Révision taxonomique du groupe de plantes du sud malgache appartenant au complexe Aloe deltoideodonta Baker (Asphodelaceae)

2025  47  23 adansonia Adansonia est une revue en flux continu publiée par les Publications scientifiques du Muséum, Paris Adansonia is a fast track journal published by the Museum Science Press, Paris Les Publications scientifiques du Muséum publient aussi / The Museum Science Press also publish: Geodiversitas, Zoosystema, Anthropozoologica, European Journal of Taxonomy, Naturae, Cryptogamie sous-sections Algologie, Bryologie, Mycologie, Comptes Rendus Palevol Diffusion – Publications scientifiques Muséum national d’Histoire naturelle CP 41 – 57 rue Cuvier F-75231 Paris cedex 05 (France) Tél. : 33 (0)1 40 79 48 05 / Fax : 33 (0)1 40 79 38 40 [email protected] / http://sciencepress.mnhn.fr © Publications scientifiques du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 2025 ISSN (imprimé / print) : 1280-8571/ ISSN (électronique / electronic) : 1639-4798 Directeur De la publication / Publication director: Gilles Bloch Président du Muséum national d’Histoire naturelle réDacteur en chef / editor-in-chief : Thierry Deroin réDacteurs / editors : Porter P. Lowry II ; Zachary S. Rogers ; Mathieu Gardère assistant De réDaction / assistant editor : Emmanuel Côtez ([email protected]) Mise en page / Page layout : Emmanuel Côtez coMité scientifique / scientific board : F. Blasco (CNRS, Toulouse) M. W. Callmander (Conservatoire et Jardin botaniques de Genève) J. A. Doyle (University of California, Davis) P. K. Endress (Institute of Systematic Botany, Zürich) P. Feldmann (Cirad, Montpellier) L. Gautier (Conservatoire et Jardin botaniques de Genève) F. Ghahremaninejad (Kharazmi University, Téhéran) K. Iwatsuki (Museum of Nature and Human Activities, Hyogo) A. A. Khapugin (Tyumen State University, Russia) J.-Y. Lesouef (Conservatoire botanique de Brest) P. Morat (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris) J. Munzinger (Institut de Recherche pour le Développement, Montpellier) S. E. Rakotoarisoa (Millenium Seed Bank, Royal Botanic Gardens Kew, Madagascar Conservation Centre, Antananarivo) P. H. Raven (Missouri Botanical Garden, St. Louis) G. Tohmé (Conseil national de la Recherche scientifique Liban, Beyrouth) J. G. West (Australian National Herbarium, Canberra) J. R. Wood (Oxford) couverture / cover : Réalisée à partir des Figures de l’article/Made from the Figures of the article. Adansonia est indexé dans / Adansonia is indexed in: – Science Citation Index Expanded (SciSearch®) – ISI Alerting Services® – Current Contents® / Agriculture, Biology, and Environmental Sciences® – Scopus® Adansonia est distribué en version électronique par / Adansonia is distributed electronically by: – BioOne® (http://www.bioone.org) 363 ADANSONIA, sér. 3 • 2025 • 47 (23) © Publications scientifiques du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. www.adansonia.com KEY WORDS Asphodelaceae, Aloe, inselbergs, Madagascar, new names, new combinations, new status. MOTS CLÉS Asphodelaceae, Aloe, inselbergs, Madagascar, noms nouveaux, combinaisons nouvelles, statut nouveau. Jean-Bernard CASTILLON Professeur des universités retraité, pharmacien, 43 rue Jean Albany, 97430 Le Tampon, La Réunion (France) [email protected] Jean-Philippe CASTILLON IUT de Saint-Pierre, Université de la Réunion, 1 rue des Capucins, 97427 L’Étang-Salé-les-Bains, La Réunion (France) [email protected] (auteur correspondant) Soumis le 28 février 2025 | accepté le 21 mai 2025 | publié le 17 décembre 2025 Révision taxonomique du groupe de plantes du sud malgache appartenant au complexe Aloe deltoideodonta Baker (Asphodelaceae) Castillon J.-B. & Castillon J.-P. 2025. — Révision taxonomique du groupe de plantes du sud malgache appartenant au complexe Aloe deltoideodonta Baker (Asphodelaceae). Adansonia, sér. 3, 47 (23): 363-376. https://doi.org/10.5252/ adansonia2025v47a23. http://adansonia.com/47/23 RÉSUMÉ Nous revoyons ici la taxonomie des plantes du complexe Aloe deltoideodonta Baker originaires du sud malgache. Nous commençons par un rappel de la succession d’erreurs ayant affecté ce groupe, puis procédons aux modifications taxonomiques nécessaires. Suite à la confirmation par le comité de nomenclature de l’illégitimité du nom A.horombensis J.-P.Castillon au profit de A.subacutissima G.D.Rowley, certaines anciennes sous-espèces de A.horombensis (ou variétés de A.deltoideodonta) sont transférées sous le nom A.subacutissima (A.horombensis subsp. ruffingiana (Rauh& Petignat) J.