Análisis espacio-temporal de la pesquería de "Sepia officialis" (Cephalopoda:Seplidae) en aguas de Gran Canaria

,l'JULPGC SUFICIENCIA INVESTIGADORA "Análisis espacio-temporal de la pesquería de Sepia officinalis(Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de Gran Canaria". POR: EDUARDO ALMONACID RIOSECO -NOVIEMBRE 2005- ,!JULPGC Agradecimientos Agradecimientos A mi director de te si s José Juan Castro Hernández, ya que sin su ayuda nada hubiera si do posib le, a mis amigos Yeray Pérez, José Luis Hernández, Vicente Hernánde z, Aldo Solari, Concepción Cuyás, Vanessa Riveros y Alberto Crespo. Al Sr. Alejandro Medina y sus hermanos por permitirme compartir y develar sus secretos de la pesca. Finalmente, a los Sres. José María Lorenzo, Josep Coca y Alexander Redondo por su apoyo y buena voluntad. "Análisis espacio-temporal de la pes quer ia de Sepia officinalis (Cephalopoda: Sepiida e) en aguas de Gran Canaria". ,!J ULPGC R es umen Resumen. El presente trabajo t uv o por objetivo describir las relaciones entre las distintas variables que determinan, c ond icionan y caracterizan los rendimientos de pesca con nasas sobre Sepia officinalis, en el suroeste de Gr an Canaria. Para esto, se estudiaron los patrones de distribución y abundancia re la ti va en las ca mpañas de pesca de 1998-99 y 2003-04. La temperatu ra de agu a de mar presentó un efecto claro y significati vo sobre el rango de tallas captura da s, as í como en la distribución, tamaño final que alcanzaron los individuos y las disparidades en contradas entre las cohortes detectadas en cada periodo. Los meses de junio, ju li o y ag osto parecen ser decisivos en el ciclo vital de la especie, ocurriendo un claro re levo generacional en la población. Se confirmó la condición de especie euriterma de S. officinalis, según se desprende de la talla de primera madurez sexual. Por otro lado, entre los factores físicos condicionantes de las capturas, el tiempo de reposo y la profundidad mostraron una lógica linealidad con los rend imientos de pesca. Las capturas de Se p ia officinalis estuvieron principalmente condicionadas por la abundancia de especies acompañantes más que por la influencia de la temperatura, la veloci dad del viento, la salini dad o por el recubrimi en to algal en las nasas. Palabras claves: Sepia officinalis, pesca artesanal, Gran Canaria, distribución y abundancia, temperatura. ii "Análisis espacio-temporal de la pe s quer fa de Sepia officinalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de Gran Canaria". ,!JULPGC indice índice general Pág. Agradecimientos .................................................................................................................... . Resumen................. . ................ . ............................................................................................... ii índice general.......................... . ............................................................................................... iii índice de contenidos....................... ....................................................................................... iv índice de tablas....................................................................................................................... v índice de figuras. . ..... . ............................................................................................................. v índice de fotografías............................................................................................................... vi iii "Análisis espacio-temporal de la pesquería de Sepia officinalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de Gran Canaria", ,!JULPGC in dice índice de contenidos Pág. 1. Introducción............................................................................................................... 1 1.1. La especie............................................................................................................ 1 1.2. La pesquería de Sepia officinalis....................................................................... 3 2. Objetivos..................................................................................................................... 6 2.1. Objetivo general.................................................................................................. 6 2.2. Objetivos específicos......................................................................................... 6 3. Materiales y método................................................................................................... 7 3.1. Patrón de distribución espaciaL...................................................................... 11 3.2. Abundancia relativa y distribución.................................................................... 12 3.3. Reclutamiento al arte de pesca.......................................................................... 13 3.4. Variación temporal de la talla de primera madurez sexual (TPM).................. 13 3.5. Efecto de la temperatura en el reclutamiento................................................... 14 3.6. Factores físicos y ecológicos condicionantes de las capturas...................... 14 4. Resultados.................................................................................................................. 15 4.1. Patrón de distribución espaciaL...................................................................... 15 4.2. Abundancia relativa y distribución.................................................................... 