Descrição, ecologia e conservação de um novo Scytalopus (Rhinocryptidae) do sul do Brasil, com comentários sobre a morfologia da família

Frontispício. Scytalopus iraiensis, uma nova espécie de macaquinho dos campos úmidos do leste do Estado do Paraná, sul do Brasil. A esquerda está representado o holótipo (MN n°43378, fêmea adulta) e a direita um dos parátipos (MPEG n° 52944, fêmea imatura). Desenho: Diana Carneiro Marques 3 Ararajuba 6(l);3-36 junho de 1998 Descrição, ecologia e conservação de um novo Scytalopus (Rhinocryptidae) do sul do Brasil, com comentários sobre a morfologia da família Marcos Ricardo Bornschein1,2,3, Bianca Luiza Reinert1,2,3 e Mauro Pichorim4 1 Pesquisador(a) colaborador(a) da Divisão de Museu de História Natural "Capão da Imbuia", SMMA-PMC, Curitiba, Paraná, Brasil. 2 Pós-graduação em Engenharia Florestal/Conservação da Natureza, Universidade Federal do Paraná, Curitiba, Paraná, Brasil. 3 Endereço para correspondência: Av. República Argentina 1927, apto. 903, 80260-010, Curitiba, Paraná, Brasil. E-mail: [email protected] 4 Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paraná, Caixa Postal 19020, 81531-990, Curitiba, Paraná, Brasil. E-mail: pichorim @bio.ufpr.br Recebido em 12 de abril de 1998; aceito em 30 de abril de 1998 ABSTRACT. Description, ecology and conservation of a new Scytalopus tapaculo (Rhinocryptidae) from southern Brazil, with comments regarding the morphology of the family. Scytalopus iraiensis sp. nov. (Tail-grass Wetland Tapaculo) is described from the metropolitan region of Curitiba, eastern part of Paraná State, southern Brazil. In coloration it is similar to males of S. speluncae in full adult plumage, but distinguishes itself from that species by its blackish back and grey belly, instead of a uniform slate-grey color. It also differs from S. speluncae of any age and sex in the broader rectrices; in a longer and narrower sternum-, in the medial metasternum being narrower on average; in five characteristics of the syrinx morphology; and in its song, which also consists of the prolonged repetition of a short note of large amplitude, although the fundamental song possesses a lower interval of frequency modulation. The partially ossified nasal septum (septum nasale osseum), and the alert call apparently also differentiate the new species from S. speluncae. The coloration and the song distinguish S. iraiensis sp. nov. from all other congeners, including several Andean forms with predominantly dark coloration (e.g. S. magellanicus fuscus, S. unicolor latrans, S. macropus). Based upon the song and the morphology of the syrinx, the new species is being considered close to S. speluncae and distinct from S. indigoticus, characterizing a polyphyletic group. Scytalopus iraiensis sp. nov. inhabits humid fields along rivers (wetlands) where the vegetation is high (ca. 60-180 cm) and forms dense thickets of thin grass leaves and sedges, shading the ground. Its movements mainly occur over bare soil, but also along leaves and shrub branches. It inhabits the same areas as do several field and marsh birds (e.g. Porzana albicollis, Laterallus leucopyrrhus, Eleothreptus anomalus, Emberizoides ypiranganus). Il was encountered in three areas: in one it is abundant and in the others it seems to be rare. The first area will be inundated in 1998 and the others are partially being covered with earth. The environment of S. iraiensis sp. nov. is characteristic of some riverheads in eastern Paraná Slate and northern Santa Catarina State. This habitat is heavily impacted due to the extraction of sand from the subsoil, housing developments, draining, creation of pastures, burning, etc. Urgent action toward the protection of this new species is proposed. KEY WORDS: Scytalopus iraiensis sp. nov., Rhinocryptidae, morphology, remiges, rectrices, pterylosis, tarsal scutellation, skull, sternum, syrinx, bioacoustics, wet tail-grass meadow, southern Brazil, conservation. RESUMO. Scytalopus iraiensis sp. nov. (macuquinho-da-várzea) é descrito na região metropolitana de Curitiba, porção leste do Estado do Paraná, sul do Brasil. Sua coloração lembra a dos machos de S. speluncae com plumagem definitiva, distinguindo-se por ser preta no dorso e cinza no ventre ao invés de cinza-ardósia uniforme. Ainda difere de S. speluncae em qualquer idade e sexo pelas retrizes mais largas; pelo sternum mais comprido e mais estreito; pelo metasternum mediano, em média, mais estreito; por cinco características na morfologia da siringe; e pelo canto, que embora igualmente constituido de prolongada repetição de uma curta nota de grande amplitude, apresenta um intervalo de modulação de freqüência mais baixo. O septo nasal parcialmente ossificado (septum nasale osseum) e o grito de alerta, aparentemente, também diferenciam a nova espécie de S. speluncae. O colorido e o canto distingue S. iraiensis sp. nov. dos demais congêneres, incluindo diversas formas andinas com coloração predominantemente escura (e.g. S. magellanicus fuscus, S. unicolor latrans, S. macropus). Com base na vocalização e morfologia da siringe, consideramos a espécie nova filogeneticamente próxima de S. speluncae e distante de S. indigoticus, caracterizando um grupo polifilético. Scytalopus iraiensis sp. nov. habita campos úmidos marginais a rios (várzeas) onde a vegetação é alta (ca. 60-180 cm) e forma uma trama densa e fechada de finas folhas de capins e ciperáceas que sombreia o chão. Desloca-se principalmente no solo nu, mas também na trama de folhas e cm galhos de arbustos, vivendo lado a lado com diversas aves de campo e brejo (e.g. Porzjana albicollis. Laterallus leucopyrrhus, Eleothreptus anomalus, Emberizoides ypiranganus). Foi encontrada em três áreas: em uma é abundante e nas outras parece ser rara. A primeira área deverá ser alagada cm 1998 e as demais estão sendo parcialmente aterradas. O ambiente de S. iraiensis sp. nov. é característico das cabeceiras de alguns rios do leste do Paraná e norte de Santa Catarina, e atualmente sofre um forte impacto devido à extração de areia do subsolo, loteamentos, drenagens, formação de pastagens, fogo, etc. Propomos ações urgentes para a proteção desta nova espécie. PALAVRAS-CHAVE: Scytalopus iraiensis sp. nov., Rhinocryptidae, morfologia, rêmiges, retrizes, pterilose, escutelação tarsal, crânio, sternum, siringe, bioacústica, campos úmidos, sul do Brasil, conservação. A família Neotropical Rhinocryptidae é composta de 12 gêneros (Sibley e Monroe Jr. 1990), dos quais o mais diversificado é Scytalopus, que sofreu grande especiação na Cordilheira dos Andes (Fjeldså e Krabbe 1990, Whitney 1994). Os autores são divergentes quanto ao número de espécies, considerando desde 13 (Sibley e Monroe 1990, 1993) até 31 (Stotz et al. 1996). Há ainda espécies novas não descritas e outras cujos nomes não podem ser aplicados com certeza, principalmente pela inexata procedência de alguns tipos (Fjeldså e Krabbe 1990, Whitney 1994). No Brasil foram descritas quatro espécies: S. speluncae e S. indigoticus na região oriento-meridional, S. novacapitalis no Brasil central (Sick 1997) e S. psychopompus no sul da Bahia (Teixeira e Carnevalli 1989). Com o objetivo de conhecer as aves das paisagens abertas do Estado do Paraná, em 20 de setembro de 1991, M. R. B. e M. P. visitaram os campos úmidos do rio Irai, que se situam nas proximidades de Curitiba, Paraná, sul do Brasil. Causou 4 M. R. Bornschein, B. L. Reinert e M. Pichorim grande surpresa a observação de três exemplares de Eleothreptus anomalus, uma ave pouco conhecida e ameaçada de extinção (Bernardes et al. 1990, Collar et al. 1992). Buscando obter maiores informações a seu respeito, M. R. B. e B. L. R. investigaram o local diversas vezes até meados de 1996. Em 19 de abril de 1997, M. R. B. e B. L. R. retomaram ao rio Irai, quando observaram alguns pássaros escuros voando pesadamente curtas distâncias sobre os campos, parecendo machos adultos de Volatinia jacarina. Chegando quase a pegar um indivíduo com as mãos, puderam identificá-lo como um Scytalopus. De início pensaram tratarse de machos adultos de S. speluncae, identificação dada ao Scytalopus ouvido na região. No entanto, suspeitando da coloração e principalmente do ambiente de ocorrência, procuraram confirmar a identificação com M. P. Através dos trabalhos de campo que se prolongaram até fevereiro de 1998, foi possível obter cinco exemplares e gravações de alguns indivíduos, cuja análise provou pertencerem a uma nova espécie de Scytalopus, descrita a seguir. MATERIAL E MÉTODOS Efetuamos aproximadamente 95 h de atividades de campo entre abril de 1997 e fevereiro de 1998 na região leste do Estado do Paraná, Brasil. Grande parte dos trabalhos realizamos na propriedade de R. Venske, margem direita do rio Iraí (25°23'S, 49°05'W), município de Quatro Barras, região metropolitana de Curitiba. Procurando por áreas com ambiente semelhante ao desta localidade, investigamos mais oito locais nos arredores de Curitiba e um mais para o interior do estado (Parque Estadual de Vila Velha, município de Ponta Grossa, 25°15'S, 50°00'W). De todas as áreas visitadas tomamos a coordenada geográfica com auxílio de um GPS GARMIN 45 XL e, da localidade-tipo, medimos a luminosidade do ambiente com um luxímetro Lutron LX101. Desenvolvemos os trabalhos de campo com observações a olho nú e com binóculos Zeiss 10.x 40, com gravações de vocalizações, com capturas e com "playback". As vocalizações foram gravadas com microfone direcional Sennheiser-ME-66 em fitas cassete (CrO2), utilizando um gravador Sony TCM5000. Para capturas usamos de uma a cinco redes ornitológicas de 12 m e malha de 30 mm. Indivíduos eram capturados depois de atraídos para perto da rede pelo uso de "playback" e então, espantados por um dos membros da equipe. Coletamos os exemplares capturados nas redes e com pistola calibre 22, balas espalha-chumbo. Confirmamos a identificação da espécie nos locais de registro através de coleta, visualização e/ou mediante a elaboração de espectogramas do canto. Obtivemos as vocalizações cm ambiente natural, registrando os cantos espontâneos e os estimulados por "playback". Gravamos aproximadamente oito indivíduos: seis na propriedade de R. Venske e os demais cada qual em uma localidade distinta. Fizemos a análise sonográfica utilizando os recursos do programa Canary 1.2.1 (Cornell Laboratory of Ornithology) através do qual medimos a duração, a amplitude de modulação da freqüência e a freqüência de maior energia das notas amostradas, assim como o tempo de intervalo entre as mesmas. Para a confecção dos espectogramas filtramos os ruídos sem o comprometimento da estrutura das notas. Mensuramos os espécimes com paquímetro Mitutoyo (precisão 0,05 mm) e obtivemos as massas corporais através de balança AVINET com capacidade de 30 g (precisão de 0,2 g). Efetuamos as seguintes medidas: em peles taxidermizadas, bico a partir da margem