Frugivorie et transport des graines de Cecropia par les chauves-souris en Guyane

FRUGIVORIE ET TRANSPORT DES GRAINES DE CECROPIA PAR LES CHAUVES-SOURIS EN GUYANE Pierre CHARLES-DOMINIQUE et Howard M. COOPER Laboratoire d'Ecologie gCnerale du Museum et ECOTROP (CNRS), 4 avenue du Petit Chdteau, 91800 BRUNOY. SUMMARY The consumption of fruits by diurnal or nocturnal vertebrates has been· shown to be correlated with certain fruit characteristics. Fr_1:1_its _which remain green at maturity (cryptic) are consumed mainly by nocturnal vertebrates whereas fruits which coilfrast With the environment are eaten by diurnal vertebrates. As an example, species of the genus Cecropia have been analysed. C. sciadophylla, eaten mainly by birds, has pale orange colorec1 fruits which at maturity change morphologically by swelling. In C. ob1usa and C. palmata the infrutescences are crypticaJIYgfeen colored and undergo no visual change at maturity. These last two species are mainly eaten by bats. The feeding behavior of Artibeus lituratus, principal consumer and seed disseminator of C. obtusa, has been studied using a new technique of radio telemetry and automatic data acquisition (micro-computer) in the forest. This method allowed a detailed description of the frequency of flights and feeding around the feeding sites. A. lituratus makes a large number of feeding !lights per night ( - 40) correlated with a rapid digestive transit (five minutes). This type of feeding behavior implies that certain nutrients (sugars and amino acides) should be directly assimilated._Chemical analysis of C. obtusa has shown that this fruit contains at least 19 free amino acides ( ~ 2 mg/ gm pulp, dry weight) and soluble sugars ( ~ 45 mg;gm pulp, dry weight). These characteristics of C. obtusa are discussed in terms of the coevolution of this fruit with dispersal of seeds by A. /ituratus. The pattern of seed dispersal has been studied by collectors in different biotopes. Variations in dispersal between C. obtusa and C. sciadophylla are related to both the ecology of the two plant species and to the behavior of their principal dispersal agents, bats or birds. / ! Aussi bien en Afrique (ALEXANDRE, 1980; HLADIK, comm. pers.) qu'en Amerique du Sud (CHARLESDoMINIQUE et al., 1981; PREVOST, 1981), !es forets humides comportent un grand nombre d'especes a fruits zoochores ( de I' ordre de 70 ° ~) et, pour la majorite des cas, ce sont des vertebres. oiseaux et mammiferes, qui interviennent dans la dissemination des graines. Les tailles et types morphologiques de ces fruits sont tres diversifies et, comme le montre D. SABA TIER dans sa these ( 1983), de nombreux phenomenes de convergences ont abouti, souvent a partir d'organes differents, a la formation de structures analogues. Si !'on considere !es vertebres non frugivores; folivores, granivores, insectivores ou carnivores, ils doivent, pour s'alimenter, faire face a des phenomenes defensifs d'ordres morphologiques, physico-chimiques et/ou comportementaux developpes par les organismes vegetaux ou anirnaux qui constituent leurs ressources alimentaires. La decouverte et l'assimilation de leurs aliments ne peuvent se faire que par !'acquisition d'adaptations morphologiques, physiologiques et comportementales soumises a une pression selective exercee par les organismes consommes, eux-memes evoluant sous la pression selective de leurs predateurs. La situation des vertebres frugivores est fondamentalement differente, probablement du fait des «benefices reciproques» existant entre vege-taux producteurs de fruits et vertebres consommateurs, disseminateurs de ,. I I 1/e.,,t iM..p,st't~,jA,e. -f\!> r,...r 5f,,,tf q"fk,, o. fbff,e.a.f ~1""1 ,,,j,..'