Contribución al estudio de la comunidad biológica asociada al arrecife artificial de Arguineguín (Gran Canaria, Islas Canarias) entre 2002 y 2010

Anexo I D. José Manuel Vergara Martín, SECRETARIO DEL DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA DE LA UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA, CERTIFICA, Que el Consejo de Doctores del Departamento en sesión permanente tomó el acuerdo de dar el consentimiento para su tramitación, a la tesis doctoral titulada "Contribución al seguimiento del arrecife artificial de Arguineguín (Gran Canaria, Islas Canarias)" presentada por el doctorando D. Yeray Pérez González y dirigida por el Doctor José Juan Castro Hernández. Y para que así conste, y a efectos de lo previsto en el Artº 6 del Reglamento para la elaboración, defensa, tribunal y evaluación de tesis doctorales de la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria, firmo la presente en Las Palmas de Gran Canaria, a 19 de Noviernbre de 2015. '------ - ------ - -- -·-·- - -- - -- •.. ---·- ----·--- -··-- --- _ __ ____ __, • ªDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA PROGRAMA DE DOCTORADO: ECOLOGÍA Y GESTIÓN DE RECURSOS VIVOS MARINOS DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA CONTRIBUCIÓN AL ESTUDIO DE LA COMUNIDAD BIOLÓGICA ASOCIADA AL ARRECIFE ARTIFICIAL DE ARGUINEGUÍN {GRAN CANARIA, ISLAS CANARIAS) ENTRE 2002 Y 2010 Tesis Doctoral presentada por D. Yeray Pérez González para la obtención del Doctorado en Medio Ambiente y Gestión de Recursos Marinos en la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria y dirigida por el Dr. José Juan Castro Hernández El Director, El Doctorando, Las Pal m as de Gran Canaria, a 20 de noviembre de 2015 TESIS DOCTORAL Contribución al estudio de la comunidad biológica asociada al arrecife artificial de Arguineguín (Gran Canaria, Islas Canarias) entre 2002 y 2010 Yeray Pérez González Doctorado en Programa: Ecología y Gestión de los Recursos Vivos Marinos Facultad de Ciencias del Mar Universidad de Las Palmas de Gran Canaria 2015 Mide lo que se pueda medir, y lo que no se pueda, hazlo medible Galileo Galilei 1564-1642 Agradecimientos En primer lugar agradecer a la Viceconsejería de Pesca y Aguas del Gobierno de Canarias, por la confianza depositada en la Sección de Pesca del Grupo de Investigación en Biodiversidad y Conservación de la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria, a la hora de encargar el seguimiento del arrecife artificial sujeto de este estudio. Por otro lado, es de merecido agradecimiento la inestimable colaboración de las siguientes personas, Lorena Couce, José Luis Hernández, Ana Malheiro, Eduardo Almonacid, Gonzalo Santana Artiles, Aldo Solari, Concepción Cuyás Lazarich, Unay Gancedo, Vicente Hernández García, Cati, Ricardo Cuzcó, Vanesa, Alberto Crespo, Ana Santana y Trujillo. Y además, muy especialmente a JJ. Castro, pues su ayuda, enseñanza, consejos, momentos e insistencia, contribuyeron al desarrollo de los seguimientos desempeñados y a la realización de este doctorado. También se merece un especial recordatorio, nuestro buen amigo D. Alejandro Medina, que nos guió con su experiencia y embarcación durante casi 4 años, y con el que aún a día de hoy comparto historias o batallas pesqueras . Algunas de las cuáles se vivieron durante las campañas realizadas con el equipo de submarinistas, D. Domingo Castro Arbelo, D. Antonio Betancor Alvarado (Ñito) y D. Miguel A. Hernández. A ellos, gracias, pues me guiaron en la ejecución de las actividades subacuáticas. Durante la realización de este texto, no he parado de pensar en todo lo aprendido estos años en cuanto a mi desarrollo laboral y personal, en ello, he tenido buenos ejemplos, a los que en ocasiones, por su tenacidad, esfuerzo y colaboración, suelo imitar. Por ello, me gustaría agradecer a Ninoska y Beatriz Pavón, Alberto Bilbao y Leticia Calderín, su apoyo, risas y enseñanzas. También a otros compañeros, que soportan mis “estreses” ocasionales. Me gustaría agradecer también, el apoyo mostrado por los amigos de siempre, bien relacionados con la facultad o el barrio, Alejandro Ortega, Alex Redondo, Capítulo 1. Introducción general 4 1986, relativo a las acciones comunitarias para la mejora y adaptación de las estructuras del sector pesquero y de la acuicultura (Ramos et al., 1992). En el Archipiélago Canario, los primeros trabajos conocidos sobre los biotopos artificiales en Gran Canaria datan de finales de la década de 1980 (Castillo et al., 1987), en relación con una formación constituida por chatarra (fuselajes de aviones, neumáticos, etc.) depositada en la Bahía de Gando (costa este, T.M. de Telde; Gran Canaria, Islas Canarias), a principios de esta década, y que ocupaba un volumen de unos 150 m3. En este primer trabajo se realizó un censo de las especies vegetales, invertebrados y peces presentes en el entorno inmediato a las estructuras. Castillo et al. (1987) consideraron que este arrecife era altamente efectivo como atrayente de biomasa, especialmente de alevines de peces. A partir de 1986 (Decretos 154 y 155; BOCAC 125 de 17 de octubre), el Gobierno de Canarias aplicó una primera medida orientada a regular la explotación pesquera y reducir el impacto de la misma sobre los recursos. Como consecuencia de lo anterior, el Gobierno de Canarias, de entre las diversas estrategias de recuperación de los recursos marinos objeto de la pesca, asociadas a la política local de gestión pesquera, destaca de forma importante la instalación de arrecifes artificiales en varias zonas del Archipiélago. Así, en la actualidad, en las islas existen seis campos de módulos arrecifales (Castro et al., 2007; Fig. 1.1). Los más antiguos se encuentran en el oeste de la isla de La Palma (T.M. de Tazacorte) y en el sur-oeste de Gran Canaria (Arguineguín, T.M. de San Bartolomé de Tirajana), mientras que los más modernos se ubican en el noreste de Lanzarote (Arrieta, T.M. de Haría) y sureste de Fuerteventura (Las Playitas, T.M. de Tuineje). Los dos restantes se ubican en el sureste de Lanzarote, frente a Puerto del Carmen (T.M. de Tías) y Caleta Larga (T.M. de Yaiza). En todos ellos predominan los módulos de atracción-agregación, y buscan incrementar la biomasa mediante la reducción de la mortalidad natural, al ofrecer refugio a alevines y juveniles, y aumentar la disponibilidad de alimento (Stone, 1971; Kakimoto et al., 1998; Johnson, 2001). Capítulo 1. Introducción general 5 Figura 1.1. Ubicación de los campos de módulos arrecifales en Canarias. 