The system of the genus Holochelus Reitter, 1889 sensu lato (Coleoptera: Scarabaeidae: Melolonthinae)

Том 21. Вып. 2 Vol. 21. Iss. 2 CAUCASIAN ENTOMOLOGICAL BULLETIN Ростов-на-Дону 2025 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Южный научный центр RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES Southern Scientific Centre Кавказский энтомологический бюллетень 21(2): 291–300 Caucasian Entomological Bulletin 2025 Система рода Holochelus Reitter, 1889 sensu lato (Coleoptera: Scarabaeidae: Melolonthinae) © И.В. Шохин Федеральный исследовательский центр Южный научный центр Российской академии наук, пр. Чехова, 41, Ростов-на-Дону 344006 Россия. E-mail: [email protected] Резюме. Предложено новое систематическое деление рода Holochelus Reitter, 1889 с учетом признаков внешнего строения, формы парамер и эндофаллуса. Принимается наличие в роде 5подродов: Holocheluss.str., Miltotrogus Reitter, 1902, Pakistanotrogus Keith, 2006, Eriotrogus Reitter, 1902,subgen.resurr., Medvedevotrogus Shokhin,subgen.nov. (типовой вид Rhizotrogus mimicus Reitter, 1902). Описан новый вид Holochelus (Miltotrogus) nabozhenkorum Shokhin,sp.n. из Турции. Установлена следующая синонимия: Holochelus (Eriotrogus) erivanicus (Reitter, 1902)= Rhizotrogus armeniacus Zaitzev, 1928, syn. n. Для Holochelus (Eriotrogus) zuvandi (Qaryagdy, 1939) приведено переописание и обозначен лектотип. Представлен видовой состав с уточненной подродовой принадлежностью для всех видов. Ключевые слова: Scarabaeidae, Melolonthinae, Holochelus, новая система, новый вид. The system of the genus Holochelus Reitter, 1889 sensu lato (Coleoptera: Scarabaeidae: Melolonthinae) © I.V. Shokhin Federal Research Centre the Southern Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences, Chekhov Street, 41, Rostov-on-Don 344006 Russia. E-mail: [email protected] Abstract. A new systematic division of the genus Holochelus Reitter, 1889 is proposed based on the features of the external structure, the shape of the parameres and the endophallus. The presence of five subgenera in the genus is accepted: Holochelus s. str., Miltotrogus Reitter, 1902, Pakistanotrogus Keith, 2006, Eriotrogus Reitter, 1902, subgen. resurr., Medvedevotrogus Shokhin,subgen.nov. (type species Rhizotrogus mimicus Reitter, 1902). Anew species Holochelus (Miltotrogus) nabozhenkorum Shokhin,sp.n. from Turkey is described. The following synonymy is established: Holochelus(Eriotrogus) erivanicus (Reitter, 1902)= Rhizotrogus armeniacus Zaitzev, 1928,syn.n. The lectotype of Holochelus (Eriotrogus) zuvandi (Qaryagdy, 1939) is designated and redescription of the species is given. The subgeneric position of all species is clarified. Key words: Scarabaeidae, Melolonthinae, Holochelus, new system, new species. DOI: https://doi.org/10.5281/zenodo.17820567 Научная статья / Research Article ZooBank Article LSID: urn:lsid:zoobank.org:pub:50BA9574-36A7-404E-AB22-E845B4E00EE5 Род Holochelus Reitter, 1889 был описан Рейтером [Reitter, 1889] для вида H.subseriatus Reitter, 1889, отличительный признак которого– волоски на надкрыльях, сгруппированные в продольные полоски. Позже им же [Reitter, 1902] были описаны Miltotrogus Reitter, 1902 как подрод Rhizotrogus Latreillle, 1825 и Eriotrogus Reitter, 1902 как подрод Amphimallus Mulsant, 1842 (=Amphimallon