-P.Castillon et A.horombensis subsp. amboahangyensis Rebmann) tandis que d’autres sont élevées au statut d’espèces : Aloe albescens J.-B.Castillon& J.-P.Castillon, nom. nov. en remplacement de A.deltoideodonta var. candicans H.Perrier, auquel est transférée la variété A.deltoideodonta var. fallax J.-B. Castillon et Aloe andavakana J.-B.Castillon& J.-P.Castillon, nom.nov. pour A.horombensis subsp. andavakana J.-P.Castillon nom. illeg. ABSTRACT Taxonomic review of the group of plants from Southern Madagascar belonging to the Aloe deltoideodonta Baker complex (Asphodelaceae). This article reviews the taxonomy of the plants in the Aloe deltoideodonta Baker complex (Madagascar) native to southern Madagascar. We begin by recalling the succession of errors that have affected this group, and then proceed to make the necessary taxonomic changes. Following confirmation by the Nomenclature Committee of the illegitimacy of the name A.horombensis J.-P.Castillon in favour of A.subacutissima G.D.Rowley, certain former subspecies of A.horombensis (or varieties of A.deltoideodonta) are transferred to the name A.subacutissima (A.horombensis subsp. ruffingiana (Rauh& Petignat) J.-P.Castillon and A.horombensis subsp. amboahangyensis Rebmann) while others are elevated to species status: Aloe albescens J.-B.Castillon& J.-P.Castillon, nom. nov. to replace A.deltoideodonta var. candicans H.Perrier, to which is transferred the variety A.deltoideodonta var. fallax J.-B.Castillon and Aloe andavakana J.-B.Castillon& J.-P.Castillon, nom.nov. for A.horombensis subsp. andavakana J.-P.Castillon nom. illeg. 364 ADANSONIA, sér. 3 • 2025 • 47 (23) Castillon J.-B.& Castillon J.-P. INTRODUCTION Le genre Aloe L. (Asphodelaceae) ne se présente plus : 700 à 800 taxa répartis en Afrique, dans la péninsule arabique, dans les îles de l’ouest de l’Océan Indien, et à Madagascar qui recèle environ 200 espèces et taxa infraspécifiques, tous endémiques de la Grande Île. Le genre a été étudié à Madagascar dès le 19ème siècle avec la première publication contenant des descriptions d’Aloe malgaches faite par Baker (1884). De très nombreux auteurs s’y sont ensuite intéressés, les ouvrages récapitulatifs de référence étant les monographies de Perrier (1926), de Reynolds (1958), l’ouvrage monumental du Pr. Rauh sur les succulentes et xérophytes malgaches (Rauh 1995), et le livre sur les Aloe malgaches de Castillon& Castillon (2010). Bien que ce genre ait déjà été très étudié, sa taxonomie reste encore imparfaite et basée uniquement sur des critères morphologiques, la seule étude génétique réalisée à ce jour sur les Aloe malgaches étant très incomplète (Dee etal. 2018). Nous allons nous intéresser ici aux plantes du sud de Madagascar connues actuellement comme variétés ou sous-espèces de A.deltoideodonta Baker ou de A.horombensis J.-P.Castillon. HISTORIQUE DE LA TAXONOMIE D’A.DELTOIDEODONTA ET DE SES VARIÉTÉS Aloe deltoideodonta fait partie des quatre premiers Aloe malgaches à avoir été décrits (Baker 1884). Hélas, l’absence de localité d’origine précise (l’échantillon type de Baron ne portait que la mention « central Madagascar ») a rendu son identification incertaine pendant tout le 20ème siècle. De nombreuses variétés ou espèces ont alors été décrites pour des plantes similaires, sans que l’on sache exactement à quelle plante correspondait le véritable A.deltoideodonta. On peut citer en particulier A.deltoideodonta var. brevifolia H.Perrier, A.deltoideodonta var. candicans H.Perrier, A.deltoideodonta var. contigua H.Perrier, A.deltoideodonta var. intermedia H.Perrier (Perrier 1926) et A.deltoideodonta var. fallax J.-B.Castillon (2006) pour des plantes originaires du sud-Betsileo, A.deltoideodonta subsp. amboahangyensis Rebmann, A.deltoideodonta subsp. esomonyensis Rebmann (2009) et A.ruffingiana Rauh& Petignat (1999) pour des plantes de l’Anosy ou de l’Androy ainsi que A.madecassa H.Perrier (Perrier 1926) pour une plante des environs d’Antananarivo. EXTENDED ABSTRACT The identity of Aloe deltoideodonta Baker (1884) has long been a mystery, first cleared up by Lavranos (1972), then by Castillon (2014), who showed that it originated in the Imerina highlands near Antananarivo. The numerous varieties and subspecies of A.deltoideodonta are all from southern Madagascar. It was decided to provide a different specific name to plants from these southern populations, and they were then named A.horombensis J.