distal do opérculo nasal, asa “chord”, cauda e tarso conforme Sick (1997) e largura da retriz central; e em espécimes frescos, bico a partir da margem proximal e distal da abertura nasal, comprimento das últimas rêmiges secundárias, comprimento das retrizes, comprimento do primeiro ao terceiro dedo, e crânio durante a reversão da pele na taxidermia. Não efetuamos medidas quando as penas estavam muito desgastadas e, no caso da cauda, quando o par central estava faltando. Nos espécimes frescos, examinamos a forma do opérculo nasal, a fórmula alar, o número de rêmiges e desenhamos o contorno das retrizes. Anotamos a fórmula alar observando o comprimento das rêmiges primárias, da maior para a menor, estando a asa fechada e respeitando a curvatura normal das penas. Consideramos como rêmiges secundárias as penas que se encontravam alinhadas uma após a outra na asa e que continham uma coberteira superior correspondente. Através desse exame, acrescemos uma secundária pequena, rudimentar e não funcional à nova espécie. A literatura trata as secundárias como sendo penas fixas à ulna (Ginn e Melville 1983), mas constatamos em vários Thamnophilidae que as últimas secundárias vão tomandose mais frouxas, sendo que pelo menos a última rêmige funcional já é totalmente solta. Sendo assim, achamos pertinente considerar, nas análises, a última pequena pena como uma secundária. Efetuamos a pterilografia de um espécime conforme Ames et al. (1968). Contamos pena por pena da ptérila ventral e ráquis por ráquis da ptérila dorsal na pele invertida durante a taxidermia. Podem ter havido algumas omissões de penas que eventualmente caíram do espécime. Uma vez que Ames et al. (1968) não descrevem a pterilose ventral de Rhinocryptidae em detalhes, a sua identificação na espécie nova foi realizada em comparação com vários outros Passeriformes, todos em meio líquido (e.g. Thamnophilus doliatus, Formicivora melanogaster, Hylopezus ochroleucus, Conopophaga lineata, Agelaius cyanopus). Adotamos a terminologia de Clench (1995). • Determinamos a escutelação tarsal com base em Dabbene (1910); a condição da cavidade nasal e do palato conforme Garrod (1873) e Huxley (1867), respectivamente; e o sternum segundo Heimerdinger e Ames (1967). Utilizamos a nomenclatura dos ossos apresentada por Baumel et al. (1993), exceto para as partes do sternum e para o processo palatino, que seguem respectivamente Heimerdinger e Ames (1967) e Bock (1960). Limpamos os ossos com submersões controladas em hipoclorito de. sódio 12% diluído A cerca de 10% Descrição, ecologia e conservação de um novo Scytalopus (Rhinocryptidae) do sul do Brasil 5 Descrevemos as siringes seguindo o padrão e a terminologia estabelecida por Ames (1971), dissecando apenas a metade de cada peça. Coramos a musculatura com iodine stain (Cannell 1988) e a cartilagem com alcian blue stain (Wassersug 1976), exceto quanto ao tempo de submersão, que prolongou-se por até dez dias. Não utilizamos coloração para evidenciar a ossificação da siringe, portanto é genérica a menção de algumas estruturas como sendo cartilaginosas. Também não coramos a enervação, de modo que a descrição apresentada limitou-se à porção mais conspícua do trato nervoso. Esta estrutura foi reconhecida através de comparações com o descrito por Prum (1992) para os Pipridae. As carcaças foram fixadas em formol a 10% tamponado e conservadas em álcool a 70%, sendo que as siringes após descritas foram mantidas em álcool com glicerina, conforme sugerido na literatura (Ames 1971, Prum 1993). O número de amostras de cada caractere morfológico analisado nos Rhinocryptidae, encontra-se na tabela 1. Para as referências da coloração, utilizamos a codificação do catálogo de Smithe (1975). Adotamos a nomenclatura das espécies ornitológicas basicamente de Meyer de Schauensee (1982). Para a classificação da Ordem Passeriformes adotamos Wetmore (1960), com exceção da Família Formicariidae que seguiu Sibley e Monroe (1990). A citação das famílias botânicas superiores seguiu Cronquist (1981). O material coletado foi depositado no Museu Nacional (MN), do Rio de Janeiro, e no Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG), Belém, Pará. Outras instituições citadas no trabalho seguem com as devidas siglas: Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP), São Paulo, e Divisão de Museu de História Natural “Capão da Imbuia” (MHNCI), Prefeitura Municipal de Curitiba, Paraná. Espécimes examinados. Scytalopus unicolor; Colômbia: coast range, W of Popayan, Cauca, 1 macho (= m) e 1 de sexo indeterminado (= ?) (MZUSP nos. 13334, 13479); El Roble, above Fusugasuga, E Andes, 1 fêmea (= f) (MZUSP no. 13428); S. speluncae: Brasil: Minas Gerais: Serra do Caparaó, 3 m e 1 ? (MN nos. 26267, 26281,27035, 27036); Casa Queimada, Serra do Caparaó, 1 m (MN no. 14202); Rio de Janeiro: Fazenda Toledo, Três Picos, Nova Friburgo, 1 m (MN no. 36652); Serra de Itatiaia, Caminho do Moreira, 1 f (MN no. 14203); Itatiaia, Caminho do Couto, 1 ? (MN no. 14206); Itatiaia, 1 ? (MN no. 14205); Campos do Itatiaia, 1 m e 1 ? (MZUSP nos. 6121, 6123); Parque Nacional de Itatiaia, 1 m e 1 ? (MZUSP nos. 34804, 36347); km 11, Parque Nacional de Itatiaia, 1 f e 1 ? (MZUSP nos. 36348, 36349); Macieiras, Parque Nacional de Itatiaia, 2 f e 1 ? (MZUSP nos. 34805-34807); Maromba, Parque Nacional de Itatiaia, 1 m (MZUSP no. 34381); Maromba, 6 km do Parque Nacional de Itatiaia, 1 ? (MZUSP no. 34808); Maromba, 7 km do Parque Nacional de Itatiaia, 1 f (MZUSP Tabela 1. Caracteres morfológicos analisados nos Rhinocryptidae com o número da amostra. Espécie Caracteres Morfológicos* A B** C*» D E** F G*» H I J K L« M N Pteroptochos megapodius 1 1 1 Scelorchilus albicollis 2 2 2 1 S. rubecula 1 1 1 Rhinocrypta lanceqlata 1 1 1 1 Liosceles thoracicus 7 2 8 3 Melanopareia torquata 9 1 6 1 5 1 2 1 3 1 I M. maximiliani 1 1 1 Psilorhamphus guttatus 23 20 18 17 1 Merulaxis ater 19 15 14 13 M. stresemanni 1 1 1 1 EugraUa paradoxa 1 1 1 Scytalopus unicolor 3 3 3 3 S. speluncae 30 2 3 24 4 17 4 4 1 1 1 8 5 5 S. femoralis 1 2 2 S. novacapitalis 3 3 3 2 S. indigoticus 48 3 3 38 4 28 4 26 1 1 1 8 5 5 S. psychopompus 3 2 3 2 S. magellanicus 1 1 1 •• S. superciliaris 2 2 2 2 S. iraiensis sp. nov. 5 2 4 5 5 5 5 5 2 2 2 5 5 5 Acroptemis orthonyx 2 2 2 2 * Caracteres morfológicos: Apresença/ausência de remicle; Bnúmero de rêmiges secundárias; Cfórmula alar; Dnúmero de retrizes; Epteryla spinalis e pteryla ventralis; Fescutelação tarsal; Gopérculo nasal; Hpresença/ausência de chanfradura no bico; Icondição da fenda nasal; Jpresença/ausência de processo palatino; Kpresença/ausência de septo nasal ossificado (septum nasale osseum); Lpneumatização craniana; Msternum; Nsiringe. ** Analisado somente em espécimes conservados em meio líquido ou taxidermizados pelos autores. 6 M. R. Bornschein, B. L. Reinert e M. Pichorim no. 34380); São Paulo: Sertão das Cobras, Bananal, Serra do Mar, 1 m (MN no. 25845); Alto da Serra, 1 f (MZUSP no. 4836); Parana: Morro Anhangava, Borda do Campo, município de Quatro Barras, 2 f (MN nos. 38751, 43381); Corvo, município de Quatro Barras, 1 f e 1 ? (MHNCI no. 3193, MN no. 43382); Mananciais da Serra, município de Piraquara, 2 m e 1 f (MN nos. 38757,43433,43434); Santa Catarina: Fazenda Naderer, São Bento, 1 ? (MN no. 13400); Limoeiro, município de Água Doce, 1 m (MHNCI no. 3452). S. femoralis: Colômbia: W Quindio, Andes, above Salento, Cauca, 1 m (MZUSP no. 13164); El Eden, E Quindio, Andes, 1 ? (MZUSP no. 13161); S. novacapitalis: Distrito Federal: Brasília, 1 m e 1 ? (MN nos. 27906, 27905; holótipo e parátipo); Reserva Biológica do IBGE, Brasília, 1 f (MZUSP no. 71007); S. indigoticus: Brasil: 1 f e 2 ? (MN no. 13294, MZUSP nos. 66616,66227); Barra do rio Feio, 1 ? (MZUSP no. 1985); Minas Gerais: Fazenda Taveira, Mariana, 1 m e 2 f (MN nos. 13395-13397); Serra de Mata Pau, Ouro Preto, 1 m (MN no. 13398); Espírito Santo: 1 f (MN no. 22751); Santa Teresa, 1 m (MN no. 26497); Rio de Janeiro: Fazenda Jaracatiá, 1 m (MN no. 20944); Maromba, 7 km do Parque Nacional de Itatiaia, 1 m (MZUSP no. 34382); São Paulo: São Francisco Xavier, serra Mantiqueira, 1 f (MZUSP no. 31195); Lucélia, 1 m (MZUSP no. 32195); Rio Ipiranga, Tamanduá, 2 m (MZUSP nos.,47987,47988); Rio Ipiranga, Porto Estrada, 1 m (MZUSP no. 47989); Reservatório Ipiranga, 1 m (MZUSP no. 369); Primeiro Morro, 2 m e 1 f (MZUSP nos. 50009, 50010, 59015); Primeiro Morro, Rio Ipiranga, 1 f (MZUSP no. 47986); Morretinho, 1 m e 1 f (MZUSP nos. 50013, 50014); Quadro Penteado, 2 m e 1 f (MZUSP nos. 50016-50018); Ribeirão Fundo, 1 m, 2 f e 1 ? (MZUSP nos. 50011,50012,50019,50020); Campo Grande, EFSJ, 1 m (MZUSP no. 51237); Fazenda Poço Grande, Rio Juquiá, 1 f e 1 ? (MZUSP nos. 23952, 23953); Onça Parda, 1 m (MZUSP no. 47985); Bana do Ribeirão Onça Parda, 1 m (MZUSP no. 57031); Barra do Rio das Corujas, 1 m e 1 f (MZUSP nos. 57034, 57035); Alto da Serra, 2 m (MZUSP nos. 5847, 6520); Barra do Rio das Conchas, 1 m (MZUSP no. 57033); Barra de Icapara, 3 m e 3 f (MZUSP nos. 63003, 6311663119,67004); Iguape, 1 ? (MZUSP no. 66226); Rio Ribeira, Embu, 1 f (MZUSP no. 67002); Paraná: Jacarezinho, 1 m (MZUSP no. 1847); Fazenda Barra Mansa, município de Arapoti, 3 f e 1 ? (MHNCI nos. 3525, 4046, 4052, 4051); Fazenda Capivari, município de Campina Grande do Sul, 2 m e 1 f (MHNCI nos. 2974, 3020, 3031); Corvo, município de Quatro Barras, 1 f (MN no. 43383); Zoada d’água, município de Antonina, 1 ? (MHNCI no. 3605); Pontal do Sul, município de Paranaguá, 1 m (MN no. 38453); Limeira, Serra da Prata, município de Guaratuba, 1 m (MHNCI no. 4112); Fazenda Estrela, município de Guaratuba, 1 m e 1 f (MHNCI no. 4947; espécime em meio líquido de posse dos autores); Chácara Santo Amaro, margem direita do Rio Boguaçu, município de Guaratuba, 1 m (espécime em meio líquido de posse dos autores); Santa Catarina: Fazenda Naderer, São Bento, 1 f (MN no. 14201); Hansa Humboldt, 1 f (MN no. 13399); Brusque, 1 ? (MN no.29138); S. psychopompus: Bahia: 17kmaWde Valença, 1 m e 1 f (MN nos. 34352,34371; holótipo e parátipo); Ilhéus, 1 m (MZUSP no. 33429, parátipo); S. magellanicus: Colômbia: 1 m (MZUSP no. 2527); S. superciliaris: Argentina: El Fuerte, Santa Bárbara, Tucumán, 1 ? (MZUSP no. 31016); Cerro de La Hoyata, 1 f (MZUSP no. 2649). Vozes examinadas. Scytalopus speluncae: Brasil: 1 ? (in Vielliard 1995); Paraná: Corvo, município de Quatro Barras (B. L. R., M. R. B.); Morro Anhangava, Borda do Campo, município de Quatro Barras (M. P., M. R. B. e B. L. R.). RESULTADOS E DISCUSSÃO Scytalopus iraiensis sp. nov. macuquinho-da-várzea Holótipo. MN no. 43378 (frontispício); fêmea adulta; propriedade de R. Venske, margem direita do rio Irai (25°23’S, 49°05’W; ca. 900 m de altitude), município de Quatro Barras, Estado do Paraná, Brasil; coletado por M. R. B., B. L. R. e M. P. em 05 de junho de 1997; preparado por M. R. B. Provavelmente gravado. Crânio ao menos em grande