Latreillle, 1825), а в род Holochelus включено еще два вида. Позднее Семеновым [1905] был описан отдельный подрод Odontochelus Semenov, 1905 для Holochelus lineolatus Reitter, 1902. Вдальнейшем это название было синонимизировано с Holochelus. Нонвейлер [Nonveiller, 1955] поднял ранг Miltotrogus до родового, а ранг Eriotrogus был поднят до родового Медведевым [1966]. В своей ревизии Нонвейлер [Nonveiller, 1965] разделял род Miltotrogus на два отделения (Abteilung), не придавая им подродового статуса и не давая названий. Микшич [Mikšic, 1965] описал для двух видов Miltotrogus, известных из Югославии (M. pilicollis (Gyllenhal, 1817) и M. fallax (Marseul in Leder, 1879), помещенных Нонвейлером в «Abteilung I»), подрод Microtrogus без фиксации типового вида. В соответствии со статьей13.3Международного кодекса зоологической номенклатуры[2000] это название является непригодным [Smetana, Smith, 2006]. Неоднократно отмечалось сходство Eriotrogus и Miltotrogus [Зайцев, 1928; Медведев, 1951 и др.]. Во многом это связано с тем, что в литературе [Зайцев, 1928; Медведев, 1951, Яблоков-Хнзорян, 1967 и др.] под названием Eriotrogus erivanicus (Reitter, 1902) обычно фигурировали разные аберрантные экземпляры Miltotrogus, характеризовавшиеся 9-члениковыми усиками. Медведев [1966] в ревизии рода Chioneosoma Kraatz, 1891 дал обзор родов, сближаемых с родом Rhizotrogus, приведя рисунки гениталий самцов всех таксонов. При этом под названием Eriotrogus erivanicus (Reitter, 1902) был приведен рисунок аберрантного экземпляра Miltotrogus brenskei (Reitter, 1888). Николаев [1987] синонимизировал родовое название Miltotrogus с Holochelus, не считая основной признак Holochelus– расположение волосков, сгруппированных в продольные полоски,– родовым. Однако эта синонимия не была сразу принята большинством исследователей, и в подавляющем числе публикаций представители рода рассматривались под названием Miltotrogus. Бунальский [Bunalski, 1994] впервые аргументированно синонимизировал Eriotrogus с Miltotrogus, установив синонимию Miltotrogus erivanicus (Reitter, 1889)= Miltotrogus gracilis Nonveiller, 1965. Независимо от Бунальского Николаев [2000] также пришел к мысли об идентичности Eriotrogus и Holochelus (=Miltotrogus). Сравнив рисунок гениталий Eriotrogus erivanicus из работы Медведева [1966] с гениталиями Miltotrogus brenskei, он отметил их несомненное сходство. На этом основании он синонимизировал Eriotrogus и Miltotrogus. Вэтой же статье Г.В.Николаев ошибочно считал название Microtrogus пригодным и синонимизировал его с Holochelus, кроме того, восстановил валидность названия Miltotrogus в качестве подрода Holochelus sensu Nikolajev, не выделяя при этом виды Holocheluss.str. (sensu Reitter [1902]) в отдельный таксон. В последних каталогах жесткокрылых Палеарктики [Smetana, Kral, 2006; Bezdek, 2016] виды Holochelus рассматриваются по системе Николаева [2000] в 2 подродах, однако в подрод Miltotrogus также включены многие виды из «AbteilungI» Нонвейлера [Nonveiller, 1965], и фактически в номинативном подроде остались только представители Holochelus (sensu Reitter [1902]) и виды группы pilicollis. Кейтом [Keith, 2006] был описал подрод Pakistanotrogus для группы видов, близких к описанному ранее Miltotrogus nonveilleri Nikolajev et Kabakov, 1980. История номенклатурных