Suivi de l'état de conservation des peuplements de corail rouge (Corallium rubrum) en zone superficielle (0-50 m) au sein du Parc national des Calanques à T0 + 10 ans

Suivi de l’état de conservation des peuplements de corail rouge (Corallium rubrum) en zone superficielle (0-50 m) au sein du Parc national des Calanques à T0 + 10 ans Avril 2025 Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 1 PREAMBULE Contexte, financements et partenaires : Ce rapport est un livrable réalisé dans le cadre du marché public de prestations intellectuelles N°23024 PNCAL “Suivi du corail rouge dans le Parc national des Calanques - Zone superficielle (0-50 m), suivi quinquennal T0 + 10 ans” Etude réalisée pour : - le Parc national des Calanques, 141 Avenue du Prado, 13008 Marseille Référent scientifique : Tristan Estaque Plongeurs scientifiques de la mission : Olivier Bianchimani, Tristan Estaque, Justine Richaume, Margaux Fargetton Analyses des données : Léa Laurent, Justine Richaume, Pierre Drap, Marjorie Roscian, Tristan Estaque Rédaction Scientifique : Tristan Estaque, Léa Laurent, Marjorie Roscian, Kahina Djaoudi, Adrien Cheminée Citation, utilisation, reproduction : Ce travail doit être cité comme suit (citation) ; l’utilisation et reproduction sont libres et gratuites, sous réserve de citer les auteurs et de mentionner les noms des organismes financeurs (cf. Financements et partenaires). Citation : « Estaque, T., Laurent, L., Roscian, M., Richaume, J., Djaoudi, K., Drap, P., Cheminée, A., Bianchimani, O., 2025. Suivi de l’état de conservation des peuplements de corail rouge (Corallium rubrum) en zone superficielle (0-50 m) au sein du Parc national des Calanques à T0 + 10 ans - Rapport Scientifique. Septentrion Env. publ. - 54 p. ». Ce document est publié sous licence CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.fr) Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 2 Table des matières PREAMBULE .................................................................................................................................... 1 1. INTRODUCTION ........................................................................................................................ 3 2. MATÉRIEL ET MÉTHODES ....................................................................................................... 6 2.1. Localisation et description des stations d’étude ........................................................... 6 2.2. Protocole et échantillonnage ........................................................................................... 8 2.2.1. Relevés photogrammétriques ................................................................................... 8 2.2.2. Prise de vue et construction des modèles ........................................................... 10 2.2.3. Acquisition des descripteurs morphométriques et démographiques............. 10 2.3. Design expérimental et analyse des données ............................................................. 12 3. RÉSULTATS ...............................................................................................................................16 3.1. État des peuplements en 2024 : analyse descriptive des descripteurs morphométriques et démographiques ................................................................................16 3.1.1. Descripteurs morphométriques : nombre de branches, hauteur maximale, diamètre basal ......................................................................................................................16 3.1.2. Descripteurs démographiques : densité de population, recrutement et mortalité ............................................................................................................................... 25 3.1.3. Mortalité ..................................................................................................................... 27 3.2. Evolution des peuplements de C. rubrum entre 2013, 2018 et 2024 ...................... 29 3.2.1. Descripteurs morphométriques : nombre de branches, hauteur maximale, diamètre basal ..................................................................................................................... 29 3.2.2. Descripteurs démographiques : densité de population, recrutement et mortalité ............................................................................................................................... 35 3.3. Le cas de la Grotte de la Vierge .................................................................................... 39 3.4. Evolution des populations suivies historiquement depuis 2004.............................. 41 4. DISCUSSION ............................................................................................................................ 43 5. CONCLUSIONS ....................................................................................................................... 47 RÉFÉRENCES ................................................................................................................................ 