1.2. Justificación e interés del estudio La estrategia de ordenación basada en los arrecifes no debe finalizar con su instalación, sino que debe realizarse un programa de seguimiento de la evolución de la fauna y la flora en el entorno de los mismos, así como evaluar la biomasa agregada y los efectos producidos sobre el entorno ecológico y social más inmediato. En ello, debe nutrirse de fuentes de información relevante. De manera que este seguimiento ha de estar diseñado en un plazo de tiempo más o menos largo, con objeto de poder determinar todas aquellas variables que afectan al arrecife a escalas temporales diferentes (estacionales, anuales y si es posible de mayor periodo), de forma que permitan evaluar cual es la contribución real de los arrecifes a la recuperación de los recursos pesqueros de aguas someras de cada una de la islas. Como parte del seguimiento de un arrecife artificial, el estudio de las asociaciones de especies en interacción que lo habitan, es decir, de su comunidad biológica (Molles, 2006), busca tanto la descripción de este ente ecológico, como la influencia de las características ambientales en la estructura de las comunidades (Molles, 2006). La estructura de una comunidad incluye atributos como el número de especies, la abundancia relativa y el tipo de especies que la constituyen (Molles, ARCHIPIÉLAGO CANARIO La Palma Tenerife Gran Canaria El Hierro La Gomera Fuerteventura Lanzarote Archipiélago Chinijo Capítulo 1. Introducción general 6 2006). Por ello, gran parte del trabajo presentado se dedica a la descripción y la comparativa de estas características. Por otro lado y a una mayor escala espacial, la Directiva 2000/60/CE por la que se establece un marco comunitario de actuación en el ámbito de la política de aguas (Directiva marco de Aguas, DMA), comprende en parte de su ámbito a las aguas costeras e incluye al arrecife artificial de Gran Canaria. La propuesta de seguimiento de las aguas costeras de Gran Canaria incluye la evaluación de la riqueza en poblaciones de macroalgas, y de los invertebrados encontrados en la infauna (Gobierno de Canarias, 2006). La masa de agua costera denominada ES70GCTII, incluye la zona de estudio del trabajo presentado (Gobierno de Canarias, 2006). Además, la Directiva 2008/56/CE por la que se establece un marco de acción comunitaria para la política del medio marino (Directiva marco sobre la estrategia marina, DMEM), basa la determinación del buen estado ambiental en la evaluación de 11 descriptores. Y de estos, el descriptor 1 se dedica a la biodiversidad de los diferentes grupos de especie (incluidos peces y cefalópodos) y el número 3 a las especies marinas explotadas. A pesar que la DMEM no incluye las aguas costeras en su ámbito, el preámbulo de la Ley 41/2010 de protección del Medio Marino, expone que la DMEM podrá aplicarse en las aguas costeras, si la regulación derivada de la DMA no es suficiente para garantizar el buen estado ambiental de esta parte del medio marino. De hecho, en la propuesta diseñada para el seguimiento del estado ambiental en Canarias (MAGRAMA, 20141), se contemplan los hábitats intermareales. Además, incluyen la valoración de la biodiversidad en ambientes bentónicos rocosos infralitorales, entre los que se encuentran los blanquizales. Por lo tanto, como parte del seguimiento de arrecifes artificial, o como el aporte de información relacionada con los indicadores descriptores de biodiversidad y de las especies objeto de pesca, el presente estudio ofrece bastante información relacionada. Estas aportaciones pueden contribuir a elaborar los indicadores de 1 http://www.magrama.gob.es/es/costas/participacion-publica/Programasseguimiento-EM.aspx Capítulo 1. Introducción general 7 estado ambiental, pues en el diseño de sus escalas de valores, se podrían establecer los necesarios límites locales de los indicadores (Diedrich et al., 2010), en función de los valores de riqueza y de los aspectos relacionados con la pesca, determinados entorno a la Bahía de Santa Águeda. 1.3. Objetivos del estudio Objetivo General: Comprobar si el arrecife artificial de la Bahía de Santa Águeda presenta una fauna (peces y cefalópodos) semejante a la del arrecife natural cercano de la Baja de Pasito Blanco. De manera que la información aportada sobre estos sistemas y la pesca artesanal realizada en la zona de estudio contribuyan al seguimiento de la estructura artificial y a la aplicación local de indicadores relacionados con los descriptores de la Directiva Marco de Estrategia Marina. Objetivos específicos:    Evaluar los censos visuales realizados en el entorno del arrecife artificial de la Bahía de Santa Águeda, Arguineguín (T.M.: Mogán, Islas Canarias), en lo relativo a la riqueza, densidad de las especies y biomasa agregada, y comparar estos parámetros con otros ecosistemas próximos (un arrecife natural y un fondo arenoso).    Analizar las capturas con nasas en el entorno al campo de arrecifes artificiales, en lo relativo a la riqueza de especies, abundancia y biomasa, y comparar estos parámetros con los obtenidos de otros ecosistemas próximos (un arrecife natural cercano y un fondo arenoso).    Comprobar la eficacia de la aplicación de diferentes herramientas estadísticas, univariantes y multivariantes, ante ambos tipos de datos (censos y capturas), y combinar la información que ofrecen los análisis realizados para exponer información útil para la gestión pesquera local.    Aportar información relevante, en cuanto los descriptores 1 y 3 de la Directiva Marco de Estrategia Marina. Estos se basan, respectivamente, en la biodiversidad de especies y en el seguimiento de las especies objeto de pesca. Capítulo 1. Introducción general 8 Capítulo 2. Material y método general 9 CAPÍTULO 2 Material y método general 2.1. Zona de estudio La zona de estudio comprende a un área de aguas someras, de menos de 25 m de profundidad, en la Bahía de Santa Águeda, al suroeste de Gran Canaria (Islas Canarias, Fig. 2.1). En dicha bahía, a unas 2,2 millas de la costa (4,1 Kilómetros aproximadamente), se encuentra instalado un campo de arrecifes artificiales construido con módulos de hormigón armado (Herrera et al., 1995), cuyo establecimiento tuvo lugar en dos fases, en noviembre de 1990 y marzo de 1991 (Haroun et al , 1994). Además de este ambiente artificial, se estudiaron dos zonas cercanas empleadas como hábitats control: un arrecife natural denominado “marisco de Montesdeoca” o “Baja de Pasito Blanco”, frente al Puerto deportivo de Pasito Blanco (Fig. 2.1), situado al este del campo de arrecifes artificiales, y un fondo arenoso (arenal), situado a una distancia intermedia entre ambas formaciones arrecifales. El seguimiento de estas áreas próximas al arrecife artificial, resulta relevante, puesto que conocer como se ven afectados estos fondos por los sistemas artificiales, puede aportar información sobre el efecto que produce la estructura artificial (Osenberg, 2002). Además, la distancia entre las tres zonas es lo suficientemente amplia como para considerarlos sistemas independientes, lo que permitirá discernir entre los efectos debidos a factores que afectan a la comunidad biológica de tipo muy local de aquellos otros de carácter más mesoescalar (p.ej.: procesos de reclutamiento ligados a la estación del año, variaciones climáticas, etc.). Capítulo 2. Material y método general 10 El campo de arrecifes artificiales está constituido por 84 módulos-unidades de hormigón que presentan cinco diferentes tipologías (Fig. 2.2). Aunque se disponen en un área rectangular, no lo hacen de manera diseminada, sino que se localizan en cinco conjuntos separados dentro de la zona de concesión (Haroun et al., 1994). Figura 2.1. Área de estudio en la Bahía de Santa Águeda (suroeste de Gran Canaria). Los conjuntos de módulos arrecifales presentan cinco tipologías de módulos diferentes. El grupo central (AA3, Tabla 2.1. y Fig. 2.3.), menos numeroso, posee 8 módulos (Fig. 2.2); mientras que los cuatro grupos que lo rodean están conformados por 19 módulos cada uno (Tabla 2.1. y Fig. 2.3.). El grupo central no posee módulos de tipo “antiarrastre” (Fig. 2.2), y consta de dos módulos C1, tres C3, dos T-C y un T6 (Fig. 2.2). Los grupos de 19 módulos presentan las cinco tipologías de módulos de hormigón (Fig. 2.2), cuatro módulos C1, cinco C3, cuatro T-C, dos T6 y cuatro antiarrastres (Fig. 2.2). Capítulo 2. Material y método general 11 Figura 2.2. Tipología de los módulos que componen el arrecife artificial ubicado en la Bahía de Santa Águeda. Tabla 2.1. Coordenadas de los conjuntos arrecifales (Sistema de referencia, de Picos de las Nieves o EPSG 4728. NOMENCLATURA LATITUD-N LONGITUD-W AA1 27 42,957’ 15 39,026’ AA2 27 43,034’ 15 38,761’ AA3 27 42,972’ 15 38,863’ AA4 