On the finding of print samples and leafy branches of Bothrodendron punctatum Lindley et hutton, 1833 in the deposits of the Donetsk basin

ISSN 2077-3366 Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона. 2025. № 3 33 УДК 58.006:635.92.05(477.62) DOI: 10.5281/zenodo.17563636 EDN: MEYEYC © Р. В. Кишкань О НАХОДКАХ ОБРАЗЦОВ ОТПЕЧАТКОВ КОРЫ И ОБЛИСТВЕННЫХ ВЕТВЕЙ BOTHRODENDRON PUNCTATUM LINDLEY ET HUTTON, 1833 В ОТЛОЖЕНИЯХ ДОНЕЦКОГО БАССЕЙНА Филиал «Южный» ФГБУ «ВНИИ Экология» Единого научного центра Минприроды России Россия, 283050, ДНР, г. Донецк, пр. Мира, 2Б Кишкань Р. В. О находках образцов отпечатков коры и облиственных ветвей Bothrodendron punctatum Lindley et Hutton, 1833 в отложениях Донецкого бассейна. – В статье представлен обзор рода Bothrodendron Lindley et Hutton, 1833, который встречается достаточно редко в угольных отложениях, однако был широко распространен на территории Евро-Американского суперконтинента. Изложены результаты изучения морфологических особенностей древовидного гетероспорового плаунообразного Bothrodendron, которые основаны на материалах находок в отложениях среднего карбона, собранных в пределах Донецкого бассейна. Представлен сравнительный анализ структурных характеристик Bothrodendron по образцам, идентифицированным как Bothrodendron punctatum Lindley J. et Hutton W., 1833 и Bothrodendron minutifolium (Boulay) Zeill,. 1886 и выдвинуты аргументы в пользу конспецифичности двух упомянутых видов. На основе исследования новых находок и данных литературных источников выдвинуто предположение об особенностях морфогенеза и структуры побеговой системы Bothrodendron. Представлены новые морфологические особенности и некоторые морфометрические характеристики Bothrodendron, полученные в результате исследования материалов донецких находок из коллекции автора. Ключевые слова: древовидные плаунообразные, ботродендрон, листовые подушки, веточные рубцы, форма роста. Введение В мире существует около десятка так называемых лагерштеттов (Lagerstätte) – мест, чрезвычайно насыщенных окаменелостями исчезнувших с лица Земли видов растений и животных. Одними из наиболее характерных примеров таких местонахождений являются Зольнхофен в Германии, Мазон-Крик в США или сланцы Бёрджес в Канаде. По нашему мнению, Донбасс вполне вписывается в понятие «лагерштетт», учитывая огромное количество окаменелостей, которые можно найти в наших краях просто под ногами. Подавляющее большинство образцов окаменелостей, находимых в Донбассе, имеют отношение к каменноугольному периоду (преимущественно средний и верхний карбон). Среди этих находок особое место занимают древовидные плаунообразные, наиболее известные из которых являются представителями родов лепидодендрон (Lepidodendron Sternb., 1820), лепидофлойос (Lepidophloios Sternberg, 1825), сигиллярия (Sigillaria Brongniart, 1822), ботродендрон (Bothrodendron Lindley et Hutton, 1833) и ряда других, менее известных, описанных в последнее время – параликоподиты (Paralycopodites E. D. Morey & P. R. Morey, 1977) [1], диафродендрон (Diaphorodendron DiMichele, Bateman 1992) [2], хиземодендрон (Hizemodendron R. M. Bateman & W. A. DiMichele, 1991) [8]. В этой публикации коснемся описания находок рода Bothrodendron, относящегося к классу ископаемых изоэтопсидов (Isoetopsida), на основе имеющихся у нас данных. В известной опубликованной литературе о ботродендроне (Bothrodendron) написано довольно мало сравнительно с другими родами ископаемых плауновидных из каменноугольных отложений. Причины, как нам кажется, легко объяснимы: с одной стороны образцы действительно редко встречаются, с другой – поверхность коры ботродендрона покрыта очень малозаметным орнаментом, а листовые рубцы имеют весьма малый размер и крайне мало заметны на встречающихся при проведении полевых работ образцах. © Кишкань Р. В., 2025 ISSN 2077-3366 Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона. 2025. № 3 34 Подробно история изучения рода Bothrodendron, начиная с XIX века, изложена в публикации С. В. Наугольных и Р. В. Кишкань [4]. В этом обзоре остановимся лишь на некоторых из последних публикаций по ботродендрону. Наиболее интересными, на наш взгляд, являются следующие публикации, описывающие: образцы коры ботродендрона из Иллинойса, США [15], мегагаметофит ботродендростробуса [26], онтогенез и палеоэкологию ботродендрона из Пенсильвании [32], канадскую находку облиственной ветви ботродендрона [30]. К этим публикациям мы вернемся в ходе описания донецких находок. Для понимания эволюционных изменений плауновидных в филогенетическом контексте и учета принципов общей для них системы формирования формы роста считаем принципиально важной работу Ричарда Бэйтмена [8]. Что на сегодня принято считать верным описанием рода ботродендрон? Род древовидных плаунообразных, высотой до 25 метров с диаметром ствола в прикорневой зоне до 60–70 см [5]. На стволе не имеется листовых подушек, как у лепидодендрона, а лишь листовые рубцы, располагающиеся по восходящей филлотаксической спирали, либо листовые следы. Вторичный рост листовых рубцов, заключающийся в образовании перидермы, заканчивается иногда уже после формирования отделительного слоя или даже после опадения листа, но еще до того, как заканчивается вторичный рост ствола и побегов, что приводит к сбрасыванию листовых рубцов, т. е. при расширении диаметра ствола и побегов опробковевшие ткани разрываются и отслаиваются, а на месте рубцов остается лишь листовой след. Отличием ботродендронов также является наличие латеральных ветвей, располагающихся на диаметрально противоположных сторонах ствола, которые, отпадая, оставляют характерные веточные рубцы овальной формы (так называемые «улодендроиды»). В ювенильной стадии роста дерево достигает высоты как минимум в 5 м, прежде чем проявляется первое разделение апекса, и соответственно, первая ветка. Таким образом, базальная часть ствола до высоты пять метров не содержит улодендроидных веточных рубцов. Верхняя часть ствола, несущая как боковые ветви, так и следы отпавших ветвей (веточные рубцы) достигает размеров 15–20 м. Максимальный размер ветви – до 1 м в длину, диаметр ветви – до 50 мм. Ветвь, многократно дихотомирующая, тонкие побеги являются облиственными, на концах могут быть спороносные шишки [32]. В Донецке в пределах городской черты расположены около 150 породных отвалов (терриконов). Это огромная масса осадочных пород каменноугольного периода, разделяющая угольные пласты, уже вынутая на земную поверхность и ожидающая прихода исследователей. На одном из терриконов были найдены образцы отпечатков коры и облиственных ветвей ботродендрона (Bothrodendron). Цель работы – проведение сравнительного анализа структурных особенностей Bothrodendron punctatum Lindley J. et Hutton W., 1833 и Bothrodendron minutifolium (Boulay) Zeill. 