Bilan de trois années d'inventaire de l'entomofaune par piège Malaise dans la Réserve naturelle nationale de la tourbière de Machais (France, Vosges) : contribution à la connaissance et perspectives

Claude J. 2025. Bilan de trois années d'inventaire de l'entomofaune par piège Malaise dans la Réserve naturelle nationale de la tourbière de Machais (France, Vosges) : contribution à la connaissance et perspectives. Bulletin de la Société d'Histoire naturelle et d'Ethnographie de Colmar, 82 (22) : 167-179. https://doi.org/10.5281/zenodo.17763217 © 2025, the authors. Published by Société d'Histoire naturelle et d'Ethnographie de Colmar This in an open access article under the Creative Commons BY-NC-ND 4.0 international licence Published in Bulletin de la Société d'Histoire naturelle et d'Ethnographie de Colmar ISSNprint 1637-6811│ISSNonline 2827-4318│https://museumcolmar.org/bulletin 167 ▪ Bilan de trois années d'inventaire de l'entomofaune par piège Malaise dans la Réserve naturelle nationale de la tourbière de Machais (France, Vosges) : contribution à la connaissance et perspectives Jocelyn CLAUDE 159 rue de l'église, 71460 Chissey-lès-Mâcon [email protected] Résumé  Dans la Réserve naturelle nationale de la tourbière de Machais (Grand Est, Vosges, La Bresse), neuf pièges à interception de type Malaise ont été installés dans les principaux habitats (forestiers et tourbeux) en 2009, 2020 et 2021. Une synthèse est produite suite à l'identification de la majeure partie des échantillons transmis à 40 entomologistes. Au total, 1 827 espèces ou sousespèces d’insectes et d’arachnides ont été recensées parmi les 33 619 spécimens examinés. 171 espèces sont signalées pour la première fois du département des Vosges, 32 le sont nouvellement pour la France et trois nouvelles pour la science ont été décrites. La contribution à la connaissance locale est très forte avec 1 736 espèces nouvelles pour l’inventaire de cet espace protégé de 145 ha. L’importance de ce site protégé pour la connaissance et la conservation du patrimoine naturel national est renforcée. De nombreuses perspectives d'amélioration des connaissances sont pointées notamment par la mobilisation du matériel restant non trié et la recherche d’autres experts taxinomistes. Plus largement d’autres techniques d’échantillonnages sont proposées pour augmenter la liste des espèces d'insectes et arachnides de ce site protégé d'importance régionale. Mots-clés  Biodiversité, espace protégé, expertise taxinomique, Grand Est, hêtraie-sapinière, inventaire généralisé. Abstract  Review of three years of entomofauna inventory using Malaise traps in the “tourbière de Marchais” National Nature Reserve (France, Vosges): contribution to knowledge and perspectives In the "tourbière de Machais" National Nature Reserve (Grand Est, Vosges, La Bresse), nine Malaise traps were deployed in the main habitats (forest and bog) during 2009, 2020, and 2021. A synthesis was produced after most of the samples sent to 40 entomologists had been identified. In total 1,827 species or subspecies of insects and arachnids were recorded among the 33,619 specimens examined. Of these, 171 species were reported for the first time in the Vosges department, 32 were new to France and tree new to science were described. The contribution to local knowledge is substantial, with 1,736 species newly added to the inventory of this 145-hectare protected area. These results strengthen the importance of this protected site for the knowledge and conservation of the national natural heritage. Several opportunities for improving knowledge are identified, in particular through the mobilisation of unsorted material and the search for other taxonomists experts. More broadly, other sampling techniques are proposed to increase the list of insect and arachnid species in this regionally important protected site. Keywords  Biodiversity, protected area, taxonomic expertise, Grand Est, beech-fir forest, general inventory. INTRODUCTION Au sein du massif Vosgien, dans le Parc naturel régional des Ballons des Vosges (PNRBV dans la suite du texte), la Réserve naturelle nationale (RN dans la suite du texte) de la tourbière de Machais s’étend sur 145 hectares. Située sur la commune de La Bresse (Vosges), elle s’étend entre 950 et 1 160 m d’altitude. Ce site est reconnu nationalement pour l’originalité et le bon état de conservation de son complexe tourbeux central (20 ha), considéré comme la plus importante tourbière flottante intacte de tout le massif vosgien (Badré 2021a). Celle-ci est issue d’une dynamique d’évolution d’un lac postglaciaire depuis 12 000 ans environ. Occupant un petit cirque glaciaire aux caractéristiques géomorphologiques bien marquées, la RN est située en tête de bassin versant. Le site bénéficie d’un climat montagnard, se caractérisant par des précipitations abondantes avec environ 1 800 mm d’eau par an et une moyenne annuelle des températures de 5°C (Badré 2021a). L’originalité du site tient en partie à la mosaïque d’habitats présente sur ces 145 ha. Le vallon, forestier à 80 %, abrite en effet un maillage de tourbières de différents types, des cours d’eau et un éboulis. Parmi les forêts (hêtraies-sapinières et pessières) 80 ha sont exploités et 40 ha sont gérés depuis 2008 en libre évolution (îlot de sénescence, comprenant des tourbières intra-forestières). Ces habitats naturels s’organisent en fonction de l’altitude, de la quantité et de la qualité de l’eau, et du substratum cristallin (différents types de granite sont présents), ainsi que des paramètres topo-climatiques du vallon. La fonctionnalité écologique de l’ensemble de ces habitats est évaluée comme bonne à très bonne (Badré 2021a, Claude et al. 2025b), et la libre évolution est un axe de gestion majeur pour les habitats tourbeux et rocheux. Le plan de gestion 2022-2032 (Badré 2021b) prévoit le déploiement d’une stratégie de connaissances portant sur toutes les espèces inféodées à cette diversité d’habitats, dans une ▪ Claude J. ▪ 168 optique de "laboratoire à ciel ouvert" pour faire progresser les sciences fondamentales. Le recensement du patrimoine naturel est une mission fondamentale des Réserves naturelles. Dans celle de la tourbière de Machais, avant cette étude, les inventaires à disposition sont jugés comme pauvres (Badré 2021a, Claude et al. 2025a) et seulement 324 espèces d'insectes et d’arachnides étaient alors connues. Également, lorsqu'elles ne sont pas issues d’inventaires ou de prospections ciblées, la qualité de ces données à disposition est plutôt médiocre ; les mentions d’espèces sont en effet très imprécises et se basent le plus souvent sur des sources bibliographiques (sans mention des dates d’observation, des identificateurs, etc.). Suite à la réalisation d’un diagnostic écologique par la méthode Syrph the Net (voir Claude et al. 2025a), l’objectif de cette étude est de réaliser un état des connaissances acquises suite à la valorisation d’un maximum de matériel entomologique prélevé lors de l’échantillonnage en 2009 puis en 2020-2021 (Figure 1A). Le dispositif déployé utilise des pièges à interception de type Malaise (Malaise 1937) (Figures 1B & 1C) pour échantillonner le peuplement des Diptères Syrphidae (Vanappelghem et al. 2020). De très nombreux autres taxa sont cependant piégés dans ce dispositif passif (Figure 1D). Sous l’impulsion du gestionnaire, démarre alors immédiatement un programme de valorisation du reste des collectes. Durant plus de quatre années consécutives, différentes phases se succèdent. Celles-ci sont dédiées au tri des échantillons, à la recherche et transmission à des spécialistes, à l’identification des spécimens, à la bancarisation des données, puis à la publication des résultats dans le numéro spécial n°82 du Bulletin de la Société d’Histoire naturelle et d’Ethnographie de Colmar (SHNEC dans la suite du texte). Cet article en constitue le dernier de ce volume et a pour objectifs de : (i) dresser un bilan de la contribution de ce travail à la connaissance entomologique et (ii) pointer les lacunes et perspectives. MÉTHODOLOGIE Cette étude est basée sur 66 échantillons collectés avec neuf pièges à interception de type Malaise (Modèle Harris Housse : longueur 1,7 m ; largeur 1,2 m ; hauteur mât avant 1,7 m ; hauteur mât arrière 0,95 m), non autoportés. Ces pièges ont été installés aux interfaces des principaux habitats (forestiers et tourbeux), entre le dernier épisode neigeux hivernal et le premier automnal de la même saison, en 2009 puis 2020 et 2021 (Claude et al. 2025a). L’échantillonnage de 2020-2021 a été défini dans la logique d’une analyse Syrph the Net (Claude 2025c) et étalé sur deux années. Les pièges ont été placés, entre avril et octobre, dans des lisières exposées au sud (n= 6), entre la forêt et des clairières ou entre le complexe tourbeux central. Une tente Malaise supplémentaire a été positionnée en tourbière centrale en 2020 (n°146), du 25 juin au 19 octobre, sur un radeau flottant. En 2009, les deux tentes Malaises ont été installées en zone semi-ouverte en hêtraie-sapinière entre le 29 avril et le 20 septembre [se référer à Claude et al. (2025a) pour les détails liés à l’échantillonnage.] L'effort d’échantillonnage de l’étude est de 1469 jours, soit 210 semaines de collecte. Plusieurs espèces protégées étant présentes sur le site (Badré 2021a), une protection avec un maillage (5 x 5 mm) a été placée systématiquement en amont du flacon récolteur dans chaque piège Malaise lors des campagnes 2020 et 2021, afin d’éviter la capture des grands insectes (orthoptères, odonates, lépidoptères). Les pots de collecte ont été changés toutes les deux semaines par l’équipe gestionnaire et tout le matériel de récolte a été conservé dans de l'alcool éthylique à 70°. À chaque récolte, la végétation au pied de la tente Malaise a été contrôlée (taillée si nécessaire) pour ne pas diminuer l’efficacité d’interception du piège et les haubans retendus. Après une phase de tri, une journée consacrée par échantillon, les spécimens isolés ont été étudiés à partir de 2020. Ils concernent plus de 20 ordres d’insectes et d’araignées, répartis dans 91 familles. Quarante entomologistes se sont mobilisés pour traiter les spécimens de ces échantillons et les identifier dans la mesure du possible jusqu’au rang taxinomique de l’espèce [se reporter à Claude et al. (2025a) pour les détails liés au traitement du matériel collecté.]