17 4.3. Reclutamiento al arte de pesca.......................................................................... 20 4.4. Variación temporal de la talla de primera madurez sexual (TPM).................. 23 4.5. Efecto de la temperatura en el reclutamiento................................................... 25 4.6. Factores físicos y ecológicos condicionantes de la captura.......................... 26 5. Discusión.................................................................................................................... 30 6. Conclusiones.............................................................................................................. 35 7. Referencias bibliográficas........................................................................................ 37 iv "Análisis espacio·temporal de la pesqueria de Sepia officinalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de Gran Canaria", ,!JULPGC indi ce índice de tablas Tabla 1. Especies acompañantes de Sepia officinalis en el caladero de pesca de la flota artesanal de Argui neguín. (*) Rendimiento inferior al 2 % ........................................... pág. 16. Tabla 2. Agregaci ón est imada mediante el índice de Lloyd (X*). Número promedio de individuos que co mpartieron la unidad de muestreo y la proporción a la cual la media de agregación excedió la media de densidad estacional esperada ................................. pág 16. índice de figuras Figura 1. Distribuc ión de Sepia officinalis (en rojo). Extraída de Cephbase (2005) .... pág. 2. Figura 2. Capturas mund iales de cefalópodos entre 1950 y 2002 (FAO, 2004) ............ pág. 4. Figura 3. Proporci ón de cap tu ras mundiales de Sepia officinalis respecto de las capturas totales de cefalóp odos entr e 1950 y 2001 ................. .. ......... .. ......................................... pág. 4. Figura 4. Capturas mund iales de Sepia officinalis entre 1950 y 2001 .......................... pág. 5. Figura 5. Localiza ción geográfica del área de pesca .. .................................... .. ............. pág. 7. Figura 6. Área de estudio. Frecuencia de calado durante los períodos de 1998-99 (en rojo) y 2003-04 (en negro) ..... .. .................................................................... .... ........................... pág. 9. Figura 7. Distribuci ón espacial de los rendimientos obtenidos estacionalmente de Sepia officinalis durante las campañas de pesca de 1998-99 y 2003-04 en la zona de pesca adyacente al puert o de Arguineguín .................................................. .... . .. . .. .................. pág. 18. Figura 8. Di stribu ci ón espacial del rendimiento de Sepia officinalis obtenido durante el período 1998-99 en la zona de pesca adyacente al puerto de Arguineguín ............. .. pág. 19. Figura 9. Di stribu ción espacial del rendimiento de Sepia officinalis obtenido durante el período 2003-04 en la zona de pesca adyacente al puerto de Arguineguín ............... pág. 19. Figura 10: Tallas medias mensuales de ejemplares capturados en el periodo 1998-99 en la zona de Arguineguín ............................. .. .... .... ............................................................. pág. 21 . Figura 11. Tallas medias mensuales de ejemplares capturados en el periodo 2003-04 en la zona de Arguineguín ......................... .. ................................................... .. .................. .. pág. 21. Figura 12. Progresi ón de los valores medios mensuales de las cohortes estimadas para el periodo 1998-99 en la zona de Arguineguín ...................................... .. . .. ................... pág. 22. Figura 13. Progresi ón de los valores medios mensuales de las cohortes estimadas para el periodo 2003-04 en la zona de Arguineguín .............................................................. pág. 22. Figura 14. Distrib ución de frecuencia de tallas de Sepia officinalis durante el periodo 1998-99 en la zona de Arguineguín. Las barras negras indican la fracción de ejemplares bajo la TPM .... .. ...... .. ..................................... pág. 24. Figura 15. Distrib ución de frecuencia de tallas de Sepia officinalis durante el periodo 2003-04 en la zo na de Arguineguín. Las barras negras indican la fracción de ejemplares bajo la TPM .................. .. ............ .. ....................................................................... .. ............ pág. 24. v "Análisis espacio-temporal de la pesquería de Sepia off icinalis (Cephalopoda: Sepiida e) en aguas de Gr an Canaria". !J U LP GC Índice Figura 1 6. Temperatura media mensual del agua de mar tomada en el caladero de pesca d ur ante el peri odo de estudio ......................................................................................... pág. 25. Figura 17. Ta sas de crecimiento mensual estimadas para los ejemplares capturados en la zona de Arguineguín durante el estudio ................................................................. .. ...... pág 26. Figura 18. De ndrograma de similitud representando la distancia entre las diversas variables medidas y Sepia officina/is ... . .. .............................................................. .. .. .. . .. pág. 28. Figura 19. Distancia entre Sepia officina/is y variables físicas y ecológicas a través de un análisis de escalamiento multidimensional (MDS). Stress: 0,02 ................................. pág. 28. Figura 20 . Análisis de correspondencia entre los distintos rendimientos de Sepia officin a/is y las variables tipo de fondo y cobertura de algas o sedimentos en las nasas ............ .. ..................... .. ............................................................................................ pág. 29. índice de fotografías Fotografía 1. Sepia officina/is . Extraída de Cephbase (2005) ...................................... .. pág. 1. Fotograf ía 2. Primer plano. Embarcación artesanal con bases en el puerto de Arguineguín ut lizada para la pesca de Sepia officina/is ............................................. pág. 10. Fotograf ía 3. Nasas utilizadas para la pesca de Sepia officina/is .............................. pág. 10. vi "Análisis espacio-temporal de la pes quer ía de Sepia officinalis (Cephalopoda: Sepíidae) en aguas de Gran Canaria". ,!JULPGC Introducción 1. Introducci ón. 1.1. La especie. Sepia officinalis (Linnaeus, 1758) pertenece a la familia Sepiidae del orden Sepioidea, y se ca racteriza por poseer una concha ca lcárea interna (sepión), un manto ancho y robusto, ligeramente aplanado dorso-ventralmente, y dos aletas laterales finas, más o menos de la misma longitud del manto. Posee 10 apéndices, 8 brazos y dos tentáculos, con ve ntosas; los tentáculos son retráctiles y se encuentran dentro de dos pequeñas bolsas ubicadas ventro-Iateralmente, a cada lado de la cabeza. Los ojos están cubiertos de una membrana córnea y su color es variable debido a la presen ci a de un gran número de cromatóforos (células pigmentarias). En los machos, el cuarto brazo izquierdo está hectocotilizado, con una reducción en el tamaño de las ventosas que les sirve como órgano copulador durante el periodo de apareamiento (Roper et al ., 1984; Guerra, 1992 ), (Foto 1). Fotografía 1. Sepia officinalis. Extraída de Cephbase (2 005). "Análisis espacio-temporal de la pesquería de Sepia offic ina lis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de Gran Canaria ". ,!JULPGC Introducción Se distribuye po r el Atlántico Oriental, desde el mar Bá ltico al mar del Norte y en el Medite rr áneo (Boletzky, 1983), y por la costa noroeste africana, hasta los límites entre Mauritania y Senegal, incluyendo Azores, Madeira y Canarias (Hatanaka, 1979, Guer ra et al ., 2001) (Fig.1). Vive en ag uas neríticas, en fondos de lodo y arena, desde la costa hasta los 200 metros de profundidad, encontrándose preferentemente alrededor de los 100 metros (Roper et al. , 1984). Realiza migraciones estacionales, tanto latitudinales como en profundidad, durante el período reproductivo, esto es desde abril hasta julio en el mar Mediterráneo y desde enero hasta abril en la costa noroeste africana (R oper y Sweeney, 1981) . • B Figura 1. Distribución de Sepia officinalis ( en rojo). Extraída de Cephbase (2005). 2 "Análisis espacio-temporal de la pes quer ía de Sepia offic inalis (Cephalopoda: Seplidae) en aguas de Gran Canaria". ,!J ULPGC Materiales y método : 277~ + ~~+-~~~--~+-~~~--~+-~-+ ~ R- ~ +- ~ ..J Figura 6. Área de estudio. Frecuencia de calado durante los períodos de 1998-99 (en rojo) y 200304 (en negro). Se registró el número de ejemplares capturados de Sepia officinalis y de las especies acompañantes. Los ejemplares de S. officinalis capturados fueron llevados al laboratorio y analizados. Cada individuo fue sexado y medido (longitud dorsal del manto, LDM), con una precisión de 0,1 cm, y pesado (peso húmedo) con una precisión 0,01 g. Posteriormente, fueron eviscerados y sus gónadas pesadas y conservadas en formol al 2 % para su posterior análisis. 9 "Análisis espaci o-t emporal de la pesquería de Sepia officinalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de Gran Canaria". ,!J ULPGC Materiales y método Fotografía 2. Primer plano. Embarcación artesanal con bases en el puerto de Arguineguín ut li zada para la pesca de Sepia officinalis. Fotografía 3. Nasas utilizadas para la pesca de Sepia officinalis. "Análisis espacio-temporal de la pesquería de Sepia officlnalis (Cephalopoda: Sepildae) en aguas de Gran Canaria". 10 ,!JULPGC Materiales v método Se reg istró el número de nasas por jornada de pesca, el tiempo que permanecieron caladas, volúmenes de captura de la especie objetivo y la fauna acompañante, esto último con objeto de obtener la proporción de Sepia officinalis respecto del total. Se tuvieron en cuenta las interferencias producidas por agentes externos, como la acción de tortugas y malas condiciones atmosféricas, así como el porcentaje de descarte de otras especies. Se definió como zona de influencia la extensión geográfica en la cual la acción de un grupo de personas, residentes de una localidad, se hace efectivo a través del desarrollo de diversas actividades relacionadas con su economía. En el caso particular de la flota con base en Argu in eguín, las actividades de pesca con nasas se realizaron en el suroeste de Gr an Cana ria, para un total aproximado de 10 embarcaciones dedicadas exclusivamente a éste tipo de pesca y de características similares. Dada la naturaleza de los datos y las exigencias matemáticas, la información fue tratada aplicando estadística no pa ramétrica en la mayoría de los casos. 3.1. Patrón de distribución espacial. Se aplicó el índice de Lloyd o media de agregación ( Ll oyd, 1967) para conocer el promedio de ejemplares de Sepia officinalis que compartieron la unidad de muestreo. Este índice, que estima sobre el número de individuos y no sobre la unidad de muestreo, viene definido por la siguiente expresión: donde X* representa el índice de agregaci ón , X la media de densidad relativa de Sepia officinalis y S2 la varianza. 