1886 и реконструкция отдельных морфологических элементов, формы роста и строения побеговой системы на основе литературных данных и результатов исследования материалов донецких находок. Материал и методы исследования Место нахождения. Средний отдел карбона (С2) в Донбассе представлен башкирским и московским ярусами, граница между которыми вводится по известняку К3. Отложения среднего карбона согласно продолжают разрез нижнего карбона и представлены преимущественно терригенными породами. Общая мощность резко изменяется от 1 500 м в районе г. Курахово до 4 500 м в восточной части Торезско-Снежнянского района. Стратиграфическая колонка показана на рис. 1. Башкирский ярус. Стратотип башкирского яруса находится в Донбассе – это толща от известняка F1 до известняка К3, т. е. свиты С12 (F1), С22(G), С32 (H), С42(I), нижняя часть свиты С52(K) до известняка К3. Нижняя граница его является одновременно и верхней границей ISSN 2077-3366 Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона. 2025. № 3 35 Серпуховского яруса, и границей между нижним и средним отделами карбона, верхняя определяется палеонтологически, по относительно резкому обновлению фауны и флоры. Рис. 1. Стратиграфическая колонка Смоляниновской свиты С23 (составлена С. Выборовым): 1 – пласты известняка и их индекс; 2 – пласты песчаника; 3 – пласты гравелистого песчаника; 4 – пласты аргиллитов и алевровитов в разной степени рссланцованных; 5 – пласты угля и их индекс ISSN 2077-3366 Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона. 2025. № 3 36 Обсуждаемые в статье находки отпечатков ботродендрона стратиграфически относятся к Смоляниновской свите С32 Башкирского яруса среднего карбона. Характеристика пласта угля h16, которую дает «Геолого-химическая карта Донецкого бассейна»: «Кровля – глинистый сланец, сухой, устойчивый; контакт отчетливый и резкий. Уголь блестящий, однородный плотный, в средней части загрязнен глинистым веществом на плоскостях напластования, по всей пачке – частые овальные пленки пирита диаметром до 2–3 мм. Почва – песчаный сланец, контакт – резкий» [2]. Свита С23 – Смоляниновская (стратиграфическая колонка показана на рис. 1) в нижней части отличается тем, что между известняками Н1 и Н3 выделяются два мощных (20–65 м) пласта грубозернистого песчаника, маломощный слой известняка Н2, а также серия пластов и пропластков угля h2, h3 h31. Выше до известняка Н5 залегает непостоянная по своему составу толща, которая включает несколько пластов разнозернистых и грубозернистых песчаников, разделенных между собой рассланцованными аргиллитами, в меньшей степени алевролитами, и пласты угля h4, h5 и h51. Считается, что по пласту известняка Н5 свита делится на две подсвиты нижнюю С23а и верхнюю С23b [1]. Верхняя часть свиты включает три пласта известняка Н5, Н6 и Н61. Между известняками Н6 и Н61 залегает выдержанный по простиранию и мощности (40–80 м) пласт грубозернистого песчаника. Кроме этого, в этой части свиты выделяются еще несколько пластов разнозернистых песчаников, разделенных слоями в разной степени рассланцованных аргиллитов и алевролитов, включающих пласты и серии сближенных пластов угля h61, h7, h8, h81, h9, h10, h101, h11 и h111. Отложения смоляниновской свиты перекрываются пластом известняка I1 белокалитвенской свиты С24 [1]. Общая мощность свиты возрастает с севера (629 м) на юг (1 024 м) и с запада (620 м) на восток (1 491 м). Находки были обнаружены в поднятой на поверхность в период эксплуатации шахты осадочной породе, окаймлявшей пласт h16 (C32, ориентировочный возраст 318–320 млн. лет), которая слагается аргиллитами, алевролитами и песчаниками с рабочими пластами углей, и прослоями известняка, на месте размещения породного отвала шахты им. Шверника (Донецк), место нахождения показано на рис. 2, а. Смоляниновский пласт, открытый французом Ле Пле в 1837 году, считался лучшим в Донбассе – не случайно его уголь был премирован на одной из Всероссийских ярмарок. Великолепные коксующиеся угли были необходимы валлийскому промышленнику и основателю города Донецка Джону Юзу для начала дела – и он их получил на землях дворянина Алексея Смольянинова. Не было бы пласта – скорее всего, не было бы и города Донецка [6]. Результаты исследований и их обсуждение О видовом различии Bothrodendron punctatum и Bothrodendron minutifolium По мнению ряда палеоботаников в среднем карбоне существовали два вида ботродендронов: Bothrodendron punctatum Lindley J. et Hutton W., 1833 и Bothrodendron minutifolium (Boulay) Zeill., 1886. По мнению К. Внака [32] это разные виды растения. В то же время, Р. Ренье [25], М. Линдси [18], Р. Круколл [10] и Ф. Джонкер [16] считали, что Bothrodendron minutifolium является всего лишь облиственными ветвями Bothrodendron punctatum, что, вообще говоря, следует из части названия вида minutifolium – мелколиственный, поскольку Bothrodendron minutifolium был изначально описан из находок тонких облиственных побегов растения. Были и другие аргументы в пользу конспецифичности двух упомянутых видов, в частности исследования М. Д. Залесского [33] и известного английского палеоботаника Б. Томаса [28] демонстрировали, что перидермальные структуры Bothrodendron minutifolium идентичны структурам Bothrodendron ISSN 2077-3366 Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона. 2025. № 3 37 punctatum. Просматривая статью Б. Томаса, мы обратили внимание на выделяемые им морфологические различия между двумя видами ботродендронов среднего карбона. Рис. 2. Географическое положение изучаемой территории и образцы коры ботродендрона: а – H–M – известняковые индексы, звездочкой обозначено место нахождения; б – кора Bothrodendron minutifolium; в – кора Bothrodendron punctatum. Масштабная линейка 1 мм. Красные пунктирные кольца – листовые рубцы, желтые пунктирные кольца – ямки лигулы ISSN 2077-3366 Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона. 2025. № 3 38 Первое – на поверхности коры ствола Bothrodendron punctatum, разделяющей листовые рубцы, видны хорошо различимые вертикальные бороздки. В то время, как для Bothrodendron minutifolium − характерны горизонтальные. Второе – ямка лигулы вплотную примыкает к листовому рубцу у Bothrodendron punctatum, а у Bothrodendron minutifolium она отстоит на расстоянии 0,5–1,5 мм. Кроме того, листья у первого вида более тонкие и плотнее прилегающие к стеблям, а у второго – более округлые и топорщатся. Кстати, в 30-е годы прошлого столетия М. Д. Залесский [33] изучал каменноугольные ископаемые плауновидных Донбасса, и им были найдены оба из характерных для среднего карбона вида ботродендронов – Bothrodendron punctatum и Bothrodendron minutifolium [20, таб. XVII, фиг. 3–6]. Н. С. Снигиревская [7] также упоминает о находке образца Bothrodendron punctatum в Донбассе. Хотя в собранной нами коллекции есть образцы отпечатков коры, которые выглядят как Bothrodendron minutifolium и Bothrodendron punctatum (рис. 2 б, в, мы не можем уверенно отличить их друг от друга. Поэтому все образцы, которые мы собрали, включая отпечатки стебля, изолированные фрагменты коры или облиственные побеги, были идентифицированы как Bothrodendron punctatum. Разбирая и изучая наши находки, мы пришли к выводу, что реальных межвидовых различий между ними, которые бы проявлялись на коре или листовых рубцах, в явном виде не обнаруживается. И здесь, очевидно, делать выводы о видовом различии, не имея образцов с анатомической сохранностью, а опираясь только на отпечатки, практически невозможно. По мнению доктора Уильяма ДиМайкла (William A. DiMichele) (из личных сообщений), это можно объяснить специфической средой роста Bothrodendron. Существует ряд ликоподиопсид, включая Bothrodendron, которые, похоже, обитали только в силицикластических (кремнисто-обломочных) болотах, никогда не встречаясь на торфяных субстратах, поэтому в распоряжении у автора публикации есть пока только образцы в виде компрессионных ископаемых (отпечатков формы). Тем не менее, нами был проведен следующий анализ имеющихся образцов коры. На рис. 3 показана диаграмма, отражающая зависимость листового межрубцового расстояния к диаметру ветви для трех категорий внешнего вида коры из нашей коллекции. Первая – с вертикальным расположением бороздок, вторая – с горизонтальным расположением бороздок и третья – когда имеется однородный орнамент, без четкой ориентации. Рис. 3. Корреляция расстояния между соседними в филотаксической спирали листовыми рубцами и диаметром ветки на основе образцов из нашей коллекции ISSN 2077-3366 Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона. 2025. № 3 39 Далее нами были проверены утверждения Б. Томаса [28] о том, что для Bothrodendron minutifolium характерна продольная (вдоль оси ствола) морщинистость коры, а для Bothrodendron punctatum – поперечная. Проверка заключалась в том, что были просмотрены более трех десятков образцов коры трех вышеуказанных категорий, и установлена эмпирическая связь расстояния между соседними в филотаксической спирали листовыми рубцами и диаметром ветви (конечно, очень приблизительную). Естественно, нами была пересчитана видимая ширина ветви, сплющенной миллионами лет до абсолютно плоского состояния, в реально существовавший диаметр (приблизительно 60 % от видимой ширины). И уже затем, подобно эмпирическим соотношениям из работы К. Внака [32], был построен график зависимости листового межрубцевого расстояния от диаметра ветви. На диаграмме (рис. 3) также горизонтальными цветными линиями, отражающими ориентацию орнамента на коре, показаны и другие известные по имеющимся образцам межрубцевые расстояния (d). Как нетрудно заметить, наиболее часто встречались расстояния между листовыми рубцами в районе 7,5 мм, не было обнаружено ни единого образца с горизонтальной ориентацией бороздок и расстоянием между рубцами, превышающем 7,5 мм, что соответствует диаметру ветви около 20 мм. Расстояния, превышающие 7,5 мм, соответствовали образцам с вертикальной (продольной) ориентацией бороздок. С другой стороны, основная масса образцов с вертикальной ориентацией бороздок имеет межрубцевое расстояние 8–11 мм, что соответствует диапазону диаметров 41–58 мм, т. е. относительно более толстым ветвям. Образцы с отсутствием какой-либо ориентации встречались во всем размерном диапазоне. При этом следует отметить, что все образцы, за исключением одного, имели лигулу, расположенную выше листового рубца, а не на его периферии, как у Bothrodendron punctatum в интерпретации Б. Томаса [28]. Таким образом, можно предположить, что поперечная морщинистость характерна для более тонких ветвей (идет преимущественно быстрое увеличение длины ствола), а продольная – для более толстых (идет преимущественно увеличение диаметра ствола) одного и того же вида. Именно по этой причине, как уже упоминалось выше, наши образцы были идентифицированы как Bothrodendron punctatum Lindley J. et Hutton W., 1833. Судя по этой диаграмме, смена направления морщинок происходила в диапазоне диаметров ветвей около 15–20 мм, что соответствует расстоянию между рубцами 5–7 мм. Поскольку достаточно много фрагментов коры, по которым диаметр установить невозможно, однако видимые размеры фрагмента значительно превосходят имеющиеся в наличии диаметры, а расстояние между рубцами практически нигде не превышает 10 мм, то напрашивается мысль, что 10–11 мм – это предел, после которого увеличение расстояния уже не происходит. Причина пока не ясна. И еще одно специфическое наблюдение. В коллекции донецких находок есть фрагмент тонкого ствола (или ветви) с малым веточным рубцом, на котором даже частично сохранилось основание тонкой ветви (рис. 4). Обращают на себя внимание странные ряды листовых рубцов, расположенные поперек оси ветви, в непосредственной близости от веточного рубца (выделено цветными линиями), которые вообще-то должны располагаться по спирали (филлотаксис). Похоже, что поверхность стволов у веточных рубцов меняла орнаментацию, и сокращались расстояния между листовыми рубцами, независимо от диаметра. В данном случае расстояние составляет всего 3 мм. Расположение листовых рубцов на этом образце отличается от классического спирального. Рубцы явно сгущаются к