27 42,837’ 15 38,956’ AA5 27 42,891’ 15 38,711’ Capítulo 2. Material y método general 12 Figura 2.3. Esquema que muestra la posición relativa de los cinco campos de arrecifes artificiales (Bahía de Santa Águeda, Gran Canaria). En cuanto a los hábitats de control, la Baja de Pasito Blanco es la única formación rocosa de dimensiones importantes, alcanzando aproximadamente 50x100 m2 (Herrera-Pérez, 1998), y relativamente separada de la zona costera de la Bahía de Santa Águeda. La estructura rocoso-sedimentaria de este hábitat es obviamente diferente de la que presenta el arrecife artificial. Si bien la Baja de Pasito Blanco y cualquiera de los subgrupos periféricos del sistema artificial (con 19 módulos) ocupa una área del mismo orden, el arrecife artificial está compuesto por distintos módulos-unidades separados entre sí (entre 30 y 50 m) por espacios abiertos con fondo arenoso, la Baja es una estructura continua, muy horizontal en la parte superior, a modo de isla rodeada de arena, en cuyos bordes presenta diversos tipos de elementos que dan cobijo a múltiples especies (p.ej.: cornisas, rocas y cuevas). Por otro lado, en cuanto al fondo sedimentario, aunque presenta una naturaleza relativamente llana. Estos aspectos son muy importantes, puesto que cualquier objeto (como las trampas para peces o los propios módulos), sufre un proceso de acumulación de sedimentos en la zona a resguardo de la corriente dominante y un proceso de desestabilización en la zona opuesta, que en algunos momentos puede colmatar la estructura y no hacerla viables para dar refugio a los diferentes organismos (ver Robichaud, 2000). AA1 AA4 AA3 AA2 AA5 Capítulo 2. Material y método general 13 2.2. Trabajo de campo El trabajo de campo se desarrolló mediante un equipo constituido por profesionales en actividades subacuáticas, la tripulación de una embarcación artesanal de pequeño calado y el personal investigador. El principal método de muestreo empleado fue el censo visual mediante equipos de buceo autónomo. Previamente a la realización de los trabajos subacuáticos, hubo un periodo de formación, en el que los investigadores recibieron directrices necesarias para desarrollar las labores de manera segura. Igualmente, los submarinistas fueron entrenados, junto con los investigadores, sobre las técnicas asociadas al censo de especies marinas bento-demersales (identificación y cuantificación), encontradas en aguas Canarias. Figura 2.4. Imagen de una nasa recién levada sobre la borda de la embarcación de trabajo. Otro método empleado en el estudio han si las campaña de pescas experimentales en la que se emplearon trampas para peces (nasas, Fig. 2.4). La realización de las pescas experimentales fue siempre realizada por pescadores Capítulo 2. Material y método general 20 Varios autores han aplicado el CA para analizar matrices de especies por sitios (muestreos), que contienen tanto datos de presencia/ausencia como de abundancia (Legendre y Legendre, 2012). De hecho, el método es muy recomendado cuando los datos contienen gran cantidad de ceros, pues se emplea una medida de distancia, la chi-cuadrado, que excluye el problema de los dobles ceros en la estimación de la semejanza (Borcard et al . , 2011). Esta distancia también da importancia a las especies poco frecuentes, lo que hace apropiado un análisis CA al determinar si son precisamente estas especies las que contribuyen más a las diferencias entre ambientes (sensus Cao y Larsen, 2001). Su principal aplicación aquí será evidenciar si existe o no una dependencia de la ocurrencias de las especies de acuerdo con el ambiente de estudio. Para ello, se usó una tabla de contingencia con dos únicas variables, la variable ambiente (columnas), con 3 niveles, y la variable especie, con tanto niveles como especies fueron seleccionadas para el análisis, de acuerdo con su frecuencia de ocurrencia mínima del 5 %. El CA se realizó mediante la función “corresp” del paquete MASS (Ripley et al., 2015) del programa R (R Development Core Team, 2015). 2.3.2.3. Análisis de conglomerados y perfiles de similitud Los ecólogos están a menudo interesados en descubrir las formas de clarificar las relaciones que existen en sistemas ecológicos complejos (McGarigal et al., 2000), lo que obliga a encontrar la manera de reducir el número de “entidades muestrales” a una cantidad manejable. En este sentido, los métodos de ordenación y clasificación, como el análisis cluster que corresponde a estos últimos métodos, pueden ser de gran ayuda (Clarke, 1993; McGarigal et al., 2000). En el presente estudio, el análisis de clasificación fue utilizado solamente para determinar la similitud entre grupos de especies censadas o capturadas (análisis de tipo R, Legendre y Legendre, 2012), no de muestras (análisis tipo Q, Legendre y Legendre, 2012), según su abundancia y ocurrencia. Para ello, se empleó el índice de asociación de Whittaker (1952), con el propósito de comprobar la co-ocurrencia de especies en censos y nasas. Esta co-ocurrencia no es absoluta. Es decir, no Capítulo 2. Material y método general 21 todas las especies asociadas en un grupo compartirían el 100 % de las muestras, si no que coinciden en una proporción importante y considerada significativa por las herramientas estadísticas. Con la ayuda del programa R (R Development Core Team, 2015), se probaron cuatro métodos cluster de tipo jerárquico, pues habitualmente se emplea este enfoque en el estudio de la asociación de especies (Singh et al., 2011). Estos métodos fueron: el promediado, el simple, el completo y el método de Ward (para los detalles matemáticos de cálculo ver Legendre y Legendre, 2012), y se seleccionó aquel método que presentó mayor distancia cofenética, de acuerdo con lo descrito por Borcard et al. (2011). Para comprobar que los grupos encontrados fuesen estadísticamente significativos, y no fruto de la mera casualidad del cálculo (Clarke et al., 2008), se empleó el método de los perfiles de similitud que se encuentran en una herramienta denominada SIMPROF (Clarke et al., 2008) del programa informático PRIMER-E (PRIMER-E. Ltd, Plymouth; www.primer-e.com). SIMPROF es uno de los posibles métodos que pueden dedicarse a la comprobación de la significación estadística de los grupos hallados en un análisis de clasificación (Singh et al., 2011). Al menos hasta 2013, SIMPROF no se había empleado para establecer la significación estadística de la similitud entre especies (modo R), pero resulta ideal para ello (Sommerfield y Clarke, 2013), por lo que se ha incorporado a la batería de herramientas utilizadas. Los análisis cluster se realizaron mediante las funciones “decostand” (realiza la transformación de perfiles de similitud), “vegist” (calcula la similitud) y “hclust” (realiza análisis de conglomerados del tipo jerárquico), todos forman parte de de la librería vegan (Oksanen et al., 2015). Por otro lado, SIMPROF fue ejecutado en el estudio mediante las funciones “simprof” y “simprof.plot”, del paquete clustsig (Whitaker y Christman, 2014). Ambas herramientas, “vegan” y “clustig” se implementan en el programa R (R Development Core Team, 2015). Capítulo 2. Material y método general 22 2.3.2.4. Análisis multivariante de contraste de hipótesis Con el propósito de comparar un grupo de variables cuantitativas (p.ej.: abundancias de distintas especies) según el efecto de una o varias variables grupo, o factores (p.ej.: tipo de ambiente), se escogió un análisis multivariante de contrastes de hipótesis. Como los datos de abundancia o biomasa de multiespecies, o ecológicos en general, no satisfacen casi nunca las asunciones de este método (normalidad o