представлений об обсуждаемых таксонах представлена в таблице1. После ревизии Нонвейлера рядом авторов были описаны отдельные виды или внесены уточнения в систему [Petrovitz, 1968, 1971; Sabatinelli, 1977; Nikolajev, Kabakov, 1980; Baraud, 1987a, b; Krell, 1990; Rey, 1994; Николаев, 1998, 2009; Keith, 2003, 2004, 2006, 2008; Sehnal, Nykodim, 2011; Keith et al., 2022]. Монтрейл [Montreuil, 2000], проведя кладистический анализ рода Amphimallon и изучив типовой экземпляр Amphimallon caucasicus (Gyllenhal, 1817), пришел к выводу, что он относится к роду Miltotrogus. Благодаря любезности А.Беждека я смог изучить фото лектотипа Melolontha caucasica Gyllenhal, 1817 (Шведский музей естественной истории), который является самкой; систематическое положение этого вида остается неясным и требует дополнительного изучения. По последним данным [Allsopp, Schoolmeesters, 2024], в состав рода Holochelus входит 53вида и 1подвид. Материал и методы Использован материал из следующих коллекций и учреждений: BVCK – коллекция Б.Н.Васько (Киев, Украина); HNHM – Венгерский музей естественных наук (Magyar Természettudományi Múzeum, Будапешт, Венгрия); ISCR – коллекция И.В. Шохина (Ростов-на-Дону, Россия); MKCY – коллекция М.Ю. Калашяна (Ереван, Армения); NHRS – Шведский музей естественной истории (Naturhistoriska riksmuseet, Стокгольм, Швеция); ZDEU – кафедра зоологии Эгейского университета (Ege Üniversitesi, Борнова, Измир, Турция); ZIN – Зоологический институт РАН (СанктПетербург, Россия); ZMMU – Зоологический музей Московского госуниверситета (Москва, Россия). Род Holochelus Reitter, 1889 Типовой вид Holochelus subseriatus Reitter, 1889 (по монотипии). Основываясь на признаках как внешнего строения, так и структуры парамер и эндофаллуса, можно предложить систему рода Holochelussensulato, состоящую из 5 подродов, которая приведена ниже. Подрод Holochelus s. str. Типовой вид Holochelus subseriatus Reitter, 1889 (по монотипии). Объединяет три циркумпонтических вида с волосками, сгруппированными в продольные полоски, с гениталиями, схожими с таковыми группы видов pilicollis (подрод Eriotrogus), однако резко отличающимися по строению эндофаллуса (рис.1–3). Вершина эндофаллуса состоит из двух четко обособленных мембранозных камер. Верхняя камера гомологична модифицированРис. 1–3. Holochelus (s. str.), эндофаллус. Figs 1–3. Holochelus (s. str.), endophallus. 1 – H. subseriatus; 2 – H. costulatus; 3 – H. lineolatus. Таблица 1. История номенклатурных представлений о системе рода Holochelus и близких родов. Table 1. History of nomenclatural changes of the system of the genus Holochelus and related genera. Литературный источник / Source Система System Reitter [1902] Holochelus Amphimallus (Eriotrogus) Rhizotrogus (Miltotrogus) Медведев [1966] Medvedev [1966] Holochelus Miltotrogus Eriotrogus Николаев [1987] Nikolajev [1987] Holochelus = Miltotrogus Bunalski [1994] Miltotrogus = Eriotrogus Николаев [2000] Nikolajev [2000] Holochelus (s. str.) = Microtrogus Holochelus (Miltotrogus) = Eriotrogus Smetana, Kral [2006] Holochelus (s. str.) = Eriotrogus Holochelus (Miltotrogus) Bezdek [2016] Holochelus (s. str.) = Eriotrogus Holochelus (Miltotrogus) Holochelus (Pakistanotrogus) 292 И.