11 "Análisis espacio-temporal de la pesquería de Sepia offic inalis (Cephalopoda: Sepildae) en aguas de Gran Canaria". ,!JULPGC Materia/es y método La razón X · / X ("agregación") permite conocer el tipo de distribución de la especie en estudio. Esa razón es igual a 1 cuando la distribución espacial es aleatoria, cuando es menor que 1 es regular o uniforme y cuando es mayor que 1 es por contagio. 3.2. Abundancia relativa y distribución. Teniendo en cuenta el patrón de distribución espacial, se realizó una interpolación que permitió reconocer la tendencia estacional de abundancia relativa de Sepia officinalis en forma visual. El método estimó niveles de abundancia a partir de valores medios e interpoló a partir de las tendencias encontradas. Para esto, se calculó el rendimiento medio de S. officinalis por cuadrantes de pesca de 0, 1° x 0,1° de latitud-longitud, utl iz ándo una carta náutica donde se representaron los valores superiores a cero. La información estacional fue comparada para ambos periodos. La abundancia relativa se determinó en relación con la captura por unidad de esfuerzo y su estimación se realizó conforme a la siguiente expresión: donde CP UE representa la captura por unidad de esfuerzo, YIJ las capturas en número de ejemplares y E ij el esfuerzo expresado en número de nasas viradas por jornada de pesca. Para que la información de ambos periodos pudiera ser comparada, previamente se determinó si la frecuencia de calado de nasas por unidad de área fue similar. Para esto, primero se agruparon las capturas totales de Sepia officinalis y fauna acompañante por cuadrante geográfico y estacional (primavera, verano, otoño e invierno) y, posteriormente, se contrastaron los datos en términos de frecuencia promedio. 12 "Análisis espacio-temporal de la pesquería de Sepia officinalis (Cephalopoda: Sep íí dae) en agu as de Gran Canaria". ,!JULPGC Materiales y método 3.3. Reclutamiento al arte de pesca. Las ta ll as i nd ividuales medidas en los animal es fue ron agrupadas en intervalos de 1 cm de longitud y se calculó la frecu en cia en porcentaje de individuos en cada intervalo para los dos periodos estudiados. Los histogramas de frecuencias de las se ries correspondientes a los dos pe riodos analizados fueron comparados visualmente. Estos datos fueron analizados por meses a f in de determinar tendencias anuales en los tamaños de los ejemplares capturados. Se aplicó un análisis no paramétrico de covarianza para detectar diferencias entre los dos periodos estudiados mediante la función sm.ancova (R Deve lo pment Core Team, 2004), comparando sus respectivas curvas de regresión en forma gráfica (Young y Bowman, 1995). Con la finalidad de explicar las posibles variaciones observadas entre los dos periodos, se realizó un análisis de progresión modal (APM) mediante la utilización de los métodos de Bhattacharya y NORMSEP, utilizando el paquete estadístico Fisat 11 , versión 1.2.0 (FAO, 2004-2005). De es ta manera, fue posible identificar mircrohortes mensuales que fueron reclutadas en la fracción explotada de la población (Caddy, 1991). Este método fue utilizado, además, para determinar el periodo en que los individuos alcanzaron la talla de primera madurez sexual. 3.4. Variación temporal de la talla de primera madurez sex ual (TPM). El sexo y el estado de madurez de los ind ividuos se establecieron mediante observación macroscópica de las gónadas. En la asignación del estado de madurez se utilizó la escala propuesta por Richard (1 97 1). Es ta información se utilizó para la determinación de la talla de primera madurez sexual (TPM) y la dilucidación de posibles variaciones en las capturas de ej em plares maduros e inmaduros en los dos periodos. 13 "Análisis espacio-temporal de la pesquería de Sepia offlcinalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de Gran Canaria". ,!JULPGC Materiales y método 3.5. Efecto de la temperatura en el reclutamiento. Con la finalidad de explicar las posibles variaciones en la s tallas de individuos capturados se realizó un análisis de regresión lineal contrastando la !C:.' § y la temperatura media del agua de mar. Para esto, l as temperaturas medias fueron comparadas mensualmente entre los dos periodos. Posteriormente, se contrastó el tamaño medio de los ejemplares capturados mensualmente para cada lapso. 3.6. Factores físicos y ecológicos condicionantes de las capturas. Con la finalidad de averiguar los factores que condiciona ron las capturas de Sepia officinalis, se buscaron correspondencias entre éstas y las variables físicas reinantes durante la ejecución de las pescas tales como el tipo de fondo (arenosos, de piedras o comunidades de fanerógamas); la cobertura de las nasas con sedimentos y/o algas; la dirección e intensidad del vi ento durante el período en que las nasas estuvieron instaladas, la salinidad y la temperatura del agua de mar. Por otro lado, se registró la riqueza de especi es acompañantes en cada nasa, así como la abundancia de cada una de ellas. Para simplificar el análisis, se trabajó con aquellas especies cuya abundancia relativa fue superior al 2 % del total, siguiendo las recomendaciones de Clarke y Warwick (1994). Para determinar las relaciones subyacentes entre Sep ia officinalis y la riqueza y abundancia de especies acompañantes, la intensidad del viento, la salinidad y la temperatura, la profundidad y el tiempo de repos o, se realizó un análisis de escalamiento multidimensional (MOS), a partir de una matriz de similitud, apoyado por un dendrograma en donde se representó gráficamente las distancias entre las distintas variables. Los niveles de co rrelación fueron determinados mediante el coeficiente de Spearman. 