varianzas y covarianzas similares) (Petraitis et al . , 2001; Anderson, 2005; Claudet et al., 2006), no es posible emplear el análisis multivariante de la varianza (MANOVA). Ante esta situación, las aproximaciones a la aleatoriedad (“randomization approaches”) pueden ser una buena alternativa respecto a los métodos paramétricos más tradicionales (Petraitis et al . , 2001). Estas pruebas son llevadas a cabo tomando las observaciones (datos de cada muestra) aleatoriamente y recalculando el estadístico apropiado muchas veces (mediante permutaciones). De esta forma se genera una distribución de posibles resultados, suponiendo que la hipótesis nula es cierta (Petraitis et al 2001). Contra esta distribución se compara el verdadero valor del estadístico y así se estima un valor de probabilidad de significación estadística (Clarke, 1993, Anderson, 2005). Por ello, se empleó el análisis multivariante de la varianza, no paramétrico (Anderson, 2001), conocido como PERMANOVA, que permite realizar un análisis multivariante de la varianza en el que se pueden incluir el efecto de hasta nueve factores distintos y en el que los datos no están obligados a seguir ningún tipo de distribución (Anderson, 2001, 2005). El método de permutación empleado fue “ permutation of residuals under a reduce model” , ya que ofrece la mayor potencia y la mayor precisión del error de tipo I en los diseños más complejos, en las mayor parte de las circunstancias (Anderson y Legendre, 1999; Anderson y Ter Braak, 2003 en Anderson, 2005). Las pruebas tipo ANOVA de distribución libre (datos no necesariamente normales), como PERMANOVA (Anderson, 2005) y ANOSIM (Clarke, 1993), son sensibles a la heterogeneidad de varianzas entre los grupos a comparar (Anderson, 2001 y 2005). Aunque a diferencia de ANOVA, estas pruebas no evalúan diferencias Capítulo 2. Material y método general 23 en los valores medios de los grupos contrastados, sino que comparan si la distancia promediada entre muestras (obtenida mediante algún índice de similitud) dentro de cada grupo es semejante, o no, a la hallada entre grupos (Clarke, 1993). La heterogeneidad de varianza introduciría incertidumbre en los resultados, de manera que no se pueda determinar que las diferencias halladas sean claramente diferencias biológicas (Anderson, 2001, 2005). No obstante, cuando el diseño es equilibrado, PERMANOVA es robusto a la falta de homogeneidad de varianzas (Anderson y Walsh, 2013). Para cada término del análisis se emplearon 4999 permutaciones aleatorias para alcanzar una significación de 0,01 (Mantel, 1997). Cuando los resultados fueron significativos se realizaron posteriores pruebas de contrastes por parejas, mediante análisis de la t-student, a los que se les aplicó el correcto nivel de significación a partir del método Bonferroni (Gotelli y Ellison, 2004; Martín-Andrés y Luna del Castillo, 1998). Para la resolución del problema de los valores perdidos se recurrió a los métodos descritos por Legendre y Legendre (2012). La importancia dada a la obtención de las estimaciones de los datos perdidos, y demás datos extraños para los análisis, radica en la necesidad de obtener un diseño experimental equilibrado (con el mismo número de muestras o réplicas para cada nivel del factor sometido a inferencia estadística), alcanzándose mayor robustez (potencia o poder estadístico) en la prueba estadística (Underwood, 1997; Martín-Andrés y Luna del Castillo, 1998) y frente a la probable heterogeneidad multivariante de los datos (Anderson y Walsh, 2013). 2.3.2.5. Análisis canónico de coordenadas principales (CAP) Debido a las necesidades del trabajo presentado, donde se ha buscado una respuesta simultánea de muchas especies de acuerdo con la comparativa entre ambientes y algún factor temporal, se uso métodos de ordenación para visualizar patrones en los datos multivariantes (especies) (Anderson y Willis, 2003). Capítulo 2. Material y método general 24 Estos métodos pueden clasificarse como restringidos (constreñidos) o no restringidos (que a priori no emplea ningún tipo de hipótesis, sino que reduce las dimensiones en base a algún criterio general, como minimizar la función de stress, p.ej.: “non metric multidimensional scaling”) (Anderson y Willis, 2003). Los métodos de ordenación no restringidos son muy útiles para visualizar patrones a través de la nube completa de datos. También pueden visualizarse potenciales patrones de diferencias en localización o cambios en dispersión relativa entre grupos, en aquellos casos en que los datos se clasifican a priori dentro de grupos (Anderson y Willis, 2003). No obstante, en una ordenación no restringida, resulta destacable que ciertos patrones de dispersión general pueden enmascarar, algunas veces, a los patrones reales de diferencias en cuanto a la localización multivariante entre grupos (Anderson y Willis, 2003), como podrían ser los ambientes de estudio. Por otro lado, los métodos restringidos emplean de alguna manera una hipótesis inicial para producir el gráfico de dimensiones reducidas (Anderson y Willis, 2003). Ello se refiere a que estos métodos pueden emplearse para relacionar una matriz de variables respuesta (las variables de abundancia de especies), con alguna matriz de variables predictivas (como los ambientes de estudio y algún factor temporal) que identifican los grupos o los factores del análisis multivariante de inferencia estadística. Estas técnicas suelen estar limitadas, debido a que se basan implícitamente en alguna medida de distancia en particular (métrica). Por ello, se empleó el análisis canónico de coordenadas principales (CAP), que permite escoger la medida de distancia (Anderson y Willis, 2003). CAP, al ser de tipo canónico, es un método restringido de ordenación que de manera explícita toma en cuenta la estructura de correlación entre las variables respuesta (las especies) y la nube de datos (Anderson y Willis, 2003). CAP puede descubrir patrones importantes en datos multivariantes como respuesta a alguna variable relevante (p.ej.: ambiente). En este estudio se empleó la disimilitud de Bray-Curtis (1957) y se tuvo en cuenta el porcentaje final de puntos correctamente asignados a las clases de los factores, como medida de grado de fiabilidad (Anderson y Willis, 2003). Para su ejecución, se empleó el programa específicamente diseñado por la Dra. Marti Anderson (2004). Capítulo 3. Análisis de censos visuales 25 CAPÍTULO 3 Análisis de censos visuales 3.1. Introducción El arrecife artificial de Arguineguín fue instalado en el invierno de 1990 a 1991 (Haroun et al., 1994). Desde entonces, la mayoría de los estudios desarrollados en su entorno se han basado principalmente en la toma de datos a partir de censos visuales, como técnica de evaluación de la abundancia, riqueza y biomasa de las especies observadas. Fundamentalmente, estos se dedicaron a evaluar la macroflora, los macroinvertebrados y vertebrados asociados al conjunto del arrecife artificial y en ambientes adyacentes (Haroun et al., 1994; Viera-Rodríguez et al., 1995; Herrera, 1998; Herrera et al., 1995; 2002; Castro et al., 2002; 2003; 2004; 2005; 2006, 2007, 2010). Dicha información se ha complementado con campañas de pescas y de evaluación con técnicas acústicas para la determinación de la abundancia de las especies ícticas (Castro et al., 2002; 2003; 2004). Previamente a la instalación del arrecife artificial, Haroun y colaboradores (1994) realizaron una importante descripción de las características bioecológicas de la zona, así como de otros entornos próximos. Estos investigadores recalcaron la escasa presencia en la zona de estudio, ubicada en Bahía de