Informaciones sobre Cephaloleia aff. dilaticollis (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae) en un sector de selva nublada andina en Mérida, Venezuela

ISSN 1021-0296 REVISTA NICARAGUENSE DE ENTOMOLOGIA N° 397 Noviembre 2025 Informaciones sobre Cephaloleia aff. dilaticollis (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae) en un sector de selva nublada andina en Mérida, Venezuela Jorge Gámez & Raffaele Acconcia PUBLICACIÓN DEL MUSEO ENTOMOLÓGICO LEÓN - - - NICARAGUA Revista Nicaragüense de Entomología. Número 397. 2025. Página 2 La Revista Nicaragüense de Entomología (ISSN 1021-0296) es una publicación reconocida en la Red de Revistas Científicas de América Latina y el Caribe, España y Portugal (Red ALyC). Todos los artículos que en ella se publican son sometidos a un sistema de doble arbitraje por especialistas en el tema. The Revista Nicaragüense de Entomología (ISSN 1021-0296) is a journal listed in the Latin-American Index of Scientific Journals. Two independent specialists referee all published papers. Consejo Editorial Jean Michel Maes Editor General Museo Entomológico Nicaragua Fernando Hernández-Baz Editor Asociado Universidad Veracruzana México José Clavijo Albertos Universidad Central de Venezuela Silvia A. Mazzucconi Universidad de Buenos Aires Argentina Weston Opitz Kansas Wesleyan University United States of America Don Windsor Smithsonian Tropical Research Institute, Panama Fernando Fernández Universidad Nacional de Colombia Jack Schuster † Universidad del Valle de Guatemala Julieta Ledezma Museo de Historia Natural “Noel Kempf” Bolivia Olaf Hermann Hendrik Mielke Universidade Federal do Paraná, Brasil URL DE LA REVISTA: http://www.bio-nica.info/RevNicaEntomo/RevNicaEntomo.htm Esta obra está bajo una Licencia Creative Commons Atribución – No Comercial – Sin Obra Derivada 4.0 Internacional _______________ Foto de la portada: Cephaloleia aff. dilaticollis en la “hoja enrollada” de Renealmia thyrsoidea subsp. thyrsoidea (foto © Fundación Entomológica Andina). Revista Nicaragüense de Entomología. Número 397. 2025. Página 3 Informaciones sobre Cephaloleia aff. dilaticollis (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae) en un sector de selva nublada andina en Mérida, Venezuela Jorge Gámez1,* & Raffaele Acconcia2,* RESUMEN La selva nublada andina de Monte Zerpa (Mérida, Venezuela) es un área protegida que enfrenta el deterioro de la calidad ambiental por conversión en el uso del suelo y efectos del cambio climático en la regulación hídrica, su principal servicio ecosistémico. En esta área se determinó una particular interacción planta-herbívoro constituida por Renealmia thyrsoidea subsp. thyrsoidea y Cephaloleia aff. dilaticollis la cual desempeña un papel crucial en el mantenimiento del ecosistema. En esta selva se delimitó un tramo, siguiendo el camino existente, de 800 m de longitud y la selección en el mismo de 50 plantas de la Zingiberaceae. Se observó que el 81.49% de las hojas presentaron señales de alimentación. Además, se evidenció la presencia de 41 machos y 28 hembras de Cephaloleia aff. dilaticollis en 19 plantas con hojas nuevas, emergentes u hojas enrolladas (fitotelma). La interacción entre R. thyrsoidea subsp. thyrsoidea y Cephaloleia aff. dilaticollis fue observada hasta los 2252 m.s.n.m. con signos preponderantes de la acción filófaga del coleóptero, correspondiendo esta altitud, como la máxima registrada para un coleóptero del género Cephaloleia. En los lotes selváticos modificados antrópicamente, fue posible evidenciar la interacción planta-herbívoro aunque con variaciones en relación con lo observado para la selva nublada poco perturbada. Palabras clave: escarabajo de las hojas enrolladas, interacción plantaherbívoro, interacción Renealmia-Cephaloleia, selva nublada Monte Zerpa, Zingiberaceae. DOI: 10.5281/zenodo.17585617 + Fundación Entomológica Andina, Quinta Mi Ranchito, Calle Urdaneta, Sector Manzano Bajo, Ejido, estado Mérida, Venezuela. E-mail: f[email protected]. 