-P.Castillon (2014). Unfortunately, because the type of the name A.deltoideodonta var. intermedia H.Perrier (Perrier 1926) (a homotypic synonym of A.subacutissima G.D.Rowley (Jacobsen& Rowley 1973) was included in the synonymy of A.horombensis by Castillon (2014), A.horombensis is an illegitimate superfluous name for and a synonym of A.subacutissima. The required transfer of the former subspecies of A.horombensis under the name A.subacutissima provides an opportunity to review the taxonomy of this group of plants. An observation of the samples available in the main herbaria, as well as an in-situ visit to the main localities, led us to divide the Aloe originating from southern Madagascar initially described as varieties of A.deltoideodonta, into four geographically and morphologically coherent groups. The plants from Isalo, west of Isalo and Makay, with their broad, rounded leaves and often continuous margins, have already been named A.imalotensis Reynolds (1957). Here, we group together the plants from North of Ihosy, characterised by their short racemes and very broad white bracts, formerly A.deltoideodonta var. candicans H.Perrier (Perrier 1926) and A.deltoideodonta var. fallax J.-B.Castillon (2006), under the names A.albescens J.-B.Castillon& J.-P.Castillon, nom. nov. and A.albescens var. fallax J.-B.Castillon& J.-P.Castillon, comb. nov., respectively. This leaves the plants from the Androy and Anosy regions, with elongated racemes and smaller floral bracts, under the name A.subacutissima, a name to which we attach as subspecies the former A.horombensis subsp. ruffingiana (Rauh& Petignat) J.-P. Castillon, A.deltoideodonta subsp. esomonyensis Rebmann, and A.deltoideodonta subsp. amboahangyensis Rebmann. Finally, the subspecies A.horombensis subsp. andavakana J.-P. Castillon, nom. illeg. is elevated to the rank of species: it grows in a completely different environment (in a humid seaside area of the east coast, whereas the other related plants grow in arid regions), is completely isolated geographically (by the Andohahela mountain range), and has a unique morphology with a wide-open habit and broad rounded leaves with sometimes continuous margins and highly variable colours. KEY WORDS Asphodelaceae, Aloe, inselbergs, Madagascar, new names, new combinations, new status. 365 Révision taxonomique du complexe Aloe deltoideodonta Baker (Asphodelaceae) ADANSONIA, sér. 3 • 2025 • 47 (23) L’identité de A.deltoideodonta sera finalement éclaircie par Lavranos (1972), puis confirmée et prouvée par Castillon (2014). Ce dernier, en étudiant le parcours de Baron, les dates de ses récoltes et ses écrits dans l’Antananarivo Journal (Baron 1890), arrive à montrer que A.deltoideodonta est originaire de l’Imerina, et que A.madecassa en est un synonyme postérieur. Les plantes du sud malgache, trop différentes de celles de l’Imerina, ne peuvent partager le même nom d’espèce. Castillon (2014) renomme donc A.horombensis les anciennes variétés A.deltoideodonta var. intermedia et A.deltoideodonta var. brevifolia, et transfère sous ce nom, en tant que sous-espèces, toutes les autres anciennes variétés et sous-espèces de A.deltoideodonta (excepté A.deltoideodonta var. contigua, devenue entretemps A.contigua (H.Perrier) Reynolds puis A.imalotensis Reynolds (Reynolds 1957)), ainsi que A.ruffingiana. A.deltoideodonta var. intermedia H.Perrier va hélas être source de nombreuses erreurs et confusions, qui amèneront au final à l’illégitimité du nom A.horombensis. Les premières erreurs sont de Reynolds (1957) qui trouve près d’Ihosy un Aloe qu’il identifie à Aloe deltoideodonta var. intermedia. Cette identification est erronée : la plante de Reynolds est en effet un Aloe caulescent, du groupe de A.acutissima H.Perrier, avec des tiges pouvant dépasser 1m, alors que A.deltoideodonta var. intermedia, en provenance de Betroka, est acaule comme tous les autres représentants du groupe de A.deltoideodonta. Reynolds (1957) considère à juste titre sa plante comme trop différente de A.deltoideodonta pour n’en être qu’une simple variété, et il transforme donc logiquement A.deltoideodonta var. intermedia en l’espèce A.intermedia (H.Perrier) Reynolds (Reynolds 1957), renommé ensuite A.subacutissima G.D.Rowley (Jacobsen& Rowley 1973), le binôme A.intermedia Haw. ayant déjà été utilisé en 1804 pour une plante africaine maintenant incluse dans le genre Gasteria Duval. Suite à la découverte de l’erreur d’interprétation de Reynolds, la plante d’Ihosy désignée jusqu’alors incorrectement sous le nom A.subacutissima, mais qui ne correspond pas au type de son basionyme (A.deltoideodonta var. intermedia), est décrite sous le nom de A.newtonii J.