Santa Águeda y más concretamente en el arrecife natural de Pasito Blanco, de especies de las familias serranidae, principalmente representada en Canarias por meros ( Epinephelus marginatus ), abades ( Mycteroperca fusca ) y cabrillas ( Serranus spp.). Una observación similar hicieron también para diferentes especies de la familia sparidae, como dentones, bocinero y samas ( Dentex spp. y Pagrus spp.), sargos ( Diplodus spp.), la salema ( Sarpa salpa ) y la boga ( Boops boops ), entre otras. Además, Capítulo 3. Análisis de censos visuales 26 señalan que la causa de esta baja abundancia podía ser consecuencia de un proceso de sobrepesca. También observan que los peces óseos son menos abundantes en la zona prevista para el emplazamiento del arrecife (fondos arenosos) que en el arrecife natural próximo, al contrario de lo que ocurre con los peces cartilaginosos. Entre 1991 y 1993 se clasifico el fitobentos que colonizó el arrecife en la fase inmediatamente posterior a la instalación (Viera-Rodríguez et al., 1995), determinándose un total de 16 especies de macroalgas. Sin embargo, a partir del verano de 1993, y tras un crecimiento exponencial de la población de erizas ( Diadema africanum ), la cobertura de macroalgas desapareció casi completamente (Herrera, 1998). Con respecto a este proceso de colonización de la estructura artificial por parte equinodermo, en Herrera et al. (1995) se describen cuatro fases de este proceso: (i) estado inicial de colonización, (ii) estado de estructuración, (iii) explosión de la población de eriza y (iv) estado de estabilización. La fase de estabilización o blanquizal, parece que al menos se mantuvo desde 2002 a 2007 (Castro et al., 2002, 2003, 2004, 2005, 2006 y 2007). No obstante, en 2010 se observó cierta cobertura constituida por macroalgas, hecho que podría estar relacionado con una menor densidad de D. africanum (Castro et al., 2010, Hernández et al., 2008, Tuya et al., 2004, Herrera et al., 1995) . Herrera et al. (1995) señalan a la pesca intensiva sobre el campo de arrecifes como principal responsable del establecimiento del blanquizal, ya que según estos autores, ésta redujo sensiblemente las poblaciones de especies potencialmente predadoras y competidoras de la eriza. Sin embargo, en este proceso de colonización de equinoideos parece que la heterogeneidad y complejidad de los ambientes puede haber jugado un papel importante, así como el flujo de las corrientes y oleaje (R. Herrera, com. pers.), efecto constatado posteriormente por Garrido-Sanahuja (2003). Por otro lado, Castro et al. (2005) plantean que el establecimiento del blanquizal en el arrecife es consecuencia de un proceso ecológico de dimensiones espacio-temporales mucho mayores (en toda la isla), y que más tarde o más temprano se establecería en el mismo aunque se hubiese restringido de forma efectiva la pesca en el entorno del arrecife. A modo ilustrativo, la Figura 3.1 resume los valores de densidad media y desviación estándar de esta Capítulo 3. Análisis de censos visuales 27 especie, las cifras varían de 1,78 a 6,6 erizos·m-2 según la tipología del módulo artificial (Castro et al., 2005). C1 4,21 erizos·m-2 (D.E.: 5,10 y n=118) T6 5,18 erizos·m-2 (D.E.: 5,56 y n= 87) Antiarrastre 1,78 erizos·m-2 (D.E.: 2,59 y n=18) 4,77 erizos·m-2 T-C (D.E.: 6,66 y n= 78) C3 6,62 erizos·m-2 (D.E.: 8,27 y n=141) Figura 3.1. Densidad media de Diadema africanum (erizos·m-2, D.E. desviación estándar), de acuerdo con la tipología de módulos del arrecife artificial de la Bahía de Santa Águeda (periodo de estudio: 2002-2005) (Figura modificada de Castro et al., 2005). El presente capítulo tiene por objetivo analizar de los datos registrados mediante censos, y su variación temporal, de la composición de la fauna y de parámetros que describen la estructura de la comunidad biológica asociada a los sistemas arrecifales ubicados en la Bahía de Santa Águeda. Esta información procede de los programas de seguimiento del arrecife artificial de Arguineguín y sistemas adyacentes, realizado por la ULPGC desde 2003 a 2010 (Castro et al., 2002, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007 y 2010; Fig.3.2). Capítulo 3. Análisis de censos visuales 28 Objetivos específicos:    Evaluar los datos obtenidos mediante censos visuales realizados en el entorno del arrecife artificial de la Bahía de Santa Águeda (Gran Canaria, Islas Canarias), según la riqueza, densidad de las especies, y su estimación de biomasa.    Comparar de las variables registradas en los censos, entre el arrecife artificial y ambientes adyacentes, consistentes en un arrecife natural y un fondo arenoso (los ambientes de estudio).    Determinar a las especies más frecuentes en la zona de estudio, su abundancia y relación a los ambientes estudiados, durante las horas diurnas. Análisis comparativo de la composición de la ictiofauna en el tiempo (20032010).    Identificar la asociación de las especies, de acuerdo con su abundancia y ocurrencia, según las tipologías de los módulos hallados en el arrecife artificial de estudio. Figura 3.2. Ejemplar de Muraena augusti en el módulo tipo T6 (fotografía de D. Miguel A. Hernández, Videosub). Capítulo 3. Análisis de censos visuales 29 3.2. Material y método Este capítulo se dedica al análisis de los datos registrados con censos visuales en el arrecife artificial de Arguineguín, un arrecife natural cercano y fondo arenoso intermedio. La realización de los censos visuales ha sido efectuada utilizando la metodología descrita por Bohnsack y Bannerot (1986) y Bortone y Bohnsack (1991). 3.2.1. Área de estudio El estudio de la comunidad biológica asociada a arrecifes artificiales se desarrolló en la Bahía de Santa Águeda, al suroeste de la Isla de Gran Canaria (Islas Canarias, España) (Fig. 3.3). La Bahía de Santa Águeda cuenta con un campo de arrecifes artificiales, instalado en 1991, que está constituido por 84 módulos de 5 formas arquitectónicas diferentes (Fig. 3.3) agrupados en 5 conjuntos (HerreraPérez, 1998). Junto al arrecife artificial (AA) se estudiaron también un arrecife natural (Baja de Pasito Blanco) (AN) y un fondo arenoso (A) (Fig. 3.3). Figura 3.3. Localización de las zonas de estudio (2003-2010). Capítulo 3. Análisis de censos visuales 36 Figura 3.4. Cuando el campo de visión se redujo, debido a la turbidez del agua, se procedió a realizar la correspondiente corrección del diámetro del cilindro empleado en el censo. No obstante, y con el objeto de dar datos más didácticos, como por ejemplo el número de especies, en lugar de número de especies por metro cúbico, se ha empleado como unidad de estandarización, el censo. Las variables representados (para los censos) son: 1. Número de individuos por censo (densidad). 2. Gramos por censo (biomasa). 3. Número de especies por censo (riqueza). Para la obtención de la biomasa (masa por censo) se usaron las relaciones talla–peso de las diferentes especies calculadas, según se describe en Bohnsack y Harper (1988), empleando para este propósito una hoja de cálculo implementada en Excel. Los parámetros “a” (intercepción de la recta en el eje y) y “b” (pendiente de la recta), de cada una de las relaciones talla-peso de cada especie fueron obtenidas a partir de datos propios, de acuerdo con los especímenes capturados durante las pescas experimentales (realizadas entre 2002 y 2004, Castro et al., 2002,2003 y 2004) y otros estudios realizados por el equipo de investigación. Aquellas especies de las que no se dispuso datos suficientes para el cálculo de dicha relación se obtuvieron de la bibliografía (Compagno, 1984; Bohnsack y Harper, 1988; González y Lorenzo, 1994; GonÇalves et al. , 1997; Morato el al. , 2001; Santos et al., 2002; Moutopoulos y Stergiou, 2002; Koutrakis y Tsikliras, 2003; Morey et al ., 2003). Con la información recopilada se creó una matriz de datos en la que cada fila contenía la información asociada al censo. Las características univariantes del censo, la riqueza (R), la densidad y la biomasa. Además, como información accesoria y que constituyeron los datos de partida para los análisis multivariantes, de cada especie se registraba el número, la talla aproximada (cm) y se calculaba su peso como se ha descrito en los apartados anteriores. 