Révision du genre Marsilea L. (Marsileaceae) à Madagascar

2019 ● 41 ● 1 adansonia Directeur De la publication : Bruno David Président du Muséum national d’Histoire naturelle réDacteur en chef / Editor-in-chiEf : Thierry Deroin réDacteurs / Editors : Porter P. Lowry II ; Zachary S. Rogers assistants De réDaction / AssistAnt Editors : Emmanuel Côtez ([email protected]) ; Anne Mabille Mise en page / PAgE lAyout : Emmanuel Côtez coMité scientifique / sciEntific boArd : P. Baas (Nationaal Herbarium Nederland, Wageningen) F. Blasco (CNRS, Toulouse) M. W. Callmander (Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève) J. A. Doyle (University of California, Davis) P. K. Endress (Institute of Systematic Botany, Zürich) P. Feldmann (Cirad, Montpellier) L. Gautier (Conservatoire et Jardins botaniques de la Ville de Genève) F. Ghahremaninejad (Kharazmi University, Téhéran) K. Iwatsuki (Museum of Nature and Human Activities, Hyogo) K. Kubitzki (Institut für Allgemeine Botanik, Hamburg) J.-Y. Lesouef (Conservatoire botanique de Brest) P. Morat (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris) J. Munzinger (Institut de Recherche pour le Développement, Montpellier) S. E. Rakotoarisoa (Millenium Seed Bank, Royal Botanic Gardens Kew, Madagascar Conservation Centre, Antananarivo) É. A. Rakotobe (Centre d’Applications des Recherches pharmaceutiques, Antananarivo) P. H. Raven (Missouri Botanical Garden, St. Louis) G. Tohmé (Conseil national de la Recherche scientifique Liban, Beyrouth) J. G. West (Australian National Herbarium, Canberra) J. R. Wood (Oxford) couverture / covEr : Marsilea globulosa I.Bouchart, sp. nov. Adansonia est indexé dans / Adansonia is indexed in: – Science Citation Index Expanded (SciSearch®) – ISI Alerting Services® – Current Contents® / Agriculture, Biology, and Environmental Sciences® – Scopus® Adansonia est distribué en version électronique par / Adansonia is distributed electronically by: – BioOne® (http://www.bioone.org) Adansonia est une revue en flux continu publiée par les Publications scientifiques du Muséum, Paris Adansonia is a fast track journal published by the Museum Science Press, Paris Les Publications scientifiques du Muséum publient aussi / The Museum Science Press also publish: Geodiversitas, Zoosystema, Anthropozoologica, European Journal of Taxonomy, Naturae, Cryptogamie sous-sections Algologie, Bryologie, Mycologie. Diffusion – Publications scientifiques Muséum national d’Histoire naturelle CP 41 – 57 rue Cuvier F-75231 Paris cedex 05 (France) Tél. : 33 (0)1 40 79 48 05 / Fax : 33 (0)1 40 79 38 40 [email protected] / http://sciencepress.mnhn.fr © Publications scientifiques du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 2019 ISSN (imprimé / print) : 1280-8571/ ISSN (électronique / electronic) : 1639-4798 1 ADANSONIA, sér. 3 • 2019 • 41 (1) © Publications scientifiques du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. www.adansonia.com MOTS CLÉS Marsileaceae, Madagascar, clé d’identification originale, lectotypifications, signalement nouveau, espèces nouvelles. Bouchart-Dufay I., Jouy A. & Rakotondrainibe F. 2019. — Révision du genre Marsilea L. (Marsileaceae) à Madagascar. Adansonia, sér. 3, 41 (1): 1-16. https://doi.org/10.5252/adansonia2019v41a1. http://adansonia.com/41/1 RÉSUMÉ La révision taxonomique et nomenclaturale présentée dans cet article concerne le genre Marsilea L. à Madagascar. Elle complète et amende la dernière révision de Launert (1984) et la dernière synthèse de Roux (2009). Ce nouveau traitement inclut : 1) Une clé d’identification originale ; 2) La description et l’illustration de deux espèces nouvelles : Marsilea globulosa I.Bouchart, sp. nov. dont le sporocarpe est globuleux, de petite taille avec une dent supérieure fortement aiguë et acuminée, et Marsilea pyriformis I.Bouchart, sp. nov. dont le sporocarpe est pyriforme avec une dent supérieure très longue, aiguë et souvent fortement courbée à mi-longueur ; 3) Des lectotypifications pour Marsilea muscoides Lepr. ex. A.Braun, Marsilea trichopoda Lepr. ex. A.Braun, Marsilea diffusa Lepr. ex. A.Braun f. madagascarensis et Marsilea diffusa Lepr. ex A.Braun var. cornuta A.Braun ex Kuhn ; 4) Le signalement pour la première fois à Madagascar d’une espèce africaine : Marsilea macrocarpa C.Presl ; 5) la description et l’illustration des cinq autres espèces de Marsilea malgaches. Ces modifications taxonomiques et nomenclaturales portent à sept le nombre d’espèces de Marsilea présentes à Madagascar dont deux sont endémiques. Révision du genre Marsilea L. (Marsileaceae) à Madagascar Isabelle BOUCHART-DUFAY Muséum national d’Histoire naturelle, Direction générale déléguée aux