costa Rica. Keywords: biodiversity, Central America, old man’s beard, Parmeliaceae, taxonomy. Introducción El género Usnea Dill. ex Adans., perteneciente a la familia Parmeliaceae, fue establecido por Michel Adanson en 1763, comprende alrededor de 400 especies aceptadas a nivel mundial (Nadel y Clerc 2022). Incluye líquenes fruticosos de amplia distribución en regiones templadas y tropicales, comúnmente conocidos como “barbas de viejo”. Sus talos se caracterizan por una conformación ramificada y colgante, con una médula central elástica y un córtex generalmente rugoso (Clerc 1998). La clasificación taxonómica del grupo ha sido históricamente compleja debido a su marcada variabilidad morfológica y a la presencia de especies crípticas, lo que ha impulsado el uso de técnicas químicas y, más recientemente, moleculares como apoyo en su delimitación (Truong et al., 2013b). En Costa Rica, los estudios sobre Usnea han sido limitados y se restringen a menciones aisladas dentro de inventarios florísticos y micológicos. Kappelle y Sipman (1992) registraron U. rubicunda en bosques de roble en la Cordillera de Talamanca. Posteriormente, Umaña et al. (2002), en su Preliminary Checklist of Lichens from Costa Rica, consignaron 13 especies del género para el país. Más tarde, Sipman (2005), en un estudio sobre páramos, añadió Usnea acanthella y Usnea durietzii. Breuss (2008), comunicó Usnea brasiliensis en la región del Golfo Dulce, mientras que Chaves (2017), documentó la presencia de U. angulata. Más recientes, Gerlach et al. (2020), sobre el complejo Usnea cornuta permitió documentar seis nuevas especies. No obstante, gran parte de los ejemplares mencionados en estos estudios se encuentran depositados en herbarios europeos y norteamericanos, lo que ha dificultado su verificación y validación taxonómica. Ante este panorama, el presente estudio tiene como objetivo actualizar y ampliar el conocimiento sobre el género Usnea en Costa Rica, mediante la revisión detallada de ejemplares depositados en la colección del Herbario Nacional de Costa Rica. Materiales y métodos El presente estudio se fundamenta en el análisis de ejemplares del género Usnea depositados en el Herbario Nacional de Costa Rica. La identificación taxonómica y actualización nomenclatural de estos especímenes fue realizada con el respaldo de dos especialistas reconocidos en liquenología: el Dr. Philippe Clerc, Curador del Jardín Botánico de Ginebra (Suiza), y el Dr. Harrie Sipman, del Museo de Historia Natural de Berlín (Alemania). Los nombres actuales de las especies fueron verificados utilizando las bases de datos en línea Index Fungorum (2025) y MycoBank (2025). Adicionalmente, se consultó la base de datos del Herbario de Berlín (B), que conserva una colección representativa de líquenes de Costa Rica en gran parte recolectadas por el Dr. Harrie Sipman desde la década de 1970. En dicha colección se registran más de 150 ejemplares del género Usnea, muchos de los cuales fueron posteriormente reexaminados y confirmados por el Dr. Funga Latina 3 (2025) V3A6 Umaña Tenorio 3 Philippe Clerc. Esta revisión complementaria permitirá contrastar las determinaciones originales y confirmar la identidad taxonómica de los especímenes costarricenses incluidos en este estudio. Los acrónimos de los herbarios se consignan conforme a los lineamientos del Index Herbariorum (2025). Las especies se presentan organizadas alfabéticamente por epíteto específico. Para cada taxón se proporciona información sobre la localidad de recolecta, el nombre del recolector, número de recolecta, acrónimo del herbario de depósito, número de catálogo correspondiente y observaciones taxonómicas o ecológicas relevantes. Además, los especímenes fueron fotografiados resaltando su característica principal cuando fue posible. Resultados Con base en los ejemplares depositados en el Herbario Nacional