В. Шохин ной склеротизованной лопасти у подрода Eriotrogus. Строение эндофаллуса Holochelus lineolatus Reitter, 1902 (для которого Семеновым [1905] был описан отдельный подрод Odontochelus Semenov, 1905) соответствует таковому двух других видов подрода Holochelus (рис.3). Подрод Eriotrogus Reitter, 1902, stat. resurr. Типовой вид Amphimallus (Eriotrogus) erivanicus Reitter, 1902 (по монотипии). Объединяет мелкие виды, большей частью включаемые ранее в группу видов pilicollis (подрод Eriotrogus). Гениталии схожи с таковыми представителей номинативного подрода, но резко отличаются строением внутреннего мешка, представленного только одной мембранозной камерой и склеротизованной лопастью (рис.4–11). Ниже приведено переописание малоизвестного вида этого подрода и предложена новая синонимия. Holochelus (Eriotrogus) zuvandi (Qaryagdy, 1939) (Рис. 5, 12–17, 46) Rhizotrogus (Miltotrogus) zuvandi Qaryagdy, 1939: 87. Holochelus (Miltotrogus) zuvandi: Bezdek, 2016: 267. Типовой материал. 1♂ (ZIN), лектотип Rhizotrogus (Miltotrogus) zuvandi, обозначен здесь, с целым эдеагусом, поврежденными кожеедами правым надкрыльем и брюшком, «Эвери, Зувант Богачев 21V936» (белая, печатная, число вписано от руки), «Rh. armeniacus Zaitz subsp. źuvandicusm.n.» (белая, рукописная) (рис.17), «Lectotypus Rhizotrogus (Miltotrogus) zuvandi Qarjagdy, 1939 des.ShokhinI.V. 2014» (красная, печатная), «Holochelus (Eriotrogus) zuvandi (Qaryagdy, 1939), det. Shokhin I.V. 2014» (белая, печатная); 1♂ (ZIN), паралектотип, с сильно поврежденным брюшком, остатками эдеагуса, без левой ноги, левого усика, булавы правого усика, щупиков, с аналогичной географической этикеткой, но«14V936», «Paralectotypus Rhizotrogus (Miltotrogus) zuvandi Qarjagdy, 1939 des. Shokhin I.V. 2014» (красная, печатная); 1экз. (ZIN), паралектотип, представлен только надкрыльями, щитком и частью груди, с аналогичной географической этикеткой, но«15V936», «Paralectotypus Rhizotrogus (Miltotrogus) zuvandi Qarjagdy, 1939 des.ShokhinI.V. 2014» (красная, печатная). Материал. 2♀ (BVCK) «Azerbajdzhan, Talysch, Suvant, 1600–1800 m 22–28.05.99, Dolin, Andreeva legit»; 1♂ (ISCR), «SAzerbaijan, Talysh Mts., Lerik Distr., Gosmaljian vill., 1650 m, 38°38′59ʺN / 48°22′53ʺE, 17–20.05.2012, leg.KasatkinD.». Переописание. Длина 11мм, ширина 6мм, желто-бурый. Продолговатый, выпуклый. Надкрылья расширены назад. Голова в грубой пунктировке, наличник слаботрапециевидный, почти прямоугольный, с закругленными передними углами. Ширина глаза составляет менее1/5 от ширины головы с глазами. Лоб в торчащих волосках. Усики 10-члениковые, с 3-члениковой булавой. Булава усика слабоизогнутая, чуть короче стебелька. Переднеспинка в длинных торчащих светлых волосках, наибольшая ширина посередине, в задней части слабо суживается, спереди сильно суживается. Задние углы закругленРис. 4–11. Holochelus (Eriotrogus), эндофаллус. Figs 4–11. Holochelus (Eriotrogus), endophallus. 