14 "Análisis espacio-temporal de la pesquerfa de Sepia officinalis (Cephalopoda: Sepildae) en aguas de Gran Canaria", ,!JULPGC Resultados 4. Resultados. No se detectaron diferencias significativas entre los puntos de pesca de las dos campañas (Wilcoxon matched pair test, Z=-0,398; P=0,6 9) . Se registraron interferencias en las pescas en un 5,5 % de las nasas caladas en cada periodo, atribuidos generalmente a la acción de tortugas (Caretta caretta), especialmente durante los meses de verano. Los descartes globales se estimaron en un 15 %, debido principalmente a que las especies no alcanzaron las tallas mínimas establecidas o porque no presentaron atractivo comercial en el mercado local. Sep ia officinalis representó entre el 3,8 y el 3,2 % del total de capturas, en términos de número de ejemplares para las campañas 1998-99 y 2003-04, respectivamente. Del total de especies asociadas a Sepia officinalis, 26 fueron peces, un crustáceo y un molusco (Tabla 1). 4.1. Patrón de distribución espacial. Los valores medios de abundancia de Sepia officinalis (individuos/nasa/día) por unidad de área no fueron significativamente diferentes entre los dos periodos considerados (Sign test; Z = 0,5; P = 0,62). Se observó además, una fuerte agregación en torno al material de pesca en todas las estaciones, con escasas variaciones entre ellas, denotando que la nasa funcionó como un importante atractor (Sign test; Z = 1,5; P = 0,13) (Tabla 2). 15 "Análisis espacio-temporal de la pesqueria de Sepia officina/is (Cephalopoda: Sepiid ae) en aguas de Gran Canaria". ,!JULPGC Resultados Tabla 1. Especies acompañantes de Sepia officinalis en el caladero de pesca de la flota artesanal de Arguineguín. (*) Rendimiento inferior al 2 %. Orden Familia Nombre Científico Peces Tapaculo Pleuronectiformes Bothidae Bothus podas Medregal> Perciformes Carangidae Seriola dumerili Roncador Perciformes Haemulidae Pomadasys incisus Gallo, gallo verde Tetraodontiformes Monacanthidae Stephano/epis hispidus Salmonete, salmón Perciformes Mullidae Mul/us surmuletus Morena papuda> Anguillifomnes Muraenidae Gymnothorax sp. Vieja Perciformes Scaridae Sparisoma cretense Rascancio, rascacio> Scorpaeniformes Scorpaenidae Scorpaena sp. Cabrilla> Perciformes Serranidae Serranus atricauda Vaquita, vaca, cabrilla pintada> Perciformes Serranidae Serranus scriba Besugo Perciformes Sparidae Pagel/us acame Bosinegro, payete Uuv .» Perciformes Sparidae Pagrus pagrus Boga Perciformes Sparidae Boops boops Breca Perciformes Sparidae Pagel/us erythrinus Sama roquera, catalineta> Perciformes Sparidae Pagrus aur iga Chopa Percifomnes Sparidae Spondyliosoma cantharus Herrera Perciformes Sparidae Lithognathus mormyrus Mugarra, mojarra > Perciformes Sparidae Diplodus annularis Salema, panchona-machete Perciformes Sparidae Sarpa salpa Dorada, sama zapata Perciformes Sparidae Sparus aura tus Sargo, sargo blanco Perciformes Sparidae Diplodus sargus cadenati Seifía> Perciformes Sparidae Diplodus vulgaris Lagarto> Aulopiformes Synodontidae Synodus saurus Gallinita> Tetraodontiformes Tetraodontidae Canthigaster capistratus Tamboril Tetraodontiformes Tetraodontidae Sphoeroides marmoratus Crustáceos Cangrejo ermitaño> Decapoda Diogenidae Dardanus cal/idus Moluscos Pulpo Octopoda Octopodidae Octopus vulgaris Tabla 2. Agregación estimada mediante el índice de L10yd (X*). Número promedio de individuos que compartieron la unidad de muestreo y la proporción a la cual la media de agregación excedió la media de densidad estacional esperada. Estación X* Ag regación Primavera 1998-99 1,74 6,48 Verano 1998-99 2, 08 10,45 Otoño 1998-99 1, 75 11 , 88 Invierno 1998-99 1, 70 7, 58 Primavera 2003-04 3,63 5,87 Verano 2003-04 0, 94 6, 23 Otoño 2003-04 1,44 5, 35 Invierno 2003-04 0,66 2, 55 16 "Análisis espacio-temporal de la pesqueria de Sepia officinalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de Gran Canaria". ,!JULPGC Resultados 4.2. Abundancia relativa y distribución. Durante la campaña de pesca 1998-99, los valores de abundancia relativa variaron desde 0,55 individuos/nasa/d ía, en verano, a 0,31 individuos/nasa/día, en otoño. Sin embargo, en el periodo 2003-04, el rendimiento máximo fue 0,40 individuos/nasa/día, en invierno, yel mínimo fue 0,13 individuos/nasa/día, en verano. No se observaron diferencias significativas entre los rendimientos globales estimados durante ambos periodos (MannWithney test, U = 836165,0; Z = -0,879; P = 0,38). Al comparar ambas campañas por estación y cuadrante geográfico, se observó que los rendimientos obtenidos durante el periodo 1998-99 fueron superiores a los registrados en el periodo 2003-04 (W il coxs on matched pair test, Z=2,1 01 ; P = 0,04). Las diferencias estuvieron centradas en primavera y verano (Wilcoxson matched pair test, Z=2,718, P = 0, 007 ), tanto en abundancia como en la distribución. No obstante, en otoño e in vi erno, la única variación se observó en la distribución espacial de las capturas ( Fi g. 7). En el periodo 2003-04 se observó un desplazamiento de rendimientos máximos hacia zonas más alejadas de la costa y a mayor profundidad (Figs. 8 y 9). 17 "Análisis espacio-temporal de la pesquería de Sepia offic lnafls (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de Gran Canaria". ~ULPGC v.,. ... 2003--04 Ol ••• 2003-M i IIWi.r •• 1 ...... ... -- Resultados 0,5 0,4 0,3 0 ,1 0,02 O 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,02 O 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,02 O 0,5 0,4 0,3 0,2 0 ,1 0,02 O Figura 7. Distribución espacial de los rendimientos obtenidos estacionalmente de Sepia officinalis durante las campañas de pesca de 1998-99 y 2003-04 en la zona de pesca adyacente al puerto de Arguineguín. 