-B.Castillon (2009), mais le nom A.subacutissima, au lieu d’être réassocié à la plante de Betroka comme il aurait dû l’être, sera incorrectement considéré comme synonyme de A.newtonii. Enfin, J.-P.Castillon (2014), en incluant dans son protologue le type de A.deltoideodonta var. intermedia (qui est aussi de manière automatique celui de son nom de remplacement A.subacutissima), fait de A.horombensis un nom superflu et illégitime, synonyme postérieur de A.subacutissima. Ce dernier nom étant déjà bien connu des amateurs d’Aloe, et associé par tous à la plante d’Ihosy (maintenant A.newtonii) et non à la plante de Betroka, une demande de conservation du nom A.horombensis est introduite (J.-P.Castillon 2016), mais cette proposition n’est pas recommandée par le Comité de Nomenclature des Plantes Vasculaires (Applequist 2019) ni par le Comité Général (Wilson 2022) qui confirme donc de manière définitive l’illégitimité de A.horombensis et la validité du nom A.subacutissima pour l’Aloe des environs de Betroka. Les nombreux changements de conceptions nomenclaturales affectant ces plantes sont ici résumés sous forme de frise généalogique (Fig. 1). Antananarivo Ambalavao Zazafotsy Ihosy Isalo Betroka Ambovombe Amboahang y Esomony Andavaka 187 5 1900 192 5 1950 1975 2000 2005 201 0 2015 2020 2025 Aloe deltoideodonta Aloe deltoideodonta A. deltoideodonta A. newtonii A. newtonii A. imalotensis A. albescens var. fallax comb. nov. A. horombensis var. fallax A. horombensis var. candicans A. albescens nom. nov. A. subacutissima A. subacutissima A. intermedia A. imalotensis A. subacutissima subsp. ruffingiana comb. nov., stat. nov. A. subacutissima subsp. amboahangyensis comb. nov. A. subacutissima subsp. esomonyensis c omb. nov. A. andavakana nom. nov. A. horombensis var. andavakana A. horombensis var. esomonyensis A. deltoideodonta subsp. esomonyensis A. deltoideodonta subsp. amboahangyensis A. horombensis var. amboahangyensis A. horombensis var. ruffingiana A. ruffingiana A. deltoideodonta var. ruffingiana A. horombensis var. intermedia A. madecassa A. deltoideodonta var. candicans A. deltoideodonta var. contigua A. deltoideodonta var. intermedia A. deltoideodonta var. fallax fig. 1. — Évolution des noms des différentes populations d’Aloe L. du groupe d’A. deltoideodonta Baker. En abscisse les années, à gauche les localités d’origine ordonnées du Nord au Sud, à droite les noms actuellement valides, chaque point représente un changement de dénomination. 366 ADANSONIA, sér. 3 • 2025 • 47 (23) Castillon J.-B.& Castillon J.-P. MATÉRIEL ET MÉTHODES Nous ne nous sommes intéressés qu’aux Aloe appartenant au groupe informel de l’Aloe deltoideodonta, en provenance du sud des hauts-plateaux ou du grand sud malgache, des régions Matsiatra Ambony, Ihorombe, Anosy et Androy. Il s’agit d’un groupe de plantes acaules ou à très courte tige, produisant quelques rejets, de taille petite à moyenne, à inflorescences allongées, à périanthes rose-rouge, pendants, cylindriques. Tous les échantillons des taxa discutés disponibles sur les sites des principaux herbiers (P, K, MO) et à l’herbier malgache de Tsimbazaza (TAN), ainsi que les observations diffusées sur le site de science citoyenne iNaturalist (https://www.inaturalist.org/), et bien évidemment nos propres observations – nous avons visité la grande majorité des localités connues – ont été étudiés et pris en compte pour évaluer la variabilité des populations, établir autant que possible des limites morphologiques et géographiques entre les espèces, et définir les zones d’occurrences des taxa (Fig. 2). Notre notion d’espèce est conforme à l’« Evolutionary Species Concept » de Wiley (1978) : en résumé une espèce est une lignée de plantes dont on peut sup - poser, en s’appuyant sur des considérations de différences morphologiques, écologiques ou génétiques, qu’elle évolue désormais séparément des autres. Un critère essentiel dans cette définition est donc l’isolation génétique des espèces, qui ne peut être obtenue dans le cas de nos Aloe que par une isolation géographique. Nous ne nous interdirons