вертикальной оси, на которой располагается веточный рубец. Уменьшается также расстояние между рядами листовых рубцов в направлении веточного рубца. Таким образом, наличие веточного рубца на стволе полностью ломает модель зависимости расстояния между листовыми рубцами и диаметром ветви К. Внака [32]. С другой стороны, напрашивается вывод, что латеральная ветвь прорастала сквозь уже сформировавшуюся филотаксическую структуру коры ствола или ветви более высокого порядка, деформируя орнамент на участках, прилегающих к появившейся ветви, т. е. имеем моноподиальный тип ветвления. ISSN 2077-3366 Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона. 2025. № 3 40 Рис. 4. Малый веточный рубец: а – увеличенное изображение веточного рубца; б – фрагмент тонкой ветви с малым веточным рубцом, на котором частично сохранилось основание более тонкого ответвления; в – схема расположения листовых рубцов на этой ветви. Масштабная линейка 10 мм О форме роста ботродендрона На сегодня в научной литературе крайне мало публикаций с описанием начальной стадии развития какого бы то ни было древовидного плауновидного. Том Филлипс и Уильям ДиМайкл [21] предположили, что ризоморфная система и ствол растения на начальной стадии развития формируются медленно, достигая почти полного объема перед наступлением периода исключительно быстрого роста и достижения репродуктивной зрелости. Тем не менее, эта модель чаще более применима к семейству Lepidodendraceae, нежели Diaphorodendraceae, которое демонстрирует некоторые особенности, предполагающие более продолжительное существование растения, в частности: наличие множества облиственных латеральных ветвей; ясное свидетельство отшелушивания или сбрасывания верхнего слоя коры и тканей, несущих листовые подушки в базальной части ствола; большой размер растений, вероятно, превышающих 30 м в высоту; производство множества латеральных ветвей, которые обеспечивают на какое-то время интенсивное воспроизводство; а также продолжение воспроизводства латеральных ветвей в дихотомированной кроне, что показывает финальную стадию онтогенеза растения [21]. Несколько работ англо-американских палеоботаников, посвященных онтогенезу плауновидных, подтолкнули автора к следующему пониманию габитуса всего растения и роли латеральных ветвей. По мнению автора, для древовидных плаунообразных характерны два механизма ветвления: моноподиальный при котором формируется вертикальная ось ствола, а по обе стороны оси из боковых почек возникают латеральные ветви и дихотомический (возможно, псевдомоноподиальный или дихоподиальный), который характерен для латеральных ветвей, причем латеральные ветви демонстрируют хорошо выраженное анизотомическое (псевдомоноподиальное) ветвление. Проводя аналогии с другими древовидными плаунообразными, отметим, что, начиная с анабатры (Anabathra) и заканчивая диафородендроном (Diaphorodendron), на стволе имеются боковые ветви, несущие стробилы, а в конце развития происходит дихотомическое разветвеление ствола (главная вилка) и формируется крона. Боковых ответвлений на стволе нет только у сигиллярии (Sigillaria), лепидофлойоса (Lepidophloios) и истинных лепидодендронов (True Lepidodendron). Особенно красноречиво это показано в статье У. ДиМайкла для родственного диафородендрону синхисидендрона (Synchysidendron W. A. DiMichele & R. M. Bateman, 1992) [2]. По его мнению, боковые побеги, предназначение ISSN 2077-3366 Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона. 2025. № 3 41 которых – фотосинтез и плодоношение, как на вертикальной оси, так и внутри кроны образуются путем псевдомоноподиального ветвления. Этот процесс полностью совпадает с описанием формирования габитуса у Lepidodendron mannebachense Presl, 1838, приведенным С. Оплуштилом [19], за исключением того, что у истинного лепидодендрона нет боковых ветвей на стволе. Т. е. Оплуштил [19] считает, что псевдомоноподиальное ветвление характерно для формирования побегов, несущих стробилы. Именно поэтому на втором из образцов ботродендрона, описанных М. Линдси [18], было 5 чередующихся анизотомных ответвлений, которые в дальнейшем ветвились исключительно изотомно. Два таких побега есть и на одном из образцов в коллекции автора. Кстати, К. Внак [32] предложил свой вариант реконструкции формы габитуса ботродендрона, полагаясь на образец Линдси, который он подробно описывает в своей публикации. Однако, Линдси считала, что это верхушка дерева, а по мнению автора – это псевдомоноподиально ветвящаяся латеральная ветвь, несущая стробилы, т. е. одна из многих. В одной из своих недавних работ У. ДиМайкл [13] не дает четкого пояснения феномена боковых ветвей на стволе плауновидных, называя его главной загадкой публикации. Он считает, что их присутствие у синкисидендрона (Synchysidendron) отражает некую переходную стадию развития от моноподиального, как у астероксилона (Asteroxylon), к дихотомическому формированию кроны, как у истинного лепидодендрона (True Lepidodendron – термин по У. ДиМайклу). Подытоживая тему формы роста наиболее развитых древовидных плаунообразных – сначала формируется столбик без ветвей, который опирается на уже хорошо развитую систему стигмарий. Далее сценарии могут разниться. Нас интересует случай, когда по достижении фертильного возраста начинают появляться латеральные ветви, несущие облиственные побеги и побеги со стробилами, судя по всему, попарно (слева–справа). В определенный момент запускается механизм формирования кроны, т. е. формируется на стволе главная вилка (дихотомия) и затем дихотомически образуется крона типа зонт. В самой кроне работает псевдомонопоидальный механизм формирования побегов, несущих стробилы. Вполне возможно, что у ботродендрона крона и не формировалась полностью в форме зонта, а просто появлялась слабо развитая главная вилка на вершине ствола, подобно тому, как это происходит у анабатры (Anabathra). Трудно сказать, разветвлялась ли верхушка ствола ботродендрона вообще, поскольку нам не известны какие бы то ни было сообщения о находке «главной дихотомической вилки» ботродендрона (т. е. первой дихотомии ствола) которая, соответственно, формирует развитую крону, как у Хирмера [14]. Не ясно также, появлялись ли в кроне ботродендрона латеральные ветви, как у синкисидендрона [2], если крона все же формировалась. Как ранее упоминал автор данной