parte não pneumatizado; gônada inativa (6,5 x 2,5 mm); sem placa de incubação; cloaca ?; sem gordura acumulada; muda: pouca de tetrizes pelo corpo, oitava rêmige secundária da asa direita e sexta rêmige secundária da asa esquerda. Parátipos. MN no. 43379; macho adulto; localidade, coletor e preparador igual ao do holótipo; coletado em 23 de maio de 1997. Gravado. Crânio pneumatizado próximo do bico, no squamosum até o local de inserção da vértebra, e na junção inferior com o parietale; gônadas inativas (testículo direito 1,0 x 1,0 mm; testículo esquerdo 2,0 x 1,0 mm); sem placa de incubação; cloaca pequena; pouca gordura acumulada (gordura amarelada); muda: bastante de tetrizes pelo corpo, nona e décima rêmiges primárias nas duas asas, quinta rêmige secundária nas duas asas, quarta rêmige secundária na asa direita (sétima rêmige secundária da asa esquerda ausente) e quarta e quinta retrizes do lado direito. MN no. 43380 (figura 1); macho adulto; localidade, coletor e preparador igual ao do holótipo; coletado em 04 de dezembro de 1997. Não gravado. Pele taxidermizada sem o crânio e sem os ossos de uma asa. Tíbias, fígado e sangue coletados para estudos citogenéticos (Laboratório de Citogenética da Universidade Federal do Paraná). Crânio pneumatizado próximo do bico, nos lados da cavidade ocular, no squamosum até o local de inserção da vértebra e na junção inferior com o parietale (figura 2); gônadas parcialmente ativas (testículo direito 2,5 x 2,5 mm; testículo esquerdo 4,5 x 2,5 mm); com placa de incubação; cloaca pequena; pouca gordura acumulada (gordura amarelada); muda: pouca de tetrizes no dorso e no peito (sexta retriz direita ausente). MPEG no. 52945; macho adulto; localidade e preparador igual ao do holótipo; coletado por M. R. B. e B. L. R. em 31 de dezembro de 1997. Não gravado. Pele taxidermizada sem o crânio. Fígado fixado em buffer. Crânio pneumatizado no Descrição, ecologia e conservação de um novo Scytalopus (Rhinocryptidae) do sul do Brasil 7 Figura 1. Vista dorsal (a) e ventral (b) de Scytalopus iraiensis sp. nov. (MN no. 43380, macho). Fotos: Euclides S. Grando-Jr. 10 mm Figura 2. Desenho esquemático do crânio de Scytalopus iraiensis sp. nov.: Ao forte pontilhado indica a região com máxima pneumatização observada na série-tipo e a seta aponta a cavidade nasal holorhinal (MN no. 43380); Bvista inclinada da porção anterior do crânio, a partir do os nasale, onde se aponta com a seta o septum nasale osseum (MPEG no. 52945). 8 M. R. Bornschein, B. L. Reinert e M. Pichorim squamosum até o local de inserção da vértebra e na junção inferior com o parietale; gônadas parcialmente ativas (testículo direito 4,0 x 1,5 mm; testículo esquerdo 6,0 x 2,0 mm); sem placa de incubação; cloaca de tamanho médio; muita gordura acumulada; muda: pouca de tetrizes pelo corpo, primeira e segunda rêmiges primárias nas duas asas e segunda retriz esquerda. MPEG no. 52944; fêmea imatura (frontispício); localidade, coletor e preparador igual ao do holótipo; coletado em 05 de junho de 1997. Provavelmente gravado. Crânio nada pneumatizado; gônada inativa (5,0 x 2,0 mm); sem placa de incubação; cloaca ?; pouca gordura acumulada; muda: tetrizes pelo corpo, sétima e nona rêmiges secundárias da asa direita, quinta, sexta e sétima rêmiges secundárias da asa esquerda (primeira, quinta e sexta retrizes do lado direito faltando). Diagnose - plumagem e morfologia. Por apresentar asa eutáxica; dez rêmiges primárias; pterilose com a pteryla ventralis sem separação na margem do flanco; opérculo nasal móvel; pé anisodáctilo com 2, 3, 4 e 5 falanges, respectivamente, do primeiro ao quarto dedos; palato egithognathae; fenda nasal holorhinal; sternum com quatro fenestras; siringe com membrana tracheales e por não possuir musculatura intrínseca nem pessulus na siringe, enquadra-se na Família Rhinouryptidae (vide Dabbene 1910, Plótnick 1958, Sick 1960,1985,1997,Heimerdingere Ames 1967, Ames et al. 1968, Ames 1971, Holyoak 1978, Raikow 1982, Campbell e Lack’ 1985: 375, Harrison 1985, Sibley e Ahlquist 1985, Voous 1985, Hilty e Brown 1986). No que concerne ao gênero Scytalopus, a alocação baseia-se em aspectos um tanto arbitrários. Distinguese de grande parte dos gêneros da família pelo pequeno porte e pelo cúlmen elevado sobre o opérculo nasal (vide Hilty e Brown 1986). Dos gêneros mais relacionados, Eugralla e Myomis (Ridgely e Tudor 1994), distingue-se do primeiro por ser menor e por não apresentar o cúlmen alargado e elevado em contínuo até a fronte, e do segundo pela cauda proporcionalmente curta (37,7 -41,8 mm ao invés de 70 mm) (vide Vuilleumier 1985, Ridgely e Tudor 1994). Scytalopus iraiensis sp. nov. lembra, dentre espécies brasileiras do gênero, a coloração de machos de S. speluncae com plumagem definitiva, dos quais difere de imediato por apresentar o dorso negro e a superfície ventral cinza ao invés de um colorido cinza-ardósia uniforme. Não examinamos o holótipo de 5. speluncae (no Zoological Institute Russian Academy of Science, São Petesburgo, V. Loskot in litt. 1998 a J. F. Pacheco), mas aquela característica separa a espécie nova de todas as peles examinadas, as quais tem sido identificadas como S. speluncae. As descrições deste congênere na literatura também corroboram a diagnose na plumagem (e.g. Chrostowski 1921, Cory e Hellmayr 1924, Naumburg 1937, além de outros já referendados). A nova espécie ainda se distingue de S. speluncae, em qualquer idade e sexo, por mais nove características morfológicas, das quais as últimas cinco referem-se à siringe: (1) as retrizes são mais largas, medindo na pena central de (x= 9,1 mm; N = 28), respectivamente (figura 3); (2) o sternum é mais comprido; (3) o sternum é também mais estreito; (4) o metasternum mediano é em média mais estreito (tabela 2, figura 4); (5) o processus vocalis possui a metade anterior paralela ao lado da siringe (N = 5), ao invés de curvada látero-ventralmente (N = 4); (6) o musculus tracheolateralis se insere no processus vocalis ocupando nesta cartilagem extensão equivalente a um (N = 4) ou dois (N = 1) elementos cartilaginosos A, contra três (N = 3) ou quatro (N = 1), respectivamente; (7) quando se fixa no processus vocalis, o musculus tracheolateralis ocupa entre 23,1 e 32,5% (x = 27,9%; N = 5) da superfície ventral da siringe no local, contra 36,2 a 47,7% (x= 40,9%; N = 4), respectivamente; (8) o musculus sternotrachealis parte do extremo anterior do processus vocalis (N = 5), ao passo que em S. speluncae parte de uma posição equivalente a um (N = 3) ou dois (N = 1) elementos A abaixo do extremo anterior desta cartilagem; (9) o par de nervos látero ventral é variável quanto a sua disposição, mas não apresenta desenho de “X” formado pela confluência dos ramos, como ocorre em S. speluncae (N = 5) (figura 5). Pelo dorso negro e ventre cinza S. iraiensis sp. nov. difere dos demais congêneres, cujas formas mais parecidas possuem plumagem definitiva em diferentes tonalidades de cinza ou anegrado, mas não com as duas cores (e.g. S. unicolor latrans, S. macropus, S. magellanicus fuscus, S. m. canus). A parca série de formas andinas examinadas não permite efetuar uma diagnose mais acurada, portanto fundamentamo-nos principalmente nas descrições e ilustrações apresentadas na literatura, especialmente Zimmer (1939), Fjeldså e Krabbe (1990) e Ridgely e Tudor (1994). Diagnose - voz. O canto de S. iraiensis sp. nov. segue o padrão do de S. speluncae, mas difere por apresentar o fundamental da nota do canto modulado em freqüências mais baixas: de 0,7 kHz a 3,6 kHz contra 1,7 kHz a 4,8 kHz em S. speluncae (Vielliard 1990) (veja VOCALIZAÇÕES a seguir). Em campo, esta diferença só é perceptível após a familiarização com as duas vozes. O canto de S. iraiensis sp. nov. também é diferente de todos os outros descritos para os demais congêneres, a saber: “S. macropus, S. femoralis, S. panamensis, S. latebricola, S. caracae, S. novacapital is, S. indigoticus, S. magellanicus ssp., S. fuscus, S. schulenbergi, S. argentifrons, S. unicolor ssp., S. vicinior, S. bolivianus e S. sanctaemartae" (vide Hilty e Brown 1986, Fjeldså e Krabbe 1990, Vielliard 1990, Ridgely e Tudor 1994, Whitney 1994). Distribuição. Conhecida a partir de três localidades situadas nos arredores de Curitiba, Estado do Paraná, Brasil: (1) propriedade de R. Venske, margem direita dó rio Irai (25°23’S, 49°05’W), município de Quatro Barras (localidade-tipo); (2) encruzilhada da BR 277 com a Av. Rui Barbosa, margem esquerda do rio Pequeno (25°30’S, 49°09’W), município de São José dos Pinhais; e (3) propriedade de C. Loureiro, margem esquerda do rio Purgatório, km 57,5 da BR 277 (25°33’S, 49°00’W), município de São José dos Pinhais (figura 6). A altitude varia Descrição, ecologia e conservação de um novo Scytalopus (Rhinocryptidae) do sul do Brasil 9 Figura 3. Desenho esquemático das retrizes (R1-R6) e de uma tetriz (TE) do peito de três espécies de Scytalopus. AS. iraiensis sp. nov. (MN no. 43378, holótipo); BS. speluncae, no caso com cinco pares de retrizes e com as tetrizes do peito estreitas (MN no. 43382); CS. indigoticus (MN no. 43383). Desenho: B. L. R. Figura 4. Desenho esquemático do sternum de três espécies de Scytalopus (vista ventral): AS. iraiensis sp. nov. (MN no. 43378, holótipo, fêmea); BS. speluncae (MHNCI no. 3193, fêmea); CS. indigoticus (MN no. 43383, fêmea). MM= metasternum mediano; FL= fenestra lateral; FM= fenestra mediana; PPL= processo posterior lateral; PLM= processo lateral metasternal. Desenho: M. P. 10 M. R. Bornschein, B. L. Reinert e M. Pichorim Tabela 2. Medidas (mm) do sternum de três espécies de Scytalopus, expressas com média e intervalo. Espécie Comprimento Largura Largura do metasternum mediano S. iraiensis sp. nov. (N = 5) 16,3 (16,2-16,6) 9,8 (9,2-10,6) 2,8 (2,4-3,3) S. speluncae (N = 5*) 14,4 (14,1-14,8) 11,6 (11,2-12,1) 4,0 (3,1-4,6) S. indigoticus (N = 5) 15,7 (15,2-16,1) 11,4 (10,6-12,0) 1.3 (1,0-1,6) • N = 4 para a largura. Figura 5. Desenho esquemático de certas estruturas da siringe de três espécies de Scytalopus: AS. iraiensis sp. nov. (MN no. 43378, holótipo); BS. speluncae (MN no. 43382); CS. indigoticus (Faz. Estrela; espécime em meio líquido de posse dos autores); 1parte da musculatura da siringe em vista lateral (lado direito); 2processus vocalis (lado direito) (a linha indica o meio da lateral da siringe; o de S. speluncae e S. indigoticus estão achatados); 3parte do trato nervoso em vista ventral (látero ventral de S. iraiensis sp. nov. e S. speluncae e lateral de S. indigoticus) (ao menos a porção mais conspícua). MT = musculus tracheolateralis; MS = musculus sternotrachealis. Desenho: MRB. Descrição, ecologia e conservação de um novo Scytalopus (Rhinocryptidae) do sul do Brasil 17 Figura 10. Siringe de três espécies de Scytalopus em vista ventral (A, C, E) e dorsal (B, D, F): A, BS. iraiensis sp. nov. (MPEG no. 52945); C, DS. speluncae (MN no. 