pas les statuts infraspécifiques au cas où les aires de répartition ne seraient pas disjointes (statut de variété) ou dans le cas d’isolement génétique mais de différences morphologiques jugées mineures et/ou inconstantes (statut de sous-espèce), suivant en cela l’usageétabli par la majorité des auteurs, même si les deux statuts sont souvent mélangés (Hamilton& Reichard 1992). RÉSULTATS ET DISCUSSION Les sous-espèces illégitimes de A.horombensis devraient logiquement être transférées sous le nom d’espèce A.subacutissima. Cependant, nous profitons de cette occasion pour revoir la taxonomie de ce groupe de plantes. Toute la difficulté de ce groupe réside dans l’existence d’un grand nombre de localités, plus ou moins éloignées les unes des autres. Chaque station est formée d’individus relativement semblables entre eux (sauf près de Fort-Dauphin où se côtoient nombre de formes très différentes, voir Castillon& Castillon 2010), présentant souvent une particularité qui permet de les distinguer des individus d’autres stations (taille des plantes, couleur des feuilles, stries longitudinales, taches, marges, épines, etc.), même si l’on trouve toujours quelques individus totalement identiques provenant de stations différentes. Nous rajouterons que, logiquement, des stations géographiquement peu éloignées sont souvent peuplées d’individus assez proches, et que l’on observe donc une lente évolution des morphologies, de proche en proche, mais qui amène au final à des différences très importantes entre les individus des stations les plus éloignées. Donner à ces formes extrêmes le même nom d’espèce a été proposé (avec le nom A.horombensis), mais ne nous semble plus satisfaisant. Reconnaître chacune de ces formes au niveau spécifique conduirait à une multiplication à l’infini des noms d’espèces, ce qui ne nous semble pas souhaitable d’un point de vue taxonomique, ni botaniquement justifié. La difficulté est donc de délimiter les espèces, tant géographiquement que morphologiquement, sachant que l’évolution morphologique est parfois continue. fig. 2 . — Zones d’occurrence approximatives des différentes espèces, sous-espèces et variétés d’Aloe L. du groupe d’A. deltoideodonta Baker ; les × représentent les stations connues. 250 km Aloe deltoideodonta MADAGASCAR A. albescens nom. nov. A. albescens var. fallax comb. nov. A. subacutissima A. subacutissima subsp. ruffingiana comb. nov., stat. nov. A. subacutissima subsp. amboahangyensis comb. nov. A. subacutissima subsp. esomonyensis comb. nov. A. andavakana nom. nov. 367 Révision taxonomique du complexe Aloe deltoideodonta Baker (Asphodelaceae) ADANSONIA, sér. 3 • 2025 • 47 (23) De l’étude des différents échantillons et de la visite des localités concernées, il ressort que trois groupes majeurs se distinguent : les formes du nord d’Ihosy, caractérisées par de grandes bractées blanches et des racèmes cylindriques peu allongés et densément fleuris, les formes de l’Androy et de l’Anosy (proche région de Fort-Dauphin exceptée), aux rosettes plus ouvertes, avec des feuilles triangulaires, tachetées ou pas, des racèmes allongés peu densément fleuris et des bractées florales plus petites, et les formes de l’Isalo, de l’ouest de l’Isalo et du Makay aux larges feuilles arrondies et aux marges souvent continues. Reynolds a déjà écarté les formes de l’Isalo sous le nom A.imalotensis, nous regroupons ici les formes du nord d’Ihosy sous le nom de A.albescens J.-B.Castillon& J.-P.Castillon, nom. nov. et laissons celles des régions Androy et Anosy sous le nom A.subacutissima. Ainsi, A.deltoideodonta var. candicans devient Aloe albescens nom. nov. (le binôme A.candicans (Haw.) Schult.& Schult. f. ayant déjà été utilisé en 1829 pour une plante maintenant assignée au genre Gasteria). L’épithète candicans, qui se rapporte à la couleur blanche des bractées florales, est remplacée par albescens de même signification. Aloe deltoideodonta var. fallax est transféré en tant que variété de A.albescens nom. nov., le chevauchement de leurs aires de répartition ainsi que l’existence de formes intermédiaires nous empêchant d’élever ce taxon au rang spécifique. Les Aloe de l’Androy et de l’Anosy, anciennement sousespèces de A.horombensis, sont transférés en tant que sous-espèces de A.subacutissima. Il nous semble en effet impossible en l’état actuel de nos connaissances de déterminer des limites écologiques ou morphologiques précises entre toutes ces formes, qui ne présentent au final que des différences mineures. Enfin, la sous-espèce A.horombensis subsp. andavakana J.