de Costa Rica, se documentaron 18 especies del género Usnea Dill. ex Adans. (Parmeliaceae). De estas, dos corresponden a nuevos registros para la flora liquénica costarricense y se indican con un asterisco (*). Asimismo, se reconocieron siete especies adicionales que no cuentan con referencias bibliográficas previas que respalden su presencia en el país, pero cuya existencia fue corroborada mediante la consulta de registros en la base de datos del Herbario de Berlín (B). Estas últimas se señalan con dos asteriscos (**). Las diez especies restantes ya habían sido citadas anteriormente en la literatura especializada. Como resultado de este estudio, el número total de especies conocidas del género Usnea en Costa Rica se incrementó de 24 a 33, lo cual constituye un aporte significativo al conocimiento de la diversidad liquénica nacional. A continuación, se listan en orden alfabético las especies examinadas. Usnea angulata Ach. Syn. meth. lich. (Lund): 307 (1814). (Fig. 1A-B). Material estudiado: Puntarenas. Coto Brus. Sabalito. Zona Protectora. Las Tablas, Estación Las Alturas; 8°57'17.519" N, 82°50'04.611" W; 1500-1600 m; H. Sipman 47851 (CR 3909380). Cuatro ejemplares de esta especie se encuentran depositados en el Herbario de Berlín (B), bajo los siguientes números de recolecta H. Sipman, 42434, 47851, 48145 y 53417; los cuales no pudieron ser revisados. Fue citada previamente para Costa Rica por Chaves (2017), por lo que no se incluye en este trabajo como un nuevo registro para el país. Además, revisando en línea la información de la base datos: Consorcio de Herbarios de Líquenes, (https://lichenportal.org/portal/collections/index.php), y la base de datos de líquenes del Herbario de Berlín (B) LICHCOL, (https://www.bgbm.org/scripts/ASP/lichcol/), mencionan su presencia en Costa Rica. Se ha citado previamente para Norte y Sur América, África, Este de Asia y Oceanía. Se caracteriza por poseer segmentos de débiles a fuertemente “alados” trapezoidales en la ramificación. Para su descripción taxonómica consular Bungartz et al. (2018). Funga Latina 3 (2025) V3A6 Umaña Tenorio 4 Figura 1. A-B, Usnea angulata; A, Talo; B, Segmentos “alados”, trapezoidales. C-D, Usnea baileyi; C, Talo; D, Medula rosada y eje tubular. E-F, Usnea arthroclada; E, Talo; F, Máculas conspicuas en la corteza. G-H, Usnea ceratina; G, Talo; H, Médula con pigmentación rosada. I-J, Usnea columbiana; I, Talo; J. Isidiomorfos dentro de soralias. K-L, Usnea cornuta; K, Talo; L, Segmentos de teretes a inflados (semejante a una salchicha). Fotografías/Photographs: L. Umaña Tenorio. Funga Latina 3 (2025) V3A6 Umaña Tenorio 5 Usnea arthroclada Fée (Fig. 1E-F). Essai Crypt. Exot. (Paris): 148, tab. III, fig. 4 (1825) [1824] Material estudiado: Cartago. Turrialba. Santa Cruz. Volcán Turrialba, Camino el Trazado; 10°1'0.00" N, 83°43'0.00" W; 2100 m; H. Sipman 20422 (CR 127115). Fue citada previamente para Costa Rica por Motyka en 1936 (Imshaug 1956). Posee una distribución Neotropical, se caracteriza por la presencia de máculas conspicuas en la corteza. Para su descripción taxonómica consultar Truong et al. (2013a). Usnea baileyi (Stirt.) Zahlbr. [=Eumitria baileyi Stirt.] (Fig. 1C-D). Denkschr. Kaiserl. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturwiss. Kl. 83: 182 (1909) Material estudiado: Puntarenas. Buenos Aires. Potrero Grande. P. I. La Amistad, Cerro Biolley, Sabanas Esperanza; 9°04'12.415" N, 83°02'33.567" W; 1350-1450 m; H. Sipman 48153 (CR 3946369). Además, cinco ejemplares de esta especie se encuentran depositados en el Herbario de Berlín (B), bajo los siguientes números de recolecta H. Sipman 42431, 48153, 53409, 53425 y 53357; los cuales no pudieron ser revisados. Citada previamente para Costa Rica por Umaña et al. (2002). Posee una distribución Pantropical y se caracteriza por tener una medula rosada y eje tubular a lo largo