4 – H. erivanicus; 5 – H. zuvandi; 6 – H. fallax; 7 – H. fusculus; 8 – H. jelineki; 9 – H. uvarovi; 10 – H. aschhabadensis; 11– H. pilicollis. Система рода Holochelus 293 ные, передние углы тупые. Переднеспинка в грубой простой и неравномерной пунктировке. Боковой край на задней половине слабо зубчатый. Щиток гладкий, без волосков, с несколькими крупными точками. Надкрылья в передней половине в длинных торчащих волосках, по всей поверхности равномерно в коротких частично торчащих, частично полуприлегающих волосках. Бороздки надкрылий широкие, промежутки слабо выпуклые. Передние голени самца с двумя явственными сближенными зубцами, третий представлен слабым широким бугорком, расположенным на более дальнем расстоянии. Шпора передних голеней находится ниже 2-го зубца. Коготки всех лапок с зубчиком у основания. Самка отличается короткой булавой усика и передними голенями, несущими на вершине 3зубца на равном расстоянии друг от друга. Парамеры – рисунки 15, 16, 46. Эндофаллус – рисунок 5. Дифференциальный диагноз. Наиболее близок к Holochelus (Eriotrogus) erivanicus, от которого отличается в первую очередь строением эдеагуса, который на вершине скошен менее отвесно. Распространение. Известен только из Талыша (Азербайджан). Holochelus (Eriotrogus) erivanicus (Reitter, 1902) (Рис. 4, 18, 20) = Holochelus armeniacus (Zaitzev, 1928), syn. n. Типовой материал. 1♂ (HNHM), голотип Amphimallus (Eriotrogus) erivanicus Reitter, 1902 (рис. 18), «Eriwan 1898 Korb», «erivanicusm. 1902», «coll.Reitter.» (остальные этикетки на рисунке20). Материал. Турция. 1♂ (ISCR), «Turkey, 10 km E Erzerum, 39°55ʹ27.6ʺN/ 41°19ʹ58.7ʺE, 1950m, 23.05.2010, leg.M.V.&S.V.Nabozhenko, B.Keskin». Армения. 2♂ (MKCY, ISCR), «Armenia Nairi, distr. Mt. Arailer, 18.05.1994 M. Kalashian leg.»; 1♂ (MKCY) «Armenia Nairi, distr.Mt.Arailer, 3.06.1996, A.Malkhasyan leg.»; 1♂ (MKCY), «Armenia Yeghvard, Mt.Arailer, 1700–2000m, 3.06.2000, A.Malkhasyanleg.». Замечания. Holochelus armeniacus (Zaitzev, 1928) (= Rhizotrogus (Miltotrogus) armeniacus Zaitzev, 1928) описан из «Зорского» ущелья («дзор» по-армянски «ущелье», точное местонахождение неизвестно), Осман-кёя (впереводе с турецкого «османское село», точное местонахождение неизвестно) и Аладжи (сейчас Alaca или Alaca Dağı в провинции Карс, Турция, 40°30′38″N/ 43°24′57″E). Его первоописание, особенно характерное строение переднеспинки, указывает на идентичность двух этих таксонов. Подрод Medvedevotrogus subgen. nov. Типовой вид Rhizotrogus mimicus Reitter, 1902. Описание гениталий самца. Строение эндофаллуса ряда видов, выделявшихся в группе angustifrons, заставляет рассматривать их как представителей отдельного подрода. Эдеагус сужен на конце, нижний край парамеры образует вытянутый выступ, нередко снизу развит зубчик. Парамеры на вершине вооружены шипиками. Эндофаллус представлен склеротизованной лопастью и одной сильно развитой высокой камерой, для поддержания которой развиты два длинных склерита на латеральных сторонах камеры (рис.21,22). Сравнительный диагноз. От других подродов хорошо отличается строением гениталий самца: вершина парамер вооружена шипиками, эндофаллус с двумя длинными склеритами, поддерживающими мебранозную камеру, значительно более развитую, чем у представителей других подродов. Рис. 12–17. Holochelus (Eriotrogus) zuvandi, самец, лектотип. 12–14 – общий вид; 15–16 – эдеагус; 12, 15 – вид сверху; 13, 16 – вид сбоку; 14 – вид спереди; 17 – этикетки. Figs 12–17. Holochelus (Eriotrogus) zuvandi, lectotype. 12–14 – habitus; 15–16 – aedeagus; 12, 15 – dorsal view; 13, 16 – lateral view; 14 – frontal view; 17 – labels. 294 И.