Collections, case postale 39, 57 rue Cuvier, F-75231 Paris cedex 05 (France) [email protected] Alain JOUY 36, avenue de la Bourdonnais, F-75005 Paris (France) [email protected] France RAKOTONDRAINIBE Muséum national d’Histoire naturelle, Département Systématique et Évolution (UMR 7205 – CNRS, MNHN, UPMC, EPHE, Sorbonne Université), case postale 39, 57 rue Cuvier, F-75231 Paris cedex 05 (France) [email protected] Soumis le 11 mai 2018 | accepté le 25 septembre 2018 | publié le 22 janvier 2019 2ADANSONIA, sér. 3 • 2019 • 41 (1) Bouchart-Dufay I. et al. INTRODUCTION Le genre Marsilea L. est présent sur tous les continents. Sa morphologie particulière due à son adaptation au milieu aquatique a retenu depuis longtemps l’attention des botanistes : les feuilles ont un limbe membraneux formé de quatre folioles groupées à l’extrémité du pétiole et étalées en croix ; les sporanges, hétérosporés, sont enfermés dans un organe clos appelé sporocarpe dont l’enveloppe sclérifiée est assimilée à une portion de limbe modifiée. Le genre Marsilea a d’abord été classé au sein des Hydroptérides ou fougères aquatiques avec les genres Pilularia L., Isoetes L. et Salvinia Ség. (Willdenow 1810) puis, dans la famille des Marsileaceae (Kaulfuss 1827 ; Dumortier 1829 ; Endlicher 1836 ; Christensen 1906 ; Copeland 1947). Plus récemment, les analyses phylogénétiques moléculaires (Rothwell & Stockey 1994 ; Smith et al. 2006, 2008 ; Nagalingum et al. 2008 ; PPG1 2016) ont permis de mettre en évidence la monophylie du genre Marsilea et de confirmer sa place dans la famille des Marsileaceae Mirb. et dans l’ordre des Salviniales. Cette classification est adoptée dans ce travail. La famille des Marsileaceae, qui comprend les trois genres Marsilea, Pilularia et Regnellidium Lindm. (PPG1 2016), est représentée à Madagascar par le seul genre Marsilea, objet de cette étude. Ce genre regroupe environ 55 espèces dans le monde. Plusieurs traitements taxonomiques ont été proposés depuis Linnaeus. Parmi eux, celui de A. Braun (1863, 1871, 1873) avec la description de 53 espèces. Depuis, environ 25 espèces africaines ont été décrites (Launert 1968, 1984, 2003 ; Burrows 1990 ; Cook 2004 ; Crouch et al. 2011), un pour les Mascareignes (Badré 2008 ; Grangaud 2010), 20 pour le Nouveau Monde (Johnson 1986 ; Pérez-García et al. 1999 ; Velázquez Montes 2015), une dizaine pour l’Asie et le Pacifique (Gupta & Bhardwaja 1956, 1957, 1958 ; Gupta 1962 ; Jones 1998) et quatre espèces pour l’Europe (Prelli 2002 ; Jägel & Lubienski 2018). Concernant Madagascar, Christensen (1932) cite 4 espèces de Marsilea. Ce travail est repris par Tardieu-Blot (1952) qui, dans sa Flore des ptéridophytes de Madagascar et des Comores, décrit cinq espèces et une variété. Launert (1968), dans sa révision des Marsilea africains, note la présence de quatre espèces à Madagascar : Marsilea minuta L., Marsilea coromandelina Willd., Marsilea nubica A.Braun var. nubica et Marsilea aegyptiaca Willd. Ce traitement s’inscrit dans la suite de ces révisions déjà anciennes. L’étude de nouveaux spécimens d’herbier incluant des récoltes récentes a permis de détecter la présence à Madagascar de deux nouvelles espèces et de reconnaître une espèce jusqu’à présent considérée comme endémique d’Afrique. MATÉRIEL ET MÉTHODES Le travail présenté ici a été réalisé dans le cadre du projet en cours d’une nouvelle flore des ptéridophytes de Madagascar. Cette étude s’appuie sur l’examen des spécimens d’herbier des collections de Paris (P), de Kew (K) et du Missouri Botanical Garden (MO). Les photos des spécimens types déposés dans les différents instituts internationaux ont été consultées sur le site JSTOR Plant Science (https://plants.jstor.org). Les photos de spécimens types déposés à Berlin (B) ont été consultées sur le site http://www.bgbm.org/en/herbarium. Une version numérique de tous les spécimens de Paris est consultable sur la base de données Sonnerat (http://www.mnhn.fr/base/ sonnerat.html). Les spécimens cultivés n’ont pas été pris en compte dans cette révision, des croisements interspécifiques pouvant être fréquents dans des milieux confinés tels que ceux des serres et des jardins horticoles. Toutes les mesures ont été faites sur du matériel d’herbier, à l’aide d’une vis micrométrique de précision 0,03 mm. Les indications de localités entre crochets ne figurent pas sur l’étiquette originale de récolte. Elles ont été rajoutées pour les besoins de cette étude. KEY WORDS Marsileaceae, Madagascar, original identification key, lectotypifications, new record, new species. ABSTRACT Revision of the genus Marsilea L. (Marsileaceae) in Madagascar. The nomenclature and taxonomic revision presented