. Les données centralisées sont bancarisées avec l’outil de gestion de données naturalistes du PNRBV (Géo Nature) et sont diffusées dans la plateforme régionale du Système d’information de l'inventaire du patrimoine naturel. Elles transitent, une fois validées, vers la plateforme nationale pour diffusion publique sur le site de l’Inventaire national du patrimoine naturel (https://inpn.mnhn.fr/), OpenObs (https://openobs.mnhn.fr/) et le GBIF (https://www.gbif.org/fr/). Les données précisent la localisation et la forme de conservation des spécimens. Les espèces ou sous espèces signalées nouvelles pour la RN le sont sur la base d’une extraction des données centralisées par le gestionnaire le 29 mai 2024 (PNRBV communication personnelle 2024). Les décomptes correspondent aux espèces (ou sous espèces) renseignées dans les bases de données sous forme canonique (Genre et espèce) ; un taxon renseigné au genre, même s’il est l'unique mention de celui-ci dans le site ne peut pas être pris en compte. Les espèces ou sous espèces nouvelles pour la France et le département des Vosges sont basées sur les expertises des taxinomistes (en s'appuyant sur l’Inventaire national du patrimoine naturel) et ne sont comptabilisées qu'une fois publiées. L’effort d’échantillonnage mis en œuvre, a été évalué et modélisé avec iNEXT (Chao et al. 2016). Ces analyses permettent aussi d’estimer l’effort supplémentaire nécessaire pour se rapprocher de l’exhaustivité (théorique). RÉSULTATS GÉNÉRAUX Issus des 66 échantillons collectés durant les trois années d’études puis triés dans 1825 tubes (Claude et al. 2025a), 33 619 spécimens ont été examinés dont 91 % (n = 30 377 spécimens) identifiés au rang spécifique. Les experts taxinomistes mobilisés lors de ce programme ont identifié 1 827 espèces ou sous- Bulletin de la Société d'Histoire naturelle et d'Ethnographie de Colmar ▪ 2025 ▪ 82 (22) : 167-179 169 ▪ espèces (Tableau 1). Parmi elles, 1 736 n'étaient pas encore recensées dans la RN (Tableau 2). Cette richesse spécifique se répartit selon 17 ordres d’insectes et d’arachnides. La liste des taxa observés est consultable en Annexe électronique 1 et l’ensemble des données générées, et transmises à l’issue de ce travail, est joint en Annexe électronique 2. Une forte représentation des Diptères (n = 50 % des effectifs totaux valorisés) et dans une moindre mesure des Coléoptères (n = 21 %) est constatée. Signalons par ailleurs que pour les premiers (Diptères), ces effectifs sont minimisés en l’absence de dénombrement systématique des 318 espèces de Chironomidae (Claude 2025b). Moubayed & Gérard (2025) estiment d'ailleurs ces derniers à 5 000 individus. L'étude du matériel prélevé concernant les Hyménoptères (n = 11 % des effectifs totaux valorisés) ou encore les Diptères est non exhaustive, contrairement aux Orthoptères, Mécoptères, Megaloptères, Névroptères, Odonates [...] systématiquement isolés des échantillons puis valorisés intégralement (voir Annexe électronique 4 dans Claude et al. 2025a). Les Coléoptères triés ont également été intégralement valorisés, mais certains spécimens de moins de 2 mm demeurent encore dans les fonds de pots des échantillons. Ce travail permet d’enregistrer 32 espèces nouvelles pour la France (Moubayed & Langton 2022, Moubayed & Langton 2023, Moubayed 2023, Tillier 2023, Moubayed et al. 2024, Claude 2025a, Dodelin et al. 2025, Jaume-Schinkel 2025, Langlois 2025a,b, Moubayed & Gérard 2025, Pénigot 2025, Quindroit et al. 2025, Tissot & Pollet 2025 - Tableau 3) ainsi que 171 pour le département des Vosges (Annexe électronique 1). Trois espèces nouvelles pour la science parmi les Diptères Chironomidae ont été découvertes et décrites : Bryophaenocladius vosgensis Moubayed & Langton, 2023, Einfeldia alixae (Moubayed & Langton, 2022) et Georthocladius digitiformis Moubayed, 2023. Plusieurs auteurs signalent également d’autres taxa nouveaux (n = 15), à décrire ou en cours de description, avec notamment ci-après. Diptère Scatopsidae avec Anapausis sp. du groupe soluta (Loew, 1846), il ne fait aucun doute qu’il s’agit bien d’une espèce particulière, encore non décrite (Haenni 2025b). Aucun mâle n’ayant été trouvé dans le matériel capturé l'auteur a renoncé à la décrire formellement uniquement sur la base de spécimens femelles. Figure 1 – L'inventaire de l'entomofaune dans la RN de Machais A. Préfiguration de l’échantillonnage de 2019-2020 en compagnie, de gauche à droite, d’Alix GREUZAT-BADRÉ, de Bruno TISSOT et de notre regretté collègue Yannick DESPERT. À l'époque déjà, il n’était pas question que des Diptères Syrphidae (!) ; B. Installation du piège Malaise n°143 le 21.IV.2020 ; C. Piège Malaise n°01 dans une clairière forestière le 25.VIII.2021 ; D. Relevé d'un échantillon (contenant la récolte de deux semaines) du piège Malaise n°144 le 6.VII.2020 (Crédits photographiques : A. Jocelyn CLAUDE, B. & D. Alix GREUZAT-BADRÉ, C. Agathe GÉRARD). ▪ Claude J. ▪ 170 Diptère Asilidae (Dioctria sp.) avec un mâle capturé en 2020 appartient à une espèce en cours de description par le spécialiste Dany WOLFF (Langlois 2025a). Diptère Chironomidae avec 11 espèces qui restent