43382); E, FS. indigoticus (Faz. Estrela; espécime em meio líquido de posse dos autores). MT= musculus tracheolateralis; ME = musculus sternotrachealis; PV = processus vocalis; MeT = membrana tracheales; elementos cartilaginosos A-1 e B-l. Fotos: Zig Koch. 18 M. R. Bornschein, B. L. Reinert e M. Pichorim por quatro prolongamentos ao invés de cinco, que se fundem deslocados látero ventralmente de forma ainda mais desordenada na altura do A-20 e A-19. Medidas dos parátipos. MN no. 43379 (macho adulto); comprimento total 127,0 mm; envergadura 167,0 mm. Bico a partir da margem proximal e distal da abertura nasal: comprimento 8,0/6,0 mm, altura 4,2/3,2 mm, largura 4,1/ 2,8 mm; bico a partir da margem distal do opérculo nasal até a ponta: 5,4 mm. Asa 49, 2 mm; cauda 40,7 mm; tarso 19,0 mm; comprimento do primeiro ao terceiro dedo com unhas 36,6 mm e sem unhas 28,5 mm; comprimento das últimas rêmiges secundárias ?; comprimento das retrizes ?; largura da retriz central 12,3 mm; comprimento do crânio com o bico ?; largura do crânio 13,6 mm; sternum: comprimento 16,3 mm, largura 10,6 mm, largura do metasternum mediano 3,3 mm; massa 15,0 g. MN no. 43380 (macho adulto); comprimento total 131,0 mm; envergadura 168,0 mm. Bico a partir da margem proximal e distal da abertura nasal: comprimento 8,5/5,8 mm, altura 4,1/3,0 mm, largura 4,2/2,5 mm; bico a partir da margem distal do opérculo nasal até a ponta. ? Asa 47,7 mm; cauda 41,8 mm; tarso 19,5 mm; comprimento do primeiro ao terceiro dedo com unhas 35,5 mm e sem unhas 28,3 mm; comprimento das últimas rêmiges secundárias: sétima 30,5 mm, oitava 25,8 mm, nona 20,1 mm (maior de que a sua coberteira superior) e décima 10,5 (2,1 mm menor que a sua coberteira superior); comprimento das retrizes: primeira 40,4 mm, segunda 41,8 mm, terceira 39,4 mm, quarta 36,8 mm, quinta 30,5 mm e sexta 21,9 mm (últimas três desgastadas); largura da retriz central 12,3 mm; comprimento do crânio com o bico 31,3 mm; largura do crânio 13,6 mm; sternum: comprimento 16,3 mm, largura 9,2 mm, largura do metasternum mediano 2,4 mm; massa 14,8 g. MPEG no. 52945 (macho adulto); comprimento total 127,0 mm; envergadura 159,0 mm. Bico a partir da margem proximal e distal da abertura nasal: comprimento 7,5/5,1 mm, altura 3,9/3,2 mm, largura 4,0/2,8 mm; bico a partir da margem distal do opérculo nasal até a ponta. ? Asa 44,5 mm; cauda 38,4 mm (bastante desgastada); tarso 19,6 mm; comprimento do primeiro ao terceiro dedo com unhas 35,0 mm e sem unhas 28,2 mm; comprimento das últimas rêmiges secundárias: sétima 28,7 mm, oitava ? (quebrada), nona 19,5 mm e décima 10,0 mm (2,1 mm menor que a sua coberteira superior); comprimento das retrizes ?; largura da retriz central 12,5 mm; comprimento do crânio com o bico 29,8 mm; largura do crânio ?; sternum: comprimento 16,2 mm, largura 10,0 mm, largura do metasternum mediano 2,7 mm; massa 14,5 g. MPEG no. 52944 (fêmea imatura); comprimento total 123,0 mm; envergadura 155,0 mm. Bico a partir da margem proximal e distal da abertura nasal: comprimento 7,5/5,0 mm, altura 3,5/2,7 mm, largura 4,1/2,3 mm; bico a partir da margem distai do opérculo nasal até a ponta: 5,0 mm. Asa 43,3 mm; cauda 37,7 mm; tarso 18,5 mm; comprimento do primeiro ao terceiro dedo com unhas 33,7 mm e sem unhas 26,6 mm; comprimento das últimas rêmiges secundárias: sétima ? (em muda), oitava 22,7 mm e nona 17,4 mm (maior do que a sua 37,7 mm, segunda 37,5 mm, terceira 36,7 mm, quarta 32,0 mm, quinta 27,7 mm e sexta 21,1 mm; largura da retriz central 11,1 mm; comprimento do crânio com o bico ?; largura do crânio ?; sternum: comprimento 16,6 mm, largura 9,5 mm, largura do metasternum mediano 3,0 mm; massa 12,4 g. Etimologia. “Iraiensis” quer dizer natural do Iraí, referência que fazemos à localidade-tipo da espécie nova, rio Iraí, que deverá ser alagada. Para o nome comum em português, “macuquinho-da-várzea”, utilizamos do termo popular com o qual se designa o ambiente onde vive esta espécie nova, enquanto que “macuquinho” foi adotado por Willis e Oniki (1991) para todos os Scytalopus spp. brasileiros. Para o nome em inglês, sugerimos “Tall-grass Wetland Tapaculo”. ASPECTOS MORFOLÓGICOS Na diagnose de S. iraiensis sp. nov. utilizamos vários caracteres da sua morfologia para situá-lo nos Rhinocryptidae. No entanto, a maioria senão todos estes caracteres também são compartilhados com algum outro grupo de ave, de modo que discutimos a seguir o enquadramento taxonômico. Outros aspectos plumários e morfológicos da espécie nova também são comentados e comparados entre os demais representantes da família. A série-tipo constitui-se de três machos adultos, uma fêmea adulta e uma fêmea imatura (MPEG no. 52944). A condição etária deste espécime foi definida pela ausência de pneumatização craniana, pela comissura bem desenvolvida e pela coloração mais clara do bico (vide Sick 1960:162). Se admitirmos que S. iraiensis sp. nov. possui uma plumagem juvenil distinta (sensu Harrison e Dyck 1985), como os demais Scytalopus spp. (Ridgely e Tudor 1994, Whitney 1994), o espécime imaturo poderia ter efetuado apenas uma ou duas trocas de penas posteriores à plumagem juvenil, o que implicaria que a espécie adquire o colorido do adulto com cerca de um ano de vida. Em outros congêneres o processo é semelhante (e.g. S. indigoticus) ou bem mais demorado (e.g. S. speluncae) (vide Ridgely e Tudor 1994). No entanto, optamos por aguardar pela obtenção de mais exemplares da espécie nova antes de considerar a rápida aquisição da plumagem do adulto como uma característica diagnóstica entre S. iraiensis sp. nova e S. speluncae. Os exemplares de S. iraiensis sp. nov. apresentam grande uniformidade na coloração da plumagem e não possuem dimorfismo sexual plumário (figura 11). Esta característica possivelmente diferencia a espécie nova de S. speluncae, cuja plumagem vai se tomando gradualmente cinza-ardósia, exceto talvez nos flancos das fêmeas que aparentemente permanecem barrados. Ridgely e Tudor (1994) afirmam que a fêmea de S. speluncae é similar ao macho, mas nós nunca examinamos alguma totalmente cinza-ardósia, de modo que o dimorfismo sexual nesta espécie é assunto sujeito a confirmação. No que concerne a presença de uma pena branca em um exemplar da espécie nova, é mencionável que isto acontece comumente nas aves, inclusive nos Scytalopus Descrição, ecologia e conservação de um novo Scytalopus (Rhinocryptidae) do sul do Brasil 19 As diferenças nas medidas e na massa corpórea dos indivíduos de S. iraiensis sp. nov., embora pouco apreciáveis, revelam que as medidas de fêmeas são, em regra, menores que as médias e os machos são, em grande parte, maiores (tabela 3, figura 12). Digno de menção, é o fato de S. speluncae aparentemente não possuir diferença de massa entre os sexos, mas uma possível variação clinal. Seis espécimes de Minas Gerais e Rio de Janeiro pesaram entre 14,8 e 16,0 g (x= 15,5; todos machos), enquanto que nove do sul do Brasil (PR, SC, RS) pesaram entre 11,5 e 15,0 g (x = 13,1; quatro machos, quatro fêmeas e um indeterminado) (Sick 1958, 1960, Belton 1994; tabela 3). Esta tendência dos espécimes meridionais serem mais leves pode refletir-se também em menores medidas, especialmente de asa e cauda (vide Naumburg 1937). A condição eutáxica, na qual a quinta rêmige secundária está presente, ocorre em todos os Passeriformes e em outras Ordens (e.g. Tinamiformes, Cuculiformes) (Dabbene 1910, Harrison 1985, Voous 1985). Dentro de algumas Ordens, e mesmo de uma única família, esta condição também ocorre com a oposta diastatáxica, na qual a quinta secundária está ausente (Raikow 1982). A fórmula alar em S. iraiensis sp. nov. varia individualmente, exceto na seqüência das quatro menores penas (1>8>9>10) (N = 4). Em S. indigoticus a constância se verifica na maior rêmige (5a) e nas quatro menores, uma das quais difere da espécie nova (7>8>9> 10) (N = 3). Em S. speluncae a constância verifica-se apenas nas três menores rêmiges (8>9>10) (N = 3), enquanto que a quarta menor é a primeira (N = 1) ou a sétima (N = 2). Também ocorreu Figura 11. Série-tipo de Scytalopus iraiensis sp. nov. em vista dorsal (A) e ventral (B). Fotos: Zig Koch. Figura 12. Representação gráfica das medidas dos cinco espécimes de Scytalopus iraiensis sp. nov., evidenciando em preto valores iguais ou superiores à média e em branco inferiores. Os dois da esquerda são fêmeas (MPEG no. 52944, MN no. 43378) e os demais machos (MPEG no. 52945, MN no. 43379, MN no. 43380). “Comp. Total” significa comprimento total da ave. “Comp. D-C/U” refere-se a distância entre o primeiro e terceiro dedo com unhas e “Comp. D-S/U” à mesma distância sem as unhas. Tabela 3. Medidas (mm) e massa corpórea (g) de Scytalopus spp. Espécie Sexo Bico* Asa (chord) N x (intervalo) N x (intervalo) N S. unicolor m 1 5,7 1 53,2 1 f 1 6,1 1 49,7 1 ? 1 6,2 1 56,6 - S. speluncae m 11 5,5 (5,0-6,5) 12 49,2 (46,6-53,9) 1 1 f 8 5,2 (4,6-5,5) 10 47,1 (42,3-50,7) 7 ? 9 5,3 (4,6-5,9) 8 47,6 (44,9-50,3) 8 S. femoralis m 1 6,9 1 64,9 1 ? 1 6,8 - - - S. novacapitalis m - 1 50,1 1 f 1 5,8 1 51,7 1 ? 1 t 5,6 1 53,6 1 S. indigoticus m 28 6,1 (5,1-7,1) 31 47,4 (43,8-51,2) lí f 22 5,8 (4,4-6,6) 24 46,9 (43,7-50,0) 1 3 ? 6 6,1 (5,7-6,7) 9 47,7 (44,8-49,9) 7 S. psychopompus m 1 7,9 2 51,3,52,2 1 f 1 7,2 1 51,6 1 S. magellanicus m 1 5,0 i r 54,6 1 S. superciliaris f 1 4,9 i 48,3 - ? 