in this article addresses the genus Marsilea L. in Madagascar. It supplements and amends the last revision from Launert (1984) and the last synthesis from Roux (2009). This new treatment provides: 1) an original identification key; 2) the description and illustration of two new species: Marsilea globulosa I.Bouchart, sp. nov. whose sporocarp is globular, small in size with a highly acute and acuminate upper tooth, and Marsilea pyriformis I.Bouchart, sp. nov. whose sporocarp is pyriform with a very long, acute, and often strongly curved tooth at mid-length; 3) lectotypifications for Marsilea muscoides Lepr. ex. A.Braun, Marsilea trichopoda Lepr. ex. A.Braun, Marsilea diffusa Lepr. ex. A.Braun f. madagascarensis and Marsilea diffusa Lepr. ex A.Braun var. cornuta A.Braun ex Kuhn; 4) the first record in Madagascar of an African species: Marsilea macrocarpa C.Presl; 5) description and illustration of the five other Malagasy Marsilea species. These taxonomic and nomenclatural modifications increase the number of Marsilea species present in Madagascar to seven. Two of them are endemic. 3 Révision du genre Marsilea L. (Marsileaceae) à Madagascar ADANSONIA, sér. 3 • 2019 • 41 (1) Le développement des Marsilea est fortement influencé par les facteurs écologiques de son environnement. La morphologie de l’appareil végétatif et notamment la forme et la taille des frondes, la longueur des pétioles, la densité des poils, la taille des entre-nœuds varient en fonction du niveau de l’eau dans laquelle la plante évolue. Ces modifications pourraient s’expliquer par une difféTRAITEMENT TAXONOMIQUE Genre Marsilea L. In Species plantarum 2: 1099 (1753). — Type : Marsilea quadrifolia L. Lemma Adans., Famille des plantes 2: 21 (1763). Non Jussieu 1759. Zaluzianskia Neck., Historia et Commentationes Academiae Electoralis Scientiarum et Elegantorum Litterarum Theodoro-Palatinae 3: 303 (1775). Non F.W. Schmidt 1793. Spheroidia Dulac, Flore du département des Hautes-Pyrénées, Savy, Paris: 39 (1867), nom. superfl. rence de concentration des nutriments dans les milieux (Foster & Gifford 1989). Seul le sporocarpe est peu sensible à ces variations et sa morphologie est relativement constante au sein d’une même espèce. De ce fait, la clé d’identification des espèces des Marsilea malgaches est basée essentiellement sur les caractères morphologiques du sporocarpe. Description Fougères hétérosporées, herbacées, vivaces, de petite taille (1,530 cm), vivant en eau peu profonde (rizières, étangs) ou dans des mares périodiquement asséchées. Rhizome Fixé, grêle, rampant, ramifié, portant des poils caducs ne persistant souvent qu’à l’aisselle des pétioles. Frondes Émergées ou en partie immergées à limbe flottant, de morphologie variable selon la profondeur de l’eau. clé D’iDentification Des taxons De Marsilea l. Dans cette clé, les renflements de moins de 0,06 mm ne sont pas considérés comme des dents ; les axes dont le diamètre est inférieur à 1 mm sont dits « filiformes ». 1. Sporocarpe sans dents ; paroi du sporocarpe formée de deux couches coriaces, l’externe noire, brillante, lisse, se déchirant par endroits et l’interne blanchâtre .................................................. M. nubica A.Braun var. nubica — Sporocarpe à 1-2 dents ; paroi du sporocarpe formée d’une seule couche brune à brun noir mat, finement scabreuse, ne se détachant pas .......................................................................................................................... 2 2. Sporocarpe à une seule dent ........................................................................................................................ 3 — Sporocarpe à deux dents .............................................................................................................................. 5 3 Sporocarpe carré ............................................................................................................. M. aegyptiaca Willd. — Sporocarpe globuleux ou pyriforme ............................................................................................................. 4 4. Sporocarpe pyriforme ; pédicelle long de 0,75-2,40 mm ; raphé soudé sur la moitié supérieure du sporocarpe ; bandes de sclérenchyme translucides, souvent présentes entre les nervures, à la face inférieure des folioles ........ ................................................................................................................... M. pyriformis I.Bouchart, sp. nov. — Sporocarpe globuleux ; pédicelle long de 15-40 mm ; raphé soudé sur toute la largeur du sporocarpe ; absence de bandes de sclérenchyme translucides entre les nervures à la face inférieure des folioles ............................... .....................................................................................................................M. globulosa I.Bouchart, sp. nov. 5. Sporocarpe à dents inférieure et supérieure proéminentes et aiguës .............................................................. 