à décrire : Bryophaenocladius sp. 1, Cricotopus (Cricotopus) sp. 1, Cricotopus (Paratrichocladius) sp. 1, Einfeldia sp. A, Georthocladius sp. 1, Gymnometriocnemus (Raphidocladius) sp. A (proche d’autumnalis Stur & Ekrem, 2015), Limnophyes sp. 1, Micropsectra sp. 1 (proche d’insignilobus Kieffer, 1924), Potthastia sp. 1, Pseudosmittia sp. 1, Trissocladius sp. A. Des adultes capturés dans la tente Malaise 144, correspondent enfin à une nouvelle sous-espèce, probablement ‘boréoalpine’, de Diamesa hyperborea Holmgren, 1869 et sont également à décrire (Moubayed & Gérard 2025). Hyménoptère Ichneumonidae : un Ophion sp. du groupe “obscuratus” est trouvé (Pénigot 2025). Des compléments d’analyses sont nécessaires afin de déterminer le statut exact de ce spécimen. COMMENTAIRES & PERSPECTIVES La plupart des groupes taxonomiques étudiés dans le cadre du projet ont fait l’objet de commentaires approfondis (Claude 2025a,b,d, Claude et al. 2025b, Dodelin et al. 2025, Haenni 2025a,b, Herbrecht 2025, Jacquemin 2025, Jaume-Schinkel 2025, Langlade 2025, Langlois 2025a,b, Marhic & ChapelinViscardi 2025, Mazuy 2025, Moubayed & Gérard 2025, Noblecourt 2025, Pénigot 2025, Tillier 2025, Tissot 2025, Tissot & Pollet 2025). Les données de la campagne de 2020 des Diptères Psilidae ont été publiées dans Claude & Tissot (2023). Les groupes suivants n’ont pas fait l’objet de publication approfondies : les Arachnides Opiliones, les Blattoptères, les Collemboles, les Dermaptères, les Diptères Bombyliidae, Calliphoridae, Conopidae, Lonchaeidae, Micropezidae, Muscidae, Psilidae (de 2009 et 2021), Rhagionidae, Sciaroidea, Sepsidae, Stratiomyidae, Syrphidae, Tachinidae, Therevidae, Xylomyidae, Xylophagidae, les Hyménoptères Anthophila, Chrysididae, Formicidae, Vespidae, les Lépidoptères, les Mécoptères, les Mégaloptères, les Névroptères, les Odonates, les Psocoptères et les Raphidioptères. Quelques observations complémentaires peuvent cependant être formulées pour les groupes suivants : ■ Lépidoptères : Le nombre de spécimens observé est plutôt faible (n = 712). Ce résultat était attendu dans la mesure où le dispositif de capture était équipé d’une grille de protection avec un maillage (5 x 5 mm) placée systématiquement en amont du flacon récolteur dans chaque piège Malaise lors des campagnes 2020 et 2021 (Claude et al. 2025a). Parmi les neuf espèces diurnes (couramment appelé les rhopalocères), groupe pour qui la connaissance antérieure était jugée comme plutôt bonne, ce travail permet par exemple d'ajouter Celastrina argiolus (Linnaeus, 1758), Erebia medusa (Denis & Schiffermüller, 1775) ou encore Ochlodes sylvanus (Esper, 1777). Ces espèces sont plutôt classiques dans ces habitats montagnards, leur découverte révèle des perspectives certaines d'amélioration des connaissances. Concernant les cortèges nocturnes (couramment Tableau 1 – Diversité par ordre taxonomique ; nombre de données, familles, espèces et leurs effectifs. Entomofaune (Arthropoda : Hexapoda & Arachnida) de la Réserve naturelle nationale de la tourbière de Machais (France, Grand Est, Vosges) par neuf pièges à interception de type Malaise entre 2009 et 2021. Ordre Nombre de données Nombre de familles Effectifs Nombre d’espèces Proportion des effectifs Arachnida 411 21 1216 70 4% Hexapoda Collembola 86 6 353 12 1% Blattodea 4 1 4 0 <1% Coleoptera 1 482 47 7 031 310 21% Dermaptera 10 1 16 2 <1% Diptera 3 824 46 16 822 823 50% Ephemeroptera 1 1 1 1 <1% Hemiptera 266 15 560 77 2% Hymenoptera 1 442 19 3 805 322 11% Lepidoptera 244 19 755 97 2% Mecoptera 27 1 83 2 <1% Megaloptera 1 1 2 1 <1% Neuroptera 57 3 65 17 <1% Odonata 3 1 4 2 <1% Orthoptera 56 2 141 12 <1% Plecoptera 227 6 1 679 24 5% Psocoptera 85 9 349 18 1% Raphidioptera 17 1 43 3 <1% Trichoptera 181 12 690 34 2% Total 8 424 212 33 619 1 827 100% Bulletin de la Société d'Histoire naturelle et d'Ethnographie de Colmar ▪ 2025 ▪ 82 (22) : 167-179 171 ▪ appelé les hétérocères), 94 % des espèces inventoriées sont nouvelles pour la RN (n = 83 nouvelles sur 88 identifiées). Si le cortège d’espèces observé dans les pièges de 2009 et 20202021 est assez classique pour le massif des hautes Vosges (André CLAUDE, communication personnelle, 2023), la connaissance reste lacunaire même à l’issue de ce travail. ■ Odonates : sur les 30 espèces inventoriées dans la RN (Foltzer & Gérard 2025), seuls quelques spécimens (n = 4) sont présents dans les échantillons des pièges Malaise et concernent deux espèces déjà inventoriées : Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) et Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840). Ce résultat témoigne de l'efficacité du dispositif d’évitement des gros insectes (tels que les orthoptères, odonates ou lépidoptères) mis en place sur les tentes Malaise. ■ Hyménoptères Anthophiles : Sur les 37 espèces d’abeilles sauvages et domestiques identifiées à l'issue de ce travail, 27 sont nouvelles pour l’inventaire de cet espace protégé. Le cortège présent est marqué par son caractère assez mésophile voire frais et sous influence montagnarde, notamment au sein de la diversité des Andrena Fabricius, 1775, Bombus Latreille, 1802 et Lasioglossum Curtis, 1833, bien que quelques