1 5,6 i 48,3 - S. iraiensis sp. nov. m 1 5,4 3 47,1 (44,5-49,2) 2 f 2 5,0, 5,4 2 43,3,45,4 2 * Margem distal do opérculo nasal até a ponta do bico. Cauda Tarso Massa x (intervalo) N x (intervalo) N x (intervalo) 41,0 1 22,0 - - 39,0 1 21,6 - - • 1 20,6 - - 1 44.4 (39,6-48,5) 12 19,9(18,5-20,9) 4 13,5(11,5-16,0) 42,1 (38,7-44,7) 10 19,2(17,5-20,6) 4 13,5(12,5-15,0) 41,4 (35,3-46,1) 9 19,4(18,4-20,2) 1 13,3 48,6 1 23,4 - 1 21,6 - - 44,7 1 19,8 1 19,2 45,6 1 18.9 - - 45,9 1 19,6 1 15,6 1 36,7(31,2-44,4) 25 18,8(18,0-19,7) 6 13,9(13,0-15,5) 1 37,2(33,0-11,3) 20 18,5(17,2-20,1) 5 14,3(12,2-16,0) 35,5 (32,9-37,0) 6 18,7(18,0-19,8) 1 13,0 33,9 - 1 17,5 34,8 1 19,7 1 18,0 41,9 1 20,7 - - 1 18,3 - 1 20,1 - - 40,7,41,8 3 19,4(19,0-19,6) 3 14,8(14,5-15,0) 37,7, 38,9 2 18,2, 18,5 2 12,4, 12,4 M. R. Bornschein, B. L. Reinert e M. Pichorim Descrição, ecologia e conservação de um novo Scytalopus (Rhinocryptidae) do sul do Brasil 21 variação na fórmula alar de uma asa para a outra, o que se observou em um exemplar de cada uma destas três espécies. Dez rêmiges primárias estão presentes na maioria das aves (excluída a remicle), como nos Tyranni, ao passo que outras possuem duas ou três (Casuariidae), quatro (Apterygidae), nove (e.g. muitos Oscines neotropicais), onze (e.g. Ciconiidae, Phoenicopteridae) e até 16 (Struthionidae) (Ginn e Melville 1983, Campbell e Lack 1985: 486, Harrison 1985, Sick 1997). A remicle está presente em um grande número de aves (Campbell e Lack 1985: 486, 502, Harrison 1985). Embora vestigial, apresenta variações no tamanho (Stresemann 1963). Nos Rhinocryptidae ocorre ao menos em todas as espécies da tabela 1 onde esta característica pode ser observada (todas exceto Pteroptochos megapodius), nas quais apresentou-se de forma lanceolada e proporcionalmente pequena. O número de rêmiges secundárias nas aves varia bastante, sendo por exemplo, seis ou sete em Trochilidae, 11 em Picidae, 18 a 25 em Cathartidae e até mais de 40 em Diomedeidae (Ginn e Melville 1983). Os Passeriformes normalmente possuem nove, mas podem apresentar até 14 (Ginn e Melville 1983). As informações, aqui apresentadas, provavelmente tomadas de forma diferente da dos demais autores, apontam para dez secundárias em S. iraiensis sp. nov. (N = 2), S. speluncae (N = 2) e em S. indigoticus (N = 3), sendo que a última é rudimentar. Um exemplar de Melanopareia torquata apresentou nove secundárias, mas é preferível confirmar este dado com mais espécimes. A título ilustrativo, com o mesmo critério analisamos alguns Thamnophilidae, encontrando-se nove ou dez secundárias. Uma vez que não é possível examinar com segurança este caractere em peles taxidermizadas, tomase difícil aprofundar este assunto. Nas aves que possuem retrizes, o número varia de quatro até mais de 30, sendo 12 a quantidade mais freqüente (Ginn e Melville 1983). Dentre os Rhinocryptidae, Psilorhamphus guttatus possui apenas oito retrizes (Sick 1997), enquanto que as demais espécies analisadas quanto a esta característica apresentam 10 e/ou 12 (tabela 1). Com 10 retrizes têm-se M. torquata, S. unicolor, S. indigoticus, S. psychopompus e S. superciliaris. Notavelmente S. speluncae apresenta 10 (N = 8 espécimes; 33% de 24 examinados) e 12 retrizes (N = 16; 67%). Situação similar parece ocorrer com S. novacapitalis, pois dois exemplares possuem 10 retrizes e um deles 12, que pode tratar-se de igual variação individual ou anomalia. As outras nove espécies examinadas apresentam 12 retrizes (tabela 1), mas ressaltamos que maiores amostras poderão mudar algum julgamento. O dimorfismo quanto ao número de retrizes em S. speluncae aparentemente é mais freqüente no sul do Brasil. Da série analisada, a maioria dos espécimes com 10 retrizes são do Paraná (N = 5), enquanto que os demais são do Rio de Janeiro (N = 2) e de Santa Catarina (N = 1). Em termos percentuais, o Paraná apresentou 83% dos seus espécimes com dez retrizes, Santa Catarina 50% e o Rio de Janeiro 18%. Observamos dois Rhinocryptidae anômalos, com 13 retrizes. Um exemplar da espécie nova contém uma retriz a mais no lado direito (MN no 43378 holótipo) e um P. megapodius apresenta duas primeiras retrizes no lado direito (MZUSP no. 3807). Retrizes supranumerárias ocorrem em várias aves, podendo acontecer com a adição de penas, como no caso do S. iraiensis sp. nov., ou com a duplicação de folículos, como no caso do P. megapodius (Parkes 1996). Vários S. speluncae e um dos dois S. femoralis analisados possuem as tetrizes do peito estreitas e com a ponta algo lanceolada (figura 3). Nos demais Rhinocryptidae examinados (tabela 1), não detectamos esta característica. Ao menos entre os Passeriformes, a pterilose com a pteryla ventralis sem separação na margem do flanco só ocorre nos Rhinocryptidae (Ames et al. 1968). Exceções são M. maranonica (Ames et al. 1968) e M. torquata (obs. pess.), nas quais esta região é separada respeitando a condição geral dos Passeriformes. A pars pélvica emplumada é outra característica dos Passeriformes (Clench 1985), exceto nos Thamnophilidae, que a apresentam com nenhuma ou somente poucas pequenas penas esparsas (Ames et al. 1968). A papila da glândula uropigiana (papilla uropygialis sensu Baumel et al. 1993) pode ou não conter um tufo de penas, o que ocorre de forma distribuída nas Aves (Raikow 1982). Nos Passeriformes ela é desprovida de penas (Raikow 1982). Bico epígnato com uma incisão quase na ponta dos tômios da maxila ocorre ao menos em todos os Rhinocryptidae da tabela 1 em que esta característica pode ser conferida pelos autores (todos exceto S. rubecula). Nas espécies menores esta chanfradura é quase imperceptível, ao passo que nas maiores é bem conspícua. A presença de opérculo nasal móvel (Sick 1960, 1985, 1997, Holyoak 1978, Hilty e Brown 1986, Ridgely e Tudor 1994) é uma característica própria dos Rhinocryptidae (Campbell e Lack 1985: 375). A sua forma em espécimes frescos de Scytalopus spp., apresenta algumas diferenças. O opérculo pode ser total (S. iraiensis sp. nov., N = 4) ou parcialmente aberto (S. speluncae, N = 4; S. indigoticus, N = 4; S. iraiensis sp. nov., N = 1), culminando respectivamente com uma abertura nasal coincidente ou não com o seu comprimento. Quando o opérculo é parcialmente aberto, variável extensão da sua porção distal fica encostada na ranfoteca ou um pouco acima dela. O contorno desta porção distal do opérculo também varia, sendo côncavo ou reto em S. iraiensis sp. nov. e S. speluncae e convexo em S. indigoticus (figura 9). Pé anisodáctilo com 2, 3, 4 e 5 falanges respectivamente do primeiro ao quarto dedos, é a condição da maioria das aves e de todos os Passeriformes (Raikow 1982). Cada superfamília dos Tyranni apresenta quase todos os tipos de escutelação tarsal, sendo que em Fumarioidea é taxaspidiana nos Thamnophilidae (Ames et al. 1968) e em parte dos Rhinocryptidae. Ames et al. (1968) consideraram os Rhinocryptidae como taxaspidianos, não obstante Plótnick (1958) já tivesse descrito o tarso de P. guttatus como liso. Este autor, entretanto, equivocou-se ao considerar esta espécie como a única exceção da família quanto ao revestimento do tarso, pois L. thoracicus também apresenta escutelação lisa. As demais espécies por nós analisadas (tabela 1) apresentam o revestimento taxaspidiano. 22 M. R. Bornschein, B. L. Reinert e M. Pichorim Palato egithognathae é observado em todos os Passeriformes, além de outras aves (Raikow 1982). Fenda nasal holorhinal, que também é comum na Classe, dentre os Tyranni só não ocorre nos Fumariidae e em parte dos Dendrocolaptidae (Jollie 1958, Ames et al. 1968, Feduccia 1973). O processo palatino do os premaxillare é uma característica ausente ou presente nos Passeriformes (Bock 1960). Nos poucos Rhinocryptidae analisados por este autor, esta estrutura esteve ausente, assim como o observado por nós em S. iraiensis sp. nov. (N = 2), S. speluncae (N = 1) e S. indigoticus (N = 1). O septo nasal na maioria das aves é cartilaginoso mas em algumas espécies ossifica-se em extensões variáveis (Dabbene 1910, Burton 1985, Baumel et al. 1993), conforme constatado em S. iraiensis sp. nov. (N = 2) (figura 2B). Os crânios de um S. speluncae e de um S. indigoticus examinados não possuíam o septo ossificado. Uma vez que existe a possibilidade de ocorrer variação ontogenética (H. F. Alvarenga com. pess., 1998), preferimos analisar mais espécimes osteológicos antes de considerar a diferença observada como diagnóstica. Winkler (1985) comenta que são raros os Passeriformes cuja pneumatização craniana não é total, dentre os quais pelo menos S. iraiensis sp. nov., S. speluncae e S. indigoticus são exemplos (veja figura 2A). Contudo, isto não é comum a todos os Rhinocryptidae, pois ao menos em M. torquata o crânio pneumatiza completamente (obs. pess.; N = 3). Para o auxílio na determinação da idade em Scytalopus, sugerimos atentar para o contorno, do crânio, removendo neste caso alguns músculos. Entre os Tyranni, sternum com quatro fenestras, correspondente ao tipo “6” de Heimerdinger e Ames (1967) e tipo “7” deste estudo (veja Descrição dos parátipos - aspectos morfológicos), encontra-se apenas em alguns dos Formicariidae e nos Rhinocryptidae, exceto um P. tarnii no qual um lado possui duas fenestras (tipo “6”) e o outro uma fenestra e um orifício (tipo “5”) (Heimerdinger e Ames 1967, Ames et al. 1968). Os sternum que analisamos de M. torquata (N = 1), S. speluncae (N = 5) e S. indigoticus (N = 5) são todos do tipo “6”. A comparação do sternum dos Scytalopus spp. revelou algumas diferenças na forma e na proporção (veja Diagnose - plumagem e morfologia acima, figura 4, tabela 2). O de S. iraiensis sp. nov. é longo e estreito, o de S. speluncae é curto e largo e o de S. indigoticus é intermediário. O metasternum mediano é largo em S. speluncae, estreito em S. indigoticus e intermediário na espécie nova. Em S. iraiensis sp. nov., S. speluncae e em alguns S. indigoticus (N = 3) o extremo anterior da fenestra mediana situa-se abaixo do extremo anterior da fenestra lateral, disposição esta contrária em dois S. indigoticus. Os processos lateral metasternal e posterior lateral são convergentes (S. indigoticus, N = 3), paralelos (S. iraiensis sp. nov., N = 2; S. speluncae, N = 2; S. indigoticus, N = 1) ou divergentes (S. iraiensis sp. nov., N = 3; S. speluncae, N = 3; S. indigoticus, N = 1). Entre os Passeriformes, a siringe com membrana tracheales e processus vocalis é característica dos Fumarioidea (Ames et al. 1968, Ames 1971, Voous 1985). Ausência de músculos intrínsecos nesta Ordem é observada Fumarioidea, nos Formicariidae, Conopophagidae e em parte dos Rhinocryptidae (Ames 1971). Ainda dentre os Passeriformes, a cartilagem pessulus está presente em quase todas as espécies, mas ausente em todos os Fumarioidea (Ames 1971). A siringe dos Rhinocryptidae difere todas as espécies que possuem esta estrutura descrita, o que corresponde a onze espécies dentre sete gêneros (Ames 1971, este estudo). A esta relação poderíamos acrescentar M. torquata (N = 1), cuja siringe não descrita e examinada por nós é diferente de M. maximilliani, ao menos pela ausência de fusão de elementos cartilaginosos A. Excluímos desta relação a descrição da siringe de P. guttatus (Plótnick 1958) devido à errônea definição de musculatura intrínseca e à brevidade dos detalhes. Por estes mesmos motivos não consideramos neste cômputo a descrição de Müller (1847), da siringe de S. indigoticus. Do gênero Scytalopus se conhece a siringe de quatro espécies. A de S. iraiensis sp. nov. e S. speluncae são semelhantes e por sua vez muito diferentes da siringe de S. indigoticus e S. magellanicus, que entre si também são bastante distintas. Esse é um fato notável considerando-se que pertencem ao mesmo gênero. Destaca-se ainda a ausência de musculatura intrínseca nos três Scytalopus por nós analisados, uma vez que era uma característica até então conhecida na família apenas para Teledromas fuscus (Ames 1971). Algumas sutis diferenças apontadas entre as siringes da espécie nova quanto a posição do trato nervoso látero ventral e das fibras musculares na região mediana da face ventral da siringe, podem ter origem na fixação torcida da peça, fato que constatamos ocorrer ao manipularmos uma siringe de S. speluncae antes de fixá-la. O mesmo não se aplica para a torção do processus vocalis de S. speluncae, cuja forma foi confirmada em uma peça fresca. A presença de algumas fibras látero dorsais do musculus tracheolateralis contínuas com parte do musculus sternotrachealis em S. magellanicus (Ames 1971), característica não constatada nos Scytalopus examinados, poderia ser uma interpretação errônea de um eventual espessamento do par de nervos látero dorsal. Finalizando, cumpre ressaltar, que devido às diferenças na morfologia e no canto de S. speluncae (vide Straneck e Carrizo 1990, Vielliard 1990), seria oportuno estudar esta espécie mais profundamente, pois com o seu nome talvez esteja-se denominando duas ou mais espécies crípticas. HÁBITAT Scytalopus iraiensis sp. nov. habita campos úmidos situados na planície de inundação de alguns rios (figura 13). Este ambiente foi denominado como campo edáfico das baixadas (Klein e Halschbach 1962). Segundo os critérios de classificação da vegetação brasileira propostos pelo Projeto RADAMBRAS1L (in Veloso et al. 1991), aplica-se o termo “Formação Pioneira de Influência Fluvial” margeada por “Formação Ombrófila Mista Aluvial” (floresta de galeria). Popularmente, estas áreas são chamadas de várzeas, mas o termo inclui as florestas ciliares sujeitas a inundações periódicas dos rios. Quanto à idade geológica, estas várzeas Descrição, ecologia e conservação de um novo Scytalopus (Rhinocryptidae) do sul do Brasil 23 Figura 13. Vista geral da localidade-tipo de Scytalopus iraiensis sp. nov. e arredores (rio Irai, Paraná, Brasil). 