6 — Sporocarpe à dent inférieure obtuse, réduite à un renflement plus ou moins marqué, et dent supérieure proéminente et aiguë .......................................................................................................................................... 7 6. Sporocarpe solitaire ; pédicelle filiforme de diamètre inférieur à 1 mm, 5-6 fois plus long que la longueur du sporocarpe ; raphé soudé sur environ la moitié inférieure de la largeur du sporocarpe ; face inférieure des folioles présentant parfois des bandes de sclérenchyme translucides entre les nervures .............................. .........................................................................................................................M. coromandelina Willd. — Sporocarpes groupés par 2-3(4) ; pédicelle robuste de diamètre supérieur à 1 mm, 2(3) fois plus long que la longueur du sporocarpe ; raphé soudé sur toute la largeur du sporocarpe ; face inférieure des folioles présentant parfois des bandes de suber brunâtres entre les nervures ............................................................ M. minuta L. 7. Sporocarpe solitaire ; dent inférieure réduite à un très léger renflement de moins de 0,15 mm, dent supérieure petite, de 0,15-0,18 mm de long, conique, émoussée .................................................. M. macrocarpa C.Presl — Sporocarpes groupés par 2-5 à la base du pétiole ; dent inférieure présente sous la forme d’un renflement supérieur à 0,15 mm, dent supérieure de 0,20-0,70 mm de long, aiguë ............................................ M. minuta L. 4ADANSONIA, sér. 3 • 2019 • 41 (1) Bouchart-Dufay I. et al. Limbe Formé de quatre folioles groupées à l’extrémité du pétiole et étalées en croix ; folioles obtriangulaires à obovées, à marge externe entière, sinueuse, crénée, ou lobée ; nervures ramifiées dichotomiquement et anastomosées, avec, souvent chez les plantes immergées, des bandes brunes de tissu subérifié ou des bandes plus ou moins translucides de sclérenchyme visibles entre les nervures, sur la face inférieure du limbe (voir Remarque). Sores Enfermés dans un sporocarpe pédicellé, à paroi coriace, fixé le plus souvent à la base du pétiole, solitaires ou par groupes de 2 à 4(5); une à deux dents plus ou moins proéminentes généralement présentes sur le sporocarpe, l’une, dite dent inférieure, à l’extrémité du raphé (partie distale du pétiole soudée sur toute sa longueur – ou partiellement – au sporocarpe), l’autre, dite supérieure, sur le sommet du sporocarpe ; mégasporanges contenant une seule mégaspore et microsporanges contenant de nombreuses microspores présents dans le même sporocarpe. remarque Les bandes de suber ou de sclérenchyme sont constituées de cellules épidermiques de plus petite taille que les cellules épidermiques normales. Ces cellules accumulent des pigments rouges ou brun foncé, plus ou moins concentrés. Sur les plantes séchées, les bandes de suber apparaissent de couleur brun foncé, longues et fines tandis que les bandes de sclérenchyme ont un aspect translucide et sont courtes et épaisses. Elles auraient la fonction d’absorber les sels présents dans le milieu (Johnson 1986). La présence et la densité de ces bandes de tissu particulier varient en fonction des conditions environnementales. Cette caractéristique est prise en compte dans la description de certaines espèces. 1. Marsilea aegyptiaca Willd. (Fig. 1) Species Plantarum, éd. 5, 1: 540 (1810). — Type : Égypte, Willdenow s.n. (type non repéré, cf. note ci-dessous) matériel étuDié. — Une seule récolte : [Toliara], Ianakoty, Fort Dauphin, 4.IV.1966, Peltier 5954 (P). Distribution géographique. — Madagascar. Marsilea aegyptiaca n’a été observée qu’à Ianakoty, Fort Dauphin, dans la région d’Anosy (province de Toliara). Launert (1968) cite également une récolte en provenance de bei Kilus [massif de Bekolosy], dans la province d’Antsiranana. Elle est rare à Madagascar (ou peu récoltée). Ailleurs dans le monde : Afrique du Sud, Botswana, Namibie, Éthiopie, Soudan, Égypte, Libye, Tunisie, Algérie, Maroc, Grèce, Russie, Inde. Description Rhizome Très mince de 0,5 mm de diamètre, 1-3 fois ramifié, formant un réseau et portant, au niveau des nœuds, de nombreux poils bruns, septés, jusqu’à 1,5 mm de longueur ; entre-nœuds glabres, longs de 1-4 cm. Pétiole De 0,25 mm de diamètre, jusqu’à 25 cm de