В. Шохин Состав. К подроду относится 5 видов (в каталоге ниже), обитающих в Иране, Турции и Леванте. Этимология. Назван в честь династии выдающихся русских колеоптерологов: Сергея Ивановича и Глеба Сергеевича Медведевых. Подрод Miltotrogus Reitter, 1902 Типовой вид Melolontha aequinoctialis Herbst, 1790, по последующему обозначению [Медведев, 1951]. Объединяет 3 группы сравнительно крупных представителей рода: brenskei, vernus и aequinoctialis Рис. 18–22. Holochelus, детали строения. 18, 20 – H. (Eriotrogus) erivanicus, самец, голотип; 19 – H. (Miltotrogus) nabozhenkorumsp.n., самец, голотип; 21–22 – Holochelus (Medvedevotrogus), эндофаллус: 21 – H. mimicus, 22 – H. syriacus. Figs 18–22. Holochelus, details of structure. 18, 20 – H. (Eriotrogus) erivanicus, male, holotype; 19 – H. (Miltotrogus) nabozhenkorumsp.n., male, holotype; 21–22 – Holochelus (Medvedevotrogus), endophallus: 21 – H. mimicus, 22 – H. syriacus. Система рода Holochelus 295 («AbteilungII» по [Nonveiller, 1965]). На парамерах часто развиты отростки снизу и сверху, эндофаллус с сильно склеротизованными латеральными областями мембранозной камеры (рис.23–33). Строение эндофаллуса Holochelus ovchinnikovi Nikolajev, 1998 резко отличается от такового других видов подрода, поэтому он выделен в отдельную видовую группу. Ниже приводится описание нового вида из Турции. Holochelus (Miltotrogus) nabozhenkorum sp. n. (Рис. 19, 32, 34–36) Материал. Голотип, ♂ (ZIN): «Turkey, prov.Isparta, Davraz Daği, 1603–1650 m, N 37°47ʹ827ʺ/E 30°45ʹ505ʺ 11.05.2009 Leg.B. Keskin, M.V.&S.V.Nabozhenko». Паратипы: 6♂ (ZIN), 2♂ (ZMMU), 4♂ (ZDEU), 29♂ (ISCR), с такой же этикеткой. Описание. Самец. Длина 12–16мм. Красно-коричневый. Переднеспинка, щиток и основание надкрылий густо покрыты длинными рыжеватыми торчащими волосками, остальная часть в коротких торчащий волосках. Тело компактное (отношение длины к ширине 1.5 ± 0.1), надкрылья расширены назад. Бороздки широкие, волоски густо покрывают каждый нечетный промежуток, ближе к вершине равномерно покрывают поверхность надкрылий. Голова широкая, в густой пунктировке и длинных (короче, чем на переднеспинке, в 2раза) торчащих волосках. Наличник с широко закругленными краями и небольшой вырезкой посередине. Булава усиков прямая, немного короче жгутика. Основание переднеспинки ýже основания надкрылий, максимальная ширина посередине, к вершине резко сужается. Передний край переднеспинки окаймлен тонкой каймой, задний не окаймлен, боковая линия относительно ровная и гладкая. Коготки передних лапок без добавочного зубчика, средние и задние– с маленьким зубчиком в первой четверти (рис. 34–36). Брюшные кольца несут короткие прилегающие волоски и по одному ряду длинных торчащих волосков. Пигидий слегка выпуклый, покрыт короткими прилегающими волосками, немного более длинными, чем на вершине надкрылий. На вершине пигидия ряд длинных торчащих волосков. Рис. 23–31. Holochelus (Miltotrogus), эндофаллус. Figs 23–31. Holochelus (Miltotrogus), endophallus. 23 – H. escherichi; 24 – H. brussensis; 25 – H. serrifunis; 26 – H. aequinoctialis; 27 – H. brenskei; 28 – H. vulpinus; 29 – H. nocturnus; 30 – H. vernus; 31 – H.ovchinnikovi. 296 И.