1campo seco; 2campo úmido ou várzea (este é o único local da foto com registro da espécie); 3floresta acompanhando o curso do rio; 4campo úmido alterado pelo fogo; 5queimada proposital. Atualmente a área “4" está sendo minerada (veja figura 17A) e, dentro em breve, toda a região será alagada. Foto: M. P., efetuada em 1991. A nova espécie ocorre onde a vegetação é alta (ca. 60180 cm) e forma uma trama densa e fechada de finas folhas de capins e ciperáceas. Olhando do alto não é possível enxergar o solo, a não ser que a massa de folhas seja afastada. Próximo ao chão o aspecto é bastante diferente. Grande parte do solo é ocupado por mudas de capins e ciperáceas, distantes umas das outras, cujas bases são estreitas mas que se alargam à medida que ganham altura (figura 14). Este formato de cone invertido favorece a condução dos detritos para a base das plantas, onde se observa um solo orgânico fofo, oriundo da decomposição dos detritos empilhados ao longo do tempo. Isto faz com que o chão destas várzeas pareça ter dois níveis: o térreo e o primeiro andar, delimitado pelo solo acumulado a aproximadamente 20 cm da base das moitas. Durante os períodos de chuva o chão fica parcialmente submerso por alguns centímetros de água. Em períodos de enchente não foi possível visitar o local. Excetuando-se as escassas briófitas, o substrato da várzea é desprovido de vegetais, certamente devido à pouca luminosidade, o que confere um aspecto de solo nu. Grande parte da luz é retida pela vegetação. Na metade da altura da várzea a luminosidade é equivalente a do estrato inferior de uma floresta primária (ca. 300 lux). Rente ao solo a luminosidade é quase nula (ca. 7-15 lux), tal qual uma noite. A homogeneidade das várzeas é quebrada por arbustos que se desenvolvem acima da trama das folhas, e por algumas plantas de folhas fortes e largas que mantém a vegetação circundante afastada (e.g. Blechnum sp. - Blechnaceae, Eryngium spp — Apiaceae Cenecio sp. — Asteraceae) como se estivessem alojadas em um buraco no meio do capinzal. Algo parecido também acontece com muitos arbustos, que por serem constantemente balançados pelo vento afastam um pouco a trama de folhas, dando a impressão de que seus troncos cresceram no meio de um estreito túnel. Na localidade-tipo, o ambiente de S. iraiensis sp. nov. aparentemente é dominado por Eleocharis sp. (Cyperaceae), cujas finas e longas folhas são as grandes responsáveis pelo aspecto característico da várzea. Várias outras espécies com folhas similares também contribuem para formar a trama acima descrita, dentre as quais muitas Cyperaceae (e.g. Rhynchospora globosa, Rhynchospora sp.), Poaceae (e.g. Brisa sp.), entre outras. Muitos arbustos sobressaem do meio da vegetação, como Eupatorium spp., Baccharis semiserrata, B. illinita, Baccharis sp. (Asteraceae), Tibouchina gracilis, T. ursina (Melastomataceae), Siphocampilus verticillatus (Campanulaceae), Leucothoe sp. (Ericaceae), Rapanea parvifolia (Myrsinaceae) e Eupatorium bupleurifolium (Asteraceae), que é abundante. Várias plantas ainda são observadas, como capins (e.g. Eriochrysis sp., Panicum sp. - Poaceae), ervas (e.g. Vernonia spp. - Asteraceae, Anagalis arvensis - Prirttulaceae), trepadeiras, samambaias, entre outras (e.g. Begonia sp. - Begoniaceae, Linum sp. - Linaceae). Scytalopus iraiensis sp. nov. vive nas várzeas junto com várias outras aves, que são tradicionalmente denominadas de espécies de brejos, de campos ou de capoeiras. Na localidadetipo convivem com a nova espécie, por exemplo, Porzana albicollis, Laterallus leucopyrrhus, Eleothreptus anomalus, Colibri serrirostris, Synallaxis spixi, Phacellodomus 24 M. R. Bornschein, B. L. Reinert e M. Pichorim Figura 14. Perfil esquemático do ambiente de Scytalopus iraiensis sp. nov. na localidade-tipo (propriedade de R. Venske, margem direita do rio Irai, município de Quatro Barras, Paraná, Brasil). Desenho: Diana Carneiro Marques. striaticollis, Thamnophilus ruficapillus, Cyanoloxia glaucocaerulea, Emberizoides ypiranganus, Donacospiza albifrons, Poospiza nigrorufa e Embemagra platensis. Campos de várzea ocorrem no Paraná em três áreas distintas: da região metropolitana de Curitiba até o sul do estado (bacia hidrográfica do Iguaçu); aproximadamente na porção nordeste do estado (bacia hidrográfica do Tibagi); e no extremo noroeste do estado (bacia hidrográfica do Paraná) (Maack 1950, 1981). Estas várzeas do noroeste situam-se em uma região tropical, com baixa altitude e aparentemente possuem vegetação distinta das demais, que se localizam em zonas temperadas, de altitudes mais elevadas e que compartilham entre si várias espécies de plantas (G. Hatschbach com. pess., 1998). Semelhantes a estas também devem ser as poucas várzeas que ocorrem na bacia hidrográfica do Iguaçu no Estado de Santa Catarina, na divisa com o Paraná (Klein 1978). No sul do Brasil existem outros ambientes parecidos com as várzeas de planalto mencionadas. São estes alguns campos de altitude do cume de certas montanhas da Serra do Mar (Paraná) e da Serra Geral (Santa Catarina), e os campos úmidos que ocorrem como manchas nas depressões do relevo nos domínios dos campos limpos do planalto meridional brasileiro (sul do Paraná ao norte do Rio Grande do Sul). É possível que S. iraiensis sp. nov. ocorra nestes campos e várzeas de altitude, dos quais investigamos apenas uma localidade na bacia hidrográfica do Tibagi/Parque Estadual de Vila Velha) Distribuição e habitat dos congêneres nas proximidades da espécie nova. Na propriedade de C. Loureiro registramos a espécie nova na várzea e S. speluncae a poucos metros, na floresta. Na localidade de Corvo (25°20’S, 48°54’W), município de Quatro Barras, distante 27 km da localidadetipo, ocorrem na floresta, lado a lado, S. speluncae e S. indigoticus. Este fato, aliás, contraria Vielliard (1990) que afirmou serem ambas não sintópicas. Em hábitat um pouco parecido ao de S. iraiensis sp. nov. vimos S. speluncae no cume do Morro Itapiroca (25°14’S, 48°52’W), município de Campina Grande do Sul, onde a floresta fazia transição com o campo. No entanto, ao menos na região sudeste do país S. speluncae também vive nos campos do alto das serras (Sick 1960, 1997: 32). ECOLOGIA Comportamento. Scytalopus iraiensis sp. nov. desloca-se principalmente no solo nu. Usa também a trama de folhas e os arbustos, através dos quais desce ao chão ou acessa o topo da vegetação. Por vezes alça vôo sobre o campo, especialmente se espantada pela presença humana, baixando dentro da vegetação através dos galhos dos arbustos ou atravessando a trama de folhas, que às vezes oferece bastante resistência. O vôo é pesado e curto, não atingindo mais do que 10 m. Durante o inverno vários indivíduos voavam com extrema dificuldade, ao ponto de quase poderem ser capturados com as mãos, provavelmente porque mudavam as penas. O andar é silencioso e bem rápido, sendo que as poucas vezes que foram observados com maior precisão de detalhes, deslocavam-se com a cauda na horizontal. Algumas vezes foram observados caminhando pela linha de redes ornitológicas, sob a qual passavam sem problemas, abaixando a cabeça. Assim como os demais representantes do gênero, esta espécie é extremamente difícil de ser observada, mas facilmente ouvida. Vocaliza ao longo do ano e do dia, sendo que mais freqüentemente pela manhã e pela tarde. Pela manhã, todavia, parece que não costuma vocalizar muito cedo. Em uma oportunidade, no verão, suas primeiras vocalizações começaram somente 1 h após o clarear do dia. Normalmente o canto não é muito prolongado e as notas não são emitidas muito aceleradas, mas a espécie também modifica este padrão espontaneamente. Excitada por “playback” canta prolongadamente, muitas vezes acelerando a emissão de notas, chegando ao ponto de um indivíduo ter vocalizado ininterruptamente por 11 min. Igualmente a outros congêneres, quando atraída por “playback”, normalmente aproxima-se antes de responder. Quando assustados emitem uma vocalização distinta, provavelmente de alarme (veja VOCALIZAÇÕES a seguir). Alimentação. A análise dos conteúdos estomacais dos espécimes coletados revelou a presença de pequenos artrópodes, os quais encontravam-se fragmentados (tabela 4). Os itens mais ingeridos foram Hemiptcra, presente em todos os conteúdos, seguido de Coleoptera e Blattodea, presentes em quatro conteúdos. Blattodea esteve representada através de ootecas. Os vegetais encontrados em um dos estômagos podem ter sido ingeridos acidentalmente (vide Ruschi 1979: 285). Descrição, ecologia e conservação de um novo Scytalopus (Rhinocryptidae) do sul do Brasil 25 Tabela 4. Conteúdo estomacal dos espécimes de Scytalopus iraiensis sp. nov. Item alimentar* Estrutura Espécimes (no. de indivíduos ingeridos)** 1 2 3 4 5 Plantae fibras X(?) Arthropoda fragmentos X(?) X (?) Insecta (geral) fragmentos X(?) X(?) Blattodea ootecas X(l) X(l) X (6) X(1) Hemiptera cabeça X (1) Cicadomorpha (Hemiptera)*** cabeça, pernas X(4) X(1) X (1) X (1) Reduviidae (Hemiptera) cabeça X(l) Coleoptera cabeça, élitros X (1) X(l) X (1) Curculionidae (Coleoptera) cabeça X(1) * Menor nível taxonômico. ** Espécimes: 1MN no. 43379; 2MPEG no. 52944; 3MN no. 43378; 4MN no. 43380; 5MPEG no. 52945. *** Possivelmente Cercopidae. O estudo de Schubart et al. (1965) também revelou principalmente insetos na alimentação de S. speluncae, S. indigoticus e S. novacapitalis, além de um molusco e restos de musgo. Digno de menção é o fato de Olalla (1938) ter encontrado basicamente Hemiptera na dieta de L. thoracicus. Muda e reprodução. Os espécimes coletados no