(-pe,,WJ 146 P. CHARLES-DOMINIQUE & H. COOPER graines. Les parties comestibles des fruits entourant la ou !es graines ne contiennent pratiquement jamais de substances toxiques (meme dans des families reputees dangereuses comme les Solanacees ou les Apocynacees) et, de fa,on generale, !es fruits milrs sont signales par des signauJ1 visuels et/ou chimiques facilitant leur repefage par un certain nombre de consommateurs. Cette situation est d'ailleurs analogue a celle qui existe entre les animaux nectarivores (insectes et quelques vert6br6s) et !es fleurs. On se trouve done en face de processus evolutifs pour lesquels !es adaptations morphologiques et comportementales des vertebres sont observables, tout comme le sont les r6ponses adaptatives des vegetaux producteurs de fruits: morphologie, composition chimique, couleurs, situation spatiale, cycles phenologiques, etc. Ce schema dont les premiers elements ont ete clairement formules pour la premiere fois par CORNER (l 949) sous le nom de «theorie du Durian» est cependant souvent utilise de fa,on abusive pour tenter d'expliquer tous !es phenomenes afferents a la frugivorie. Des observations de terrain, ii apparait que plusieurs systemes differents ressortant du mutualisme plantes-animaux frugivores existent c6te a c6te dans un meme ecosysteme, a des degres de complexite differents, mais nombreuses sont !es especes animales «gravitant» auteur de ces systemes et ii est souvent difficile de demeler le role qu'elles peuvent y jouer. En effet, !es modalites de consommation des fruits ont une importance capitale sur le devenir des graines, et ii est certain que les especes animales deteriorant !es graines, les laissant tomber au pied de l'arbre ou bien meme les disseminant dans des zones inadequates aux conditions de germination de la plante ne pourront pas etre considefees comme «partenaires» de ces espfces vegetales. One etude s'impose done pour preciser !'impact des differentes especes animales au sein de chaque systeme base sur le mutualisme. Nos observations se sont deroulees en Guyane fran,aise, dans une zone de foret primaire, au kilometre 15 de la piste de St. Elie (region de Sinnamary). f.- LA CONSOMMATION D(URNE ET LA CONSOMMATION NOCTURNE DES FRUITS Les fruits a pulpes comestibles revetent des formes extremement variees et, pour la foret guyanaise, sur pres de 400 especes, 21 classes de fruits ont pu etre degagees sur la base d'une classification morphologique fonctionnelle (SABATIER, 1983). Cependant, si !'on considi:re la coloration comme seul criti:re, deux categories se degagent: l) !es fruits qui, a maturite, changent de couleur, generalement par contraste par rapport au fond vert; 2) !es fruits qui, a maturite ne changent pas (ou peu) de couleur et sont «cryptiques» soit par rapport au fond vert du feuillage, soit par rapport aux autres fruits immatures {te reporter a !'article de H. M. CooPER et CHARLES-DOMINIQUE, ce volume). I Quand on sait que seuls certains vertebres diurnes ont_ une bonne vision des couleurs et que le fonctionnement des c0nes necessite des fortes intensites lumineuses, on est tente de faire le parallelisme entre ces deux categories de fruits et les deux categories de vertebres frugivores: diurnes et nocturnes. En Guyane, les vertfbres frugivores I diurnes sont constitues. pour la majeure partie, par les Oiseaux (une dizaine de families recouvrant une cinquantaine d'espi:ces dont !es poids s'echelonnent de 10 a 50 g), !es Primates (8 especes), dans une moindre mesure, !es Ecur.euils (2 espi:ces) qui consomment plus de graines que de pulpe: et quelques espfces terrestres qui consomment les fruits tombes au sol. Les vertebres frugivores nocturnes sont constitues par des Chauves-souris Phyllostomatides (une quinzaine d'espi:ces sur notre site d'etude), le kinkajou (Polos flavus, Procyonidi: de 2 kg), !es Marsupiaux (8 espi:ces plus ou moins frugivores) et quelques espfces terrestres. Ce sont probablement les oiseaux et les primates d'une part, et les chauves-souris et le kinkajou d'autre part qui ont le plus gros impact sur la dissemination des espi:ces a fruits a pulpes en foret pnmatre. L'hypothese que les fruits colores seraient davantage consommes par les vertfbres diurnes et !es fruits de couleur verte a maturite davantage consommes par Jes vertebres nocturnes, devait done etre testee bien que 1 Ne sont consideres comme frugivores que \es vertebres consommateurs de pulpe. Les espCces s·attaquant aux fruits (immatures ou matures) pour consommer la graine (perroquets, certains rongeurs ... ) sont consicterees comme granivores. CHAUVES-SOURIS FRUGTVORES EN GUYANE 147 plusieurs auteurs comme VAN DER PuL(l957, 1969) et SNow(l971) aient deja souligni: cette dichotomie. Pour cela, nous avons si:Iectionni: 7 especes bien repri:senti:es dans un jeune recn1 de 6 ans (ARBOCEL)' dans lequel des frugivores de la fore! primaire viennent faire des incursions (ou s'implantent) pour se nourrir. Cette vegetation pionniere representant un stade transitoire de la regeneration forestiere constitue en fait une situation simplifiee par rapport a la foret primaire adjacente et ce sont pratiquement uniquement !es oiseaux de petite a moyenne taille qui s'y nourrissent de jour et presque uniquement des chauves-souris de nuit. Pour ces 7 especes vegetales, nous avons sflectionne un certain nombre de plants portant des fruits et avons relevC par dessin et numi:rotage !'emplacement de chaque fruit sur certaines branches qui i:taient verifii:es chaque matin et chaque soir. La duri:e des observations (notamment le matin) laissait le temps a quelques oiseaux de consommer certains fruits qui risquaient d'etre comptabilises avec la «prise de nuit» mais, meme affectee de ce biais, la methode permet d'avoir une assez bonne idee sur les modalites de consommation nocturne et diurne (Tab. !). II faut souligner qu'it part Loreya mespiloi"des dont une partie des fruits tombe au sol ou certains sont ensuite consommes, la majeure partie des fruits des autres especes sont manges au fur et a mesure de leur maturation et que tres peu tombent au sol ( = maturation etalee dans le temps, propre it beaucoup d'especes pionnieres visitees quotidiennement par leurs consommateurs). Sur le_ tableau I, nous avons indique par le symbole «0» !es fruits dont la maturation etait accompagnee par !'emission d'une odeur, «C» d'un changement de coloration et «F» d'une modification morphologique (cas du Cecropia sciadophyl/a). Ces donnees chiffrees ont ete complf'tCes par des observations sur l'alimentation des oiseaux et des chauves-souris montrant de fa<;on claire qu'egalement sur d'autres especes comme Vismia sessilifolia, V. latifo/ia (Clusiacees), Solanum asperum, S. surinamensis, S. subinerme (Solanacees), Piper sp. 2 arbuste (Piperacee), !es fruits verts a maturitf Ctaient principalement consommes par les chauves-souris alors que pour Isertia coccinea, I. spiciformis, Pa/icourea guianensis, P. quadrifo/ia (Rubiacees), Solanum argenteum (Solanacee), Miconia spp. (Melastomacees) dont les fruits changent de couleur it maturiti:, !es oiseaux sont les consommateurs pnnc1paux. TABLEAU I. -Disparition diurne et nocturne des fruits de 7 especes pionnieres. N = nombre de pieds suivis. N' = nombre de fruits ou d'infrutescences disparus, 0 F = signal morphologique a maturite, V = changement de couleur a maturite. Si9na J de ' disparition N N' maturation diurfie I ! 'lisw.ia yuiane>1sis 2 79 0 3' Clusiacees ?ipersp. 