long, portant sur toute sa longueur quelques poils brunâtres épars, longs de 0,7-0,8 mm. Limbe Composé de quatre folioles obdeltoïdes à obovoïdes de 2-25(30) × 2-20(25) mm, à marge externe entière à profondément crénée, glabres ou portant des poils blanchâtres longs de 0,7-0,8 mm et présentant parfois, à la face inférieure des limbes immergés, des bandes brunâtres de suber entre les nervures. Sporocarpes Pédicellés, groupés par 2, 3 ou 4 à la base du pétiole, à contour globalement carré, longs de 2,0-2,1 mm, larges de 1,9-2,0 mm, épais de 1-2 mm, brun mat, à surface scabreuse portant de nombreux poils bruns longs de 0,8-1 mm, caducs ; face latérale présentant un large sillon, souvent incurvé ; dent inférieure non développée, dent supérieure longue de 0,06-0,09 mm, toujours distincte, aiguë et proéminente ; raphé très court soudé sur la moitié inférieure de la largeur du sporocarpe. Pédicelle Long de 5-10 mm, 0,2 mm de diamètre, avec chez la forme juvénile des poils identiques à ceux du sporocarpe. note La typification de Marsilea aegyptiaca pose problème. Dans sa diagnose, Willdenow ne mentionne aucunement les sporocarpes et indique même « Fructum non vidi. ». Or le spécimen Willdenow (B-W20256-000 image! [étiquette] et B-W 20256-010 image! [spécimen]) régulièrement cité dans la littérature porte des sporocarpes. Il est donc peu probable que ce soit le spécimen type bien que vu, mais postérieurement, par l’auteur même si un doute persiste au vu de l’enveloppe fermée présente sur cet échantillon. 2. Marsilea coromandelina Willd. (Fig. 2) In Species Plantarum, ed. 5, 1: 539 (1810). — Type : Inde, Coromandel coast, Tranquebar, 16.I.1799, Klein 467 (holo-, B-W[B-W20253.010 image!]). Marsilea muscoides Lepr. ex A. Braun, Monatsberichte der Königlichen Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin 1863: 422, 423 (1864a). — Type : [Sénégal] Sénégambie, II.1929, Leprieur s.n. (lecto-, P[P00522370!] désigné ici ; isolecto-, P[P00522369!, P00522371!, P00522372!]). Marsilea trichopoda Lepr. ex. A. Braun, Monatsberichte der Königlichen Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin1863: 422 (1864a). — Type : [Sénégal] Sénégambie, X.1827, Leprieur s.n. (lecto-, P[P00483218!] désigné ici ; isolecto-, P[P00483215!, P00483219!, P00522364!, P00522365!, P00522366!]). Marsilea microphylla C. Chr., Dansk Botanisk Arkiv 7: 180, pl. 73, figs 8, 9 (1932). — Type : Madagascar, « Marais saumâtres », près de Soalala, Ambongo, VIII.1903, Perrier de la Bâthie 7188 (holo-, BM[BM000785554 image!] ; iso-, P[P00483220!]). 5 Révision du genre Marsilea L. (Marsileaceae) à Madagascar ADANSONIA, sér. 3 • 2019 • 41 (1) Marsilea trichocarpa Bremek., Annals of the Transvaal Museum 15: 234 (1933). — Type : [Afrique du Sud] Vivo-vlei, 20.I.1931 Bremekamp & Schweickerdt 193 (holo-, PRE[PRE0080079 image!] ; iso-, BM[BM001056930 image!], PRE[PRE0592123 image!, PRE0592124 image!]). matériel étuDié. — Madagascar. [Antananarivo], Central Madagascar, I.1882, Baron 1122 (K). — [Antsiranana], petites mares en allant de Sadjoavato à la forêt d’Analamera, à l’est de Anivorono Nord, 14.VIII.1973, Cremers 2471 (P). — [Fianarantsoa] km 40, RN 27, mare temporaire, 21.XII.1965, Peltier 5566 (P). — [Antananarivo] Marécages de la forêt de Mandraka, 16.VIII.1906, Rotereau s.n. (P). Distribution géographique. — Madagascar. Marsilea coromandelina est présente au Nord et au Centre dans les milieux ouverts : petites étendues d’eau, mares temporaires, marécages. C’est une espèce peu récoltée ou peu fréquente à Madagascar. Ailleurs dans le monde : Afrique du Sud, Namibie, Angola, Tanzanie, Burundi, Soudan, Mauritanie, Sénégal, Îles du Cap Vert (Boavista), Inde et Sri Lanka. Description Rhizome Filiforme, de 0,25-0,5 mm de diamètre, longuement rampant, ramifié, à poils septés blanchâtres longs de 0,75-1 mm, localisés essentiellement au niveau des nœuds. pétiole Subglabre, filiforme, de 0,2 mm de diamètre, long de 1-7(12) cm. Limbe Composé de 4 folioles obdeltoïdes à obovoïdes, de (1,5)2,08,0(11,0) mm × 1,2-6,0(8,0) mm, à marge externe arrondie entière à crénée, glabres ou portant parfois quelques poils épars, blanchâtres, longs de 0,45-0,6 mm, présentant souvent, à la face inférieure entre les nervures, des bandes translucides de sclérenchyme de diverses longueurs. AB C fig. 1. — Marsilea aegyptiaca Willd. : A, aspect général ; B, sporocarpe ; C, foliole avec bandes de suber ; A, B, Peltier 5954 ; C, Decary 14768. Échelles : A, 15 mm ; B, 1 mm ; C, 5 mm. 6ADANSONIA, sér. 3 • 2019 • 41 (1) Bouchart-Dufay I. et al. Sporocarpe Pédicellé, solitaire à la base du pétiole, à contour subcirculaire à largement elliptique, oblong, long de 2-3(4) mm, large