3.2.3.5. Análisis estadístico: métodos univariantes y conceptos En un primer momento se buscó comparar la riqueza, densidad y la biomasa, mediante un análisis ANOVA de dos vías para comprobar las posibles diferencias Capítulo 3. Análisis de censos visuales 37 entre las cifras promedias de estos parámetros, según los ambientes de estudio y el año de seguimiento. El análisis ANOVA es robusto a la falta de normalidad de los datos, e incluso heterogeneidad de la varianza cuando los diseños experimentales son quasi-equilibrados (número de muestras semejante) (Peña-Sánchez de Ribera, 2010), pero como ha sido descrito, obtener un diseño equilibrado supondría eliminar demasiadas muestras en algunos de los casos. Por ello, se consideró preferible realizar un ANOVA de diseño no equilibrado en el que se aplicaron transformaciones con el objeto de lograr las asunciones del análisis. En los casos en los que las transformaciones no fueron suficientes para lograr las asunciones, se realizaron contrastes de hipótesis con la t-student, pero del tipo t-welch, que es robusta a la falta de homocedasticidad o heterogeneidad de varianzas (Martín-Andrés y Luna del Castillo, 1998). De esta manera se compararían las variables entre ambientes, en cada periodo de seguimiento (muestro anual, en 6 años). A estos contrastes se les debería aplicar la corrección en el nivel de significación, y en lugar de ser 0,05 ó 0,01, sería adaptado de acuerdo con la corrección de Bonferroni (Gotelli y Ellison, 2004). 3.2.3.6. Análisis estadístico: métodos multivariantes y conceptos Las variables analizadas, desde el punto de vista multivariante, parten de la descomposición de la variable densidad, según sus componentes específicas, las especies. Con respecto al empleo de transformaciones, al igual que sucede con los censos en donde aparecen muchos valores ceros por cada variable (especie), no suele ser posible transformar de manera efectiva los datos (Anderson y Millar, 2004). Además, debido a la alta posibilidad de presencia de cero ocurrencia en los censos, este hecho se tuvo en cuenta en la elección de la medida de similitud empleada en los análisis multivariantes. Para asociar la proporción de las especies censadas de acuerdo con los ambientes, se empleó el análisis de correspondencia (CA). El CA es un método estadístico habitualmente utilizado para representar posibles asociaciones existentes entre las diferentes clases que constituyen a las variables categóricas (p.ej.: las clases AA, AN y A de la variable categórica denominada “ambiente”) de tipo exploratorio, con el objeto de observar la posibilidad de establecer patrones o estructuras en los datos obtenidos en su observación. El método es muy Capítulo 3. Análisis de censos visuales 38 recomendado cuando los datos contienen gran cantidad de ceros (Borcard et al ., 2011). CA se usó con una tabla de contingencia con dos únicas variables, la variable ambiente (columnas), con 3 niveles, y la variable especie, con tantos niveles como especies hayan sido seleccionadas para el análisis (ocurrencia mínima del 5 %). Para la inferencia estadística multivariante, en la que se comparó el densidad de especies con ocurrencia mínima del 5 %, según el diseño experimental expuesto anteriormente, se empleó el análisis el análisis canónico de coordenadas principales (CAP, Anderson y Willis; 2003; Anderson y Peterson, 2003; Anderson, 2004), un análisis entre ambientes, para cada año, pues es capaz de realizar una inferencia multivariante con un factor (ambiente) y puede trabajar con diseños no equilibrados (versión en FORTRAM, Anderson 2004). Este “software libre” realiza un análisis canónico restringido (Ter Braak, 1995; tomado de Anderson y Wallis, 2003), obteniendo los ejes de distribución espacial de las muestras de tal forma que maximice las diferencias entre grupos (como los hábitats de estudio). Además, presenta la flexibilidad de escoger la medida de distancia o de disimilitud, a la vez que calcula la correlación canónica que existe entre los ejes obtenidos y las variables originales (la densidad de cada una de las de las especies escogidas) y permite analizar estadísticamente si los resultados son significativos (Anderson, 2004; Anderson y Willis, 2003). Esto facilita averiguar cuáles son las especies que más contribuyen a las diferencias halladas. A la hora de ejecutar el software (Anderson, 2004), se escogió un número de ejes ortogonales empleado en el análisis discriminante (m) que minimizara el error de “misclassification” y maximiza la proporción de observaciones correctamente clasificadas (Anderson y Willis, 2003; Anderson y Robinson, 2003). Se escogió la disimilitud de Bray-Curtis y se aplicó a transformada del log10 (densidad + 1) (Field et al., 1982), de esta manera se sitúan a las especies en una escala similar, lo que asegura que las especies más abundantes no dominen el análisis (Anderson y Robinson, 2003). Capítulo 3. Análisis de censos visuales 39 3.3. Resultados 3.3.1. Caracterización de los arrecifes artificiales y sistemas adyacentes Durante el tiempo que ha durado el estudio se seguimiento del campo se arrecifes (2003-2010), el muestreo ha variado considerablemente debido principalmente a las características relacionadas con los requerimientos de los proyectos. La Tabla 3.1 muestra los detalles de este seguimiento, de acuerdo con el ambiente en que fueron realizados y el año de estudio. Los requerimientos establecidos en la realización del seguimiento implicaron un mayor número de muestras en el AA, además, el hecho de poder obtener censos en AA a partir de los videos, también contribuyó a esta superación numérica (Tabla 3.1). Por otro lado, la diferencia anual, estriba principalmente en que el muestreo realizado entre 2003 y 2005 fue de carácter mensual; mientras que los años siguientes, la frecuencia fue semestral (Tabla 3.1). La Tabla 3.2. muestra los resultados del test de kolmogorovSmirnov para las pruebas de normalidad de las variables de estudio según los ambientes, todos los resultados muestran falta de normalidad en las variables. Tabla 3.1. Número de censos realizados en los ambientes estudiados (2003-2010). Año Arrecife artificial Arrecife natural Arena Total 2003 162 25 15 202 2004 141 72 50 263 2005 113 80 40 233 2006 62 24 23 109 2007 30 10 8 48 2010 38 20 15 73 Total 546 231 151 928 3.3.1.1. Riqueza y ocurrencia de especies Los estadísticos descriptivos de las variables registradas (referidas al censo de especies de peces e invertebrados) se muestran en la Tabla 3.3. Las cifras de riqueza media de especies son superiores en el AA y el AN, con respecto al A (Tabla 3.3). En los promedios anuales, en cada ambiente, no parece haber gran variación Capítulo 3. Análisis de censos visuales 40 (Tabla 3.3). Conjuntamente, la riqueza media fue de 4,67 especies·censo-1 (D.E.: 3,29). La mediana fue de 5 especies·censo-1. Tabla 3.2. Pruebas de normalidad de las variables registradas por ambiente. AMBIENTE VARIABLE Estadístico (d) p-valor AA Riqueza 0,3026 < 0,01 Densidad 0,0820 < 