3 31 0 6 Piperacees 80:c1:,-1um "!'1<gOs11l'l 5 233 0 6 Solanacees ·72,;,r•mia obt:.sa 7 60 0 ( +Fl 17 Morilcees ;•e,:!l'ODic;: sc:i,1dophy L!a 3 15 F 100 Mor'acees C.ore'!a meopi:oides 3 37 V ' 0 43 ME!l astomacees _'._'i~,mi:i 1er,.niearpa 3 73 V 85 Mi!lastomacees signal odorant a maturite, ' dispari tion nocturne 97 94 94 83 0 57 15 2 U s'agit de la parcelle expfaimentale ARBOCEL de 500 x 500 m coupee en foret primaire et laissCe en regeneration spontanee (SARRAILH, 1980; DE FORESTA, 1981). 148 P. CHARLES-DOMINIQUE & H. COOPER Ces differentes especes plus celles du Tableau I constituent environ 70 °0 de la vegetation d'ARBOCEL (PREVOST, I 979). Cependant, par les mesures biquotidiennes (Tab!. I) on s'apen;oit que les fruits restant verts a maturite, bien que consommes en priorite de nuit, sont egalement consommes en petite partie par les oiseaux. Ces derniers sont sou vent obliges1 pour reconnaitre !es parties mllres, de les tester en les tfttant du bee (cas de Ramphoce/es carbo vis-a-vis de So/anum rugosum et Piper sp. I) OU bien de se fonder sur des reperages visuels autres que la couleur (cas des Cecropia). Nous nous sommes particulierement inte_resses au genre Cecropia qui occupe une place importante dans !es cycles de la regeneration forestiere en Guyane. IJ.- LES CECROPIA ET LEURS CONSOMMATEURS DE FRUITS Sur notre terrain d'etude, deux especes, C. sciadophylla et C. obtusa, entrent en competition pour la colonisation des chablis et des recriis (PREVOST, 1982). L'espece C. sciadophylla a des infrutescences (4 a 6 ,;L,-,,+ vs doigts) portees par un court pedoncule, les parties comestibles etant directement accessibles a partir des gros .lcMlf ll?~.do.f P"tioles ou des digits eux-memes (Fig. I). Sans qu'il y ait changement de la coloration, a maturite, les parties ....J r.. comestibles, sur chaque digit augmentent de volume et se decollent de !'axe rigide. Ce sont ces parties plus ou '6k.avf' mains «gonflees» que les oiseaux viennent consommer. Nous n'avonsjamais vu de chauves-souris preiever !es p~v{l?,f fruits de C. sciadophylla. -6.,virr Pour l'espece C. obtusa, les digits, au nombre de quatre, sont portes par un long pedoncule et pendent hors bt rd!. deportee des petioles. La maturation des digits est progressive, commeni;ant par l'extremite qui ne se deforme que faiblement. Les oiseaux qui v.iennent s'en nourrir ( Thraupis spp., Ramphoceles carbo, Pterog/ossus spp., etc.) s'attaquent presque toujours aux infrutescences deja entamees par les chauves-souris la (ou les) nuits precedentes (ce qui constitue alors un repere visuel); ils le font d'ailleurs surtout en fin d'apres-midi. Par contre, de nuit, les chauves-souris commencent par quelques tours rapides en vol autour de l'arbre en fruit puis, par une montee en chandelle~ elles viennent happer en une fraction de seconde un morceau d'infrutescence miire qu'elles emportent plus loin. Ce comportement fail penser a un reperage olfactif3. Un digit entame par son extremite est generalement consomme en trois a quatre jours par petits fragments de 3 a 6 cm de longueur. Signalons qu'une troisieme espece, Cecropia pa/ma ta, colonise actuellement, a partir de la region c6tiere, les bordures de la piste de St. Elie; les individus producteurs de fruits les plus proches de la parcelle d'etude ARBOCEL SODA: a 3 km, au kilometre 11. Cette troisieme espece presente les memes caracteristiques que C. I obtusa, a part des pedoncules encore plus longs et une maturation des fruits, semble-t-il mains etalee dans le temps, ce qui provoque des concentrations de chauves-souris plus importantes Uusqu'a une cinquantaine) autour du meme arbre porteur dans la premiere heure de la nuit. Les memes especes d'oiseaux consomment egalement quelques fragments d'infrutescences en fin de journee. {IJ.