de 1,5-3 mm, épais de 1-1,75 mm, avec latéralement 3-5 côtes parallèles, à surface brune mate grossièrement verruqueuse, glabre ou recouverte, dans la forme juvénile, de nombreux poils appressés blanchâtres, de 0,45-0,6 mm de long ; dent inférieure généralement proéminente, acuminée ou obtuse, longue de 0,090,15 mm, dent supérieure proéminente, acuminée, longue de 0,15 mm ; sillon entre les deux dents large et peu profond ; raphé soudé sur environ la moitié inférieure de la largeur du sporocarpe. Pédicelle Subglabre, long de 5-15(25) mm, filiforme, 0,2 mm de diamètre, quelquefois droit, le plus souvent légèrement recourbé vers le haut, 5-6 fois plus long que le sporocarpe. notes Certains caractères qualifiés de discriminants dans la bibliographie sont plus ou moins visibles sur les plantes en fonction de leur origine géographique. Observées sur les spécimens africains, les côtes latérales (très proéminentes sur les jeunes spécimens) et la dent inférieure inclinée vers le bas apparaissent BA C D fig. 2. — Marsilea coromandelina Willd. : A, B, aspect général ; C, sporocarpe ; D, foliole avec bandes de sclérenchyme ; A, Perrier de la Bâthie 7188 ; B, Cremers 2471 ; C, Cremers 2472 ; D, Benoist 983. Échelles : A, B, 10 mm ; C, 2 mm ; D, 5 mm. 7 Révision du genre Marsilea L. (Marsileaceae) à Madagascar ADANSONIA, sér. 3 • 2019 • 41 (1) très nettement. Mais ces caractères morphologiques sont peu marqués sur les spécimens malgaches. Braun (1863) a désigné comme type de Marsilea muscoides la récolte de Leprieur s.n. de Sénégambie. Les spécimens au nombre de quatre (P00522369!, P00522370!, P00522371!, P00522372!) se trouvent à l’herbier de Paris. Ils sont complets et fertiles. Le spécimen P00522370 est choisi pour la qualité et la quantité des plantes présentes sur la part et pour son étiquette de récolte complète mentionnant la localité, écrite de la main de Leprieur : « Marsilea muscosa (nobis) in sabulosis humidis ad radices palmarum prope Makoubourab et ad viam Ndenset at sauprariori umboro, regni Cayor. Février 1829 ». Les trois autres parts constituent des isolectotypes et sont conservées à P. Braun (1863) a désigné comme type de Marsilea trichopoda la récolte de Leprieur s.n. de Sénégambie. Les spécimens au nombre de cinq (P00483215!, P00483218!, P00483219!, P00522365!, P00522366!) se trouvent à l’herbier de Paris. Ils sont complets et fertiles. Le spécimen P00483218 est choisi pour la qualité et la quantité des plantes présentes sur la part et pour son étiquette de récolte complète mentionnant la localité, écrite de la main de Leprieur : « Marsilea trichopoda (nobis) in sabulosis humidis prope Laybar, regni Cayor. Octobre 1827 ». Les quatres autres parts constituent des isolectotypes et sont conservées à P. fig. 3. — Marsilea globulosa I.Bouchart, sp. nov. : A, aspect général, forme immergée ; B, aspect général, forme émergée ; C, sporocarpe ; A, C, Appert 1055; B, Bosser 5756. Échelles : A, 20 mm ; B, 5 mm ; C, 1 mm. A B C 14 ADANSONIA, sér. 3 • 2019 • 41 (1) Bouchart-Dufay I. et al. Le matériel n’étant pas convaincant, nous nous permettons d’émettre un doute sur la présence de ce taxon à Madagascar. 7. Marsilea pyriformis I.Bouchart, sp. nov. (Fig. 7) Marsilea pyriformis I.Bouchart, sp. nov. ab alteris madagascariensibus speciebus 1,8-2,5 × 1-1,5 mm pyriformi sporocarpio instructo lateraliter plerumque 2 vel 3 (4) costis incurvato sulco, sine infero dente sed prominente subulato longoque 1-1,4 mm supero, saepissime in medio ad angulum 90° versus rhaphem curvato dente atque rhaphe connata sporocarpii latitudinis dimidio superiore, praecipue differt. typus. — Madagascar, Toliara : Menabe Region, Bemanonga, Tandrikosy, rivière de Dabaraha, 20°18’17’’S, 44°23’02’’E, 17 m, 6.VI.2015, N. Manjato, N. Rakotonirina, R. Razakamalala & N. Ravalimanarivo 710 (holo-, P[P00819895!]). paratypi. — Madagascar, s.coll. 2006 (P01478800!). é tymologie . — L’épithète ‘pyriformis’ se réfère à la forme des sporocarpes. Distribution géographique. — Madagascar. Marsilea pyriformis I.Bouchart, sp. nov. est une espèce endémique de Madagascar. Elle n’est connue aujourd’hui que d’une seule localité, une rivière à Tandrikosy, dans la région de Toliara. Description Rhizome Glabre, de 0,2-0,4 mm de diamètre, longuement rampant, Pétiole Glabre filiforme, d’environ 0,1 mm de diamètre, long de (10)15-20 cm. Limbe Glabre composé de quatre folioles flabellées, de 4,5-12,0 × 2,5-10,0 mm, entières ou plus rarement profondément divisées, à marge externe arrondie, entière ; bandes translucides de sclérenchyme parfois présentes entre les nervures, à la surface inférieure des folioles. Sporocarpes Pédicellés, groupés par 2-3(4) à