de todo el talo. Para su descripción taxonómica consultar Ohmura (2001) y Truong y Clerc (2013). Usnea ceratina Ach. (Fig. 1G-H). Lich. Univ.: 619 (1810) Material estudiado: Alajuela. Poas. Volcán Poás; Quirós 650 (CR 296287). Un ejemplar de esta especie se encuentra depositado en el Herbario de Berlín (B), bajo el número de recolecta H. Sipman 20421, el cual no pudo ser revisado. Citada previamente para Costa Rica como Usnea solida por Motyka en 1938 (Imshaug 1956). Se distribuye en Eurasia y Norte y Sur de América. Se caracteriza por poseer una médula con una pigmentación rosada, C+ amarillo. Para su descripción taxonómica consultar Herrera et al. (1998). ** Usnea columbiana Motyka ex Räsänen (Fig. 1I-J). Revta Univ. (Santiago) 21: 138 (1936) Material estudiado: Heredia. Barba. San José de la Montaña. Sacramento-entrada al Parque Nacional Braulio Carrillo; 10°8'0.0" N, 84°5'0.0" W; 2550 m; H. Sipman 20640 (CR 127031). Dos ejemplares de esta especie se encuentran depositados en el Herbario de Berlín (B), bajo los siguientes números de recolecta H. Sipman 20566, 20915; los cuales no pudieron ser revisados. No se tuvo acceso a una publicación que cite previamente esta especie para Costa Rica. Sin embargo, revisando en línea la información de la base datos: del Consorcio de Herbarios de Líquenes, (https://lichenportal.org/portal/collections/index.php), y la base de datos de líquenes del herbario de (B) Funga Latina 3 (2025) V3A6 Umaña Tenorio 6 LICHCOL, (https://www.bgbm.org/scripts/ASP/lichcol/ ), esta especie se encuentra en Costa Rica, por lo que no se incluye en este trabajo como un nuevo registro para el país. Previamente se cita para México y Sur América (Galápagos, Chile, Sur de Brasil, Argentina, Uruguay). Se caracteriza por la presencia de numerosos isidiomorfos, generalmente dentro de soralias. Para su descripción taxonómica consular Bungartz et al. (2018). ** Usnea cornuta Körb (Fig. 1K-L). Parerga lichenol. (Breslau) 1: 2 (1859) Material estudiado: Cartago. Turrialba. Santa Cruz. Volcán Turrialba, Camino el Trazado; 10°1'0.00" N, 83°43'0.00" W; 2100 m; H. Sipman 20335 (CR 127002). Veintisiete ejemplares de esta especie se encuentran depositados en el Herbario de Berlín (B), los cuales no pudieron ser revisados. No se tuvo acceso a una publicación que cite previamente esta especie para Costa Rica. Sin embargo, revisando en línea la información de la base datos: del Consorcio de Herbarios de Líquenes, (https://lichenportal.org/portal/collections/index.php), y la base de datos de líquenes del herbario de (B) LICHCOL, (https://www.bgbm.org/scripts/ASP/lichcol/ ), esta especie se encuentra en Costa Rica, por lo que no se incluye en este trabajo como un nuevo registro para el país. Previamente citada para Norte y Sur América, Europa, Macaronesia, Japón y Australia. Se caracteriza por poseer segmentos teretes, más o menos cilíndricos fuertemente parecidos a una salchicha (inflados). Para su descripción taxonómica consultar Clerc (2007) y Bungartz et al. (2018). ** Usnea dasaea Stirt. (Fig. 2A-B). Scott. Natural. 6(3): 104 (1881) [1881-1882] Material estudiado: San José. Desamparados. San Miguel. Cerro El Tablazo; 9°49'22" N, 84°02'26" W; 1913 m; Sin nombre 52 (CR 32367). Un ejemplar de esta especie se encuentra depositado en el Herbario de Berlín (B), bajo el siguiente número de recolecta H. Sipman 53420, el cual no pudo ser revisado. No se tuvo acceso a una publicación que cite previamente esta especie para Costa Rica. Sin embargo, revisando en línea la información de la base datos: del Consorcio de Herbarios de Líquenes, (https://lichenportal.org/portal/collections/index.php), y la base de datos de líquenes del Herbario de Berlín (B) LICHCOL, (https://www.bgbm.org/scripts/ASP/lichcol/ ), esta especie se encuentra en Costa Rica, por lo que no se incluye en este trabajo como un nuevo registro para