taxa soient plus thermophiles avec notamment Lasioglossum albipes (Fabricius, 1781), Ceratina cucurbitina (Rossi, 1792) ou très thermotolérant avec Lasioglossum punctatissimum (Schenck, 1853) (David GENOUD, communication personnelle, 2025). La liste des espèces d’affinités mésophiles, fraîches, voire montagnardes, est donc bien plus conséquente. L'effort de prospection reposant uniquement sur des pièges d'interception de type Malaise (qui ne sont pas nécessairement les plus appropriés pour les Anthophiles), la diversité globale est par conséquent considérée comme assez modeste. ■ Hyménoptères Formicidés : Quatre espèces avaient déjà été mentionnées avant le travail d’identification par Luc PLATEAUX à partir des échantillons de 2009. Ce dernier étant décédé (Péru 2025), les échantillons contemporains ont été traités par Christophe GALKOWSKI. Vingt-deux espèces sont répertoriées avec les neuf pièges Malaise dont Camponotus fallax (Nylander, 1856), fourmi assez commune mais assez peu fréquemment récoltée (Christophe GALKOWSKI communication personnelle 2022). Signalons également deux autres espèces encore moins fréquentes : Lasius bicornis (Förster, 1850) et Myrmica karavajevi (Arnoldi, 1930), toutes deux parasites d’autres fourmis. La liste, encore incomplète, de ces insectes sociaux est désormais de 23 espèces. ■ Collemboles : Douze espèces ont été identifiées parmi les 353 individus collectés avec les sept pièges Malaise de 20202021. Tous nouveaux pour l’inventaire de la RN, ces taxons sont plutôt communs et ont une affinité forte avec les habitats forestiers (végétation basse, sous écorces, sur bryophytes ou lichens). Trois espèces [Dicyrtomina ornata (Nicolet, 1842), Lepidocyrtus curvicollis (Bourlet 1839) et Entomobrya nivalis (Linnaeus, 1758)] représentent 78% des affectifs. Ces résultats sont les premiers concernant les collemboles et il serait opportun d’effectuer des nouvelles collectes avec d’autres méthodes pour étendre la connaissance sur ces organismes jouant un rôle majeur dans le cycle de la matière organique (Céline PERNIN, communication personnelle, 2025). Figure 2 – Estimations de la richesse spécifique de l'entomofaune sur la RN de Machais Courbes de raréfaction de la richesse spécifique (avec extrapolation) en fonction du nombre d'individus dans la Réserve naturelle nationale de la tourbière de Machais basée sur neuf pièges Malaise durant 210 semaines de collectes (1469 jours répartis sur 2009, 2020 et 2021). Raréfaction basée sur la taille de l'échantillon et courbe d'échantillonnage par extrapolation (Chao et al. 2016). A. Total des espèces identifiées tous ordres confondus ; B. Coléoptères, Diptères, Hyménoptères et Plécoptères ; C. Arachnides, Collemboles, Hémiptères, Lépidoptères, Trichoptères ; D. Névroptères, Orthoptères et Psocoptères. Possédant de trop faibles effectifs, les Dermaptères, Éphémères, Mécoptères, Mégaloptères, Odonates, Rhaphidioptères n’ont pas pu être affichés. ▪ Claude J. ▪ 172 Depuis la parution du chapitre introductif (Claude et al. 2025a), les Hémiptères Auchenorrhyncha seront identifiés en 2026 (sous réserve de financements alloués), idem pour le reste des Ichneumonidae au sens large (Hyménoptères). Parmi les échantillons triés et disponibles, des experts taxinomistes sont cependant toujours recherchés pour l’identification de plusieurs groupes concernant notamment les Hémiptères Sternorrhyncha (Aphididae, Psyllidae) ; les Diptères Sciaridae, Tachinidae, "Muscomorpha" (Brachycera : Calyptratae) ainsi que les petits Nematocères (Sciaroidea, Culicoidea…) ; les Hyménoptères parasitoïdes et toutes les autres familles non traitées pour le moment (cf. Annexe électronique 2 dans Claude et al. 2025a) ; les Siphonaptères et les Thysanoptères. Pour de nombreux groupes, nous nous heurtons malheureusement au phénomène de handicap taxinomique (Hochkirch et al. 2022), ce qui constitue une véritable limite à ce travail. À partir du matériel trié, notons que les Chrysididae (Hyménoptères) sont toujours en cours d’identification et que les Sciaridae (Diptères) uniquement isolés à partir des échantillons des pièges Malaise n°2 et 3 en 2021 sont pour le moment en attente de transmission vers un ou des spécialiste(s). Par ailleurs, le tri réalisé des échantillons (bien que poussé) n’est pas complet (Claude et al. 2025a). Des améliorations des connaissances sont possibles à partir des échantillons restant non triés (fonds de pots) concernant particulièrement les Diptères comme les Phoridae, par exemple, ou d’autres petites familles de Brachycères, les Nématocères également (hors Tipulomorpha et Bibionidae), les Sciaridae au sens large, les Scatopsidae de 2009 et 2020 ou encore les familles des petits Hyménoptères parasitoïdes (Chalcidoidea, Ceraphronoidea, Cynipoidea…). L’évolution de la richesse spécifique en fonction du nombre d’individus (Figure 2) montre qu’il est nécessaire de continuer d’échantillonner (Figure 2A). Il faut noter que les courbes de raréfaction sont loin d'atteindre des stades asymptotiques pour l'ensemble des ordres excepté pour les Plécoptères, les Collemboles et les Trichoptères (Figures 2A à 2D). DISCUSSION & PRÉCONISATIONS La valorisation