la base du pétiole, pyriformes, longs de 1,8-2,5 mm, larges de 1,0-1,5 mm, latéralement bombé avec au centre, le plus souvent, 2-3(4) côtes ; surface verdâtre, mate, présentant des petites ponctuations noires disséminées et portant de nombreux poils blanchâtres, caducs, longs de 0,2-0,4 mm, appressés ; dent inférieure le plus souvent absente ou sous forme de petit renflement de moins de 0,06 mm ; dent supérieure acuminée, longue de 1,0-1,4 mm, érigée et souvent fortement courbée à partir du milieu de la dent ; raphé soudé sur la moitié supérieure du sporocarpe. Pédicelle Libre, long de 0,75-2,40 mm, robuste, de 0,2-0,3 mm de diamètre. CONCLUSION Cette étude, basée sur une cinquantaine de spécimens des collections de P, K et MO, recense sept espèces de Marsilea à Madagascar : deux sont endémiques : M. globulosa I.Bouchart, sp. nov. et M. pyriformis I.Bouchart, sp. nov., trois sont communes avec l’Afrique : M. aegyptiaca, M. macrocarpa et M. nubica var. nubica, tandis que M. coromandeliana s’étend de l’Afrique jusqu’au sud de l’Inde et au Sri Lanka et que M. minuta est originaire du Sud-Est asiatique et d’Afrique et introduite au Nouveau Monde. À Madagascar, ces espèces ont été récoltées en majorité dans les eaux douces peu profondes (étangs, marais et mares temporaires) de l’Ouest malgache, dans les provinces de Toliara et Mahajanga, mais aussi en bordure de mer dans des eaux saumâtres (région de Soalala, Nosy-be). Les récoltes en provenance du Centre et de la région orientale proviennent souvent des rizières et des marécages (sur les hauts plateaux des environs de Tananarive, régions des lacs d’Alaotra, d’Itasy). Présentes essentiellement à l’Ouest et au Centre de Madagascar, ces fougères aquatiques se retrouvent dans des milieux oligotrophes, amphibies et se sont bien adaptées à ces environnements perturbés. Il est à souligner qu’il n’existe pas de récoltes en provenance de l’Est et du Sud-Est de Madagascar. Il serait donc intéressant de compléter ces données par des inventaires méthodiques, notamment dans les vastes étendues lagunaires de la côte Est. Remerciements Nous tenons à remercier toutes les personnes qui ont contribué à la rédaction de cet article : Jacques Florence pour la rédaction des diagnoses latines ; Simon Verlynde pour ses conseils ; les conservateurs des herbiers de K et de MO pour le prêt de spécimens ; M. Boudrie et T. Deroin pour leurs remarques et suggestions qui ont été prises en compte dans la version finale du texte. RÉFÉRENCES b aDré f. 2008. — Flore des Mascareignes, La Réunion, Maurice, Rodrigues. Ptéridophytes, fam. 1 à 2. IRD éditions, Mauritius Sugar Industry Research Institute, Royal Botanic Gardens Kew, 452 p. b raun a. 1863. — Hr. Braun theilte neuere Untersuchungen über die Gattungen Marsilea und Piluraria. Monatsberichte der Königlichen Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin 1863: 413-436. https://biodiversitylibrary.org/page/43206491 b raun a. 1871. — Hr. Braun theilte neuere Untersuchungen über die Gattungen Marsilea und Pilularia. Monatsberichte der Königlichen Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin 1870: 653-753. https://biodiversitylibrary.org/page/42381614 braun a. 1873. — Nachtragliche Mittheilungen über die Gattungen Marsilea und Pilularia. Monatsberichte der Königlichen Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin 1872: 635-679. https:// biodiversitylibrary.org/page/35721605 burrows J. e. 1990. — Southern African Ferns and Fern Allies. Frandsen Publishers, Sandton, 359 p. christensen c. 1906. — Index filicum. Hafniae, H. Hagerup, 744 p. https://biodiversitylibrary.org/page/3524493 christensen c. 1932. — The Pteridophyta of Madagascar. Dansk Botanisk Arkiv 7: 180, pl. 73. 15 Révision du genre Marsilea L. (Marsileaceae) à Madagascar ADANSONIA, sér. 3 • 2019 • 41 (1) cook c. D. k. 2004. — Aquatic and Wetland Plants of Southern Africa. Backhuys Publishers, Leiden, 281 p. c opelanD e. b. 1947. — Genera filicum. The Genera of Ferns. Chronica Botanica, Waltham, Massachusetts, 230 p. crouch n. r., klopper r. r., burrows J. e. & burrows s. m. 2011. — Ferns of Southern Africa. A Comprehensive Guide. Struik Nature, Cape Town, 776 p. Dumortier b. c. 1829. — Analyse des familles des plantes avec l’indication des principaux genres qui s’y rattachent. J. Casterman, Ainé, Tournay, 104 p. https://doi.org/10.5962/bhl.title.443 enDlicher s. 1836-1840. — Genera plantarum. Vindobonae, Apud Fredericum Beck, Universitatis Bibliopolam., 1483 p. https:// doi.org/10.5962/bhl.title.728 foster a. s. & gifforD e. 1989. — Morphology and Evolution of Vascular Plants. 