-P.Castillon est élevée au rang d’espèce, devenant ainsiA.andavakana J.-B.Castillon& J.-P.Castillon, nom.nov. Elle pousse en effet dans un environnement tout à fait différent (dans une zone humide en bord de mer, à l’est de la chaîne de l’Andohahela, tandis que les autres variétés de A.subacutissima poussent dans des régions arides), est complètement isolée, et a une morphologie bien différente, avec un port largement ouvert, de larges feuilles arrondies à marge parfois continue et des couleurs foliaires très variées, qu’on ne retrouve chez aucune autre espèce d’Aloe de Madagascar. L’espèce la plus proche morphologiquement de A.andavakana nom.nov. est sans doute A.imalotensis qui possède les mêmes feuilles arrondies, mais elles ne sont jamais tachetées, et, de plus, les racèmes courts et denses de cette dernière la différencient de A.andavakana nom.nov. A.imalotensis var. longeracemosa J.-B.Castillon qui peut avoir des racèmes coniques lâches et allongés et des feuilles tachetées de blanc se rapproche encore plus de A.andavakana nom.nov. mais les couleurs foliaires uniques de cette dernière, ainsi que la distance géographique séparant les deux taxa (plus de 250 kms, avec la présence dans des localités intermédiaires de nombreuses formes de A.subacutissima), nous empêchent de la considérer comme faisant partie de l’espèce A.imalotensis. TRAITEMENT TAXONOMIQUE Famille AsphodelAceAe Juss. Genre Aloe L. Aloe subacutissima G.D.Rowley National Cactus and Succulent Journal 28 (1): 6 (Jacobsen& Rowley 1973).— Aloe deltoideodonta Baker var. intermedia H.Perrier, Mémoires de la Société linnéenne de Normandie, Botanique 1 (1): 24 (Perrier 1926).— Aloe intermedia (H.Perrier) Reynolds, nom. illeg., Journal of South African Botany 23: 70, t. 25 (Reynolds 1957) (non A.intermedia Haw., Transactions of the Linnean Society of London7: 12 [Haworth 1804]). Aloe deltoideodonta Baker var. brevifolia H.Perrier, Mémoires de la Société linnéenne de Normandie, Botanique 1 (1): 24 (Perrier 1926).— Aloe deltoideodonta Baker subsp. brevifolia (H.Perrier) Rebmann, Cactus-Aventures International 84: 24 (Rebmann 2009).— Aloe horombensis J.-P.Castillon, nom. illeg. superfl., Adansonia, série 3, 36 (2): 228 (Castillon 2014).— Type: Madagascar • Reg. Atsimo Andrefana, District de Benenitra : Grès dénudés, Benenitra (Onilahy) ; 600 malt. ; VII.1919 ; Perrier de la Bâthie 12740 ; holotype :P[P00398879]! ; isotype : P[P00398880]! spécimens type. — Madagascar • Reg. Anosy, District de Betroka : Entre Itrongay et Betroka ; 600 m alt. ; VII.1919 ; Perrier de la Bâthie 12690 ; holotype : P[P00413853]! ; isotype : P[P00413854]! cArActéristiques morphologiques de l’espèce. — Plante émettant des rejets et poussant en touffes de 1-5 individus ou plus. Feuilles triangulaires-arrondies acuminées, 8-30 × 3-7 cm, parfois falquées, de couleur variable : vert, marron clair, bleu-rose, bleu-violet, avec parfois des taches blanches alignées. Épines triangulaires moyennes (2 × 2 mm), assez nombreuses, généralement isolées mais parfois presque soudées en une marge continue. Inflorescence 30-70 cm, 1-3 ramifications. Racème cylindro-conique allongé (10-20 cm), peu dense. distribution et écologie. — Inselbergs et rocailles gréseuses ou granitiques des plaines et montagnes des régions Anosy et Androy. Aloe subacutissima G.D.Rowley subsp. subacutissima G.D.Rowley (Fig.3) cArActéristiques morphologiques. — Feuilles bleu-rose, bleuviolet ou marron clair, tachetées ou pas. Épines triangulaires moyennes (2 × 2 mm), nettement isolées. distribution et écologie. — Rocailles gréseuses et inselbergs granitiques du plateau de l’Horombe (Betroka, Isoanala, Jangany, etc.), de l’Androy (Ampandrandava) et de l’Anosy (Andohahela, Ranopiso). spécimens Additionnels exAminés. — Madagascar • Reg. Androy, Ampandrandava ; III.1943 ; Seyrig 407 ; P[P00398891]!• Reg.Androy, Ambovombe, cultivé dans le jardin ; 30.XI.1924 ; Decary 3414 ; P[P00413865]!• Même localité ; 23.XI.1924 ; Decary 3441 ; P[P00398900]!• Reg. Anosy, District d’Amboasary : Elakelaka ; 12.VI.1924 ; Decary 2886 ; P[P00398952, P00398953]!• Reg. Anosy, District d’Amboasary : Haute vallée du Manambolo, sud-est de « Matay » (Mitray) ; 24.XI.1931 ; Decary 9390 ; P[P00398898]!• Reg. Anosy, District de Taolanaro : Ranopiso ; 29.VII.1932 ; Decary 10192 ; P[P00398895, P00398896]!