el país. Usnea dasaea posee una amplia distribución, Norte y Sur América, África, Asia y Europa. Se caracteriza por fibrillas “espinulosas”. Para su descripción taxonómica consultar Clerc (2007) y Bungartz et al. (2018). Funga Latina 3 (2025) V3A6 Umaña Tenorio 7 Figura 2. A-B, Usnea dasaea; A, Talo; B, Fibrillas “espinulosas”. C, Usnea durietzii; C, Talo. D-E, Usnea entoviolata; D, Talo; E, Corteza dura y vítrea. F-G, Usnea erinacea; F, Talo con apotecios, terminales, subterminales y laterales; G, Corteza con pigmentación naranja rojiza. H-I, Usnea malmei; H, Talo; I, Fisuras transversales (grietas anulares) y corteza vítrea. J-K, Usnea mexicana; J, Talo; K, Eje grueso, con pigmento pardo ocráceo. Fotografías/Photographs: L. Umaña Tenorio. Funga Latina 3 (2025) V3A6 Umaña Tenorio 8 Usnea durietzii Motyka (Fig. 2C). Lich. Gen. Usnea, Stud. Monogr. (Leopoli) 2: 485, 504 (1937) Material estudiado: San José. Pérez Zeledón. Rivas. Sendero hacia Las Sabanas Chirripó; 9°26'42.0" N - 83°29'58.0" W; 3400-3500 m; E. Navarro 1676 (CR 3795250). Citada previamente para Costa Rica por Sipman (2005). Mencionada para la Cordillera Andina: Argentina, Bolivia, Chile, Colombia, Ecuador, Panamá y Venezuela. Generalmente, crece sobre roca. Para su descripción taxonómica consultar Rodríguez et al. (2011). *Usnea entoviolata Motyka (Fig. 2D-E). Lich. Gen. Usnea, Stud. Monogr. (Leopoli) 3: 556, 560 (1938) Material estudiado: Puntarenas. Coto Brus. Sabalito. Sendero al Salto, 4.5 Km NE. de Progreso; 8°55'40.912" N, 82°45'59.325" W; 1500-1600 m; H. Sipman 47910.01 (CR 4130887). Nuevo registro para Costa Rica. Previamente citada para Norte y Sur América, Caribe, Suroeste de Europa, África. La corteza es muy dura y vítrea y la médula está pigmentada de rosa a rosa/blanco a amarillento, reaccionando C+ amarillo. Para su descripción taxonómica consultar Truong y Clerc (2012). *Usnea erinacea Vain. (Fig. 2F-G). Dansk bot. Ark. 4(no. 11): 3 (1926) Material estudiado: Puntarenas. Coto Brus. Sabalito. Coto Brus, Sabalito, Zona Protectora. Las Tablas, Estación Las Alturas; 8°57'17.519" N - 82°50'04.611" W; 1500-1600 m; H. Sipman 47849 (CR 3909262). Se cita por primera vez para Costa Rica. Es conocida de Norte y Sur América (Ecuador, Bolivia, Perú, Venezuela y Brasil), Europa y África. Se caracteriza por la pigmentación naranja rojiza de la corteza. Apotecios numerosos, terminales, subterminales y laterales. Ramas teretes no constreñidas. Para una mejor descripción consultar Bungartz et al. (2018) y Gerlach et al. (2017). ** Usnea malmei Motyka (Fig. 2H-I). Lich. Gen. Usnea, Stud. Monogr. (Leopoli) 2: 355, 381 (1937) Material estudiado: San José. Escazú. San Antonio. Piedra Blanca; 9°52' N - 84°08' W; 1900 m; R. Solís 160 (CR 32389). Un ejemplar de esta especie se encuentra depositado en el Herbario de Berlín (B), bajo el siguiente número de recolecta Hammel, Umaña y McClintock 18563, el cual no pudo ser revisado. No se tuvo acceso a una publicación que cite previamente esta especie para Costa Rica. Sin embargo, revisando en línea la información de la base datos de líquenes del herbario de (B) LICHCOL, (https://www.bgbm.org/scripts/ASP/lichcol/ ), esta especie se encuentra en Costa Rica, por lo que no se incluye en este trabajo como un nuevo registro para el país. Funga Latina 3 (2025) V3A6 Umaña Tenorio 9 Se ha comunicado para Brasil, zona tropical de los Andes y México. Se caracteriza por tener numerosas fisuras transversales (grietas anulares) y corteza vítrea. Para su descripción taxonómica consultar Herrera et al. (1998). Usnea mexicana Vain. (Fig. 2J-K). Dansk bot. Ark. 4(no. 11): 3 (1926) Material estudiado: Puntarenas. Coto Brus. San Vito. A.C.L.A.P, Coto Brus, San Vito, Jardín Botánico Las Cruces; 8°47'07.989" N - 82°57'28.886" W; 1200-1300 m; H. Sipman 53410 (CR 3993945). Previamente comunicado para Costa Rica por Motyka en 1938 (Imshaug 1956). Posee una distribución Neotropical, desde México hasta el sur de Brasil. Se caracteriza por poseer un eje grueso, con pigmento pardo ocráceo. Para su descripción taxonómica consultar Herrera et al. (1998). Usnea rubicunda Stirt. (Fig. 3A-B). Scott. Natural. 