1 Jorge Gámez http://orcid.org/0000-0002-6135-9549 2 Raffaele Acconcia http://orcid.org/0000-0001-6101-4535 Revista Nicaragüense de Entomología. Número 397. 2025. Página 4 ABSTRACT The Andean cloud forest of Monte Zerpa (Mérida, Venezuela) is a protected area facing environmental degradation due to land-use conversion and effects of climate change on water regulation, its main ecosystem service. A particular plant-herbivore interaction was identified in this area, consisting of Renealmia thyrsoidea subsp. thyrsoidea and Cephaloleia aff. dilaticollis which plays a crucial role in maintaining the ecosystem. An 800 meters section of the existing trail was delimited within this forest, and 50 plants of the Zingiberaceae family were selected from this section. It was observed that 81.49% of the leaves showed signs of feeding. Additionally, 41 males and 28 females of Cephaloleia aff. dilaticollis were found on 19 plants with new, emerging, or rolled leaves (phytotelma). The interaction between Renealmia thyrsoidea subsp. thyrsoidea and Cephaloleia aff. dilaticollis was observed up to 2252 m.a.s.l., with predominant signs of phytophagous activity by the beetle. This altitude corresponds to the highest recorded for a beetle of the genus Cephaloleia. In the anthropogenically modified forest plots, the plantherbivore interaction was evident, although with variations compared to what observed in the relatively undisturbed cloud forest. Key words: Leaf rolling beetle, Monte Zerpa cloud forest, plant-herbivore interaction, Renealmia-Cephaloleia interaction, Zingiberaceae. INTRODUCCIÓN Chrysomelidae Latreille 1802, es una familia del orden Coleoptera conformada por insectos herbívoros y de gran diversidad asociada con la evolución de las angiospermas en el Cenozoico (Wilf et al. 2000). Las larvas de algunos grupos taladran y minan tallos y hojas; larvas y adultos de otros, son consumidores de follaje expuesto; también, hay larvas que viven en el suelo y se alimentan de raíces o en el agua donde consumen la vegetación sumergida (Bastidas y Zabala, 1995). Los coleópteros adultos de esta familia presentan forma corporal variable, así, existen especies esféricas, subcilíndricas y con élitros extendidos a manera de escudo; cabeza prognata o hipognata, antenas filiformes, moniliformes, serriformes, pectiniformes o ligeramente capitada pero nunca verdaderamente clavada formada por 9-11 artejos; protórax con bordes laterales, cavidad procoxal externamente abierta a cerrada e internamente cerrada, transversa o globular, mesocoxas contiguas o separadas por más del ancho coxal, con la parte lateral de la cavidad mesocoxal abierta a cerrada, tarsos pseudotetrámeros pero realmente la fórmula tarsal es 5-5-5; los élitros por lo general cubren todo el abdomen el cual presenta cinco esternitos visibles (Bastidas y Zabala, 1995; Ordoñez-Reséndiz et al. 2014). Revista Nicaragüense de Entomología. Número 397. 2025. Página 5 En Chrysomelidae, la subfamilia Cassidinae Gyllenhal, 1813, contempla al género Neotropical Cephaloleia Chevrolat, 1836, el cual se distribuye desde el sur de México hasta Argentina, con 23 especies señaladas para Venezuela (Staines y García-Robledo, 2014). Los coleópteros adscritos a este género se conocen coloquialmente como “escarabajos de las hojas enrolladas” porque tanto las larvas como los adultos de la mayoría de las especies se alimentan del “rollo” formado por las hojas emergentes de sus plantas hospederas del orden Zingiberales (Heliconiaceae, Zingiberaceae, Marantaceae y Cannaceae) aunque también se han reportado especies que se