48 Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 3 1. INTRODUCTION Le corail rouge (Corallium rubrum, Linnaeus 1758) est une espèce ingénieure (Fig. 1) emblématique de Méditerranée de par son utilisation dans la bijouterie depuis l’Antiquité (Lo Basso et Raveux, 2018) et plus récemment par l’attraction paysagère des sites à corail pour le tourisme sous-marin. L’exploitation continue des populations dans différentes régions de Méditerranée occidentale a provoqué une forte diminution de l’abondance et de la taille maximale des colonies dans les sites exploités par rapport au potentiel de l’espèce (Garrabou et al., 2017; Garrabou et Harmelin, 2002). Le corail rouge est inclus dans l’annexe 3 de la Convention de Barcelone et sa pêche est soumise à plusieurs réglementations nationales. Récemment, l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN) a inclus le corail rouge comme espèce menacée (Bo et al., 2017). Sa grande valeur patrimoniale demande une gestion raisonnée des populations qui nécessite une connaissance approfondie du cycle de vie, et des informations précises sur la dynamique et la structure des populations. Face au manque de données sur la dynamique et la structure des populations de corail rouge, des efforts de recherche ont été consacrés durant les deux dernières décennies à l'étude de différents aspects démographiques (Bramanti, 2003; Garrabou et al., 2017; Garrabou et Harmelin, 2002; Priori et al., 2013; Santangelo et al., 2012, 2007), écologiques (Garrabou et al., 2001; Linares et al., 2010; Torrents et al., 2008), biologiques (Bramanti et al., 2005; Santangelo et al., 2003, 1997; Torrents et al., 2005; Zelli et al., 2020) et génétiques (Costantini et al., 2016, 2011; Ledoux et al., 2010a, 2010b, 2015; Pratlong et al., 2015). À l'heure actuelle, il est établi que cet octocoralliaire colonial suspensivore appartenant à la famille des Corallidés (Cnidaria, Anthozoa, octocorallia, Gorgonacea, Scleraxonia, Coralliidae), vivant principalement dans la partie occidentale de la Méditerranée a une croissance lente, une très longue durée de vie (> 100 ans), ainsi qu’un cycle de reproduction complexe (Garrabou et Harmelin, 2002; Marschal et al., 2004; Torrents, 2007; Torrents et al., 2005). Il semblerait également que les populations de la zone superficielle possèdent un potentiel adaptatif supérieur (Haguenauer et al., 2013; Ledoux et al., 2010), et que la dérive génétique au sein de celles-ci semble prépondérante à la connectivité entre ces populations en termes d'apparition des adaptations, soulignant ainsi l’enjeu de conservation des populations marginales en tant que réservoir de polymorphisme génétique adaptatif (Ledoux et al., 2015). Dans le contexte actuel d'intensification et d’augmentation en fréquence des vagues de chaleur marine (Garrabou et al., 2022; Guinaldo et al., 2023; Oliver et al., 2018; Pastor et al., 2020), les populations de corail rouge de la zone superficielle expérimentent des événements de mortalité massive (Estaque et al., 2023b), et tout particulièrement dans le Parc national des Calanques (Estaque et al., 2023c). En 2022, un événement de mortalité massive record a affecté les populations de corail rouge au sein du PNCal, où plus de 40 % des colonies recensées ont été affectées entre la surface et 25 m de profondeur (Estaque et al, 2023c). Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 4 Figure 1. Colonies de corail rouge (Corallium rubrum) dans un habitat caractéristique de l’espèce : une entrée de grotte, en haut, et un surplomb, en bas (Photos: Septentrion Environnement). Étant donné l’importance écologique du corail rouge en tant qu’espèce ingénieure (Fig. 1), le déclin des populations engendre une perte de complexité de l’habitat qui a des conséquences importantes sur les écosystèmes, et une perte des services écosystémiques associés (Estaque et al., 2023c; Garrabou et al., 2021; Gómez-Gras et al., 2021; Orenes-Salazar et al., 2023). C’est pourquoi la conservation des populations de corail rouge est aujourd’hui considérée comme une urgence au sein de la communauté Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 5 scientifique. En 2001 déjà, les recommandations des scientifiques allaient dans le sens d’une gouvernance et d’une réglementation commune à la Méditerranée pour la définition de quotas en faveur de la protection de l’espèce (Santangelo et Abbiati, 2001). Par ailleurs, des initiatives en faveur de sa conservation existent et se renforcent : en France, plusieurs Aires Marines Protégées (AMPs) souhaitant gérer et maintenir les populations de corail rouge en ont donc rapidement interdit le prélèvement dans l’ensemble de leur périmètre (Réserve Naturelle Marine de Cerbère-Banyuls - 1974, Réserve Naturelle de Scandola - 1975, Parc Marin de la Cte Bleue - 1982, Réserve Naturelle des Bouches de Bonifacio - 1999) ou une partie de leur périmètre (Parc national des Calanques - 2012). Enfin, la conservation du corail rouge reste un véritable défi puisque par exemple, après 30 ans de protection dans les AMPs franaises et espagnoles, la taille des colonies de corail rouge n’atteint toujours pas les valeurs des populations non-exploitées (Garrabou et al., 2017; Garrabou et Harmelin, 2002; Linares et al., 2010; Tsounis et al., 2006), ce qui suggère qu’un rétablissement complet nécessitera des siècles de protection (Garrabou et Harmelin, 2002; Linares et al., 2010). Cependant, l’évolution