18 "Análisis espacio-temporal de la pesquería de Sepia officinalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de Gran Canaria". ,!JULPGC Resultados 4.5. Efe _._em eratura en el reclutamiento. Al analizar los datos de temperaturas medias mensuales del agua de mar, se observaron diferencias significativas entre el primer y segundo periodo de estudio, siendo las de 1998-99 algo más bajas en todos los meses excepto en febrero y marzo (Sign test, Z = 2,02; P = 0,043), (F ig . 16 ). 25 T 24 23 U ~ ~ 22 :J ~ .. 21 c. E .. 1- "f 19 18 ago sep oe! nov die ene feb m ar abr m ay jun jul M es - - 0 - - 1998 - 99 • 2003 - 04 Figura 16 . Temperatura media mensual del agua de mar to mada en el caladero de pesca durante el periodo de estudio. Se detectó una relación inversa entre el tamaño de los ejemplares capturados y los valores de temperaturas medias mensuales. Por una parte, se observaron correlaciones significativas entre el tamaño de los ejemplares capturados y la temperatura prom '0 mensual en ambos periodos (Coeficiente de correlación de Spearman < 0,05, para 1998-99; Coeficiente de correlación de Spearman < 0,05, para 2003-04). Por otra, los ejemplares capturados durante la campaña de pesca 1998-99 fueron significativamente más grandes que los capturados durante 2003-04 (MannWhitney test, U = 16371; Z = -2589; P < 0,05), con tasas medias de crecimiento significativamente diferentes (Friedman y Kendall ANOVA = 36,00; P < 0,05). Las magnitudes de las tasas de crecimiento de los ejemplares capturados en el periodo 1998-99 fueron más bajas que en periodo 2003-04 (Fig. 17). 25 "Análisis espacio-temporal de la pesquerla de Sepia officinalis (Cephalopoda: Sepiida e) en aguas de G ra n Canaria". ,l'JULPGC Resultados 2,4 2,2 2,0 1,8 1,6 E 1,4 ~ rII Q) 1,2 E i O 1,0 ...J 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 -0Cohorte 1-1998-99 L---'-_-'----'-_-'-- ---' _-'- _ '----'-_-'-----'-_-'-----''----.J -0 - Cohorte 2-1998-99 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 -+- Cohorte 1 2003-04 -+- Cohorte 2-2003-04 Mes Figura 17 . Ta sas de crecimiento mensual estimadas pa ra los ejem pl ares capturados en la zona de Arguin eg uí n durante el estudio. 4.6. Factores físicos y ecológicos condicionantes de las capturas. De las variables medidas, sólo la profundidad y el ti empo de reposo de las nasas mostraron correlación lineal con las capturas, a diferencia de la salinidad, temperatura e intensidad del viento (Análisis de regresi ón múltiple por pasos, R2 = 0,25; F = 4,82; e. s. = 0,120; P < 0,01, pa ra la profundidad y R2 = 0,23; F = 42,43; e.s. = 0,122; P < 0, 01 , para el tiempo de reposo). De esta manera, a mayor profundidad y tiempo de reposo, mayor abundancia de Sepia officinalis en l as capturas. El tiempo de reposo estuvo condicionado, a su vez, por la intensidad del viento, pues a mayor intensidad del viento se observó mayor periodo de permanencia del material de pesca en el agua (Coe fi ciente de correlación de Spearman = 0,244; P < 0,01). 26 "Análisis espacio-temporal de la pesquerla de Sepia offic inalis (Cephalopoda: Sepiida e) en aguas de Gr an Canaria". ,!JULPGC Resultados La intensidad del viento también condicionó las va ri aciones en la temperatu ra del agua, observándose una disminución de la temperatura al aumentar la intensidad d el viento (Coeficiente de correlación de Spearman = -0,67; P < 0,01) Sepia officinalis mostró niveles significativos de correlación con la variable rendimiento de especies acompañantes (Coeficiente de correlación de Spearman = 0,231; P < 0, 05) Y no con la riqueza de especies (Coeficiente de correlación de Spearman = -0,053; P > 0,05), a pesar de su proximidad (Figs. 18y19). Así también, estuvo más ligada a los fondos arenosos en distintos rangos de abundancia rel ativa, y fue particularmente más abundante en las nasas cubiertas de algas y/o sedimentos (Fig. 20). 27 u).nálisls espacio-temporal de la pesque rl a de Sepia offlc l nalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de Gran Canaria". ,!JULPGC Resultados . 0S. officinalis Abundancia esp. acomp Riqueza esp Tiempo repos o Intensidad vient I Temperatur a I - Profundidad Salinidida d o 20 40 60 80 100 120 140 160 180 Distancia euclidiana Figura 18. Dendrograma de similitud representando la distancia entre las diversas variables medidas y Sepia officinalis. 0,5 -0,5 1 ,1 -1 T. reposo . Riqueza esp. S. officinalis Abundancia esp. acomp . -0,5 ° ( prof~ndidad ... Temperatura • 0,5 Dimensión 1 ) Salinidad 1,5 Figura 19 . Distancia entre Sepia officinalis y variables físicas y ecológicas a través de un análisis de escalamiento multidimensional (MDS). Stress: 0, 02 . 28 "Análisis espacio-temporal de la pesqueria de Sepia officinalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de Gran Canaria". 