- LA CONSOMMATION DES FRUITS DE CECROPIA OBTUSA PAR LES CHAUVES-SOURIS Sur la zone d'etude, 83 ° 0 des infrutescences de cette espece disparaissent de nuit dans des zones oll seules les chauves-souris sont susceptibles d'intervenir. Cependant, dans des zones a vegetation plus ancienne et plus diversifiee, d'autres frugivores nocturnes (Kinkajou, Marsupiaux ... ) ont ete vus mangeant des fruits de Cecropia obtusa, mais leur impact reste faible par rapport a celui des chauves-souris qui, par le vol, accedent rapidernent aux parties rnllres. ,,l,JtQ_ .,., (, 01,.fu,> , •. ()ti.ft/' 3 A maturite. l'infrutescence de Cecropia abtusa degage, surtout quand on la triture. une odeur ires proche de celle de la baie du OH,· ,JePJ mUrier blanc ( .\fariis). ';<·"' ·t IJ.,.J .I( J., 'i~I tY'-ll w"' ,,.tu> ox-\ ~,;ti ""'~ y;.J>llv / CHAUVES-SOURIS FRUGIVORES EN GUYANE 149 Pour !es 25 especes de Phyllostomatides recensees (dont 15 sont frugivores), 83 "., des captures au filet (N = 717) concernaient trois especes frugivores: Carollia perspicilata (350, soil 50 ".,), Sturnira lillium (123, soit 17 '\,) et Artibeus literatus (52, soit 7 ";) et une espece frugivore-nectarivore-pollinivore: Glossophaga soricina (61, soit 8 \,). L'examen de 212 feces des trois premieres especes a .!:SwH~la-\;.prf!.sence de graines de Cecropia obtusa dans IO cas sur 19 pour rtibeus1itu'!'!!J., I cas sur 41 pom(,iturnira /i//i~tjamais sur !es 152 echantillons de Carollia perspicilata exrmmes.Viutre part~_r !es 43 echantilfons .. issu·s· des autres especes frugivores, qui sont moins abondantes, un' seul ~pyr6ps hellf!_.~J) contenait des graines de Cecropia obwsa. Ces donnees, plus celles venant d'observations direcl'e~fTfes'°riOmbreuses, montrent qu'Artibeus lituratus est, dans notre secteur, le principal consommateur de fruits de Cecropia obtusa: ses alarmes. emises dans le registre audible, sont facilement reconnaissables, ainsi que son vol et !es observations par radio tracking ont permis de !es suivre avec precision autour des C. obtusa en fruit (voir FLEMING el al., 1977; FLEMING et HEITHAUS, 1981; MORRISON, 1978, 1980; HEITHAUS, 1982; HEITHAUSet FLEMING, 1978; HEITHAUSe/ al., 1975 ... pour le comportement de dissemination d'especes pionnieres par des chauves-souris netropicales). F1G. t.-Infrutescence de Cecropia spp. Les parties mllres pretevees par les vertebres (flCches) sont situees aux extremites des digites - C. obtusa (A); C. palmata (C) -accessibles par le vol alors qu'elles sont situees a des emplacements plus variables chez C. sciadophylla (B). Chez C. obwsa, la partie mtlre se decolle de ('axe et peut etre detachee d'une faible traction: en (D) un fragment qui etait transporte par un Artibeus lituratus. 1 cm '-------' 10 cm I 150 p_ CHARLES-DOMINIQUE & H. COOPER I. - Comportement alimentaire d'Artibeus lituratus Artibeus lituratus est une chauve-souris d'assez grande taille: avant-bras de 60 it 68 mm et poids de 40 it 80 g. Relativement abondante, elle est cependant difficile it capturer au filet car elle vole assez haul, souvent audessus de la vegetation, faisant des «piques» ou des cercles au niveau des arbres emergents porteurs de fruits. Son vol assez lourd ne permet pas un passage facile dans la vegetation dense comme c'est le cas pour les especes frugivores plus petites, Sturnira lillium et Carollia perspicilata. Les Artibeus lituratus ne descendent dans le sous-bois que pour rejoindre la zone oil elles vont se poser pour consommer les fruits qu'elles ont cueillis en vol. Par la mCthode du radio-tracking, nous avons pu dCterminer les zones qui, en foret primaire, sont le plus souvent situCes sous le couvert de palmiers oll l'espace peu encombrC facilite le vol. Ces zones sont toujours it 20-30 m d'un chablis qui off re une voie de passage entre le sous-bois et le dessus de la foret (17 observations d'emplacements en foret