des mesures locales et globales reflète l’intérêt grandissant pour la conservation des populations de corail rouge, mais aussi les conflits d’intérêts auxquels celui-ci est exposé. La collecte du corail rouge est réglementée par divers arrêtés, plans de gestion et règlements, fixant plusieurs règles. Aujourd’hui la recommandation GFCM/43/2019/4, intégrée au règlement européen 2023/2124 (Annexe 1), et donc applicable au sein des pays de l’Union Européenne, impose plusieurs restrictions majeures pour la gestion durable du corail rouge en Méditerranée. Les principales mesures ont pour objet de : ● limiter l'effort de pêche : chaque État doit fixer un nombre maximal de navires autorisés à exploiter le corail rouge et des quotas individuels de récolte par pêcheur et par an; ● restreindre la collecte : seules les colonies ayant un diamètre basal > 7 mm peuvent être collectés; ● interdire la récolte dans les zones d’une profondeur < 50 m et mettre en place des zones protégées où toute exploitation est interdite pour permettre la régénération des populations; ● limiter les méthodes de pêche à la collecte manuelle en plongée et interdire les techniques destructrices comme le dragage; ● mettre en place une obligation pour les pêcheurs de déclarer leurs captures (quantité, zone, date) : numérotation et identification obligatoire des colonies récoltées pour assurer leur traçabilité C’est dans cette dynamique de conservation des habitats marins que le Parc national des Calanques (PNCal) a été créé en 2012. Les études précédemment réalisées sur les peuplements de corail rouge au sein du PNCal en 2013, lors de l’état zéro (Berman et al., 2014; Bonhomme et al., 2015), et cinq ans plus tard (Richaume et al., 2019) ont permis de fournir des données de suivis sur 10 stations de la zone superficielle (0-50 m) et sur 6 stations profondes. L’utilisation des suivis photographiques couplés à des techniques d’analyse photogrammétrique permet la quantification des paramètres démographiques et la caractérisation des paramètres morphologiques au sein des populations. Les Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 6 données ainsi acquises sont précieuses pour mieux comprendre la dynamique de population du corail rouge ainsi que les risques pour sa conservation (Drap et al., 2014, 2013; Garrabou et al., 2017). En 2013, au sein du PNCal, aucune différence significative n’était observée entre les peuplements de corail rouge vivant à l’intérieur et à l’extérieur des zones de non-prélèvement (ZNP), traduisant ainsi l’absence d’effet réserve. En revanche en 2018, une différence significative entre les peuplements vivant dans les ZNP et hors ZNP traduisait l’apparition d’un effet réserve au sein du PNCal. La présente étude s’inscrit dans le cadre du suivi à T0 + 10 ans de l’état de conservation des peuplements de corail rouge en zone superficielle dans le PNCal, et a comme objectifs multiples (1) l’évaluation quantitative des peuplements de corail rouge de la zone superficielle (0-50 m), (2) l’analyse de l’évolution spatio-temporelle des résultats, et (3) la proposition d’éléments et pistes de gestion des peuplements de corail rouge. 2. MATÉRIEL ET MÉTHODES 2.1. Localisation et description des stations d’étude Les stations étudiées en 2023/2024 sont les mêmes que celles étudiées lors des campagnes d’études réalisées en 2013 et en 2018. Avant la mise en place des mesures de protection, l’ensemble des populations semble avoir été exploité par les corailleurs de manière plus ou moins intense. Parmi les 11 stations étudiées, 4 sont situées hors ZNP et 7 sont situées en ZNP (Fig. 2) : - Grotte à corail (MGC) - hors ZNP : Immense surplomb circulaire possédant deux entrées principales orientées vers le large et possédant un ‘cratère’ central d’une dizaine de mètres de diamètre. La profondeur de la grotte n’excède pas 16 m. Le suivi se réalise le long d’un transect permanent se situant à une douzaine de mètres dans l’alignement de l’entrée la plus profonde. Ce site est relativement fréquenté, notamment par des plongeurs débutants en raison de la faible profondeur. - Castelvieil (CAS) - hors ZNP : La population sélectionnée a été échantillonnée à l’entrée de la grotte à corail de Castelvieil. Cette cavité se trouve à une profondeur de 15 m, et se caractérise par un large surplomb où les colonies se développent et une grande paroi verticale, qui, quant à elle, est assez dénudée. Ce site est fréquenté par les clubs de plongée cassidains, mais l’affluence reste limitée par rapport à la fréquentation observée sur le secteur marseillais. - Figuier (FIG) - hors ZNP : La population étudiée se trouve à l’entrée d’une grande cavité sur la partie surplombante. Malgré la faible profondeur (15 m environ) et l’abri qu’offre cette crique, la population semble être relativement préservée. En effet, la distance et la récente mesure de protection dont bénéficie le site (interdiction de plongée sur l’ensemble du secteur de la Calanque de la Triperie) limitent la fréquentation et les risques de destruction mécanique. Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 7 - Maïre Pharillons (MPH) - hors ZNP : Le tombant des Pharillons se caractérise par une paroi verticale allant de la surface jusqu’à 40 m de profondeur environ. Il s’agit sans doute du site le plus fréquenté de cette étude. La population étudiée se situe en dessous de la grande arche, entre 30 m et 40 m de profondeur. Sur cette partie, le site se caractérise par des anfractuosités de taille moyenne et de grandes failles. - Grotte à Pérès (PGP) - ZNP : Le site de la Grotte Pérès se caractérise par une grande cavité, assez profonde par endroits. L’ouverture se situe entre 10 m et 25 m de profondeur. Les trois transects permanents se situent sur la partie la plus verticale de la grotte. Ils se superposent entre 12 m et 16 m de profondeur. Le site est bien fréquenté par les plongeurs en raison de la richesse du site et d’une profondeur d’évolution adaptée à tous les niveaux. - Riou Sud 20 m (RRS_20, RRS_22) - ZNP : Le site se caractérise par un tombant de 30 m à 40 m de profondeur et par la présence d’une grande cavité. Il est peu fréquenté par la plongée de loisirs en raison de la difficulté de l’ancrage, son exposition au vent et la profondeur d’évolution inadaptée aux débutants. Toutefois il s’agit d’un site atelier de référence pour les études menées par les scientifiques marseillais depuis les années 90. La population étudiée se situe sur la partie surplombante, le long de 2 transects permanents situés à 20 m et 22 m de profondeur. - Riou Sud 40 m (RRS_40) - ZNP : Un large épaulement scinde le tombant de Riou Sud entre 25 m et 30 m de profondeur environ. La partie la plus profonde se caractérise par un concrétionnement très important et riche offrant de nombreuses anfractuosités propices au développement de colonies de corail rouge où le suivi a été réalisé. - Ile Verte Balise (IVB) - Réserve Corail la Ciotat : Il s’agit d’un tombant de 5 m à 35 m de profondeur. Ce site est très fréquenté par les plongeurs en raison des différentes profondeurs d’évolution qu’il propose et de l’existence de dispositifs de mouillage. Le tombant présente de nombreuses anfractuosités et des habitats coralligènes. Le suivi a été réalisé au niveau de différentes anfractuosités et de petits surplombs entre 20 m et 30 m de profondeur à partir de l’ancrage situé le plus au Sud, au niveau du tombant orienté plein Ouest. La récolte du corail est interdite sur ce site et autour de l’île verte depuis la décision prise par l'arrêté n°2013274-0002 le 01/10/2013. Le site est donc considéré au même titre que les sites situés en ZNP au sein des analyses réalisées. - Petit Congloué (PCG) - ZNP : Site très peu fréquenté par la plongée de loisir (limite de zone d’interdiction de plongée et profondeur peu adaptée à l’évolution des plongeurs débutants – trop profond – ou de niveaux supérieurs – pas assez profond). Le site se caractérise par un tombant assez uniforme autour de l’îlot. Les Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 8 colonies étudiées se situent plus au Nord sous de gros blocs rocheux créant de petits à moyens surplombs très peu élevés entre 30 m et 35 m de profondeur. - Tombant du Planier (PTP) - ZNP : Paroi verticale s’étendant de la surface jusqu’à presque 40 m de profondeur. Par son éloignement, le Planier est moins fréquenté que la majorité des autres sites. De plus, les plongeurs privilégient souvent l’exploration des épaves qui gisent à proximité du tombant. Ce dernier présente des anfractuosités de tailles intermédiaires et quelques failles, propices à l’installation de colonies de corail rouge, où le suivi a été réalisé entre 30 m et 35 m de profondeur. - Grotte de la Vierge (IVG) - Réserve Corail la Ciotat : Une station complémentaire a été réalisée sur site situé à La Ciotat. Ce site a été considéré à part, et a été exclu de l’analyse statistique car la majorité des colonies sont de type « plaque », en lien avec le passif d’exploitation intense qu’a subi la population. Il s’agit également d’un site assez fréquenté par les plongeurs de la Ciotat. Figure 2. Carte des stations d’études en 2013 dans le Parc national des Calanques. Dans les Zones de Non-Prélèvement (ZNP, en jaune) : le tombant du Planier (PTP, 30 m), la Grotte Pérès (PGP, 15 m), le Petit Congloué (PCG, 32m), Riou Sud à 20 m (RRS_20) et Riou Sud (RRS_40 m). Hors ZNP : la Grotte à Corail de l’Île Maïre (MGC, 16 m), Les Pharillons de l’Île Maïre (MPH, 31m), la Calanque de la Triperie au Figuier (FIG, 20 m), Castelvieil (CAS, 17 m) et la Balise de l’Île Verte (IVB, 28 m). Figure issue de Bonhomme et al. (2015). 2.2. Protocole et échantillonnage 2.2.1. Relevés photogrammétriques L’ensemble des relevés photogrammétriques a été réalisé entre décembre 2023 et février 2024 en plongée autonome en circuit fermé, dans le but de ne pas impacter les Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 15 analyses statistiques ont été réalisées en utilisant les packages ‘stats’, ‘vegan’, et ‘adonis2’. Les résultats ont été considérés comme significatifs lorsque les p-value calculées étaient inférieures au seuil α = 0.05. Tableau 2. Design expérimental utilisé pour analyser les données. Année facteur fixe à 3 modalités 2013 2018 2023 Zone de gestion facteur fixe à 2 modalités HZNP ZNP HZNP ZNP HZNP ZNP Station facteur aléatoire à 10 modalités MGC CAS FIG MPH PGP RRS_20-22 RRS_40 PCG PTP IVB MGC CAS FIG MPH PGP RRS_20-22 RRS_40 PCG PTP IVB MGC CAS FIG MPH