2 .!JULPGC Resultados 1,5 ............................................... .. .... . .... . ................... r. C .. .... ...................... ....................... . • Fondo rocoso Nasa cubierta· -0,5 -2,5 Rend bajo Fondo arenosoNasa descubierta: • •• • Rend alto Rend medio . : N -4,5 c: -o '(ji c: al E (5 -6,5 -8,5 -10,5 - Fondo fanerogamas -12,5 -, ------ --------,---------------,---------------,---------------,- ---- -- ---- ----; ----- -- --. -----; - -- ------- -. -. - ,- -. -----. -······ c ······ ------- -- ; -2,9 -2,4 -1,9 -1,4 -0,9 -0,4 0 ,1 0,6 1,1 1,6 Dimensión 1 Figura 20. Análisis de correspondencia entre los distintos rendimientos de Sepia officinalis y las variables tipo de fondo y cobertura de algas o sedimentos en las nasas, 29 "Análisis espacio-temporal de la pesquería de Sepia offlcinalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de Gran Canaria", ,!JULPGC Discusión 5. Di scusió n. La pesquería artesanal con nasa que se desarrolla al suroeste de Gran Canaria no esta específicamente orientada a los cefalópodos, aunque éstos poseen un importante atractivo económico. Su representatividad en las capturas es baja, lo cu al puede haber condicionado en cierta medida los resultados obtenido s. Sin embargo, esta carencia ha sido en parte compensada con la extensión temporal en la colecta de datos y por el hecho de que l as pescas no es tu vieron especialmente dirigidas hacia algún atributo particular de la especie en cuestión, minimizando el sesgo en el muestreo y en la información obtenida. Es decir, en este caso la información fue prácticamente recopilada en forma aleatoria en el caladero de pesca más importante de la Isla (Bas et al. , 1995). Se estimó que las 10 embarcaciones que faenaron en el lugar, calan diariamente 2.750 nasa s, lo que coincide con lo expuesto por Hernández García et al . (1998 ). Es preciso señalar, a este respecto que la Ley de Pesca de Canarias, vi gente hasta la primera mitad de 2005, fijaba un umbral máximo inferior algo más de 10 veces. Las cap tu ras en el área de pesca estuvieron principalmente condicionadas por l as características del método utilizado. Éste presentó limitaciones rel acionadas con la capacidad de alojamiento de nasas en las embarcaciones, impidiendo realizar actividades a mayores profundidades y más lejos de la costa. Se observó además, una intención de ahorro de combustible y ti empo, re flejado en las ganancias netas finales obtenidas por los pescadores. Por e ll o, y entre otros motivos, en el caladero sólo se realizaron actividades pesqueras comerciales a pequeña escala, principalmente de carácter familiar. Durante gran pa rt e del año, la pesca de Sepia officinalis con nasa parece estar condicionada por las características de la especie (Boal, 1996; Adamo y Hanlon, 1996 ), ya que su abundancia por unidad de superficie y su 30 "Análisis espacio-temporal de la pesquería de Sepia officinalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de Gran Canaria ". ,!JULPGC Discusión distribución espacial dependieron de la capacidad generadora de recursos del hábitat (Krebs y Davies, 1993), y en éste caso, la nasa contribuyó artificialmente a la generación de tales recursos. A pesar de que el uso de una unidad de muestreo como la nasa pudiera inducir a estimaciones sesgadas del patrón de distribución espacial, ya que funcionó como un instrumento de atracción, ésta no alteró la distribución de los individuos en el entorno geográfico. Los ejemplares capturados pudieron verse atraídos hacia ella, bien porque funcionó como una instancia para acceder a potenciales presas, bien porque respondería a sus necesidades reproductoras, ya sea porque las hembras hayan reconocido superficies apropiadas para desovar, teniendo en cuenta que el tipo de fondo era arenoso (se han encontrado puestas en las nasas, especialmente durante la estación de verano), o bien porque los machos reconocieran una instancia para el apareo. En todo caso, al ser utilizado el mismo método de pesca en ambos periodos, los resultados obtenidos son indicativos de las variaciones poblacionales y de distribución geográfica experimentados por la especie. Las abundancias obtenidas por cuadrante geográfico durante la campaña de pesca 2003-04 fueron inferiores a las de la campaña 1998-99, con un desplazamiento de los valores más altos hacia zonas más alejadas de la costa, a profundidades superiores a 50 m. Esto pudo ser consecuencia de factores físicos y climáticos o bien por el impacto provocado por la sobrepesca en zonas más someras, cuyo papel ha sido más difícil de definir en este trabajo. Bellido et al. (2001) demostraron que las poblaciones de cefalópodos capturados con trampas experimentaron variaciones geográficas estacionales en sus rangos de distribución, debido a factores ambientales como la temperatura superficial del agua de mar, presión atmosférica, flujo solar, dirección y velocidad del viento. Es necesario disponer de series cronológicas de capturas más extensas para observar posibles variaciones en el estado de la población de Sepia officinalis relacionados con el crecimiento y la madurez sexual. Por efecto de la 31 "Análisis espacio-temporal de la pesquerfa de Sepia officinalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de Gran Canaria". !J ULPGC Discusión sobrepes ca, se espera una adaptación de la población a alcanzar estados de madurez a menores tallas y mayores tasas de crecimiento, conocido como sobrepes ca genética (Guerra Sierra y Sánchez Lizaso, 1998); sin embargo la información obtenida fue insuficiente para probar ésta hipótesis. Es probable que la temperatura no sólo haya afectado a la distribución de Sepia officinalis, sino también a su fisiología, de manera que su nivel de actividad se incrementó cuando la temperatura aumentó. Este incremento de actividad conllevó un aumento en las tasas metabólicas. El efecto de la temperatura se apreció en el tamaño final que alcanzaron los individuos, de tal manera que los an imales criados en rangos más fríos mostraron tallas finales mayores. Es decir, los animales que nacieron en el periodo más frío mostraron tasas de crecimiento inferiores a los que nacieron en el periodo más cálido. Esto coincidió plenamente con lo apuntado por Forsythe, (1993), O'Dor et al. (2002), Katara y Palialexis (2003), y Pierce y Boyle (2003). La definici ón de las clases modales anuales en cefalópodos ha sido siempre muy dificultosa (Boyle, 1983; Guerra y Castro, 1988); no obstante, en la zona de influencia de la flota pesquera de Arguineguín se observó un ciclo, más o menos anua l, a partir de tallas superiores a 7,0 cm de LDM, con dos cohortes bien definidas a lo largo del año. Este patrón fue ligeramente dispar, en términos de reclutamiento al arte, así como en el momento de alcanzar la TPM por parte de cada cohorte identificada (alrededor de seis meses). Las diferencias estuvieron probablemente marcadas por el efecto de la temperatura del agua de mar sobre el tamaño de los individuos y las respectivas tasas de crecimiento de cada cohorte (R ichard, 1971 ; Forsythe, 1993; O'Dor et al . 