публикации, возможно, он вообще обладал смешанной системой ветвления. Развивая тему габитуса ботродендрона, изложенную в нашей предыдущей публикации [4], можно предположить, что форма роста была в чем-то сходной с Sublepidodendron songziense, показанной китайскими палеонтологами [24], с тем только дополнением, что латеральные побеги могли ветвиться как изотомически, так и анизотомически. Еще один пример возможного подобия формы роста ботродендрона можно увидеть в публикации этих же авторов [23], описывающей позднедевонское растение лептофлоеум ромбикум (Leptophloeum rhombicum Dawson, 1862). Таким образом, «мохнатый столбик» ювенильной фазы развития в какой-то момент после формирования стигмарийной системы начинают дополнять латеральные ветви, несущие спороносные шишки, на конечной стадии развития верхушка дерева образует слабо развитую дихотомическую вилку. Эти предположения, строго говоря, не основаны на строгих фактах и, скорее, имеют интуитивную основу. О латеральных ветвях ботродендрона Как мы отмечали ранее [4] палеоботаники потратили немало времени на дискуссии относительно роли овальных улодендроидных веточных рубцов на поверхности стволов ботродендрона и некоторых видов древовидных плаунообразных [31]. Выдвигавшиеся версии были следующими: следы опадающих ветвей [16, 18, 25, 31] или стробилов и их ISSN 2077-3366 Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона. 2025. № 3 48 появляются на стволе или толстых боковых ветвях. Вероятно, они могли выполнять функцию вегетативного размножения растений (рис. 13, а, б). Рис. 13. Выявленные особенности структуры поверхности тонкого ствола (ветви) ботродендрона: а – фрагмент ветви Bothrodendron с двумя рядами вертикальных маленьких веточных рубцов (показаны стрелками); б – схематическая визуализация образца (красные кружки листовые рубцы, желтые – веточные рубцы); в – бороздка на поверхности стебля ботродендрона с микрорубчиками (менее 1 мм в диаметре) непонятного происхождения; г – фрагмент бороздки крупным планом (микрорубчики отмечены стрелками). Масштабная линейка 10 мм Еще одна морфологическая особенность, найденная на отпечатках из коллекции, – на поверхности, в направлении оси стебля, видны некие специфические бороздки. Эти бороздки могут содержать серию микрорубчиков (размером менее 1 мм), расположенных внутри бороздок. В коллекции есть три образца с такими бороздками, и наиболее представительный показан на рис. 13, в, г. Роль этих микрорубчиков пока не ясна. Тонкие облиственные ветви и побеги Листья, сохранившиеся в их естественном прикреплении к ветвям Bothrodendron, располагались по филлотаксической спирали и, в отличие от большинства других древесных плауновидных, были относительно короткими – до 5 мм. Филлоиды имеют субтреугольные контуры, одну продольную жилку, расположенную посередине (осевую), которая простирается до кончика. На эпидермальной поверхности хорошо различимы небольшие полушаровидные выступы – устьица, а также тонкие бороздки, которые расположены как вертикально, так и горизонтально. Коллекция автора также включает многие образцы тонких веток и облиственных побегов (примеры на рис. 14, а–в) с диаметрами от 2 до 10 мм, которые позволяют нам определить форму и длину листьев и листовых рубцов, а также парихны, проводящие пучки и ямки лигул. ISSN 2077-3366 Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона. 2025. № 3 49 Рис. 14. Морфологические особенности тонких ветвей ботродендрона: а–в – примеры тонких облиственных побегов ботродендрона (масштабная линейка а – 1 мм, б–в – 10 мм); г–ж – листовые рубцы в «переходной форме» на листовых подушках на тонких побегах; з – фрагмент тонкого стебля без листовых подушек, масштабная линейка – 1 мм На тонких облиственных ветвях можно наблюдать переходные формы листовых рубцов, которые присутствуют у основания боковой ветви в форме раструба (tramped shape), а также на облиственных побегах (рис. 14, г–и, рис. 16). Об уровнях декортикации коры стволов ботродендрона Поверхность коры между листовыми рубцами покрыта тонким «шагреневым» узором («акулья кожа»), образованным многоугольными перидермальными складками вертикальной ISSN 2077-3366 Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона. 2025. № 3 50 и горизонтальной ориентации (рис. 15). В хорошо сохранившихся образцах поверхность имеет морщинистый вид с сохранившимися листовыми рубцами. Специфическая шагреневая текстура коры Bothrodendron становится более выраженной по мере углубления от поверхности к центру ствола. Другими словами, декортикации поверхности коры приводит к появлению более рельефной шагреневой структуры. В то же время в этих образцах ямки лигулы и рубцы парихн отсутствуют или плохо различимы над и внутри листового рубца, соответственно. Некоторые примеры декортицированной коры показаны на рис. 17. Начиная с гладкой и умеренной шагреневой морфологии на внешней поверхности коры (уровень кутикулы, рис. 17, а), мы можем описать типичные виды декортикации на зрелых стеблях Bothrodendron [4]:  глубокие ячейки – где локализация листового рубца все еще присутствует, шагреневая поверхность становится более выраженной, но рубцы парихн, проводящих пучков, устьиц и морщины больше не видны;  следы лигулы – когда поверхность демонстрирует позиции листовых рубцов и следы ямки лигулы;  вертикальные штрихи – когда поверхность показывает только короткие вертикальные штрихи, очевидно, следы проводящих пучков и резко сглаженный шагреневый узор;  пучки древесных волокон – когда появляется четко выраженная ориентация продольного клеточного узора ткани, и поверхность приобретает форму, напоминающую обычное дерево. Рис. 15. Примеры «шагреневой» коры ботродендрона с листовыми рубцами на поверхности, покрытой перидермальными складками. Масштабная линейка – а, г – 1мм, б, в – 10 мм ISSN 2077-3366 Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона. 2025. № 3 51 Спороносная шишка Bothrodendrostrobus В числе находок автора данной публикации есть отпечаток стробила, описанный нами ранее [4], который предварительно был определен как Bothrodendrostrobus sp. (рис. 17, е). Спорангии, отделенные от спорофиллов, и спорофиллы, отделенные от оси спорангия, можно видеть на рис. 17, ж–и. Кратко напомним описание стробила, данное доктором С. В. Наугольных. Стробил сохранился в виде