alimentan de las hojas de plantas de las familias Arecaceae, Bromeliaceae, Orchidaceae y Poaceae (García-Robledo et al. 2013; Sekerka et al. 2013; Staines y García-Robledo, 2014). Se ha considerado que durante el período Cretácico, los escarabajos de hojas enrolladas se diversificaron en el Neotrópico simultáneamente con las plantas del orden Zingiberales (García-Robledo et al. 2017). En cuanto a las plantas de este orden, se ha propuesto que los “rollos de hojas” se ajustan a la definición de fitotelma (Jalinsky et al. 2014), las hojas jóvenes se mantienen erguidas, enrolladas firmemente al principio, pero se despliegan lentamente como un cono el cual proporciona un hábitat críptico, con la hoja delgada y multicapa que alberga insectos pequeños o muy aplanados como los adultos y larvas de los escarabajos del género Cephaloleia en particular (Jalinsky et al. 2014). Algunas especies del género Cephaloleia han sido reportadas como insectos que afectan a cultivos de interés agrícola como los de la palma de aceite (Elaeis guineensis Jacq.) a nivel de los folíolos, o en cultivos de flores tropicales de corte de la familia Heliconiaceae (Sánchez, 2017; Barrios-Trilleras et al. 2020). Las interacciones planta-animal contribuyen a la conservación de la biodiversidad y de la restauración ecológica en áreas protegidas (Löf et al. 2019). Por lo tanto, el estudio de la herbivoría no sólo ofrece información sobre la funcionalidad ecológica, sino que también refuerza la necesidad de un cambio transformador en los valores que guían la relación humana con el mundo natural, un objetivo central de la agenda de IPBES (Christie et al. 2023). Recientemente hemos observado, en la selva nublada andina (Mérida, Venezuela), la interacción de una especie de Chrysomelidae del género Cephaloleia y una planta de la familia Zingiberaceae del género Renealmia L. f. Bajo el contexto anterior, los objetivos de este trabajo son, (1) determinar taxonómicamente los componentes de la interacción planta-herbívoro, (2) describir el patrón de forrajeo del herbívoro en la selva nublada, (3) verificar, a través de observaciones puntuales, en sectores de la selva nublada perturbados por la acción antrópica, si es factible observar la interacción planta-herbívoro y (4) constatar el límite superior de distribución altitudinal de la interacción planta-herbívoro. Revista Nicaragüense de Entomología. Número 397. 2025. Página 6 MATERIAL Y MÉTODOS Área de estudio La selva nublada, poco perturbada por la acción antrópica, se ubica en el sector conocido como “Monte Zerpa” (Parque Nacional Sierra La Culata, “Dr. Antonio José Uzcátegui Burguera”) al norte de la ciudad de Mérida, municipio Libertador (estado Mérida, Venezuela), en la cuenca hidrográfica del rio Albarregas. Geomorfológicamente se caracteriza por derrumbes, escurrimiento superficial de alta velocidad en función de pendientes cuya amplitud oscila entre el 25 y 65% (Grimaldo y Durant, 1990). El suelo es arcilloso-pedregoso, más o menos ácido (pH: 5.5) y existe un sistema de hojarasca en permanente dinamismo como respuesta a las variaciones de pendiente, clima, vegetación natural y propiedades edáficas (Grimaldo y Durant, 1990; Durant, 1993). Como característica climática se destaca la intensa nubosidad diaria que condiciona una baja insolación y alta humedad relativa. La precipitación oscila entre 1000 y 2500 mm presentándose para la región un régimen de precipitación de tipo tetraestacional con dos períodos relativamente secos y dos húmedos. Los secos de diciembre a marzo para el primero y de junio a mediados de agosto para el segundo conocido como “Veranillo de San Juan”. Los húmedos de abril a mayo para el primero y desde septiembre hasta noviembre para el segundo. Además de la precipitación efectiva, puede llegar a ser