• Reg. Anosy, District de Taolanaro : Ranofotsy ; 29.VII.1932 ; Decary 10187 ; P[P00398897]! 368 ADANSONIA, sér. 3 • 2025 • 47 (23) Castillon J.-B.& Castillon J.-P. A DE F B C fig. 3. — Aloe subacutissima G.D. Rowley: A, photographié à Betroka ; B, isotype Perrier de la Bâthie 12690 [P00413854] montrant les racèmes allongés et les bractées florales (© Muséum national d’Histoire naturelle [P], Paris) ; C-E, vers Jangany, forme à feuilles tachetées (C, D) poussant sympatriquement avec la forme type (E) ; F, forme à petites feuilles (ex A. deltoideodonta var. brevifolia H.Perrier). 369 Révision taxonomique du complexe Aloe deltoideodonta Baker (Asphodelaceae) ADANSONIA, sér. 3 • 2025 • 47 (23) notes La synonymie entre Aloe deltoideodonta var. intermedia (plante plus grande) et Aloe deltoideodonta var. brevifolia (forme plus petite) de Perrier (1926) est ici confirmée, les différentes plantes associées originellement à ces variétés étant souvent mélangées dans les diverses populations de A.subacutissima que l’on trouve sur l’Horombe, entre Betroka, Isoanala et Benenitra. Par contre, les échantillons Perrier de la Bâthie 13496 (Madagascar • Reg. Atsimo Andrefana, grès dénudés de Benenitra, Onilahy ; VII.1919 ; Perrier de la Bâthie 13496 ; P[P00398881, P00398882, P00398883]!) et Reynolds 7864 (Madagascar • Reg. Atsimo Andrefana, 21 km W Benenitra ; s.d. ; Reynolds 7864 ; P[P00398885]!) en provenance de Benenitra, considérés comme appartenant à Aloe deltoideodonta var. brevifolia, doivent être rattachés à Aloe imalotensis Reynolds var. longeracemosa J.-B.Castillon. Certains spécimens rattachés ici à A.subacutissima subsp. subacutissima appartiennent peut-être en fait à l’une des autres sous-espèces. On pense en particulier aux échantillons Decary 2886en provenance de l’Elakelaka ou Decary 9390 en provenance de « Matay » (Mitray), une localité très proche d’Esomony dont A.subacutissima subsp. esomonyensis comb.nov. est originaire. La difficulté d’identifier précisément des plantes sur des échantillons secs et incomplets est la raison de cette incertitude. Aloe subacutissima G.D.Rowley subsp. amboahangyensis (Rebmann) J.-B.Castillon& J.-P.Castillon, comb. nov. (Fig. 4) Aloe deltoideodonta subsp. amboahangyensis Rebmann, Cactus-Aventures International 84 : 29, octobre 2009 (Rebmann 2009). — Aloe horombensis J.-P.Castillon subsp. amboahangyensis (Rebmann) J.-P. Castillon, nom. illeg., Adansonia, sér.3, 36 (2): 232 (Castillon 2014). spécimen type. — Madagascar • Reg. Anosy, District d’Amboasary : N d’Amboahangy ; IX.2003 ; Rebmann 17 ; holotype : BR. c ArActéristiques morphologiques . — Plante de plus petite taille que A.subacutissima subsp. subacutissima (feuilles 5-12 × 3-4 cm.), inflorescence généralement simple et dressée, 25-50cm. Racème 7cm, lâche, peu densément fleuri (10-20 fleurs). distribution et écologie. — Rochers granitiques vers Amboahangy et Anadabolava. spécimens Additionnels exAminés. — Madagascar • Reg.Anosy, District d’Amboasary : Anadabolava, 1962 ; Bosser 15724 ; P[P00398889]! • même localité ;Bosser 15581 ; P[P00398886, P00398887]! • même localité ; Bosser 16927 ; P[P00398888]! • Reg. Anosy, District d’Amboasary : Tranomaro, 9.V.1924, Decary 2795 ; P[P00398954]! note La plante vivante ne nous est pas connue. Nous basons les informations données ici sur la description originale de Rebmann (2009) et sur des échantillons d’herbier de Bosser similaires à la plante de Rebmann, en provenance d’Anadabolava, une localité très proche d’Amboahangy. Aloe subacutissima G.D.Rowley subsp. esomonyensis (Rebmann) J.-B.Castillon& J.-P.Castillon, comb.nov. (Fig. 5) Aloe deltoideodonta subsp. esomonyensis Rebmann, Cactus-Aventures International 84: 30-31, octobre 2009 (Rebmann 2009). spécimen type. — Madagascar • Reg. Anosy, District d’Amboasary : Rochers granitiques à l’ouest d’Esomony ; 450 m alt. ; VIII.2003 ; Rebmann 16 ; holotype : BR. cArActéristiques morphologiques. — Feuilles triangulaires arrondies, 15-20 × 7cm, vertes plus ou moins tachetées de blanc ; épines parfois soudées, parfois séparées. distribution et écologie. — Rochers granitiques vers Esomony. Aloe subacutissima G.D. Rowley subsp. ruffingiana (Rauh& Petignat) J.-B.Castillon& J.-P.Castillon, comb.nov., stat.nov. Aloe ruffingiana Rauh& Petignat, Kakteen und andere Sukkulenten 50 (11): 271, novembre 1999 (Rauh& Petignat 1999). — Aloe deltoideodonta Baker var. ruffingiana (Rauh& Petignat) J.