outono possuíam gônadas inativas e muda de plumagem. O espécime do fim da primavera estava reproduzindo, sem muda de penas, e o do início do verão estava com gônadas ativas e pouca muda de penas. Esta cronologia se enquadra no padrão geral das aves. Ectoparasitas. O espécime MN no. 43378 (holótipo) possuía uma pequena larva de carrapato na cabeça (Amblyomma sp., Ixodidae) e alguns aglomerados de larvas de Trombiculidae no abdômen. Os espécimes MN no. 43379 e MPEG no. 52945 também apresentavam larvas de Trombiculidae no abdômen, mas em menor quantidade. Estes artrópodes parasitam comumente várias espécies de aves (Marini et al. 1996, obs. pess.). VOCALIZAÇÕES O canto é composto pela prolongada repetição de uma nota curta de grande amplitude (“tchek-tchek-tchek...”) (figura 15D), cuja duração varia bastante, desde 0,5 a 11 min. O início de um canto típico, no entanto, é constituído de uma curta série de notas distintas (figura 15 A) que passa rapidamente por um estágio intermediário (figura 15B) antes de assumir a forma característica (figura 15C, D). O início do canto constitui-se de cinco a oito emissões lentas de notas longas compostas pelo fundamental e mais quatro harmônicos, que apresentam uma sutil modulação de freqüência ascendente descendente. O fundamental ou o primeiro harmônico concentram a maior energia e os dois últimos harmônicos, às vezes, são ausentes ou pouco audíveis. As notas do início do canto de quatro indivíduos apresentaram uma duração média de 106 ms (SD = ± 22; N = 22) e um intervalo médio de 354 ms entre as emissões (SD = ± 137; N = 20). O ponto de maior energia situa-se em média a 1,38 kHz (SD = ± 0,33; N = 29). Os intervalos médios das frequências dos componentes destas notas estão apresentados na tabela 5. A porção de transição do canto compõem-se por notas caracterizadas pelos seguintes aspectos: maior energia no fundamental, dois harmônicos, modulação de freqüência ascendente descendente pronunciada e, comparadas com as do início do canto, são mais curtas e emitidas em intervalos de tempo menores (figura 15B). A nota do canto apresenta uma modulação de freqüência ascendente descendente bastante pronunciada no fundamental, o qual concentra a maior energia e é acompanhado apenas pelo primeiro harmônico, que é pouco expressivo (figura 15C, D, 16A). A amplitude de modulação de freqüência do fundamental situa-se entre os extremos de 0,73 e 3,6 kHz (média de 0,94 kHz ± 0,08 a 2,81 kHz ± 0,52; N = 50), estando o ponto de maior energia localizado a 2,15 kHz em média (SD = ± 0,45; N = 50). No canto analisado de cinco indivíduos, a nota durou em média 38 ms (SD = ± 5; N = 50), foi emitida em média 4,38 vezes por segundo (SD = ± 0,31) e com um intervalo médio de tempo entre cada emissão de 194 ms .(SD = ± 15; N = 50). Por vezes ocorrem interrupções rápidas de 1 a 5 segundos na frase, cuja retomada se faz com o ritmo já acelerado. Observamos uma variação no canto propriamente dito de dois indivíduos. A nota apresentou apenas a parte descendente de freqüência, tanto no fundamental como no harmônico, o que também permitiu que fosse emitida mais rapidamente (figura 16A). A excitação, resultante do uso de “playback”, não modificou a estrutura geral do canto, apenas levou, em alguns 32 M. R. Bornschein, B. L. Reinert e M. Pichorim Hilty, S. L. e W. L. Brown (1986) A guide to the birds of Colombia. Princeton: Princeton Univ. Press. Holyoak, D. T. (1978) Tapaculos, p. 173-174. In: C. J. 0. Harrison (eds.) Bird families of the world. New York: Harry N. Abrams Incorporated. 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Amer. Mus. Novit. 1044. APÊNDICE Descrevemos a siringe de S. speluncae e S. indigoticus, citadas no corpo do trabalho. Todas são comprimidas dorso ventralmente, desprovidas de musculatura intrínseca e de fusão de elementos. As siringes de S. speluncae do segundo exemplar em diante são descritas de forma comparativa com a do primeiro. Quanto aos espécimes, que procedem do Paraná, pode-se conferir suas localidades de coleta em “MATERIAL E MÉTODOS”, mas nem sempre o sexo, que indicamos entre parênteses. Scytalopus speluncae Espécime MN no. 43382 (provavelmente fêmea) (figura 5, 10). Os elementos A-1 e A-2 são divididos, relativamente finos no ventre e largos no dorso, especialmente nas extremidades; os A3 em diante são completos; os A-3 ao A10 são finos; o A-11 é fino no ventre e mais largo no dorso; o A-12 é largo; e os demais são bastante largos. A membrana tracheales é curta, estendendo-se do A-2 ao A-12 no ventre e do A-2 ao A-11 no dorso da siringe, devido a mais larga espessura na porção dorsal do A-11. Os elementos A são muito próximos entre si. Os elementos B são divididos, com espaçamento constante entre si e largos, especialmente nas extremidades dos B-L Uma massa cartilaginosa densa cobre as extremidades do A-2, A-1 e do B-l no ventre da siringe, enquanto que no dorso ela é limitada à porção anterior dos extremos de cada parte do A-2, que ficaram conectados. O processus vocalis é comprido (1,9 mm), relativamente grosso na base (com cerca de 0,3 mm do A-1 até a altura do A5) e estende-se do A-1 até a altura do A-11. Na metade caudal dispõem-se na lateral da siringe, enquanto que na metade cranial sofre uma torção e se projeta para a porção látero ventral da siringe. Possui uma grande expansão de cerca de 1,1 mm que parte da base desta cartilagem em direção ao meio da superfície dorsal da siringe. Esta projeção inicialmente é larga, cobrindo do A-1 até a altura do A-4 e depois estreita-se gradualmente limitando-se a cobrir o A-1 e o A-2 (figura 5). Na altura do A-6 forma um pequeno estrangulamento e depois projeta-se em largura constante até a sua extremidade anterior. O processus vocalis é fixo no A-1 e no A-2 e se projeta livre até a altura do A-11, exceto por frágil tecido conectivo. A siringe possui cerca de 1,6 mm de largura na porção anterior até mais ou menos o A-15, quando começa a alargarse até mais ou menos o A-7, onde atinge a largura máxima de cerca de 2,6 mm (excluindo a musculatura). A sua circunferência é arredondada em toda a região anterior à membrana tracheales, elíptica na membrana tracheales e algo cilíndrica no A-1 ao A2, o que confere perfeito contato com a base do processus vocalis. O musculus tracheolateralis se origina na base da língua como um par de músculos, que projeta-se caudalmente pelos lados da traquéia. Na altura do A-34 começa a se alargar gradualmente, cobrindo toda a superfície ventral da traquéia na altura do A-30. A partir do A-18 divide-se novamente, rumando cada parte para as laterais da siringe. Na altura do 12o elemento A anterior à membrana tracheales, abarca cerca de 250° da circunferência da traquéia, o que implica que seja denominado como largo. É constituído por muitas fibras nos lados da traquéia e da siringe e por poucas na porção deste músculo que cobre a superfície ventral da siringe. Se fixa na porção anterior da superfície externa do processus vocalis, na altura do A-11 ao A9, exceto por umas poucas fibras que se aderem látero dorsalmente sobre o A-13. No processus vocalis a sua fixação é justamente anterior ao musculus sternotrachealis, os quais limitam-se de forma inclinada (figura 5). O musculus sternotrachealis constitui-se de um feixe de fibras que parte da superfície externa do processus vocalis, na altura do A-9 ao A-6. O trato nervoso, na sua porção conspícua, foi acompanhado desde a região do hióide, onde alguns nervos bifurcam-se enervando ao menos a língua, a traquéia e a siringe. Um par de ramos nervosos assim que atinge a 34 M. R. Bornschein, B. L. Reinert e M. Pichorim traquéia, acompanha látero dorsalmente quase todo o musculus tracheolateralis até a região anterior do musculus sternotrachealis, onde faz um curva para enervar alguma outra parte do corpo da ave, o que não foi possível verificar pelo seu rompimento, provavelmente na extração da siringe. A parte do musculus tracheolateralis desacompanhada do nervo é a sua face látero dorsal direita na porção anterior da traquéia, onde o nervo atravessa a região dorsal da siringe para a face esquerda e logo depois retorna à face direita novamente. Ao longo do seu trajeto, emite finos prolongamentos que dirigem-se a outras partes dorsais e ventrais da siringe e há um mais conspícuo que adentra no musculus sternotrachealis. Na altura do A-18, este par de ramos nervosos se posiciona no lado da siringe e recebe um par relativamente grande de prolongamentos que vêm da porção ventral da siringe, após o qual aumenta em espessura e retoma a posição látero dorsal. Um segundo par de nervos atinge a traquéia a partir do hióide, enervando a sua porção lateral e ventral. Caudalmente desaparece dentro da região anterior do musculus sternotrachealis. Projeta-se lateralmente em quase toda a extensão da traquéia e da siringe, exceto por um trecho onde forma um “X”, dirigindo-se cada membro do par rumo ao ventre a partir da altura do A-26, atingindo o meio da siringe na altura do A-21 e alcançando novamente as suas laterais na altura do A15 (figura 5). O meio do “X” é formado por uma barra perpendicular à siringe de cerca de 0,4 mm de comprimento. Em todo o seu trajeto, antes de adentrar no musculus sternotrachealis, este par de nervos se dispõem sobre ou sob algumas fibras do musculus tracheolateralis. No espécime MN no. 43381 (fêmea), observado até o A26, o A-3 é assimétrico. Conecta-se com as extremidades anteriores do A-2 no ventre da siringe e no dorso está presente apenas em parte da sua metade esquerda. Os A-4 em diante são completos; os A-4 ao A-10 são finos; o A-11 é fino no meio do ventre e do dorso da siringe e mais largo no resto; os A-12 em diante são bastante largos. A membrana tracheales estende-se do A-2 ao A12 tanto no ventre quanto no dorso da siringe, mas é menos definida do A-11 ao A-12 devido a mais larga espessura nas laterais do A-11. O elemento A-5 é bastante afastado dos demais. A massa cartilaginosa é um pouco mais densa no dorso da siringe, onde cobre toda a extremidade do A-2. O processus vocalis se estende do A-1 até a altura do A-10; é espesso do A-1 ao A-4; expande-se menos e de forma mais estreita para o dorso da siringe; e não apresenta estrangulamento definido, embora alargue-se um pouco na sua extremidade anterior. A largura máxima da siringe atinge 2,2 mm. O musculus tracheolateralis abarca 280° da circunferência da traquéia e no processus vocalis a sua fixação é feita na altura do A-10 ao A-8. Nesta cartilagem limita-se com o musculus sternotrachealis de forma mais ou menos reta. O musculus sternotrachealis parte do processus vocalis na altura do A-9 ao A-5. O par de ramos nervosos da superfície látero ventral da siringe forma o “X” rumando ao ventre a partir da altura do A24 e atingindo novamente as laterais da altura do A-17 A barra perpendicular, que também forma-se na altura do A21, possui cerca de 0,3 mm de comprimento. Um