PGP RRS_20-22 RRS_40 IVB PCG PTP Métriques Descripteurs morphométriques : - taille maximale - nombre de branches - diamètre basal Descripteurs démographiques : - densité - recrutement - nécrose Figure 7. Représentation schématique de la théorie « self-thinning », ou d’autorégulation, chez les octocoralliaires ingénieurs d’habitat, et des effets attendus des perturbations et du rétablissement (adaptée de Garrabou et al., 2017; Gómez-Gras et al., 2021 et Linares et al., 2008). À partir du coin inférieur droit (état initial), la croissance des recrues fait évoluer la population verticalement jusqu'à ce qu'elle atteigne le point de saturation de la biomasse. Audessus de ce point, la croissance des colonies dépend d'une décroissance de la densité due à la compétition intraspécifique, ce qui donne des populations qui suivent la ligne théorique de « self-thinning » (pente de -3/2), jusqu'à ce qu'elles atteignent la maturité (Yoda et al., 1963; Adler, 1996). Les populations perturbées peuvent s'écarter de la ligne de « self-thinning » en raison d'une perte de densité ou de biomasse. Le rétablissement par le recrutement ou la repousse peut entraîner une trajectoire de retour jusqu'à ce que l'on atteigne éventuellement la position initiale. Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 16 3. RÉSULTATS 3.1. État des peuplements en 2024 : analyse descriptive des descripteurs morphométriques et démographiques 3.1.1. Descripteurs morphométriques : nombre de branches, hauteur maximale, diamètre basal En 2024, à l’échelle de l’ensemble des stations d’étude au sein du PNCal et sur les 1185 colonies analysées, le nombre moyen de branches des colonies de C. rubrum était de 5.2 branches, et s’étendait de 1 branche à 30 branches (Fig. 8, Tab. 3). La hauteur maximale moyenne des colonies était de 4.5 cm et s’étendait de 0.5 cm à 19.7 cm. Le diamètre basal moyen des colonies était de 7.5 mm et s’étendait de 1.4 mm à 29.7 mm. Les distances écologiques entre les populations, calculées à partir des matrices de distances euclidiennes entre valeurs des paramètres morphométriques, étaient différentes des distances géographiques entre les stations (Fig. 9). Les colonies analysées possédaient différents morphotypes (Fig. 10) Figure 8. Distributions en classes des différents descripteurs morphométriques sur l’ensemble du PNCal : hauteur maximale (en haut à gauche), diamètre basal (en haut à droite), nombre de branches (en bas). Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 17 Figure 9. Dendrogrammes des relations géographiques (en haut) et écologiques (en bas) entre populations au sein du PNCal. Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 18 Figure 10. Différents morphotypes de colonies généralement rencontrés. A) Grande colonie avec beaucoup de branche et un large diamètre basal, B) Grande colonies avec beaucoup de branche et un faible diamètre basal, C) Grande colonie avec peu de branches et un large diamètre basal, D) Grande colonie avec peu de branches et un faible diamètre basal, E) Petite colonie avec peu de branche et un large diamètre basal (signe de prélèvement passé), F) Petite colonie avec peu de branche et un faible diamètre basal. Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 19 Tableau 3. Valeurs moyennes (± écart-type), minimales et maximales des paramètres morphométriques (nombre de branches, hauteur max., diamètre basal) pour l’ensemble des stations d’étude. Seules les 1185 colonies étudiées en 2024 sont analysées ici. Zone Station Taille maximale (cm) Nombre de branches Diamètre basal (mm) moyenne étendue moyenne étendue moyenne étendue HZNP MGC 4.4 ± 2.4 0.7 - 14.3 4.8 ± 3.0 1 - 16 7.5 ± 4.2 2.6 - 24.0 HZNP CAS 3.6 ± 2.1 0.6 - 12.6 5.2 ± 3.2 1 - 14 7.8 ± 4.7 2.8 - 28.6 HZNP FIG 4.2 ± 2.3 1.3 - 19.2 3.6 ± 2.5 1 - 15 5.7 ± 4.8 1.4 - 29.7 HZNP MPH 4.7 ± 3.0 0.5 - 16.7 6.3 ± 4.9 1 - 30 7.7 ± 4.6 2.6 - 25.5 ZNP PGP 3.4 ± 1.9 0.5 - 12.2 4.6 ± 2.8 1 - 18 8.0 ± 4.7 2.7 - 27.2 ZNP RRS_2022 8.5 ± 3.6 0.3 - 16.6 9.3 ± 6.1 1 - 30 10.6 ± 6.1 2.5 - 29.7 ZNP RRS_40 4.1 ± 1.7 1.2 - 15.0 5.6 ± 3.3 1 - 19 6.8 ± 3.7 2.3 - 23.3 ZNP IVB 4.4 ± 2.5 0.8 - 19.7 5.0 ± 3.1 1 - 17 7.3 ± 4.3 2.3 - 26.1 ZNP PCG 3.5 ± 1.7 1.0 - 14.5 4.4 ± 2.7 1 - 18 7.5 ± 4.0 1.5 - 28.5 ZNP PTP 4.4 ± 1.9 1.3 - 12.4 4.5 ± 3.0 1 - 22 7.3 ± 3.9 2.7 - 25.6 En 2024, le nombre moyen de branches des colonies de C. rubrum (Tab. 3) variait significativement entre les deux zones de gestion (Kruskal Wallis, χ² = 8.3266, p = 0.003907; Fig. 11) et entre les différentes stations d’études (Kruskal Wallis, χ² = 121.93, p < 2.2e-16; Fig. 12). En effet, le nombre de branches moyen des colonies était plus important au sein des ZNP (µ = 5.6 ± 4.1 [1-30] branches) qu’en dehors (µ = 4.9 ± 3.5 [130] branches). Les différences entre stations étaient principalement apportées par les stations Riou Sud 20 m (RRS_20) et Figuier (FIG). Au sein de la station Riou Sud 20 m (RRS_20), le nombre moyen de branches des colonies était significativement supérieur à celui de toutes les autres stations étudiées (Wilcoxon post-hoc test, p < 0,05). A l’inverse, au sein de la station Figuier (FIG) le nombre moyen de branches des colonies était significativement inférieur à celui des autres stations étudiées, à l’exception des stations Petit Congloué (PCG) et Tombant du Planier (PTP) (Wilcoxon post-hoc test, p < 0.05). Figure 11. Densité de probabilité du nombre de branches par colonie au sein des deux zones de gestion : à l’intérieur des ZNP (en bleu) et à l’extérieur des ZNP (en orange, hors ZNP) du PNCal. La ligne en pointillé représente la moyenne (μ), et la ligne continue représente la médiane pour les 1185 colonies étudiées en 2024. Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 20 Figure 12. Densité de probabilité du nombre de branches par colonie pour les stations MGC, CAS, FIG, MPH, PGP, RRS_20, RRS_40, IVB, PCG et PTP. En orange les stations hors ZNP et en bleu les stations au sein des ZNP du PNCal. La ligne en pointillé représente la moyenne (μ), et la ligne continue représente la médiane pour les 1185 colonies étudiées en 2024. Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 21 En 2024, la hauteur maximale moyenne des colonies de C. rubrum variait significativement entre les deux zones d’études (Kruskal Wallis, χ² = 3.5233, p = 0.06051; Fig. 13) et entre les différentes stations d’études (Kruskal Wallis, χ² = 187.66, p < 2.2e-16; Fig. 14). En effet, la hauteur moyenne des colonies était plus importante au sein des ZNP (µ = 4.7 ± 2.9 [0.3-19.6] cm) qu’en dehors des ZNP (µ = 4.3 ± 2.5 [0.5-19.2] cm). Les différences entre stations étaient principalement apportées par la station Riou Sud 20 mètres (RRS_20) où la hauteur maximale moyenne des colonies était significativement supérieure à celle de toutes les autres stations étudiées (Wilcoxon post-hoc test, p < 0.05, Fig. 14). Figure 13. Densité de probabilité de la hauteur maximale (en cm) des colonies au sein des deux zones d’étude : à l’extérieur des ZNP (en orange, hors ZNP) et à l’intérieur des ZNP (en bleu) du PNCal. La ligne en pointillé représente la moyenne (μ), et la ligne continue représente la médiane pour les 1185 colonies étudiées en 2024. Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 22 Figure 14. Densité de probabilité de la hauteur maximale (en cm) des colonies pour les stations MGC, CAS, FIG, MPH, PGP, RRS_20, RRS_40, IVB, PCG et PTP. En orange les stations hors ZNP et en bleu les stations au sein des ZNP du PNCal. La ligne en pointillé représente la moyenne (μ), et la ligne continue représente la médiane pour les 1185 colonies étudiées en 2024. Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 23 En 2024, le diamètre basal moyen des colonies de C. rubrum semblait varier significativement entre les deux zones d’étude (Kruskal Wallis, χ² = 21.438, p = 3.654e06; Fig. 15) et entre les différentes stations d’étude (Kruskal Wallis, χ² = 121.93, p < 2.2e16; Fig. 16). En effet, le diamètre basal moyen des colonies était significativement plus élevé au sein des ZNP (µ = 8.0 ± 4.7 [1.5-29.7] mm) qu’en dehors (µ = 7.1 ± 4.6 [1.4-29.7] mm). Les différences entre stations étaient principalement apportées par la station Figuier (FIG), où le diamètre basal moyen des colonies était significativement inférieur à celui de toutes les autres stations étudiées (Wilcoxon post-hoc test, p < 0.05). Figure 15. Densité de probabilité du diamètre basal (en mm) des colonies au sein des deux zones d’étude : à l’intérieur des ZNP (en bleu) et à l’extérieur des ZNP (en orange, hors ZNP) du PNCal. La ligne en pointillé représente la moyenne (μ), et la ligne continue représente la médiane pour les 1185 colonies étudiées en 2024. Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 24 Figure 16. Densité de probabilité du diamètre basal (en mm) des colonies pour les stations MGC, CAS, FIG, MPH, PGP, RRS_20, RRS_40, IVB, PCG et PTP. En orange les stations hors ZNP et en bleu les stations au sein des ZNP du PNCal. La ligne en pointillé représente la moyenne (μ), et la ligne continue représente la médiane pour les 1185 colonies étudiées en 2024. Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 31 Figure 22. Densité de probabilité du nombre de branches par colonie (en haut), de la hauteur max. (au milieu) et du diamètre basal (en bas) des colonies situées hors ZNP (orange) et au sein des ZNP (bleue) par année (moyenne μ en pointillé, médiane en ligne continue). Les lettres (a, b, c) indiquent les différences significatives entre années au sein des zones: deux années ne partageant pas de lettres communes sont significativement différentes entre elles. Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 32 Figure 23. Densité de probabilité du nombre de branches par colonie (moyenne μ en pointillé, médiane en ligne continue) par année pour les stations de MGC, CAS, FIG, MPH, PGP, RRS_20, RRS_40, IVB, PCG et PTP. En orange les stations hors ZNP et en bleu les stations en ZNP du PNCal. Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 33 Figure 24. Densité de probabilité de la hauteur maximale (cm) par colonie (moyenne μ en pointillé, médiane en ligne continue) par année pour les stations de MGC, CAS, FIG, MPH, PGP, RRS_20, RRS_40, IVB, PCG et PTP. En orange les stations hors ZNP et en bleu les stations en ZNP du PNCal. Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 34 Figure 25. Densité de probabilité du diamètre basal (mm) par colonie (moyenne μ en pointillé, médiane en ligne continue) par année pour les stations de MGC, CAS, FIG, MPH, PGP, RRS_20, RRS_40, IVB, PCG et PTP. En orange les stations hors ZNP et en bleu les stations en ZNP du PNCal. Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 35 3.2.2. Descripteurs démographiques : densité de population, recrutement et mortalité Le modèle d’analyse univariée (Année * Zone * Station) a révélé un effet significatif de l’année et de la station sur la densité de colonies (PERMANOVA, p < 0,05, Annexe 2b), mais pas de la zone (PERMANOVA, F = 0.002, p = 0.965). Le modèle d’analyse a également révélé des effets croisés de la station et de l’année, de la station et de la zone ainsi que de l’année et de la zone (PERMANOVA, p < 0.05, Annexe 2b). L’effet de l’année sur la densité moyenne de colonies n’était donc pas le même au sein des ZNP et hors ZNP, et au sein des différentes stations d’étude. L’effet de la station n’était pas non plus le même au sein des ZNP et hors ZNP. L’effet de l’année résidait dans une différence significative de la densité moyenne de colonies entre 2013 et 2024, et entre 2018 et 2024 (pairwise PERMANOVA, p < 0.05, Annexe 4a). En effet, la densité moyenne de colonie était de 455 ± 321 col/m² en 2013, puis elle augmentait jusqu’à 497 ± 312 col/m² en 2018, puis diminuait jusqu’à 307 ± 166 col/m² en 2024. La densité moyenne de colonies ne montrait pas de variation significative entre les zones de gestion (ZNP et hors ZNP), mais variait entre les stations (Fig. 26). Cette différence était principalement apportée par les stations RRS_20 et FIG qui se différenciaient significativement de l’ensemble des autres stations (pairwise PERMANOVA, p > 0.05, Annexe 4b) mais pas entre elles (pairwise PERMANOVA, p > 0.05, Annexe 4b). Les stations PCG, MPH et PTP se différenciaient également de la majorité des autres stations par une densité moyenne de colonies plus faible au cours des différentes années d’étude (pairwise PERMANOVA, p < 0.05, Annexe 4b). De manière générale, les densités moyennes de colonies étaient différentes entre les stations en 2013, mais ces différences diminuaient en 2024. Les tests de dispersion réalisés montraient que l’ensemble des différences observées entre années et stations pour la densité moyenne de colonies semblaient liées à une dispersion des données et non une différence de barycentre (Permutest, p < 0,05, Annexe 6). Les différences observées entre 2013 et 2024, et entre 2018 et 2024 semblaient liées à des différences de dispersion des données (pairwise Permutest, p < 0.05, Annexe 8a), tandis que les différences entre 2013 et 2018 semblaient plutôt liées à des différences de barycentre (pairwise Permutest, p > 0.05, Annexe 8a). La dispersion significative des données entre stations semblait principalement apportée par des différences de dispersions entre les stations situées hors ZNP et avec les stations situées dans les ZNP (pairwise Permustest, p < 0,05, Annexe 8b). Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 36 Figure 26. Densité moyenne de colonies (col/m2) en 2013, 2018 et 2024 au sein des ZNP et hors ZNP, et pour les stations de MGC, CAS, FIG, MPH, PGP, RRS_20, RRS_40, IVB, PCG et PTP. En orange les stations hors ZNP et en bleu les stations en ZNP du PNCal. Les barres d'erreur correspondent à l’écart-type (± SD). Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 37 Les analyses ont également révélé un effet significatif de l’année et de la station sur la densité moyenne de bourgeons (PERMANOVA, p < 0.05, Annexe 2c), mais pas de la zone de gestion (PERMANOVA, F = 0.392, p = 0.7098). Le modèle d’analyse a également révélé des effets croisés de la station et de l’année, de la station et de la zone ainsi que de l’année et de la zone (PERMANOVA, p < 0.05, Annexe 2c). L’effet de l’année sur la densité moyenne de bourgeons n’était donc pas uniforme sein des ZNP et hors ZNP, et au sein des différentes stations d’étude. L’effet de la station n’était pas non plus uniforme au sein des ZNP et hors ZNP. L’effet de l’année était apporté par une différence significative de la densité moyenne de bourgeons entre 2018 et 2024 uniquement (pairwise PERMANOVA, p = 0.001, Annexe 5a). En effet, la densité moyenne de bourgeon était de 109 bourgeons/m² en 2013, elle augmentait à 158 bourgeons/m² en 2018, puis elle diminuait jusqu’à 83 bourgeons/m² en 2024. La densité moyenne de bourgeons ne variait pas entre les zones d’étude (ZNP et hors ZNP), mais elle variait entre les stations (Fig. 27). Cette différence était principalement apportée par les stations RRS_20, RRS_40, PGP, et CAS où la densité moyenne de bourgeons était supérieure à la majorité des autres stations en 2018 ou 2024. En 2024, la densité moyenne de bourgeons semblait augmenter au sein de certaines stations (PTP, PGC, IVB, MPH, FIG) et diminuer pour d’autres (MGC, CAS, RRS_40, RRS_20, PGP). Les tests de dispersion réalisés montraient que l’ensemble des différences observées entre années et stations pour la densité moyenne de bourgeons semblaient liées à une dispersion des données et non une différence de barycentre (Permutest, p < 0,05, Annexe 6). Les différences observées entre 2013 et 2024, et entre 2018 et 2024 semblaient liées à des différences de dispersion des données (pairwise Permutest, p < 0.05, Annexe 9a), tandis que les différences entre 2013 et 2018 semblaient plutôt liées à des différences de barycentre (pairwise Permutest, p > 0.05, Annexe 9a). La dispersion significative des données entre stations semblait principalement apportée par des différences de dispersions indépendamment du niveau de protection des stations (pairwise Permustest, p < 0,05, Annexe 9b). Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 38 Figure 27. Densité moyenne de bourgeons (nb/m2) en 2013, 2018 et 2024 au sein des ZNP et hors ZNP, et pour les stations de MGC, CAS, FIG, MPH, PGP, RRS_20, RRS_40, IVB, PCG et PTP. En orange les stations hors ZNP et en bleu les stations en ZNP du PNCal. Les barres d'erreur correspondent à l’écart-type (+ SD). L’échelle de l’axe y pour la station CAS est différente afin de pouvoir représenter les écart-types plus importants sur cette station. Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 39 3.3. Le cas de la Grotte de la Vierge Au sein de la station Grotte de la Vierge - IVG, le nombre important de colonies en plaque au cours de l’ensemble des années étudiées limitait les analyses possibles. Néanmoins les résultats obtenus suggéraient que les colonies en plaque étaient de moins en moins nombreuses et que les colonies présentaient en moyenne plus de branches et une hauteur maximale plus importante en 2024 (Fig. 28). En revanche, le diamètre basal moyen des colonies semblait avoir diminué en 2024 (Fig. 29). Figure 28. Densité de probabilité de la hauteur maximale (cm), du nombre de branches, et du diamètre basal (mm) des colonies (moyenne μ en pointillé, médiane en ligne continue) par année pour la station de la Grotte de la Vierge (IVG). Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 40 Figure 29. Photoquadrats réalisés au sein de la station Grotte de la Vierge (IVG) en 2018 (en haut) et en 2024 (en bas). Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 47 5. CONCLUSIONS ● En 2024, l’effet réserve observé depuis 2018 sur les paramètres morphologiques des colonies de C. rubrum est toujours présent. Au sein des ZNP, les colonies sont plus grandes, ont un diamètre basal plus important, et possèdent plus de branches. La station RRS_20 se démarque toujours par la hauteur max., le diamètre basal et le nombre de branches importants des colonies. ● En 2024, la densité de colonies est plus importante au sein des stations situées hors ZNP (notamment FIG), tandis que la densité de bourgeons est plus élevée au sein des ZNP. Mais de manière générale, une importante hétérogénéité des données est observée entre les différentes stations. ● En 2024, il est observé plus de mortalité que lors des précédents suivis. Même si dans l’ensemble les populations ne semblent pas être sévèrement impactées, l’épisode de mortalité massive de 2022 a laissé des séquelles non négligeables, particulièrement pour les stations de suivi les moins profondes. ● La comparaison interannuelle montre une augmentation des valeurs des paramètres morphologiques des colonies au cours du temps à l’échelle du PNCal. En revanche, au sein des ZNP, la hauteur moyenne des colonies semble diminuer entre 2018 et 2024. ● A l’échelle du PNCal, la densité moyenne de colonies a significativement diminué entre 2018 et 2024, mais il n’y a pas de différences entre les stations situées en ZNP et hors ZNP. Les différences semblent principalement apportées par l’hétérogénéité des résultats entre stations d’études possédant une densité de colonies importante (FIG) ou plus faible (RRS_20, PTP). De manière générale, cette diminution de densité semble plutt liée aux impacts du changement global et notamment de l’épisode de mortalité massive observé en 2022. ● La densité de bourgeons semble également avoir diminué à l’échelle du PNCal entre 2013, 2018 et 2024. Ces différences semblent apportées par une importante hétérogénéité des résultats entre stations et au sein des stations. ● L’étude des populations suivies historiquement depuis 2004 (MGC, PGP et RRS_20) a permis de mettre en évidence l’établissement d’une dynamique de population plus mature en 20 ans. En effet, la densité de colonies au sein des populations semble avoir diminué au profit de la croissance individuelle des colonies (nombre de branches, hauteur max., diamètre basal) qui voient leur biomasse augmenter. En revanche, ces résultats sont à nuancer au vu de l’épisode de mortalité de 2022 qui a entraîné une diminution soudaine de la densité de colonies au sein des populations, ainsi que par la relative stagnation de dynamique de croissance des stations MGC et PGP. ● Limiter la fréquentation par les plongeurs sur les sites à corail, et étendre l’étude du corail rouge au-delà de la zone superficielle semblent être les prochaines étapes pour continuer d’avancer sur la conservation du corail rouge au sein du PNCal. Suivi de l’état de conservation des peuplements C. rubrum dans le Parc national des Calanques - avril 2025 48 RÉFÉRENCES Adler, F.R., 1996. A model of self-thinning through local competition. Proc. Natl. Acad. Sci. 93, 9980–9984. https://doi.org/10.1073/pnas.93.18.9980 Angiolillo, M., Gori, A., Canese, S., Bo, M., Priori, C., Bavestrello, G., Salvati, E., Erra, F., Greenacre, M., Santangelo, G., 2016. 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