importante otro tipo de aporte hídrico adicional que se conoce bajo los nombres, no necesariamente excluyentes, de “precipitación oculta”, “lluvia horizontal” e “interceptación de neblina” (La Marca, 1998). La temperatura en esta selva oscila entre 21.4 y 12.2 °C con un valor promedio de 17.5 °C (La Marca, 1998). La comunidad vegetal concentra variedad de formas biológicas caracterizada por tres estratos con una riqueza de más de 150 especies arbóreas (dosel alcanzando los 35 metros) algo más de 140 en el sotobosque y una marcada presencia de epífitas (Vareschi, 1992; Durant, 1993; Ataroff y Sarmiento, 2004). En cuanto a los mamíferos, se han reportado 79 especies para la selva nublada andina venezolana, correspondiendo a Chiroptera y Rodentia la mayor riqueza específica con 32 y 21 especies respectivamente, además, se han registrado 287 especies de aves, 26 de anuros y 14 de reptiles (La Marca, 1998; Soriano et al. 1999; La Marca y Soriano, 2004). Contigua a la selva nublada, se encuentran áreas de selva nublada modificadas por la acción antrópica, de igual forma, áreas sin cobertura arbórea las cuales están compuestas principalmente de la gramínea Melinis minutiflora P. Beauv. y de los helechos Pteridium caudatum (L.) Maxon y Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon. En estos espacios se ha erigido el urbanismo descontrolado, hotelería, agricultura de subsistencia y la ganadería extensiva. Revista Nicaragüense de Entomología. Número 397. 2025. Página 7 Observación de la interacción planta – herbívoro en la selva nublada poco perturbada por la acción antrópica Figura 1. Área de estudio indicándose el tramo para el registro de observaciones. En el área de estudio existe un camino que atraviesa la selva. En el mismo, el 28 de agosto de 2025, se delimitó un tramo de 800 metros de longitud desde los 1972 m s. n. m. (08°37´48¨ N - 71°09´41¨W) hasta los 2065 m s. n. m. (08°38´18¨N - 71°10´00¨W) (Figura 1). En dicho tramo, a ambos lados del mismo, fueron seleccionadas de forma aleatoria 50 plantas para registrar: a) Porcentaje relativo de hojas con señales de alimentación (raspado foliar) efectuadas por el Chrysomelidae del género Cephaloleia. b) Plantas con “hojas enrolladas” (fitotelma) con presencia de individuos de Cephaloleia en el estado adulto. Revista Nicaragüense de Entomología. Número 397. 2025. Página 8 Las observaciones se realizaron desde las 07:30 horas hasta las 15:30 pm. Se tomaron fotografías del proceso de alimentación por parte del coleóptero y su presencia en las hojas enrolladas. Con relación al insecto, simultáneamente a los registros de plantas con hojas enrolladas con presencia de Cephaloleia, se procedió a recolectar los mismos de forma manual, se sacrificaron y preservaron en viales de 1.5 ml conteniendo alcohol etílico al 70 % v/v. En el laboratorio, al día siguiente, los ejemplares se contaron y discriminaron sexualmente en atención a dos caracteres morfológicos básicos de acuerdo con Staines y García-Robledo (2014), a saber: 1) Dimorfismo sexual a nivel de las papilas tarsales, las hembras las presentan bifurcadas en la punta mientras que los machos presentan una combinación de papilas bifurcadas y discoides. 2) Dimorfismo sexual en función del último segmento abdominal, los machos, presentan dicho segmento con sinuosidad conspicua hacia el centro mientras que las hembras, con sinuosidad poco evidente. La determinación taxonómica del coleóptero, a nivel de género, se realizó contrastando la morfología externa con información descriptiva y clave propuesta por Sekerka (2014) para coleópteros de la tribu Imatidiini Hope, 1840. A nivel específico, de igual forma, contrastando la morfología externa con la información descriptiva y clave propuesta por Staines y García-Robledo (2014). Algunos de los ejemplares