отпечатка, он имеет узкую эллиптическую форму длиной 38 мм и шириной около 10 мм и постепенно сужается к вершине. Стробил также имеет прямую ось, состоящую из центральной (внутренней) зоны и внешней зоны. Центральная зона узкая и очень четко ограничена. Эта область, вероятно, совпадает с васкулярными тканями и имеет ширину 0,9 мм максимум. Картина ее поверхности усложнена нерегулярно расположенными продольными морщинками, вероятно, образовавшимися в процессе осушения и утолщения силицикластической матрицы. Также есть несколько латеральных коротких рубцов на оси центральной зоны, которые соответствуют точкам прикрепления спорофиллов. Внешняя зона шириной 1 мм с обеих сторон оси. Общая толщина или диаметр стробила варьируется от 2,5 до 3,0 мм. Внешняя осевая зона оказалась менее сохранной, чем внутренняя, вероятно, потому что она состоит из более мягких тканей. Мы также можем увидеть рубцы проводящих пучков спорофиллов, показывающие переход от внутренней к внешней зоне. Проводящий пучок, покинув центральный сосудистый цилиндр, проходил через внешнюю зону оси (перидерм и, вероятно, флоэму), прежде чем войти в основание спорофиллов. Спорофилл имеет длинную узкую ромбическую или линейную форму и состоит из двух основных частей, расположенных перпендикулярно друг другу. Эти части обычно называют проксимальной и дистальной ламиной. Проксимальная ламина спорофилла плохо сохранилась. Мы можем сделать некоторые выводы о ее архитектуре, используя нечеткие отпечатки растительных тканей, расположенные между внешней осевой зоной и дистальной ламиной спорофилла. Основываясь на этих отпечатках, можно предположить, что проксимальная часть спорофилла была относительно тонкой и узкой. Она была ориентирована под углом 90 градусов к оси стробила или могла даже немного сгибаться к его основанию. Длина проксимального сегмента спорофилла варьировала от 1,2 до 1,8 мм, слегка уменьшаясь к верхней части стробила. Дистальный сегмент спорофилла также прикреплен к проксимальному под прямым углом. Рис. 16. Листовые рубцы (а), листовые подушки (б), ответвление в начальной стадии роста (в). Масштабная линейка – а, б - 1мм ISSN 2077-3366 Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона. 2025. № 3 52 Рис. 17. Уровни декортикации кры ботродендрона: а – уровень кутикулы; б-д – различный уровень декортикации коры ботродедрона; е – отпечаток стробила; з – спорангии, отделенные от стробила; и – спорангии, прикрепленные к спорофиллам в стробиле; ж – спорофиллы, отделенные от оси стробила. Масштабная линейка – а, е, ж, з – 10 мм, б–д, и – 1мм Судя по форме дистальных сегментов, спорофиллы слегка деформировались в боковом направлении, оси были ланцетными или линейно-ромбическими, с сильно вытянутыми заостренными концами. Мегаспора расположена адаксиально у основания дистального сегмента (примерно 0,5−0,7 мм выше точки, где встречаются дистальные и проксимальные ламины). Мегаспора имеет округлую или эллиптическую форму с диаметром от 1,2 до 1,8 мм. Размер мегаспоры постепенно уменьшается к верхней части стробила. У основания мегаспоры есть небольшой округлый вырост, в точке его прикрепления к поверхности спорофилла. Наблюдаются также тонкие морщинки, которые расходятся радиально от этого выроста. Морщинки распространяются на одну треть диаметра спорангия. Остальная поверхность мегаспоры гладкая. Четко развита лигула чуть выше мегаспоры. Иногда лигула может находиться на небольшом расстоянии (около 0,3 мм) от мегаспоры. Лигула обычно не превышает 0,7 мм в длину и 0,3−0,4 мм в ширину. Описанный здесь стробил довольно похож на вид Bothrodendrostrobus watsonii как по общему облику, так и по некоторым деталям его структуры. Однако нельзя с уверенностью идентифицировать его как таковой, поскольку у ISSN 2077-3366 Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона. 2025. № 3 53 нас нет данных о спорах in situ. Поэтому этот стробил был описан в открытой номенклатуре. Мы также считаем, что Bothrodendron схож с Paralycopodites в том, что он «мог избежать ограничений гетероспории, которые накладывают абсолютную необходимость наличия отдельных мужских и женских гаметофитов в узком спектре влажных экологических условий, если должны быть произведены спорофиты; это не оптимальная жизненная история для колонизирующего вида. Однако модификация спорофитной архитектуры, так что мегаспоры и микроспоры производились почти непрерывно на протяжении длительного жизненного цикла, позволила ему поддерживать активные репродуктивные функции таким образом, который обычно недоступен биспорангиевым растениям с более коротким жизненным циклом» [21]. Предложенная реконструкция Bothrodendrostrobus показана на рис. 18 (нарисовано доктором С. В. Наугольных). По мнению С. Наугольных шаровидные тела на этом отпечатке стробила – это мегаспорангии, а мегаспоры просто невозможно различить и, скорее всего, их тонкие стенки просто растворились. Рис. 18. Реконструкция Bothrodendrostrobus С. В. Наугольных на основе материалов донецких находок (Наугольных, Кишкань, 2014) В завершение этой дискуссии мы также хотели бы обратить внимание на публикацию С. Стабблфилда и Г. Ротвелла [26], в которой рассматриваются результаты исследований образца, содержащего несколько спорангиев анатомической сохранности из стробила ботродендрона (Bothrodendrostrobus). Проанализировав имеющийся материал, авторы [26], сделали следующее заключение: «основываясь на эмбриологическом сходстве известном на сегодняшний день для Bothrodendrostrobus и современных полушниковых (Isoetales) и фундаментальном различии с зародышами Lepidophloios, возникает предположение, что ботродендрон не является древовидным плаунообразным, использующим корневую систему стигмарийного типа». Более того, по их мнению, он мог быть растением существенно меньшего размера с клубневой корневой системой подобно Paurodendron, описанной в статье (Phillips and Leisman, 1966) [20]. ISSN 2077-3366 Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона. 2025. № 3 54 Еще одна тема для возможных дискуссий специалистов. Есть ли достаточно обоснованные свидетельства того, что корневая система ботродендрона – это система стигмарий? Автор придерживается именно такого мнения, но не может не упомянуть и другую точку зрения. Поскольку у плауновидных карбона (в том числе и не древовидных) наблюдаются