В. Шохин Парамеры самца (рис.32) похожи на таковые у Holochelus (Miltotrogus) tataricus (рис.33). Верхний и нижний отростки образуют почти замкнутое кольцо. Особенностью вида является строение верхнего отростка – он почти в 2раза толще нижнего (уH.tataricus они примерно равны по ширине). Промежуток между верхними и нижними отростками у нового вида также больше, чем у H.tataricus. Эндофаллус (рис.33) имеет общий план строения, характерный для этой группы. Вотличие от H.tataricus (рис.33) склеротизованная часть более гладкая, без выступов на латеральной стороне. Самка неизвестна. Сравнительный диагноз. Хорошо отличается от других видов рода строением парамер самца, верхний и нижний отростки которого образуют почти замкнутое кольцо, от наиболее близкого вида H.tataricus заметно отличается также строением коготков: отсутствием добавочного зубчика на передних коготках, менее развитыми зубчиками на средних и задних коготках (рис.34–39). Распространение. Известен только с гор Давраз (провинция Ыспарта, Турция). Нонвейлер [Nonveiller, 1965], приводя распространение для Miltotrogus arcilabris (Marseul, 1879) (=H.tataricus), указал, что ареал этого вида разбит на две части– Кавказ с прилегающими районами Турции и Южная Турция (Конья, Султан-Даг, Ак-Шехир). Внаших сборах H. tataricus встречался только в СевероВосточной Турции и на Кавказе, таксономическое положение экземпляров, приводившихся Нонвейлером из Южной Турции, можно выяснить после их дополнительного изучения. Этимология. Вид назван в честь моих друзей Максима и Светланы Набоженко, собравших бóльшую часть типовой серии. Подрод Pakistanotrogus Keith, 2006 Типовой вид Holochelus (Pakistanotrogus) puchneri Keith, 2006, по оригинальному обозначению. Объединяет 6 видов, распространенных в Пакистане, Афганистане и Непале, хорошо отличаюРис. 32–39. Детали строения Holochelus. 32, 34–36 – H. (Miltotrogus) nabozhenkorum sp. n.; 33, 37–39 – H. (Miltotrogus) tataricus. 32–33 – эдеагус; 34–39 – коготок: 34, 37 – передний, 35,38 – средний, 36, 39 – задний. Figs 32–39. Details of structure of Holochelus. 32, 34–36 – H. (Miltotrogus) nabozhenkorum sp. n.; 33, 37–39 – H. (Miltotrogus) tataricus. 32–33 – aedeagus; 34–39 – claw: 34, 37 – anterior, 35,38– middle, 36, 39 – hind. Система рода Holochelus 297 Рис. 40–59. Парамеры видов рода Holochelus (по [Медведев, 1966; Petrovitz, 1968, 1971; Sabatinelli, 1977; Nikolajev, Kabakov, 1980; Baraud, 1987a; Rey, 1994; Николаев, 1998; Keith, 2003, 2004, 2006; Sehnal, Nykodim, 2011; Keith et al., 2022], оригинальные). Figs 40–59. Parameres of species of the genus Holochelus (by [Medvedev, 1966; Petrovitz, 1968, 1971; Sabatinelli, 1977; Nikolajev, Kabakov, 1980; Baraud, 1987a; Rey, 1994; Nikolajev, 1998; Keith, 2003, 2004, 2006; Sehnal, Nykodim, 2011; Keith et al., 2022], original). 40 – H. subseriatus; 41–46 – Holochelus (Eriotrogus): 41 – H. gigas, 42 – H. nadaii, 43 – H. pseudonadaii, 44 – H. jelineki, 45 – H. mikatorum, 46 – H.zuvandi; 47–50 – Holochelus (Miltotrogus): 47 – H. jarkae, 48 – H. phrygicus, 49 – H. rapuzzii, 50 – H. ovchinnikovi; 51–53 – Holochelus (Medvedevotrogus): 51– H. kerimi, 52 – H. boudjelalae, 53 – H. kurdistanus; 54–59 – Holochelus (Pakistanotrogus): 54 – H. puchneri, 55 – H. laszlonadaii, 56 – H. nonveilleri, 57 – H.reichenbachi, 58 – H. pakistanus, 59 – H. nepalensis. щихся широко окаймленным передним краем переднеспинки и сильно развитым, разделенным на две части гребнем на голове. Убольшинства видов подрода своеобразные гениталии самца– вершина парамер закруглена, снизу с зубчиком, направленным вниз (за исключением Holochelus pakistanus Keith, 2006 и Holochelus 298 И.В. Шохин