recolectados se encuentran montados en laminas, otros empaquetados o preservados en alcohol Etílico al 70% v/v y resguardados en la colección de la Fundación Entomológica Andina (Ejido, estado Mérida, Venezuela). La planta hospedera fue recolectada, prensada y herborizada. La determinación taxonómica de la misma se realizó con base en la revisión del género Renealmia publicada por Maas (1977). Un ejemplar fue ingresado al entomoherbario de la Fundación Entomológica Andina Observaciones puntuales sobre la factibilidad de la interacción planta – herbívoro en un sector de selva nublada andina modificada por la acción antrópica El 26 de septiembre de 2025, en un lote selvático modificado por la acción antrópica contiguo a la selva poco perturbada, al margen izquierdo del rio Albarregas (1935 m s. n. m., 08°37´45¨N - 71°09´20¨W), se procedió a verificar mediante observaciones puntuales, si era factible observar la interacción planta – herbívoro. Al respecto, se realizó recorrido por un camino existente, paralelo al rio, y ramificaciones de éste con observaciones desde las 08:00 horas hasta las 12 del mediodía. Revista Nicaragüense de Entomología. Número 397. 2025. Página 9 Límite de distribución altitudinal de la interacción planta - herbívoro Se determinó el día 2 de octubre de 2025, en la selva nublada poco perturbada por la acción antrópica, la altitud en la que es posible observar a la planta hospedera (Renealmia) y por consiguiente al insecto (Cephaloleia). En este sentido, se realizó la observación de la interacción en el camino existente que conduce desde la selva nublada poco perturbada hasta el páramo andino. RESULTADOS Y DISCUSIÓN La determinación taxonómica del herbívoro arroja, de acuerdo con Sekerka (2014), que corresponde al género Cephaloleia y de acuerdo con Staines y García-Robledo (2014), el Cassidinae es morfológicamente similar a Cephaloleia dilaticollis Baly, 1858. Figura 2. Cephaloleia aff. dilaticollis. a-b. Hábito del macho, vista dorsal y ventral; c-d. Hábito de la hembra, vista dorsal y ventral. Escala: 2 mm. Sin embargo, en Costa Rica, la identificación de coleópteros de hojas enrolladas mediante taxonomía tradicional y códigos de barras de ADN, reveló cuatro complejos de especies con algunas cripticas que incluían taxones con dietas especializadas y generalistas, como el caso de C. dilaticollis, que se alimenta de varias familias de plantas (García-Robledo et al. 2017). Revista Nicaragüense de Entomología. Número 397. 2025. Página 16 El número de individuos localizados en las “hojas enrolladas” osciló entre uno y siete, con evidencia de algunas parejas en cópula. Figura 9. a-i. Renealmia thyrsoidea subsp. thyrsoidea e indicación de la acción filófaga de Cephaloleia aff. dilaticollis en selva nublada andina modificada por la acción antrópica. Revista Nicaragüense de Entomología. Número 397. 2025. Página 17 Este coleóptero no se observó en otra estructura de la planta, sólo en las fitotelma, confirmando que el impacto selectivo de los herbívoros en otra estructura de la planta es altamente variable en el tiempo y el espacio (Coley et al. 1985; Lehndal & Ågren, 2015), lo que resulta en escenarios que reflejan las diferentes presiones selectivas impuestas por los herbívoros y sus diferentes formas de expresión sobre la planta (por ejemplo, grupos funcionales como minadores, agalleros, cortadores) (Geber & Giffen, 2003; Ågren et al. 2013). En el lote de selva modificada por la acción antrópica, fue posible evidenciar la interacción entre Renealmia thyrsoidea subsp. thyrsoidea y Cephaloleia aff. dilaticollis aunque la planta sólo se localizó en los márgenes del rio Albarregas y ramificaciones del mismo en zonas con o sin cobertura arbórea (Figura 9 a-e). Sin embargo, la planta hospedera es menos frecuente en