3rd ed. Freeman and Company, New York, 626 p. grangauD e. 2010. — Guide des fougères et plantes alliées des MasA B C E F D fig. 7. — Marsilea pyriformis I.Bouchart, sp. nov. : A, aspect général ; B-D, frondes ; E, sporocarpe ; F, implantation des sporocarpes ; A-F, Manjato et al. 710. Échelles : A, 20 mm ; B, 30 mm ; C, 3 mm ; D, 5 mm ; E, 1 mm ; F, 2 mm. 16 ADANSONIA, sér. 3 • 2019 • 41 (1) Bouchart-Dufay I. et al. careignes. La Réunion, Maurice et Rodrigues. Muséum national d’Histoire naturelle, Paris ; Biotope, Mèze, 432 p. (Hors collection ; 30). gupta k. m. 1962. — Marsilea. Botanical Monograph no. 2. Council of scientific and Industrial Research, New Delhi, 113 p. gupta k. m. & bharDwaJa t. n. 1956. — Indian marsileas: their morphology and systematics. Marsilea aegyptiaca Willd. With remarks on the present systematic position of India species. Journal of the Bombay Natural History Society 53: 423-446. gupta k. m. & bharDwaJa t. n. 1957. — Indian marsileas: their morphology and systematics. On the examination of some collections of Marsilea in India. Journal of the Bombay Natural History Society 54: 550-567. gupta k. m. & bharDwaJa t. n. 1958. — Indian marsileas: their morphology and systematics. On the examination of some further collections of Marsilea from South India and Rajasthan. Journal of the Bombay Natural History Society 55: 287-296. Jägel a. & lubienski m. 2018. — Marsilea aegyptiaca (Marsileaceae) on the mediterranean island of Elafonisos (Laconia, Peloponnese, Greece). Fern Gazette 20 (7): 293-300. Johnson D. m. 1986. — Systematics of the New World species of Marsilea (Marsileaceae). Systematic Botany Monographs 11: 1-87. https://doi.org/10.2307/25027626 Jones D. l. 1998. — Marsileaceae, in orcharD a. e. & mccarthy P. M. (eds), Flora of Australia. Vol. 48. Ferns, Gymnosperms and Allied Groups. CSIRO Publishing, Melbourne: 166-173. kaulfuss g. f. 1827. — Das Wesen der Farrenkraüter: besonders ihrer Fruchttheile zugleich mit Rücksicht auf systematische Anordnung betrachtet und mit einer Darstellung der Entwickelung der Pteris serrulata aus dem Samen begleitet. Cnobloch (éd.), Leipzig, Erste Hälfte Mit einer Kupfertafel, 117 p. launert e. 1968. — A monographic survey of the genus Marsilea Linnaeus. Senckenbergiana Biologica 49: 273-315. launert e. 1984. — A revised key to and new records of African species of the genus Marsilea. Garcia de Orta, Serie de Botanica, Lisboa 6 (1-2): 119-140. launert e. 2003. — Marsileaceae, in beentJe h. J. (éd.), Flora of Tropical East Africa. Royal Botanic Gardens, Kew, 63 p. n agalingum n. s., n owak m. D. & p ryer k. m. 2008. — Assessing phylogenetic relationships in extant heterosporous ferns (Salviniales), with a focus on Pilularia and Salvinia. Botanical Journal of the Linnean Society 157: 673-685. https://doi. org/10.1111/j.1095-8339.2008.00806.x pérez-garcÍa b., riba r. & Johnson D. m. 1999. — Pteridofitas, Familia Marsileaceae. Flora de Mexico 6: 1-16. ppg1 2016. — A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. Journal of Systematics and Evolution 564 (6): 563-603. https://doi.org/10.1111/jse.12229 prelli r. (avec la collaboration De m. bouDrie) 2002. — Les fougères et plantes alliées de France et d’Europe occidentale. Belin, Paris, 432 p. rothwell g. w. & stockey r. a. 1994. — The role of Hydropteris pinnata gen. et sp. nov. in reconstructing the cladistics of heterosporous ferns. American Journal of Botany 81: 479-482. https://doi.org/10.1002/j.1537-2197.1994.tb15473.x roux J. p. 2009. — Synopsis of the Lycopodiophyta and Pteridophyta of Africa, Madagascar and neihhbouring islands. Strelitzia 23: iii-xiv, 1-296. smith a. r., pryer k. m., schuettpelz e., korall p., schneiDer h. & w olf p. g. 2006. — A classification for extant ferns. Taxon 55 (3): 705-731. https://doi.org/10.2307/25065646 smith a. r., pryer k. m., schuettpelz e., korall p., schneiDer h. & wolf p. g. 2008. — Fern classification, in ranker t. a. & haufler C. H. (eds), The Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge University Press, Cambridge: 417-467. https://doi.org/10.1017/CBO9780511541827.017 tarDieu-Blot m.-l. (ed.) 1952. — Marsileaceae, in Flore de Madagascar et des Comores. 10 ème famille. Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 35 p. https:// biodiversitylibrary.org/page/7816309 velÁzquez montes e. 2015. — Flora de Guerrero no. 66 : Isoëtaceae (pteridophyta) Marsileaceae (pteridophyta). Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias, México, 24 p. willDenow k. l. von 1810. — Caroli a Linné Species plantarum. G.C. Nauk, Berolini Ed. 4, tome V, partie 1, 542 p. https:// biodiversitylibrary.org/page/547376 Soumis le 11 mai 2018 ; accepté le 25 septembre 2018 ; publié le 22 janvier 2019.