6(3): 102 (1881) Material estudiado: Guanacaste. Hojancha. Hojancha. Hojancha. Sector Trópica Verde; 10°01' N - 85°23' W; 800-900 m; A. Aptroot 60899 (CR 4021719). Citada previamente por Kapelle y Sipman (1992). Usnea rubicunda tiene una distribución mundial desde el nivel del mar en los trópicos hasta las regiones templadas. Se caracteriza por tener una corteza gruesa con pigmentación rojiza. Para su descripción taxonómica consultar Ohmura (2001). ** Usnea silesiaca Motyka (Fig. 3C-D). Wydawnictwa Muzeum Slaskiego w Katowicach 3(no. 2): 19 (1930) Material estudiado: Heredia. Barba. San José de la Montaña. Sacramento, entrada al Parque Nacional Braulio Carrillo; 10°8' N, 84°5' W; 2550 m; H. Sipman 20598 (CR 126895). Nueve ejemplares de esta especie se encuentran depositados en el Herbario de Berlín (B), los cuales no pudieron ser revisados. No se encontró una publicación que cite previamente esta especie para Costa Rica. Sin embargo, revisando en línea la información de la base datos de líquenes del herbario de (B) LICHCOL, (https://www.bgbm.org/scripts/ASP/lichcol/ ), esta especie se encuentra en Costa Rica, por lo que no se incluye como un nuevo registro para el país. Posee una distribución muy amplia; África, Eurasia y América. Se caracteriza por tener la parte basal con pigmentación negra que se extiende hasta la parte inferior de las ramas principales, con numerosas y llamativas grietas anulares. Para su descripción taxonómica consultar Clerc (2007). ** Usnea subgracilis Vain. (Fig. 3E). Ann. Acad. Sci. fenn., Ser. A 6(no. 7): 7 (1915) Funga Latina 3 (2025) V3A6 Umaña Tenorio 16 MycoBank [Internet]. 2025. Fungal Databases, Nomenclature & Species Banks. Utretch: Países Bajos; Westerdijk Fungal Biodiversity Institute; [visitado 2025 Oct 25]. Disponible en: https://www.MycoBank.org/ Nadel M, Clerc P. 2022. Notes on the genus Usnea Adans. (lichenized Ascomycota, Parmeliaceae) from the islands of São Tomé and Príncipe in tropical West Africa. Lichenologist. 54(5): 271-289. Ohmura Y. 2001. Taxonomic study of the genus Usnea (lichenized Ascomycetes) in Japan and Taiwan. J Hattori Bot Lab. 90: 1-96. Rodríguez JM, Estrabou C, Truong C, Clerc P. 2011. The saxicolous species of the genus Usnea subgenus Usnea (Parmeliaceae) in Argentina and Uruguay. Bryologist. 114: 504-525. Sipman HJM. 2005. Líquenes de los páramos de Costa Rica. In: Kappelle M, Horn SP, editores. Páramos de Costa Rica. Santo Domingo de Heredia: Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio). p. 342-360. Truong C, Clerc P. 2012. The lichen genus Usnea (Parmeliaceae) in tropical South America: species with a pigmented medulla, reacting C+ yellow. Lichenologist. 44: 1-13. Truong C, Clerc P. 2013. Eumitrioid Usnea species (Parmeliaceae, lichenized Ascomycota) in tropical South America and the Galapagos. Lichenologist. 45: 383-395. Truong C, Rodríguez JM, Clerc P. 2013a. Pendulous Usnea species (Parmeliaceae, lichenized Ascomycota) in tropical South America and the Galapagos. Lichenologist. 45: 505-543. Truong C, Divakar PK, Lumbsch HT, Clerc P. 2013b. Testing the delimitation of morphologically similar species in the Usnea barbata complex (Parmeliaceae, lichenized Ascomycota). Mol Phylogenet Evol. 68(3): 357-368. Umaña L, Sipman HJM, Lücking R [Internet]. 2002. Preliminary checklist of lichens from Costa Rica. Version 1.2. Chicago: Field Museum of Natural History; [visitado 2025 Oct 25] Disponible en: http://archive.fieldmuseum.org/ticolichen/checklist.html Umaña L, Sipman HJM. 2002. Líquenes de Costa Rica. Santo Domingo de Heredia, Costa Rica: Editorial INBio.