primaire). C'est le plus souvent entre 3 et 6m de hauteur, sous une feuille de palmier «isolee» du reste de la vegetation que les Artibeus !ituratus viennent se pendre pour consommer !es fruits ou pour se reposer. De 18., elles peuvent surveiller l'environnement et s'enfuir par un vol plongeant au moindre danger. Quand elles vont s'alimenter dans les zones de foret secondaire, par exemple la parcelle d'etude ARBOCEL, apres avoir saisi un fragment d'infrutescence de C. obtusa dans la gueule, elles vont rejoindre un abri situe entre 100 et 300m de l'arbre soit en foret primaire (dans la bordure), soit en foret secondaire. Dans ce cas, l'abri correspond a la meme situation qu'en foret primaire, c'est-8.-dire sous le couvert d'une vegetation epaisse, apri::s une branche fine «isolee» du reste de la vegetation (souvent dans les layons passant sous une voute de vegetation epaisse -- 7 observations sur 10 it ARBOCEL). Nous appellerons ces abris «gites d'alimentation». Quand ils viennent se nourrir des fruits de C. obtusa sur la parcelle d'ARBOCEL, les Artibeus /. sont tres nombreux, convergeant de la foret primaire dans un rayon d'au mains 2-3 km, en particulier en saison si::che quand les fruits sont rares en foret primaire et que la fructification des Cecropia o. est importante. Dans ce cas, les 9 individus que nous avons suivis par radio-tracking dans ce secteur avaient chacun un seul gite d'alimentation pendant toute la duree de fonctionnement de l'emetteur radio (8 it 14 jours). Des observations d'Artibeus /. en chassant un autre tout en faisant des vols en cercle avant de replonger dans la vegetation font penser a une competition pour ces lieux de repos necessaires a la consommation des fruits. Par contre, en foret primaire oll la population est generalement plus diss6min6e, les 4 individus suivis en saison des pluies entre mars et avril 1983 avaient, par zone d'activite, entre 2 et 4 g.ites d'alimentation chacun. Pendant cette periode, les arbres porteurs de fr,uits 6taient tres abondants, les Artibeus I. pouvaient se nourrir sans avoir a faire de grands deplacements it partir du gite, et, en !'absence de fortes concentrations autour d'un pole d'attraction, elles devaient trouver suffisamment d'emplacements favorables libres. En foret primaire, les fruits consommes sont d'un type particulier: grosse graine ou gros noyau entoure d'une pulpe juteuse couverte d'un 5Piderme mince de couleur vert it gris vert: S;llrtphonia g/obuliphera (Clusiacee), Parir,g,(spp., Licaniq.spp., Couepi,vrPP, (Chrysobalanacees), Di!Jl&YX odorata (Legumineuse). Dans certains cas (S,rartcia RfH(acoco, Cesalpiniacee), l'arille n'entoure qu'une faible partie de la grosse graine qui pend par son funicule de la gousse dehiscente. Ce sont ces graines nettoyees de leur pulpe que !'on retrouve sous les gites d'alimentation dans un rayon de 200 it 300m autour de l'arbre porteur, parfois meme dans la zone d'ARBOCEL qui se trouve ainsi ensemencee en especes de la grande foret (voir GREENHALL, 1965; VASQUEZ-YANES et al .. I 975; JANZEN et al., 1976: HEITHAus, 1982 pour d'autres especes de Phyllostomatides it comportement identique). Sur ARBOCEL ou les bordures de la piste de St. Elie, vieille de huit ans, les Artiheus lituratus n 'exploitent que Cecropia obtu.sa. A chaque vol, ils preli:vent un fragment de l'infrutescence (Fig. I) et vont le manger au gite d'alimentation. Quatre fois, nous avons pu capturer au filet des A. /ituratus portant un fragment d'infrutescence qui pesait 3,9; 4,6: 4 et 1,9 g chacun, ce qui fait une moyenne de 3,6 get 665 graines par repas. Le fragment est a vale avec toutes ses grain es: ii est peu mastique et son aspect change tres peu a pres le transit digestif. Cependant, les substances qui maintenaient la cohesion des graines et de la pulpe perdent leur CHAUVES-SOURJS FRUGIVORES EN GUYANE 151 propriete si bien que pendant leur chute, apres defecation, les graines s'eparpillent et arrivent au sol sur une trainee d'en'yiron 30 cm a 4 m de long et 5 cm a30 cm de large selon la hauteur du vol. Dans les collecteurs, nous avons 'recueilli en moyenne 25 graines par fece (max. 108, min. 3) mais la totalite d'une fi:ce n'est pas forcement recueillie a. 1 chaque fois da. ns le collecteur (voir plus loin). / _./ ' ' TABLEAU II.