2002; Katara y Palialexis, 2003; Pierce y Boyle, 2003). Además, no se capturaron individuos muy pequeños, ni se observaron indicios que permitieran plantear la probabilidad de segregación espacial por tallas o sexos, o bien desplazamientos estacionales de ejemplares desde o hacia zonas más profundas. Sin embargo, si se constató que los meses de junio, julio y agosto son decisivos en el ciclo vital de la especie, con un claro relevo generacional en la población. 32 "Análisis espacio-temporal de la pesquería de Sepia officinalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de Gran Canaria". ,!JULPGC Discusión El desfase tempor al , tanto en el reclutamiento al arte como en la talla de primera madurez sexual observado entre ambas campañas, puso en evidencia la alta sensibilidad de Sepia officinalis a las oscilaciones térmicas, incluso en rangos de alrededor de 1°C. Esto concuerda con los estudios realizados por Pecl (2004) con otras especies de cefalópodos en aguas de Tasmania. Igualmente, Richard (1 971) Y Forsythe y Van Heukelem (1987) observaron que individuos de S. officinalis criados en cautividad a 25 oC presentaron una talla final inferior que los c ri ados a temperaturas más bajas (15 OC). La talla de primera madurez sexual fue de 14,3 cm para los machos y 14,5 cm para las hembras en el periodo 1998-99, reflejando que durante el primer periodo los machos maduraron a tallas inferiores que las hembras, aunque no significativamente (Wlcoxon matched pair test; Z = 0,166; P > 0,05). Mangold-Wirz (1 963 ), Boletzky (1983) y Guerra y Castro (1988) también lo observaron en términos de que las hembras maduran después que los machos. En contraposición, en el periodo 2003-04 los machos maduraron a los 14,6 cm y las hembras lo hi cieron a los 14,4 cm con valores de crecimiento significativamente dif erentes (Wlcoxon matched pair test; Z = 0,731; P < 0,05), lo que denotaría qu e la información fue insuficiente, o que probablemente pudiera haber una adaptación estratégica de la especie respondiendo a ciertos estímulos como la sobrepesca, o un alza en las temperaturas medias. No obstante, es necesa ri o disponer de más información para confirmar tal planteamiento. Las tallas de madurez sexual para ambos sexos fueron notoriamente mayores que la s observadas en otras zonas relativamente próximas, como el noroeste peninsu la r ibérico, donde los machos maduraron a los 6,0 cm de longitud del manto y las hembras a 8,0 cm (Guerra y Castro, 1988). Al suroeste de Gran Canaria, la ma dur ez se alcanzó en promedio a los 14,4 y 14,5 cm de LDM, en los dos pe ri odos, respectivamente. Sin descartar el posible efecto distorsionador d el aparejo de pesca empleado en Gran Canaria, es probable que estas dif erencias hayan estado muy relacionadas con factores ambientales, y sob re todo con la temperatura del agua del mar. La hipótesis se 33 "Análisis espacio-tem po ral de la pesquerfa de Sepia offic inalis (Cephalopoda: Sepildae) en aguas de Gran Canaria". ,!J ULP GC Discusión refuerza aún m as al tener en consideración los datos de Tirado-Narváez et al. , (2003) pa ra la s costas andaluzas. Estos autores encontraron tallas de primera madurez muy cercanas a las proporcionadas en este estudio (13,0 cm para los machos y de 14,0 cm para las hembras), lo cual apuntaría hacia la idea de la influencia de factores geográficos y latitudinales sobre el desarrollo de estos cefalópodos, al tiempo que permitiría confirmar la condición de especie euriterma para Sepia officinalis, con una amplia gama de adaptaciones propias a cada uno de los ambientes en que se encuentra (Guerra y Castro, 1988). Por otro lado, resulta evidente el papel que jugaron los factores físicos en condicionar la actividad pesquera, especialmente aquéllos que ocasionaron una prolongaci ón del tiempo de calado de las nasas (e .g. el viento), mostrando una lógica linealidad con respecto a los rendimientos, con mayores capturas a mayor tiempo de calado. Igualmente, se observó una relación lineal positiva entre las capturas de Sepia officinalis y la profundidad. Hasta cierto punto es de esperar que, en una zona donde la presión pesquera sea constante, los valores de CPU E sean más altos hacia los límites del caladero, donde el arte de pesca es menos eficaz y su manejo más dificultoso. Sin embargo, y a pesar del claro papel que jugaron los factores físicos en la abundanc ia y en la efectividad de las acciones de pesca, las capturas de Sepia officinalis parecieron estar principalmente condicionadas por la abundancia de l as especies acompañantes (Tabla 1), más que por la temperatura (d entro de los rangos observados) y el resto de parámetros medidos (velocidad del viento y salinidad). 34 "Análisis espacio.temporal de la pesquerla de Sepia officinalis (Cephalopoda: Seplldae) en aguas de Gran Canaria".