de l’entomofaune issue des neuf pièges Malaise permet de contacter 1 827 espèces, dont 1 736 sont nouvelles pour la RN. Cette étude permet donc une augmentation considérable, de + 635 %, des connaissances entomologiques dans les 145 ha de cet espace naturel protégé des hautes Vosges. Tableau 2 – Contribution du matériel étudié dans neuf pièges à interception de type Malaise, positionnés entre 2009 et 2021, à l’inventaire de l’entomofaune (Hexapoda & Arachnida) de la Réserve naturelle nationale de la tourbière de Machais (France, Grand Est, Vosges). Légende : *À partir des données disponibles, extraites le 29.V.2024 (PNRBV communication personnelle 2024) Ordre Nombre d'espèces et sous-espèces inventoriées Contribution Etudes antérieures* Protocole Claude et al. (2025a) Total RN Cette étude Nouvelles pour la RN* Arachnida 73 70 54 127 43% Hexapoda Collembola 0 12 12 12 100% Blattodea 1 0 0 1 / Coleoptera 47 310 288 335 86% Dermaptera 0 2 2 2 100% Diptera 8 823 824 832 99% Ephemeroptera 7 1 1 8 13% Hemiptera 1 77 77 78 99% Hymenoptera 32 322 309 341 91% Lepidoptera 58 97 86 144 60% Mantodea 1 0 0 1 0% Mecoptera 3 2 1 4 25% Megaloptera 1 1 0 1 0% Neroptera 6 17 16 22 73% Odonata 30 2 0 30 0% Orthoptera 6 12 7 13 54% Plecoptera 16 24 13 29 45% Psocoptera 0 18 18 18 100% Raphidioptera 1 3 2 3 67% Trichoptera 33 34 26 59 44% Total 324 1 827 1 736 2 060 84% Bulletin de la Société d'Histoire naturelle et d'Ethnographie de Colmar ▪ 2025 ▪ 82 (22) : 167-179 173 ▪ Le facteur clé expliquant cette augmentation importante des connaissances entomologiques dans le site de la tourbière de Machais résulte, premièrement, de l'utilisation de pièges d'interception passif de type Malaise. Sous impulsion de l’équipe gestionnaire, l’effort consenti dès le départ pour le tri des échantillons récoltés (une journée dédiée par collecte) constitue le second facteur de réussite. Troisièmement, le travail d’animation de la communauté des entomologistes a été prévu et maintenu durant toute la durée du programme. Cette mission inclut le suivi des colisages, le rapatriement des données et leur centralisation dans un fichier informatique, l'appui à la rédaction des articles et l’organisation de leur relecture par des pairs. Le soutien technique et financier du PNRBV durant toutes ces étapes est un autre facteur clé (tout cela nous ayant été délégué). Des financements complémentaires ont également été accordés par le PNRBV (dans le cadre de la programmation ou de reliquats) pour plusieurs experts taxinomiste, étoffant ou accélérant le processus d’identification notamment pour les Coléoptères, les Sphéciformes (Hyménoptères), les Diptères Chironomidae ou encore la majeure partie des Acalyptères (Diptères). Le dernier point, le plus crucial, concerne le bénévolat : sur la base d’un sondage envoyé à l'ensemble des 40 entomologistes (n = 58 % de réponses), la durée totale de travail durant tout le programme est estimée à 300 jours, dont 214 bénévolement. En effet, 70 % des entomologistes ont identifié les spécimens sans compensation et 10 % d’entre eux ont été rémunérés lors de cette étude tout en consacrant un total de 20 jours à du bénévolat. L'implication bénévole du comité rédactionnel de la SHNEC et de son équipe de révision, particulièrement élargie pour l'examen des 22 articles du numéro 82, n'est pas prise en compte dans ces calculs. Il en va de même pour l'équipe salariée Tableau 3 – Liste des 32 espèces nouvelles pour la France identifiées dans les échantillons lors de cette étude. Ordre Famille Espèce Référence Coleoptera Cantharidae Malthodes guttifer Kiesenwetter, 1852 Dodelin et al. (2025) Diptera Chironomidae Bryophaenocladius vosgensis Moubayed & Langton, 2023 Moubayed & Langton (2023) Diptera Chironomidae Chironomus palaearcticus (Ashe, 1990) Moubayed & Gérard (2025) Diptera Chironomidae Corynoneura magna Brundin, 1949 Moubayed et al. (2024) Diptera Chironomidae Diamesa hyperborea Holmgren, 1869 Moubayed & Gérard (2025) Diptera Chironomidae Dicrotendipes pulsus (Walker, 1856) Moubayed & Gérard (2025) Diptera Chironomidae Einfeldia alixae (Moubayed & Langton, 2022) Moubayed & Langton (2022) Diptera Chironomidae Georthocladius digitiformis Moubayed, 2023 Moubayed (2023) Diptera Chironomidae Lasiodiamesa bipectinata Sæther, 1967 Moubayed & Gérard (2025) Diptera Chironomidae Micropsectra rilensis Gilka, 2001 Moubayed & Gérard (2025) Diptera Chironomidae Orthocladius maius Goetghebuer, 1942 Moubayed & Gérard (2025) Diptera Chironomidae Polypedilum pullum (Zetterstedt, 1838) Moubayed & Gérard (2025) Diptera Chironomidae Stilocladius montanus Rossaro, 1979 Moubayed & Gérard (2025) Diptera Chironomidae Tanytarsus mancospinosus Ekrem, Reiss & Langton 1999 Moubayed & Gérard (2025) Diptera Dolichopodidae Dolichopus stenhammari Zetterstedt, 1838 Tissot & Pollet (2025) Diptera Empididae Chelifera precatoria (Fallén, 1816) Langlois (2025b) Diptera Empididae Empis bazini Collin, 1926 Langlois (2025b) Diptera Empididae Iteaphila falki Sinclair & Shamshev, 2021 Langlois (2025b) Diptera Empididae Rhamphomyia anomalipennis Meigen, 1822 Langlois (2025b) Diptera Hybotidae Oedalea austroholmgreni Chvála, 1981 Langlois (2025b) Diptera Limoniidae Metalimnobia zetterstedti (Tjeder, 1968) Tillier (2023) Diptera Limoniidae Ormosia ruficauda (Zetterstedt, 1838) Tillier (2023) Diptera Limoniidae Ormosia staegeriana Alexander, 1953 Quindroit et al. (2025) Diptera Pipunculidae Chalarus holosericeus (Meigen, 1824) Claude (2025) Diptera Pipunculidae Dorylomorpha anderssoni Albrecht, 1979 Claude (2025) Diptera Pipunculidae Eudorylas kowarzi (Becker, 1898) Claude (2025) Diptera Psychodidae Psychoda satchelli Quate, 1955 Jaume-Schinkel (2025) Hymenoptera Ichneumonidae Homotropus collinus (Stelfox, 1941) Pénigot (2025) Hymenoptera Ichneumonidae Homotropus melanogaster (Holmgren, 1872) Pénigot (2025) Hymenoptera Ichneumonidae Ophion inclinans Johansson, 2019 Pénigot (2025) Hymenoptera Ichneumonidae Phytodietus ornatus Desvignes, 1856 Pénigot (2025) Hymenoptera Ichneumonidae Syspasis tauma (Heinrich, 1951) Pénigot (2025) ▪ Claude J. ▪ 174 du PNRBV qui fournit un soutien technique et administratif tout au long du projet. Le coût total pour cette étude est estimé à environ 150 000€ dont 43 000€ déboursés par le PNRBV dans le cadre des prestations allouées. Le travail de valorisation comporte des points forts concernant notamment les Diptères (n = 823 espèces inventoriées). Ceux-ci représentent habituellement entre 30 et 40 % des effectifs valorisés sur une campagne de piégeage par pièges Malaise en France ou Europe (Thibault RAMAGE, communication personnelle, 2025). Par exemple, la proportion des diptères est de 32 % dans l’inventaire général du Bois de Bouis dans le Var (Lacoeuilhe et al. 2023) et 39 % lors de l’exploration “La planète revisitée” en Corse entre 2019 et 2021 (Touroult et al. 2023). Dans la RN cet ordre atteint 50 % des effectifs valorisés (Tableau 1), ce qui témoigne d’un effort Tableau 4 – État des connaissances des invertébrés (Arthropoda) dans les Réserves naturelles du massif des Vosges et comparatif avec trois hot spot français. Abréviations utilisées pour les noms des Réserves naturelles : Massane RN de la Forêt de la Massane ; Remoray RN du Lac de Remoray ; Valbois RN du Ravin de Valbois ; Machais RN de la Tourbière de Machais ; Frank. RN du Frankenthal-Missheimle ; Ball. RN des Ballons-Comtois ; Ventron RN du Massif du Grand Ventron ; TGF RN de Tanet-Gazon-du-Faing ; Charmes RN de la Tourbière des Charmes ; Rothenbach RN des Hautes-chaumes du Rothenbach ; Wegscheid RN de la Forêt des volcans de Wegscheid. L'année correspond à l'année de la source bibliographique la plus récente. Régions Pyrénées Jura Vosges RN Massane Remoray Valbois Machais Frank. Ball. Ventron TGF Charmes Rothenbach Wegscheid Surface (ha) 336 1 328 233 145 746 2 259 1 647 504 68 94 101 Année 2022 2023 2022 2025 2025 2025 2025 2025 2025 2025 2025 Arachnida 613 161 307 127 8 194 6 13 5 Myriapoda 23 2 Crustacea 23 76 10 25 15 1 Hexapoda Blattodea 9 1 1 1 1 Coleoptera 1 786 702 823 335 668 589 84 137 191 39 Collembola 80 45 59 12 1 Dermaptera 3 2 3 2 2 2 Diplura 4 Diptera 1 367 2 057 1 132 832 526 14 5 292 95 14 Embioptera 2 Ephemeroptera 34 26 17 8 8 1 5 Hemiptera 367 275 275 78 84 7 1 25 14 6 Hymenoptera 449 711 854 341 121 49 18 26 13 7 Lepidoptera 588 459 949 144 57 467 68 268 39 254 22 Mantodea 1 1 1 1 Mecoptera 1 4 4 4 4 1 2 3 Megaloptera 1 2 1 1 1 Neuroptera 23 20 25 22 14 1 14 1 Odonata 23 52 14 30 23 35 20 11 23 3 Orthoptera 50 32 45 13 40 38 20 19 9 35 13 Phasmida 2 Plecoptera 35 18 23 29 22 1 22 1 Protura 3 Psocodea 5 15 18 Raphidioptera 3 2 5 3 2 Siphonaptera 5 1 Strepsiptera 1 Thysanoptera 1 Trichoptera 79 84 43 59 44 48 3 Zygentoma 7 Total 5 563 4 745 4 613 2 085 1 639 1 399 225 889 390 364 35 Bulletin de la Société d'Histoire naturelle et d'Ethnographie de Colmar ▪ 2025 ▪ 82 (22) : 167-179 175 ▪ important. En revanche, la valorisation des Hyménoptères est inhabituellement faible, soit 11 % des effectifs totaux valorisés (n = 322 espèces inventoriées). Ceux-ci sont de 36 % dans le site du Bois de Bouis (Lacoeuilhe et al. 2023) et de 27 % lors de “La Planète Revisitée” en Corse en 2019-2021 (Touroult et al. 2023). De fortes perspectives d'amélioration des connaissances concernent donc ce groupe et sont pointées ici. Le tri doit donc être poursuivi ainsi que la recherche d'experts taxinomistes. L’échantillonnage avec les neuf pièges Malaise dans la RN est limité, notamment spatialement (Figure 2A). D'autres habitats restent a être échantillonnés (par exemple les boulaies, des clairières en hêtraie froide, l’éboulis…) et pourraient donner des cortèges d'espèces différentes et donc augmenter le nombre de taxa inventoriés. Dans le temps, cet échantillonnage est aussi partiel puisque des espèces extrêmement précoces et/ou tardives en saison n’ont vraisemblablement pas pu être contactées. Certains taxa adultes sont également uniquement actifs en période hivernale. L’échantillonnage de cette faune particulièrement ignorée et méconnue est cependant contraint par les conditions météorologiques, le dispositif des pièges Malaise nécessitant des aménagements spécifiques (notamment dans le cas de sites soumis à des précipitations neigeuses). Bien que standardisée et permettant un échantillonnage à large spectre et dans toutes les conditions