-B. Castillon& J.-P.Castillon, Les Aloe de Madagascar: 28 (Castillon& Castillon 2010). — Aloe horombensis J.-P.Castillon subsp. ruffingiana (Rauh& Petignat) J.-P.Castillon, nom. illeg., Adansonia, sér.3, 36 (2): 230 (Castillon 2014). spécimen type. — Madagascar • Reg. Androy, District d’Ambovombe : Ampolonora, environs d’Antanimora ; VIII.1998 ; Hermann Petignat 671 ; holotype : HEID. cArActéristiques morphologiques. — Feuilles triangulaires vertes tachetées de blanc, avec des marges rougeâtres ; épines soudées en une marge continue. d istribution et écologie . – Rochers granitiques vers Ambovombe. note La plante ne nous est pas connue, mais semble fort proche de A.subacutissima subsp. esomonyensis comb.nov. avec laquelle nous l’avions mise en synonymie (Castillon& Castillon 2010). Cependant, dans le doute, nous écartons ici cette synonymie. Aloe albescens J.-B.Castillon& J.-P.Castillon, nom.nov. Aloe deltoideodonta Baker var. candicans H.Perrier, Mémoires de la Société linnéenne de Normandie, Botanique 1 (1): 25, 1926 (Perrier 1926), synonyme remplacé.— A.deltoideodonta Baker subsp. candicans (H.Perrier) Rebmann, Cactus-Aventures International 84: 24 (Rebmann 2009).— Aloe horombensis J.-P.Castillon subsp. candicans (H.Perrier) J.-P.Castillon, nom. illeg., Adansonia, sér.3, 36 (2): 230 (Castillon 2014). spécimens type. — Madagascar • Reg. Ihorombe, District d’Ihosy : Mont Amboloandro près de Zazafotsy ; 800 m alt. ; III.1912 ; Perrier de la Bâthie 11026 ; lectotype (par Castillon [2014 : 230]) : P[P00398877]! ; isolectotype : P[P00398876]!• Reg. Matsiatra Ambony, District d’Ikalamavony : Rocailles (gneiss) dénudées, environs d’Ikalamavony ; 800m alt. ; V.1920 ; Perrier de la Bâthie 13121A ; syntype : P[P00398869]!• Mêmes données ; Perrier de la Bâthie 13121B ; syntype : P[P00398870]! 376 ADANSONIA, sér. 3 • 2025 • 47 (23) Castillon J.-B.& Castillon J.-P. Remerciements Nous tenons à remercier tout particulièrement nos trois relecteurs pour tous leurs judicieux conseils qui ont permis d’améliorer grandement le manuscrit original. Tout d’abord M. Thierry Deroin, rédacteur en chef de la revue Adansonia, qui a eu la gentillesse de corriger toutes nos erreurs, de la plus insignifiante à la plus importante, tout en nous conseillant d’ouvrir un peu notre conclusion vers d’autres sujets, ainsi que M. Emmanuel Côtez, éditeur de la revue, qui a vérifié la conformité de notre texte avec les standards de présentation de la revue. Ensuite M. Eric Solofo Rakotoarisoa, grand spécialiste de la botanique malgache en général, et du genre Aloe en particulier, pour sa relecture attentive, ses corrections et ses conseils pertinents. Enfin notre troisième relecteur, resté anonyme, pour sa vérification précise et minutieuse de toute la partie taxonomie/nomenclature. Malgré la barrière de la langue, aucun détail n’a échappé à sa vigilance et l’exactitude de la partie consacrée au traitement taxonomique de ces plantes lui doit beaucoup! Nous adressons aussi tous nos remerciements aux responsables des herbiers que nous avons consultés, M. Rapanarivo responsable de l’herbier malgache TAN pour nous avoir permis d’examiner ses collections, ainsi que les responsables des grands herbiers européens et américains pour la mise à disposition par internet de leurs collections, sans laquelle cette étude aurait été bien plus compliquée à réaliser. Un remerciement particulier à l’herbier du MNHNP pour l’utilisation d’images de leur collection. Enfin, un grand merci à tous les botanistes, professionnels ou amateurs, membres de iNaturalist, pour toutes leurs observations de terrain. RÉFÉRENCES Applequist W. l. 2019. — Report of the Nomenclature Committee for Vascular Plants: 70. Taxon 68 (4):848. https://doi. org/10.1002/tax.12113 bAker J.-g. 1884. — Contributions to the Flora of Madagascar, Part III, Incompletae, Monocotyledons and Filices. The Journal of the Linnean Society, Botany 20: 271-273. https://doi. org/10.1111/j.1095-8339.1883.tb00262.x bAron r. 1890. — Ten Years Review of Mission Work in Madagascar, 1880-1890. The London Missionary Society, Antananarivo. cAstillon J.-b. 2006. — Deux nouveaux taxa dans le genre Aloe (Asphodelaceae) à Madagascar. Succulentes 1: 20-23. c Astillon J.-b. 2009. — Rectification of a mistake by G. W. Reynolds on a Malagasy Aloe (Asphodelaceae) and description of a new species. 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