0,01 Biomasa 0,4155 < 0,01 AN Riqueza 0,0789 < 0,01 Densidad 0,4668 < 0,01 Biomasa 0,4911 < 0,01 A Riqueza 0,8784 < 0,01 Densidad 0,3135 < 0,01 Biomasa 0,4264 < 0,01 AA arrecife artificial, AN arrecife natural y A fondo arenoso Tabla 3.3. Estadísticos descriptivos de la riqueza de especies según el ambiente y periodo de estudio. AA AN A Años Promedio DE n Promedio DE n Promedio DE n 2003 3,66 2,40 162 5,64 3,57 25 2,27 1,79 15 2004 5,35 3,49 141 4,92 3,42 72 1,68 2,47 50 2005 6,71 2,86 113 5,38 3,18 80 0,53 0,96 40 2006 6,13 2,23 62 5,54 1,72 24 1,04 0,37 23 2007 7,16 2,57 31 6,60 2,91 10 0,63 0,74 8 2010 6,66 2,35 38 4,55 2,35 20 0,73 0,80 15 AA  arrecife artificial, AN  arrecife natural; A  fondo arenoso; DE  desviación estándar y n  número de muestras (censos). En la figura 3.5a se observa que, en el 78% de 928 censos, la riqueza media de especies varía entre 2 y 8 especies·censo-1. Valores de riqueza de especies por encima de 12 especies·censo-1 son muy poco frecuentes (1,5 %). La riqueza máxima encontrada fue de 15 especies·censo-1. Por ambientes (Fig. 3.5b), la riqueza en especies en AA varían entre 1 y 7 especies·censo-1 (82% de 449 censos), idéntico al observado en el AN (80 % de la muestras, 184 censos). En ambos ambientes, AA y AN, la riqueza máxima registrada fue de 15 especies·censo-1. Sin embargo, en el fondo arenoso el número de la especies más común osciló entre 0 y 2 especies·censo-1 (85% de las muestras, 129 censos), y el máximo no superó las 8 especies·censo-1. Capítulo 3. Análisis de censos visuales 41 10,1% 20,8% 18,6% 21,2% 17,0% 7,2% 3,7% 1,3% 0,2% 0% 5% 10% 15% 20% 25% 0 [1-2) [2,4) [4,6) [6,8) [8,10) [10,12) [12,14) [14,16) Frecuencia relativa (%) Número de especies por censo Riqueza de especies por censo (R) (n = 928) a 2,4% 17,4% 20,5% 25,0% 19,2% 9,1% 4,9% 1,3% 0,2% 7,4% 13,0% 18,6% 26,0% 22,1% 8,2% 2,6% 1,7% 0,4% 41,1% 44,4% 0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% 40% 45% 50% 0 [1-2) [2,4) [4,6) [6,8) [8,10) [10,12) [12,14) [14,16) Frecuencia relativa (%) Número de especies por censo Riqueza de especies por censo (R) (nAA = 546; nAN = 231; nA= 151) AA AN A b Figura 3.5. Riqueza de especies en todos los censos realizado en el área de estudio (a), y diferenciando entre los ambientes de estudio (b). A pesar de la aplicación de las transformaciones que usualmente se emplean en ecología (logarítmicas y de raíces de diferentes órdenes) no se pudo obtener normalidad y homocedasticidad de varianzas entre los niveles del factor año. Si se logró entre AA y AN, al conjunto, sin distinguir entre años. Por ello y por encontrar Capítulo 3. Análisis de censos visuales 42 diferencias bastantes importantes con respecto al A, se procedió a evaluar la posible diferencia entre AA y AN de acuerdo con cada periodo temporal. En lugar del análisis de la varianza de dos vías, se decidió realizar los contrastes de hipótesis mediante el test de la t-welch, con el nivel de significación corregido (’ = 0,05/6 =0,0083), debido a la realización de contrastes múltiples. Los resultados muestran una mayor riqueza promedia registrada en AA, en 2005 y 2010 (Tabla 3.4), y posiblemente, mayor riqueza en AN, durante el año 2003 ( = 0,0123). El resto de periodos no registraron diferencias significativas. La Figura 3.6 muestra la evolución temporal registrada en los tres ambientes durante los años de estudio. Tabla 3.4. Resultados de los contrastes entre la riqueza en AA y AN, por años ( = 0,0083). Años R AA R AN DEAA DEAN nAA nAN g.l. t-welch p-valor 2003 3,66 5,64 2,40 3,57 162 25 27,45 -2,6809 0,0123 2004 5,35 4,92 3,48 3,42 141 72 145,73 0,8784 0,3812 2005 6,71 5,38 2,86 3,18 113 80 158,38 2,9391 0,0033 2006 6,13 5,54 2,23 1,72 62 24 54,04 1,3029 0,1981 2007 7,16 6,60 2,57 2,91 31 10 13,83 0,5447 0,5947 2010 6,66 4,55 2,35 2,35 38 20 38,77 3,2461 0,0024 R  riqueza promedia, AA  arrecife artificial, AN  arrecife natural, A  fondo arenoso, DE  desviación estándar, g.l.  grados de libertad (obtenidos de acuerdo con el procedimiento de cálculo de la t-welch). En el estudio desarrollado registró un total de 61 especies (Tabla 3.5) divididas en 31 familias, no obstante, la cifra de aquellas especies con una ocurrencia total mínima en censos del 5 % fue de 24 especies. Esta cifra aumenta a 28 especies cuando la ocurrencia es de un mínimo del 5 % en cualquiera de los ambientes de estudio, y no en el total de los datos. Destaca la familia Sparidae, por ser la más representada con 13 especies. Así, en el análisis de las diferencias entre ambientes sólo se tendrán en cuenta las que presenten una ocurrencia mínima del 5%, de manera general. Sin embargo, es posible que sean las especies raras las que determinen las verdaderas diferencias entre hábitats, por lo que se describirá también su posible asociación a algún ambiente. Capítulo 3. Análisis de censos visuales 43 3,66 5,35 6,71 6,13 7,16 6,66 5,64 4,92 5,38 5,54 6,60 4,55 2,27 1,68 0,53 1,04 0,63 0,73 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 2003 2004 2005 2006 2007 2010 Riqueza (número de especies·censo-1) AA AN A Figura 3.6. Riqueza media de especies, según el ambiente y periodo de estudio (la barra de error, mostrada sólo en un sentido, corresponde a la desviación estándar). Tabla 3.5. Frecuencia de ocurrencia relativa, total y por ambiente. ESPECIE Fi Fi (AA) Fi (AN) Fi(A) n = 928 n = 546 n = 231 n = 151 Abudefduf luridus (Fula negra) 52,1% 63,0% 57,6% 3,3% Apogon imberbis (alfonsito) 28,3% 43,6% 9,5% 0,0% Aulostomus strigosus (Pez trompeta) 4,1% 0,5% 15,2% 0,0% Ballistes capriscus (Gallo moruno) 0,4% 0,7% 0,0% 0,0% Boops boo ps (Boga) 15,4% 18,1% 19,0% 0,7% Bothus podas maderensis (Tapaculo) 8,7% 13,6% 1,7% 2,0% Canthigasther capistrata (Gallinita) 29,7% 39,4% 25,1% 0,7% Chilomycterus atringa (Tamboril espinoso) 0,8% 0,5% 1,7% 0,0% Chromis limbata 50,5% 61,2% 56,7% 3,3% Coris julis (Doncella) 3,6% 5,3% 0,9% 0,0% Dasyatis pastinaca (Chucho amarillo) 0,9% 0,7% 1,3% 0,7% Diplodus cervinus cervinus (sargo breado) 3,2% 0,9% 10,8% 0,0% Diplodus puntazzus (Sargo picudo) 0,4% 0,2% 1,3% 0,0% Diplodus sargus cadenati (Sargo) 14,6% 10,3% 32,9% 0,7% Diplodus vulgaris (Seifía) 13,2% 10,4% 26,4% 1,3% Capítulo 3. Análisis de censos visuales 44 ESPECIE Fi Fi (AA) Fi (AN) Fi(A) n = 928 n = 546 n = 231 n = 151 Epinephelus marginatus (Mero) 0,1% 0,0% 0,4% 0,0% Gymnothorax miliaris (murión) 0,3% 0,5% 0,0% 0,0% Gymnothorax unicolor (Murión amarillo) 0,5% 0,7% 0,4% 0,0% Heterocoger longissimus (anguila jardinera) 7,7% 3,1% 3,9% 27,8% Heteropriacanthus cruentatus (Catalufa) 5,8% 8,1% 2,2% 0,0% Lythognathus mormyrus (Herrera) 0,5% 0,5% 0,9% 0,0% Mullus surmuletus (Salmonete) 5,2% 3,8% 11,7% 0,0% Muraena augusti (morena negra) 7,9% 11,2% 3,9% 2,6% Muraena helena (Morena pintada) 0,1% 0,2% 0,0% 0,0% Mycteroperca fusca (Abade) 0,6% 0,2% 2,2% 0,0% Myliobatis aquila (Ratón, águila marina) 0,6% 0,5% 0,9% 0,7% Oblada melanura (Galana) 1,4% 1,6% 1,3% 0,0% Octopus vulgaris (Pulpo común) 0,3% 0,4% 0,4% 0,0% Pagellus acarne (Besugo) 6,0% 8,2% 5,2% 0,0% Pagellus erythrinus (Breca) 0,2% 0,2% 0,4% 0,0% Pagrus auriga (Catalineta) 5,5% 3,3% 11,3% 2,0% Pagrus pagrus (Bosinegro) 0,7% 0,4% 2,2% 0,0% Parapristipoma octolineatum (Burrito listado) 0,3% 0,0% 1,3% 0,0% Pomadasys incisus (Roncador) 12,9% 15,8% 16,0% 0,0% Pseudocaranx dentex (Jurel) 0,3% 0,5% 0,0% 0,0% Sarda sarda (Atún sierra) 0,2% 0,4% 0,0% 0,0% Sardina spp. (género de sardinas) 0,3% 0,2% 0,9% 0,0% Sarpa salpa (Salema) 2,2% 2,4% 3,5% 0,0% Scorpaena maderensis (Rascacio) 4,1% 5,5% 2,6% 0,7% Scorpaena notata (Rascacio) 0,1% 0,0% 0,4% 0,0% Sepia officinalis (Choco) 0,4% 0,4% 0,4% 0,7% Seriola dumerili (Medregal) 