météorologiques (en cas de mauvais temps le piège se montre performant à la moindre amélioration, aussi brève soit-elle), l’échantillonnage de 2009, 2020 et 2021 se base sur une seule technique de capture. Les experts taxinomistes qui ont étudié le matériel préconisent de pousser les investigations dans les prochaines années en utilisant d'autres méthodes d'observation ciblées comme la chasse à vue (Claude 2025a, Herbrecht 2025, Langlois 2025a, Tissot 2025, Tillier 2025 ), le filet fauchoir (Tissot & Pollet 2025), le battage de la végétation, du piégeage attractif de type lumineux (Tillier 2025), des coupelles colorées (Marhic & Chapelin-Viscardi 2025, Tissot & Pollet 2025, David GENOUD communication personnelle 2025). Des pièges à appâts sur grilles (Lobo et al. 1988) pourraient également être utilisés notamment avec des déjections animales fraîches (locales), de la viande faisandée, des fruits, de l’essence de térébenthine (...) pour cibler tout spécifiquement les groupes méconnus et les espèces rarissimes. D’autre part, d'autres piégeages à interception notamment de type vitre (Dodelin et al. 2025) ou Cornet (Herbrecht 2025, Passaseo et al. 2019) pourraient être déployés en complément d’autres tentes Malaise (Langlois 2025a, Noblecourt 2025, Tissot & Pollet 2025). Plus spécifiquement, des pièges à émergence pourraient être positionnés dans des microhabitats spécifiques comme en forêt sur les cavités à terreau (de pied et de troncs notamment), sur les dendrothelmes, les polypores ou autres. Des compartiments fonctionnels méconnus pourraient être étudiés dans leur globalité, tels que les manchons de mousse corticoles (voir Darinot et al. 2023 par exemple), la canopée forestière (Pénigot 2025) et sans oublier la nécrofaune (voir Azémar et al. 2020 ou Withers & Langlois 2020). D'une manière générale nous proposons de diversifier les méthodes d’investigations, des conseils déjà largement documentés dans la littérature scientifique (Touroult et al. 2021, Burner et al. 2022). De nouvelles techniques moléculaires comme l’ADN environnemental, en plein essor actuellement (Lacoeuilhe et al. 2024), pourraient aussi être déployées dans des habitats difficiles à inventorier. Ces investigations restent cependant très dépendantes des bases de références disponibles (quand elles existent) et des marqueurs utilisés (Zamani 2022, Le Borgne & Bouget 2024). C’est pourquoi, l’utilisation de cette approche pour détecter divers taxa peut-être envisagée comme complément à des méthodes d’inventaire “traditionnelles” utilisées lors de cette étude ou préconisées plus haut. CONCLUSION La liste des insectes et araignées désormais inventoriés dans la Réserve naturelle nationale de la tourbière de Machais augmente de 324 à 2 060 espèces. Outre la contribution significative à l'inventaire de la faune de la RN (n = 1 738 espèces nouvelles, soit 635 % d'augmentation de la diversité spécifique), ce travail participe également fortement à la connaissance départementale et nationale avec 171 espèces nouvellement signalées pour les Vosges, ainsi que 32 pour la France. Et à celles-là s'ajoutent même trois espèces nouvelles pour la science et décrites, ainsi que 15 autres taxa nouveaux pour la science nécessitant l’examen de matériel complémentaire ou des financements additionnels pour être décrits. À l’occasion de la publication des résultats, certains entomologistes ont également mobilisé et rassemblé des données hors de la RN, parfois inédites pour le département des Vosges (Herbrecht 2025, Tissot & Pollet 2025 par exemple). Cet ensemble illustre à quel point cette démarche - à l’origine centrée sur un petit territoire “cœur de nature” de 145 ha - peut avoir un rayonnement bien plus large et conséquent pour la connaissance de la biodiversité. En considérant uniquement les arthropodes, la RN de la tourbière de Machais est la mieux connue en 2025 dans le massif des Vosges (Tableau 4). Elle ferait également partie des dix sites les mieux inventoriés en France (voir figure 7 in Lacoeuilhe et al. 2023). La RN de la tourbière de Machais se positionne désormais comme laboratoire de la connaissance naturaliste. Pour atteindre des niveaux d’investigations tels que ceux d’autres Réserves naturelles comme celles du lac de Remoray (Doubs), du ravin de Valbois (Doubs), ou de la très en pointe forêt de la Massane (Pyrénées-Orientales) (Lacoeuilhe et al. 2023, Tissot et al. 2024), nous invitons le gestionnaire à renforcer ce principe de connaissance en continu du patrimoine naturel lors des futurs plans de gestion. Pour cela, la connaissance doit être axée comme un des enjeux transversaux majeurs pour cet espace naturel d'exception. D'autres pans de la biodiversité cryptique (faune du sol, bactéries, autres arthropodes…) doivent rejoindre l’important travail en cours et à développer sur l’entomologie et le reste du vivant. Ce travail s'inscrit dans la lignée des inventaires généraux de la biodiversité (IGB) ou All Taxa Biodiversity Inventory (ATBI) développé en Amérique du Nord dans les années 1990 (Janzen & Hallwachs 1994). En France, une vingtaine de sites, dont plusieurs parcs nationaux (Ichter et al. 2018, Ichter et al. 2024),