как клубневидные, так и стигмарийные корневые системы, нужно уверенно понимать, с чем мы имеем дело (от этого зависит размер растения). Ведь, у всех плауновидных с редко расставленными на стволе листовыми рубцами (асоланус, пинакодендрон, ботродендрон) очень слабо представлено полное описание растения. Все, в основном, построено на предположениях. Даже Т. Тэйлор с соавторами [27], ссылаясь на публикацию К. Пигг и Г. Ротвелла [22] о Chaloneria cormosa, утверждает, что возможно, морфологические роды асоланус и ботродендрон являются просто стадиями разной декортикации Chaloneria. Исторически сложилось так, что многие палеоботаники полагали, что имеющийся палеонтологический материал, хоть по общему признанию и не полный, позволяет утверждать, что ископаемые полушниковые (Isoetes) являются венцом серии трансформационных преобразований в карбоне. Предполагалось, что, начиная с сигиллярии, у которой ветвей минимум, необходимость в разветвленной мощной корневой системе стигмариевого типа стала ослабевать, и было положено начало переходу к клубневидной корневой системе и уменьшению общего размера растения. Плевромея (Pleuromeia) из триаса является промежуточным звеном в этой цепи преобразований, а конечное звено – Isoetes. Однако, открытие плауновидных карбона с клубневидной корневой системой, таких как Chaloneria, свидетельствует о том, что они не были результатом постепенного уменьшения размеров древовидных образцов, а существовали одновременно с ними. Вразумительного ответа на этот вопрос пока нет. Выводы Подытоживая изложенное, можно сделать выводы о том, что ботродендрон в ходе монопоидального роста главной оси формирует латеральные ветви, ветвящиеся как анизотомно, так и изотомно, что морфологические характеристики коры и ветвей являются более разнообразными, выходящими за рамки привычных представлений, и что на сегодня нет однозначного представления о форме роста этого рода плауновидных, как и нет ответов на многие вопросы, изложенные в работе. Тем не менее, полагаясь на проанализированный материал донецких находок из коллекции автора, можно сделать некоторые новые выводы: 1. Участок коры на стволе, окружающий улодендроидные веточные рубцы от латеральных ветвей, может иметь веретенообразные выступы над поверхностью ствола (ветви), напоминающие листовые подушки лепидодендрона, на которых, в свою очередь, располагаются листовые рубцы. Эти выступы имеют размеры порядка 1 см в ширину и до 2−3 см в длину. Это выпадает за рамки привычных представлений о структуре коры ствола и ветвей ботродендрона, поскольку в известных публикациях обычно говорится о том, что листовые подушки характерны только для самых тонких ветвей (до 1 см в диаметре), а на стволе или толстых ветвях они не встречаются вообще. 2. На стволе, возможно, на крупных латеральных ветвях, могут возникать ряды (вдоль оси стволов) тонких (до 3–5 мм) ветвей, которые, вероятно, могли служить для вегетативного способа размножения. 3. На крупных латеральных ветвях, а возможно и на стволе, могут возникать борозды (вдоль оси стволов), сродни морозобойным трещинам на стволах современных дубов, которые несут микрорубцы (менее 1 мм) неясного пока назначения (среди находок имеются три образца). 4. Имеющиеся в распоряжении образцы позволяют выделить 4 уровня декортикации стволов (ветвей) ботродендрона с характерной поверхностью. БЛАГОДАРНОСТИ. Автор выражает благодарность Уильяму ДиМайклу (William A. DiMichele) из Смитсоновского иститута (Вашингтон) и Ричарду Бэйтмену (Richard Bateman) из Королевского ботанического ISSN 2077-3366 Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона. 2025. № 3 55 сада (Эдинбург), Сергею Наугольных из Института геологии РАН (Москва) за полезные советы и рекомендации в период подготовки статьи (личная переписка). Выражаю также благодарность Дэвиду Кирквуду и Дэвиду Гелсторпу за помощь в получении фотоматериалов из Музея Манчестера, к. г.-м. н. Сергею Выборову (Донецк) за помощь в составлении стратиграфической колонки Смоляниновской свиты, к. б. н. Инне Пирко (Донецк) за крайне полезные советы в процессе редактирования рукописи. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Геология СССР. / Под ред. П. И. Степанова. Т. VII. Донецкий бассейн. – М., Л.: Гос. изд-во геологической литературы Комитета по делам геологии при СНК СССР, 1944. С. 898. 2. Геолого-химическая карта Донецкого бассейна. Вып. 1. Каталог углей СталиноМакеевского района (описание углей и вмещающих пород). Харьков: ГНТИ Украины, 1936. 489 с. 3. Залесский М. Д.‚ Чиркова Е. Ф. Ископаемая флора среднего отдела каменноугольных отложений Донецкого бассейна. Л.; М.: ГОНТИ, Глав. ред. горно-топливной и геол.-развед. лит-ры, 1938. (Труды Центрального научно-исследовательского геолого-разведочного института (ЦНИГРИ) / Глав. геол. упр., Оргком-т XVII Междунар. геол. конгресса; Вып. 98. 163 с. 4. Наугольных С. В., Кишкань Р. В. Морфологические особенности и реконструкция формы роста гетероспорового плауновидного Bothrodendron Lindley et Hutton, 1833 на основе изучения материала из среднего карбона Донецкого бассейна // Палеонтология в музейной практике. Сборник научных работ. М: Медиа-Гранд, 2014. С. 66–78. 5. Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР. Водоросли, мохообразные. Псилофитовые, плауновидные, членистостебельные, папоротники / Под ред. Орлова Ю.А. –М.: Изд-во АН СССР, 1963. 703 с. 6. Смолгора. Авторский сайт Е. Ясенова. [Электронный ресурс]. URL: https://donjetsk.com/enciklopedia/1128-smolgora.html (дата обращения 19.08.2025). 7. Снигиревская Н. С. Анатомическое изучение растительных остатков из угольных пачек Донбасса. Семейство Lepidodendraceae. Тр. Ботан. ИН-та АН СССР. 1964. Сер. 8. Вып. 5. С. 5–38. 8. Bateman R. M. Evolutionary-developmental change in the growth architecture of fossil rhizomorphic licopsids: scenarios constructed on cladistic foundation. // Biological Reviews. 1994. Vol. 69. P. 527–597. 9. Bateman R. M., DiMichele W. A. Hizemodendron, gen. nov., a pseudoherbaceous segregate of Lepidodendron (Pennsylvanian): Phylogenetic context for evolutionary changes in lycopsid growth architecture // Systematic Botany. 1991. Vol. 16. P. 195–205. 10. Crookall R. Palaeontology: Fossil plants of the Carboniferous rocks of Great Britain. (Second section). London: Memoirs of the Geological Survey of Great Britain, 1964. Vol. IV, Part 3. P. 217–354. 