comparación con lo observado para la selva nublada poco perturbada. De igual forma, se evidenció aquí, mayor cantidad de individuos en las hojas enrolladas o fitotelma (entre cuatro y ocho) con evidencia de algunas parejas en reproducción. Es probable que la menor cantidad de fitotelma observados y por ende menor cantidad de hábitats disponibles, en los sitios selváticos modificados antrópicamente, favorezca la mayor concentración de individuos en los mismos y no así en la selva nublada poco perturbada en donde existe mayor disponibilidad de hábitats y menor concentración de individuos de Cephaloleia aff. dilaticollis por fitotelma. La interacción entre R. thyrsoidea subsp. thyrsoidea y Cephaloleia aff. dilaticollis fue observada hasta los 2252 m s. n. m. (08°39´28¨N - 71°10´21¨W). Al respecto, desde los 2100 m s. n. m. la planta se presenta de forma aislada y coincide su límite de distribución altitudinal con el propuesto por Maas (1977). Al límite altitudinal indicado, para esta Zingiberácea, fue de igual forma observado signos preponderantes de la acción filófaga del Cassidinae y se corresponde como el registro de Cephaloleia a mayor altura, el anterior, a 2100 m s.n. m. en el Volcán Barva en Costa Rica (García-Robledo, comunicación personal). Con relación a las especies crípticas, pudiendo ser el caso de Cephaloleia aff. dilaticollis, se considera que ocupan rangos altitudinales discretos, adaptados a las temperaturas de sus zonas de vida, por lo que la combinación de un alto endemismo de especies y la adaptación local a los regímenes de temperatura puede aumentar el riesgo de extinción de los insectos de gran altitud en un mundo en calentamiento (García-Robledo et al. 2016). La interacción presentada, constituida por R. thyrsoidea subsp. thyrsoidea y Cephaloleia aff. dilaticollis constituye un binomio en el que investigaciones más acuciosas podrían revelar su estado de afectación por procesos de deforestación, cambio climático, entre otros, e inferir de manera indirecta, si es posible, la salud ambiental de la selva nublada andina de Monte Zerpa. Revista Nicaragüense de Entomología. Número 397. 2025. Página 18 AGRADECIMIENTOS A los doctores Juan Camilo Ospina (Profesor adjunto de la Cátedra de Botánica Sistemática (FCA-UNJu) e Investigador del CONICET (INECOA-UNJu) y Carlos García-Robledo (Profesor adjunto Departamento de Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Connecticut), por proporcionarnos bibliografía solicitada y otras sugeridas por ellos, además, realizaron aportes y comentarios que permitió mejorar una versión preliminar del artículo. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Ågren J., Oakley C.G., Mckay J., Lovell J.T. & Schemske D.W. (2013). 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The Revista Nicaragüense de Entomología (ISSN 1021-0296) is a journal published by the Entomological Museum of Leon, in consecutive numeration, but not periodical. RNE publishes original research, monographs, and taxonomic revisions, of any length. RNE publishes original scientific research, review articles, and book reviews on all matters of Entomology, Acarology and Arachnology. Color illustrations are welcome as a better way to understand the publication. Todo manuscrito para RNE debe enviarse en versión electrónica a: (Manuscripts must be submitted in electronic version to RNE editor): Dr. Jean Michel Maes (Editor General, RNE) Museo Entomológico de León / Morpho Residency De la Hielera CELSA, media cuadra arriba 21000 León, NICARAGUA Teléfono (505) 7791-2686 [email protected] Costos de publicación y sobretiros. La publicación de un artículo es completamente gratis. Los autores recibirán una versión pdf de su publicación para distribución. Revista Nicaragüense de Entomología. Número 397. 2025. Página 22