~ Rythme d'activite d'une·Temelle Artibeus lilllratus suivie par radio-te!CmCtrie sur ARBOCEL oll elle venait se nourrir de Cecropia obrusa. I \ Heure Heure Duree Nombre 0ate d'arrivee depart sejour de ( 1982) ARB0CEL ARB0CEL ARBDC£l '/01 s 24/09 18h46' 2h32' ' 7h46' 54 I 25/09 18h46' 5h41' i 10h55' 53 26/09 18h45' 4h55' / 10h10' 47 27 /09 18h44' 3h36' 7h52' 30 28/09 19h01' 5h10' 10h09' 43 29/09 19h01' 5h16' 10h15' 36 30/09 19h01' 5h33' 10h32 32 01/10 18h57' 5h25' 10h28 27 02/10 18h47 5h16' 10h29' 40 03/10 18h45' 5h05' 10h20' 34 04/10 18h54 Shl2' 10h18' 39 N " 435 Moy. 40/ nuit 2. -Rythme d'activite d'Artibeus lituratus ! Total temps Duree des vols '" vol Moy. [cart type Max. Min. lh 10' 30" 1' 18" 2' 6" 15' 0" 30" lh 19'2D" l' 30" l' 20" 6' 30" 20" lh 27'30" l' 52" 2' 8" 13' 30" 30" lh 04'00" 2'08" 2' 26" 14' 50" ' lh 23' 20" 1' 56" i 2' 50" 18' 30" lh 15'10" 2 }05" 1 '01" 5' 40" lh 7' 40" 2'07" l' 35" . 8' 30" 30" lh 4'50" 2'03" l' 48" 8" 30" 2h 10'50" 3' 16" 7'09" 43' 30" lh 6' 10" 1' 57" 0' 53 3' 30" 50" lh 14'30" l' 55" 0'53" 5' 30" 30" 51 220" 117 ,7" 168" i 43 '00" 0' 30" 14h 13'40" l' 58" 2' 48" 4656" l' 58" i 2' 48" i lh 17'36" I ' I Le rythme d'activite, notamment le nombre de vols par nuit et la duree de ces vols, est d'un interet majeur si !'on veut essayer d'etablir des relations entre la nature biochimique des fruits et le budget energetique des chauves-souris. L'activite nocturne et les grands cteptacements de ces animaux excluent l'observation directe et seule la methode de radio-telemetrie pouvait apporter un moyen d'etude. MoRRlSON ( 1980) en se basant sur les variations d'intensit6 du signal radio a, le premier, fait des estimations du rythme d'activtte d' Artibeus jamaicensis a Panama, mais bien que les resultats qu'il apporte soient de premiere importance, nous avons pu verifier que cette methode n'etait qu'approximative. En effet, au moment du toilettage ou pendant les changements de position au gite d'alimentation, l'antenne prend des positions diverses qui font egalement varier l'intensite du signal. Souvent, le moment exact de l'envol et du poser ne peut etre determine a plus de 30 ou 60 secondes pres et l'observateur est condamne a rester a proximite de !'animal la nuit entiere. Pour pallier ces inconvCnients, nous avons construit des emetteurs radio a double rythme sur le principe de ceux deja utilises pour l'etude du marquage urinaire des galagos (CHARLEs-DoM1N1QUE, 1977). Les emetteurs miniaturises sont construits sur la base du plan donne par CocHRAN {1967) mais en utilisant un condensateur au tantal de forte valeur (33 ~tF) qui permet d' obtenir des pulses es paces de 2 a 4 secondes selon la valeur des resistances. Ce systi:me puissant. qui porte a 2-3 km en terrain libre, a une autonomie de l2 a 14 jours avec une pile de 350mAih. lei, le contacteur de position permet d'obtenir un rythme lent lorsque la chauve-souris est pendue a sa branche et un rythme rapide quand elle vole. Le contacteur est constirue d'un «microswitch» magnCtique (Miti 2 de HAMLIN, une ampoule de 5 x I mm) acco!e a un / 152 P. CHARLES-DOMINIQUE & H. COOPER petit tube de verre de 11 x 4mm. Un fragment d'aimant coulisse dans ce tube de verre et ii n'actionne le contacteur magnetique que quand ii