pouco antes da barra perpendicular, o ramo direito emite pelo seu lado direito um pequeno prolongamento na altura do A-21, que se projeta caudalmente fundindo-se com a sua continuação após a barra perpendicular na altura do A-22. No espécime MN no. 43433 (fêmea), observado até o A-48, os A-3 ao A-9 são finos, mais largos no meio da superfície ventral do A-3 e do A-4; o A-10 é fino no ventre e um pouco mais largo no dorso; e o A-1 1 é relativamente fino na metade direita do ventre e largo no resto. A membrana tracheales estende-se do A-2 ao A-11 no ventre e do A-2 ao A-10 no dorso da siringe, devido a mais larga espessura na porção dorsal do A10. Alguns elementos A anteriores à membrana tracheales são parcialmente encostados entre os demais na região ventral da siringe. A massa cartilaginosa encosta no A-3, tanto na face ventral quanto dorsal da siringe. O processus vocalis se estende do A-1 até a altura do A-10 na face direita e do A-1 até a altura do A-9 na face esquerda da siringe; é mais uniforme em espessura; e não apresenta expansão dorsal. A siringe possui cerca de 1,9 mm de largura na porção anterior e atinge a largura máxima mais ou menos no A-6. O musculus tracheolateralis começa a se alargar na altura do A34; cobre todo o ventre da siringe na altura do A-29; divide-se novamente na altura do A-17; e abarca cerca de 270° da circunferência da traquéia. É constituído por uma camada de fibras musculares extremamente fina na sua porção que cobre o ventre da siringe. Fixa-se na superfície externa e em parte da superfície interna da região anterior do processus vocalis, na altura do A-10 ao A-7 na face direita e do A-9 ao A-6 na face esquerda da siringe, exceto por umas poucas fibras que se aderem látero dorsalmente no A-14 ao A-12. No processus vocalis limita-se com o musculus sternotrachealis circundandoo parcialmente. O musculus sternotrachealis parte do processus vocalis na altura do A-9 ao A-5 na face direita da siringe e do A-8 ao A-4 na face esquerda. Neste espécime observamos que a inserção deste músculo dá-se na face interna das costelas. O par de ramos nervosos da superfície látero ventral da siringe, forma um “X” rumando à região ventral a partir da altura do A-31, atingindo à porção mediana da siringe na altura do A22 e alcançando novamente as suas laterais na altura do A-16. A barra perpendicular que se forma na altura do A-22, possui cerca de 1,2 mm de comprimento. Um pouco antes da barra perpendicular, o ramo esquerdo emite pelo seu lado esquerdo um pequeno prolongamento na altura do A-28, que se projeta caudalmente fundindo-se novamente com o seu eixo principal após a barra perpendicular na altura do A-24. No espécime MN no. 38757 (macho), observado até o A40, o A-3 é assimétrico no dorso. Sua metade esquerda estendese até a região mediana da siringe e a sua metade direita conecta-se com o A-4 um pouco antes do meio da siringe. O processus vocalis, que se estende até a altura do A-10, é semelhante ao do espécime MN no. 43381. O musculus sternotrachealis divide-se na altura do A-20 e no processus Descrição, ecologia e conservação de um novo Scytalopus (Rhinocryptidae) do sul do Brasil 35 vocalis a sua fixação é observada na altura do A-10 ao A-8. O musculus sternotrachealis parte do processus vocalis na altura do A-9 ao A-3. Cada ramo do par de nervos da superfície látero ventral da siringe, na altura do A-30 emite pelo seu lado de fora um longo prolongamento que os acompanha até se inserirem juntamente dentro do musculus sternotrachealis. No espécime MN no. 43434 (macho), a membrana tracheales e a metade anterior do processus vocalis junto com os músculos que nele se inserem e se originam, ficaram destruídos na ocasião de sua coleta. Nas demais estruturas, quando a observação assim o permitiu, houve uma similaridade com a siringe do espécime MN no. 43382, exceto pelas extremidades dos B-2 e B-3 que também são alargadas e pela expansão dorsal do processus vocalis, que é menor e termina limitada entre o A-1 e o A-2. Scytalopus indigoticus Espécime da Faz. Estrela, em meio líquido, de posse dos autores (macho) (figuras 5, 10). Os elementos A-1 e A-2 são divididos, o A3 é incompleto no dorso e os demais são completos. O A-1 é largo, especialmente nas extremidades, mas é algo mais fino na face ventral; o A-2 é semelhante, mas no ventre é relativamente fino; os A-3 ao A-10 são finos, sendo que na face dorsal da siringe o A-3 e o A-4, são em grande parte, inexistentes e o A-5 é inexistente dorso lateralmente; o A-11 é relativamente fino, exceto nas laterais que são relativamente largas; o A-12 é como o A-1 1, mas a parte larga é um pouco mais expandida sendo a fina um pouco mais curta, tanto na face ventral como na dorsal da siringe. Os demais elementos A em diante têm a parte larga expandida para a porção mediana da face ventral e dorsal da siringe em detrimento da parte fina, a qual afila-se cada vez mais. Isto acontece até aproximadamente o A20, a partir do qual a proporção da parte larga e da parte fina não se alteram mais. Esta parte fina torna-se limitada a uma pequena fração na porção mediana da face ventral e dorsal da siringe, onde é algo mais conspícua. Retomando a descrição particular da largura dos elementos cartilaginosos, os A-13 ao A-15 podem ser considerados relativamente finos na porção mediana da face ventral, relativamente largos na porção mediana da face dorsal e largos no resto; os A-16 ao A-18 podem ser considerados relativamente largos na porção mediana da face ventral, largos na porção mediana da face dorsal e bastante largos no resto; os A-19 em diante são largos na porção mediana das faces ventral e dorsal da siringe e bastante largos no resto. A membrana tracheales, tanto na região ventral quanto dorsal da siringe, limita-se caudalmente no A-2 mas não pode ser limitada cranialmente, devido a configuração mais fina dos elementos A na porção mediana da face ventral e dorsal da siringe a partir do A-11. Este último, no entanto, pode ser considerado como o limite anterior da porção bem definida da membrana tracheales. Por esta característica, a membrana tracheales deste espécime define-se como longa. Os elementos A são bem próximos entre si. Os elementos B são divididos, próximos entre si e largos, especialmente nas extremidades dos B-l nas faces ventral e dorsal da siringe e dos B-2 e B-3 na face ventral da siringe. O processus vocalis é comprido (ca. 1,6 mm), fino (ca. 0,1 mm) e se estende pelas laterais da siringe da metade anterior do A-1 até a altura do A-10. Sobre o A-1 e o A-2 é estreito, após o qual alarga-se até a altura do A-4, onde apresenta cerca de 0,8 mm de largura e depois estreita-se um pouco até o seu extremo anterior. Na altura do A-4 emite uma estreita projeção de cerca de 0,7 mm de comprimento que se estende entre o A-2 e o A-1 até quase o meio da superfície dorsal da siringe (figura 5). Esta projeção dorsal e uma extensão equivalente a dois elementos A do extremo anterior do processus vocalis são moles. Esta cartilagem é fixa no A-1 e do A-2 projeta-se livre até a altura do A-10, exceto por frágil tecido conectivo. A siringe possui cerca de 1,8 mm de largura na porção anterior até mais ou menos o A-27, após o qual alarga-se gradualmente até aproximadamente o A-19, de onde vai até o A1 com largura quase constante de cerca de 2,2 mm (excluindo-se a musculatura). A sua circunferência é arredondada até próximo do A-19 e elíptica a partir deste elemento até o A-1. O musculus tracheolateralis se origina na base da língua como um par de músculos, que se projeta caudalmente pelos lados da traquéia. É praticamente uniforme na largura. No entanto, a partir da altura do A-18 ao A-10 estreita-se gradualmente na porção látero ventral e a partir da altura do A21 ao A-18 alarga-se gradualmente na porção látero dorsal, após o qual estreita-se suavemente até a altura do A-10 (figura 5). Nesta porção do músculo mais alargada dorsalmente existem algumas fibras que partem do local, sobre os elementos A. Acreditamos que isto seja devido a fibras que perderam a continuidade deste ponto com o extremo anterior do músculo, julgamento que opõe-se à possibilidade destas fibras terem se originado no local. A origem de fibras em situação semelhante poderia ocorrer com a musculatura intrínseca. No entanto, devido ao reduzido número de fibras que partem do local; devido à assimetria com a face látero dorsal esquerda, onde as fibras são em número ainda mais reduzido, não passando de quatro ou cinco; e por fixarem-se caudalmente no mesmo ponto que todas as demais fibras dos arredores que são contínuas, descartamos a possibilidade de tratar-se de algum tipo de músculo intrínseco. Na altura do décimo segundo elemento A anterior à porção bem definida da membrana tracheales, cada face do musculus tracheolateralis abarca cerca de 90° da circunferência da traquéia, o que implica que este músculo seja denominado como largo. E fortemente aderido em todos os elementos A, mas fixase, frouxamente, na porção anterior da superfície externa do processus vocalis, na altura do A-10 ao A-8. No processus vocalis a sua fixação é justamente anterior ao musculus sternotrachealis, os quais limitam-se de forma inclinada (figura 5). O musculus sternotrachealis constitui-se de um feixe de fibras que parte da superfície externa do processus vocalis, na altura do A-9 ao A-8, onde é frouxamente fixo. O trato nervoso, na sua porção conspícua, foi acompanhado desde a região do hióide, onde alguns nervos bifurcam-se enervando ao menos a língua, a traquéia e a 36 M. R. Bornschein, B. L. Reinert e M. Pichorim siringe. Um par de ramos nervosos, assim que atinge a traquéia, acompanha lateralmente toda a siringe até adentrar na região anterior do musculus sternotrachealis, dispondose neste trajeto sobre ou sob o musculus tracheolateralis. Na altura do A-12, o ramo direito emite um prolongamento da sua face látero dorsal que se adere sobre o musculus sternotrachealis, onde faz uma curva para enervar alguma outra parte do corpo da ave, o que não foi possível verificar pelo seu rompimento acontecido provavelmente na extração da siringe. Há ainda alguns prolongamentos nervosos que por vezes observam-se em algumas outras partes da traquéia e da siringe, mas são difusos e pouco perceptíveis. Um destes prolongamentos atinge o musculus sternotrachealis e comporta-se igual mente ao prolongamento do ramo nervoso oposto, fazendo um curva para enervar alguma outra parte do corpo da ave. No entanto, difere por ser bem menos conspícuo. As siringes de outros quatro espécimes examinados também foram analisadas (MHNC1 no. 2974, macho; MHNC1 no. 4947, fêmea; MN no. 43383, fêmea; Chácara Santo Amaro, espécime em meio líquido de posse dos autores, macho; observados respectivamente até o A-21, A32, A-26 e A-42). Embora apresentem várias diferenças sutis, nos aspectos principais concordam com o descrito acima. View publication stats