11. DiMichele W. A. Paralycopodites Morey & Morey, from the Carboniferous of Euramerica – a reassessment of generic affinities and evolution of "Lepidodendron" brevifolium Williamson // American Journal of Botany. 1980. Vol. 67. No. 10. P. 1466–1476. 12. DiMichele W. A., Bateman R. M. Diaphorodendraceae, fam. nov. (Lycopsida: Carboniferous): systematics and evolutionary relationships of Diaphorodendron and Synchysidendron, gen. nov. // American Journal of Botany. 1992. Vol. 79. No. 6. P. 605–617. 13. DiMichele W. A., Elrick S. D., Bateman R. M. Growth habit of the Late Paleozoic rhizomrphic treelycopsid family Diaphorodendraceae: phylogenetic, evolutionary and paleoecological significance // American Journal of Botany. 2013. Vol. 100. No. 8. P. 1604–1625. 14. Hirmer M. Handbuch der Paläobotanik. Munich, Berlin: R. Oldenbourg. 1927. 708 p. 15. Jennings J. R. Lower Pennsylvanian plants of Illinois. III Bothrodendron from the Drury Shale // Journal of Paleontology. 1979. Vol. 53. P. 519–523. 16. Jonker F. P. The Carboniferous “genera” Ulodendron and Halonia: an assessment // Palaeontographica. 1976. Abteilung B. Band 157. P. 97–111. ISSN 2077-3366 Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона. 2025. № 3 56 17. Lindley J., Hutton W. The fossil flora of Great Britain. Volume 2. London: James Ridgeway, 1833. 208 p. 18. Lindsey M. The branching and branch shedding of Bothrodendron // Annals of Botany. 1915. Vol. 29. P. 223–230. 19. Opluštil S. Contribution to knowledge on ontogenetic developmental stages of Lepidodendron mannebachense Presl, 1838 // Bulletin of Geosciences. 2010. Vol. 85. Issue 2. P. 303–316. 20. Phillips T. L., Leisman G. A. Paurodendron a rhizomorphic lycopod // American Journal of Botany. 1966. Vol. 53. P. 1086–1100. 21. Phillips T., DiMichele W. Comparative ecology and life-history biology of arborescent lycopsids in late Carboniferous swamps of Euramerica // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1992. Vol. 79. P. 560–588. 22. Pigg K. B., Rothwell G. W. Cortical development in Chaloneria cormosa (Isoetales), and the biological derivation of compressed lycophyte decortication taxa // Palaeontology. 1985. Vol. 28. Part 3. P. 545–553. 23. Qi Wang, Bao-Yin Geng, David L. Dilcher. New perspective on the architecture of the late Devonian arborescent lycopsid Leptophloeum rhombicum (Leptophloeaceae) // American Journal of Botany 2005. Vol. 92, No 1. P. 83–91. 24. QI Wang, Shougang Hao, Deming Wang, Yi Wang, T. Denk. A Late Devonian arborescent lycopsid Sublepidodendron songziense Chen emend. (Sublepidodendraceae Kräusel et Weyland 1949) from China, with a revision of the genus Sublepidodendron (Nathorst) Hirmer 1927 // Review of Palaeobotany and Palynology. 2003. Vol. 127. Issues 3–4. P. 269–305. 25. Renier R. L’origine raméole des cicatrices ulodendroïdes // Annales de la Société Géologique de Belge. 1910. Vol. 2. P. 37–81. 26. Stubblefield S. P., Rothwell G. W. Embryogeny and reproductive biology of Bothrodendrostrobus mundus (Lycopsida) // American Journal of Botany. 1981. Vol. 68. P. 625– 634. 27. Taylor T. N., Taylor E. L., Krings M. Paleobotany. The biology and evolution of fossil plants. Amsterdam, Boston, Heidelberg ets.: Elsevier, 2009. 1229 p. 28. Thomas B. A. The cuticle of two species of Bothrodendron (Lycopsida: Lepidoilendrales) // Journal of Natural History. 1967. Vol. 1. P. 53–60. 29. Thomas B. A., Meyen S. V. A system of form genera for the upper Paleozoic lepidophyte stems represented by compression-impression material // Review of Palaeobotany and Palynology. 1984. Vol. 41. P. 273–281. 30. Thomas B. A., Zodrow E., Cleal C. J. Leafy branches of Bothrodendron punctatum from the Westphalian D (Asturian) of Nova Scotia, Canada // Atlantic Geology. 2010. Vol. 46. P. 1–6. 31. Watson D. M. S. On the ulodendroid scar. // Memoirs and Proceedings of the Manchester Literary and Philosophical Society. 1908. Vol. 52. P. 1–12. 32. Wnuk C. Ontogeny and paleoecology of the middle Pennsylvanian arborescent lycopod Bothrodendron punctatum // American Journal of Botany. 1989. Vol. 76. No. 7. P. 966–980. 33. Zalessky M. Végétaux fossiles de terrain Carbonifère du Bassin du Donetz: I. Lycopodiales // Memoires du Comité géologique de Saint-Pétersbourg, n.s. 1904. Vol. 13. 126 p. Поступила в редакцию 15.09.2025 г. Kishkan R. V. On the finding of print samples and leafy branches of Bothrodendron punctatum Lindley et Hutton, 1833 in the deposits of the Donetsk basin. – The article presents an overview of the genus Bothrodendron Lindley et Hutton, 1833, which was quite rare in regional deposits, but widespread in the Euro-American supercontinent. The results of the study of the morphology of the ancient heterosporous lycopod Bothrodendron are presented, based on the materials of finds in the Middle Carboniferous deposits collected within the Donets Basin. A comparative analysis of the structural characteristics of Bothrodendron is presented based on the specimens identified as Bothrodendron punctatum Lindley J. and Hutton W., 1833 and Bothrodendron minutifolium (Boulay) Zeill. 1886, and arguments are put forward in favor of the conspecificity of the two mentioned species. Based on the study of new finds and literary sources, more detailed information on the features of the morphogenesis and structure of the shoot ISSN 2077-3366 Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона. 2025. № 3 57 system of Borodendron is put forward. New morphological features and some morphometric characteristics of bothrodendron obtained as a result of studying the materials of Donetsk finds from the authors' collection are presented. Keywords: arborescent lycopods, bothrodendron, leaf cushions, branch scars, growth form. Кишкань Роман Владимирович директор филиала «Южный» ФГБУ «ВНИИ Экология» Единого научного центра Минприроды России, заслуженный эколог Донецкой Народной Республики, г. Донецк, ДНР, РФ. E-mail: [email protected] ORCID: 0009-0000-2255-5531 Kishkan Roman Vladimirovich director; «Yuzhny» Branch of All-Russian Scientific Research Institute of Environmental Protection (Donetsk, Russian Federation), Honored environmentalist of Donetsk People’s Republic.