se trouve a l'une des extremites (Position V, Fig. 2, 3). Le tube est place sur le bloc \!metteur-pile, en reglant la distance de fa9on a ce que !'aimant «flotte» entre la masse magnetique du bloc et celle du contacteur magnCtique; ainsi positionne, une inclinaison de IO a 15°, intermediaire entre la position de vol et celle du repos suffit pour obtenir un changement du rythme d'emission. L'ensemble ernetteur-pile-contacteur est inclus clans de !'araldite (EPOXY) et collf: sur le dos de la chauve-souris par une goutte de cyano-acrylate. La radio qui pese 4 ou 8 g, selon la taille de la pile, tombe d'elle~meme apres 8 a 15 jours et peut etre rCcupCree si elle est encore en fonctionnement. Un individu recapture 2 jours apres la perte de sa radio n'avait pas change de poids, ce qui permet de penser que la gene occasionnee par la fixation de remetteur ne perturbe pas trop !es animaux, tout au moins apres 2 jours d'habituation. A pres reception des signaux par une antenne omnidirectionnelle et un appareil A VM, nous avons adapte un discriminateur de rythme relif:, pour !'acquisition et le traitement des donnf:es, a un microordinateur New Brain alimente par une batterie de voiture. II serait trop long de di:crire ici ce systeme qui fera l'objet d'une publication sf:paree. Mentionnons que l'heure, a la seconde pres, de chaque envol et de chaque poser f:tait enregistree pour un animal a la fois (premiere version), puis pour trois animaux simultanement (derniere version). Sur un total de 17 Artibeus I. equipees de radios entre septembre 1981 et avril 1983, 5 n'ont jamais ete retrouvees (4 53, I <;'), 3 ont ete retrouvees transitant peu de temps dans la zone d'etude et continuant leur parcours hors des limites deportee du recepteur radio, a plus de 3 km d'ARBOCEL (3 J _l'), enfin 9 individus ont ete suivis sur ARBOCEL ou dans les environs proches (I '/, 8 50 ). Les Artibeus quittent leur glte diurne (le plus souvent un palmier) en fin de journee, chaque individu ayant un horaire regulier, tout au moins durant la periode ou ii porte l'emetteur radio. Certains individus quittent le glte diurne I heure avant la fin du jour (vers 18 h), la majorite entre 18 h 40 et 19 h, un peu avant le crepuscule. On peut en voir a cette heure faisant de longs parcours au-dessus de la foret pour rejoindre les zones d'alimentation. La, les chauves-souris attendent que la nuit soit presque complete pour commencer a exploiter les arbres en fruits. Ces zones d'alimentation sont situees dans un rayon superieur a 3 km autour du glte diurne; les chauves-souris y sejournent entre I h et 10 h en fonction des ressources alimentaires. Tous nos resultats concernant l'activite alimentaire des Artibeus /. feront l'objet d'une publication separee; nous avons retenu ici les donnees concernant une femelle equipee d'une radio qui, en saison seche, est venue se nourrir 13 nuits consecutives presque exclusivement sur ARBOCEL oll elle n'avait a sa disposition qtle des fruits de Cecropia obtusa. Sachant que !es deux premiers jours, le comportement peut etre affecte par la capture et la pose de la radio, nous les avons elimines et avons considere les 11 nuits successives du 24.09.82 au 4.10.82 pour nos calculs. Tousles soirs, cette femelle arrivait de son dortoir situe a plus de 2km a l'ouest F1G. 2.-SchCma de l'emetteur radio avec adaptation «double rythme)). L'aimant (A) se trouve entre les deux masses attractives piles-quatz et contacteur magnetique (C). Un changement d'orientation permet de faire changer le rythme des impulsions: lent au repos, rapide en vol. C ~. rythme rapide ~ Pl LE ~ rythrne lent I I F!G. J. -Artiheus /inmuus Cqu!pe d'un Cmetteur radio :'t double rythme co!lt' -;ur le milieu du dos par une goulle de Cyanolyte (cyano-acrylate).