0,2% 0,4% 0,0% 0,0% Seriola rivoliana (Medregal) 2,7% 3,7% 2,6% 0,0% Serranus atriacuda (Cabrilla) 34,9% 52,4% 16,0% 2,6% Serranus cabrilla (Cabrilla rubia o reina) 3,6% 3,3% 5,2% 0,7% Serranus scriba (Vaquita) 0,7% 0,7% 0,9% 0,0% Sparisoma cretense (Vieja) 29,4% 29,3% 47,2% 1,3% Sphoeroides marmoratus (Tamboril) 15,2% 17,2% 9,5% 15,2% Sphyraena viridensis (Bicuda) 7,3% 8,6% 10,4% 0,0% Spondyliosoma cantharus (Chopa) 8,8% 12,1% 6,9% 0,7% Squatina squatina (Angelote) 1,4% 2,0% 0,4% 2,6% Capítulo 3. Análisis de censos visuales 45 ESPECIE Fi Fi (AA) Fi (AN) Fi(A) n = 928 n = 546 n = 231 n = 151 Stephanolepis hispidus (Gallo) 15,3% 14,8% 21,2% 4,6% Synodus saurus (Lagarto claro) 14,8% 17,9% 16,5% 0,7% Synodus synodus (Lagarto oscuro) 0,1% 0,2% 0,0% 0,0% Thalassoma pavo (Guelde) 27,7% 26,2% 45,9% 1,3% Torpedo marmorata (tembladera) 0,4% 0,4% 0,9% 0,0% Trachinotus ovatus (palometa) 0,1% 0,2% 0,0% 0,0% Trachinus draco (Pez araña) 4,5% 4,2% 3,9% 6,0% Traeniura grabata (Chucho negro) 5,2% 6,8% 3,9% 1,3% Xyrichthys novacula (Pejepeine) 3,8% 2,9% 1,7% 9,9% De acuerdo con su ocurrencia en el AA, sobresalen Abudefduf luridus , Apogon imberbis , Boops boops , Bothus podas maderensis , Canthigasther capistrata , Chromis limbata , Coris julis , Heteropriacanthus cruestatus , Muraena augusti , Pagellus acarne , Pomadasys incisus , Scorpaena spp., Serranus atricuada , Sphoeroides marmoratus , Sphyraena viridensis , Spondyliosoma cantharus , Stephanolepis hispidus , Synodus saurus , Thalassoma pavo y Traeniura grabata (Tabla 3.5). En el AN resalta la ocurrencia de A. luridus , Aulostomus strigosus , B. boops , C. capistrata , C. limbata , Diplodus cervinus cervinus , D. sargus cadenati , D. vulgaris , Mullus surmuletus , P. acarne , Pagrus auriga , P. incisus , Serranus cabrilla , Sparisoma cretense , S. viridensis , S. cantharus , S. hispidus , S. saurus y T. pavo . Por último, en A, Heterocoger longissimus , S. marmoratus , Trachinus draco y Xyrichthys novacula (Tabla 3.5). Aunque con densidades bajas (<2%), se ha observado a Chilomycterus atringa (tamboril espinoso) en el AN, y aún con menos frecuencia en el AA. Esta especie está protegida por la legislación pesquera autonómica, y parece cumplir un papel fundamental en cuanto que consume ejemplares de Diadema africanum (Espino et al., 2007). La Figura 3.7, muestra el número de censos que presentaron las especies de ocurrencia mínima del 5 % (46 censos). Destacan Abudefduf luridus y Chromis limbata , con una presencia superior a 450 censos; y además, Serranus atricauda , Canthigaster capistrata , Sparisoma cretense , Apogon imberbis y Thalassoma pavo , por ser registradas en un rango de 350-250 censos. En cuanto a su interés Capítulo 3. Análisis de censos visuales 52 42,38% 34,04% 15,89% 1,41% 1,36% 0% 10% 20% 30% 40% 50% Boops boops Pomadasys incisus Pagellus acarne Chromia limbata Spondyliosoma cantharus a 0,53% 0,53% 0,33% 0,24% 0,23% 0,17% 0,14% 0,07% 0,06% 0,04% 0.0% 0.2% 0.4% 0.6% Sphyraena viridensis Thalassoma pavo Abudefduf luridus Diplodus vulgaris Diplodus sargus cadenati Apogon imberbis Sparisoma cretense Canthigasther capistrata Mullus surmuletus Stephanolepis hispidus b Figura 3.11. Proporción específica por especie al total de densidad registrada en el AN. Especies con aporte mayor al 1 % (a), y menor al 1 % (b). La Tabla 3.7 muestra los valores medios de densidad y desviación estándar, de las especies con una ocurrencia mínima del 5 %, en al menos uno de los ambientes de estudio. Capítulo 3. Análisis de censos visuales 53 Tabla 3.7. Cifras promedias () y desviación estándar (DE) de densidad (número individuos·censo-1) en especies de ocurrencia  5% en el arrecife artificial (AA) y natural (AN). Especie AA DE_AA AN DE_AN Abudefduf luridus 10 33 7 8 Apogon imberbis 91 181 20 46 Aulostomus strigosus 1 1 1 1 Boops boops 9585 70891 2570 15033 Bothus podas maderensis 2 3 1 1 Canthigasther capistrata 4 4 3 3 Chromis limbata 11 13 29 63 Coris julis 6 18 4 3 Diplodus cervinus cervinus 2 2 2 2 Diplodus sargus cadenati 6 9 8 9 Diplodus vulgaris 15 30 10 16 Heteropriacanthus cruentatus 3 2 1 1 Mullus surmuletus 5 3 6 5 Muraena augusti 1 0 1 0 Pagellus acarne 1721 1795 3533 9925 Pagrus auriga 3 2 3 3 Pomadasys incisus 4081 10989 2455 8221 Scorpaena maderensis 2 1 1 1 Serranus atriacuda 1 1 1 1 Serranus cabrilla 1 1 1 0 Sparisoma cretense 2 2 3 4 Sphoeroides marmoratus 2 2 1 1 Sphyraena viridensis 29 38 59 93 Spondyliosoma cantharus 70 143 227 222 Stephanolepis hispidus 2 2 2 3 Synodus saurus 2 2 2 1 Thalassoma pavo 8 13 13 17 Traeniura grabata 1 0 1 0 En relación con la comparativa entre el AA y el AN, los análisis CAP (Fig. 3.12; realizados con 4999 permutaciones), dedicados a comprobar las diferencias entre AA y AN, de acuerdo a la densidad de especies censadas (previa transformación logarítmica de base 10, de x + 1 y empleando la similitud de Bray-Curtis), mostraron diferencias significativas entre estos ambientes en los años 2005, 2006 y 2010 (el resto de años hubo problemas con el desarrollo de los análisis). La proporción de puntos ordenados de manera correcta (medida del desarrollo correcto del análisis) fue alta (superó más del 90% en 2005 y 2006), aunque fue Capítulo 3. Análisis de censos visuales 54 menor en las muestras de AA de 2010 (75 %). En la identificación de las especies que más contribuyen a la diferencia entre los censos de ambos arrecifes, se observarán las mayores cifras de correlación canónica, entre las especies y los ejes CAP, de acuerdo con Anderson (2004). En 2005, las muestras del AA se han ordenado principalmente en el lado positivo del eje canónico (Fig. 3.12a), mientras que los censos del AN han sido ordenados en el lado negativo de este eje. Las diferencias se deben principalmente a una combinación o estructura multivariante de las especies relacionadas con los censos del AA (Tabla 3.8, 2005) que evolucionan positivamente en el eje canónico (Fig. 3.12b), mientras que las del AN (Tabla 3.8, 2005) lo hacen más negativamente en relación a dicho eje (Fig. 3.12b). El papel del resto de especies contribuye menos a la diferenciación (Fig. 3.12b). Durante 2006, las muestras del AA se han ordenado principalmente en el lado negativo del eje canónico (Fig. 3.12c), mientras que los censos del AN lo hacen en el lado positivo de este eje. Las diferencias se deben principalmente a una combinación o estructura multivariante de las especies relacionadas con los censos del AA (Tabla 3.8, 2006) que evolucionan más negativamente con el eje canónico (Fig. 3.12d) que las procedentes del AN (Tabla 3.8, 2006) que lo hacen de forma positiva en el mismo eje (Fig. 3.12d). El resto de especies observadas contribuyen menos a la diferenciación (Fig. 3.12d). En 2010, se observa una desproporción muestral muy importante, con un mayor número de censos en el AA (Fig. 3.12e). En este año, los censos se ordenan principalmente a lo largo del lado negativo del eje canónico (Fig. 3.12e), mientras que los censos de AN lo hacen en el lado positivo de este eje. Las diferencias se deben principalmente a una estructura multivariante de las especies relacionadas con los censos del AA (Tabla 3.8, 2010) relacionadas más negativamente con el eje canónico (Fig. 3.12f), y a las de AN (Tabla 3.8, 2010), relacionadas más positivamente con el eje canónico (Fig. 3.12f). El resto de especies observadas contribuyen menos a la diferenciación (Fig. 3.12f). Los resultados se muestran muy ligados a un despliegue similar y amplio, entre el arrecife artificial y el natural. La superioridad de censos realizados en AA, en 2010, podría probablemente describir mejor este sistema, que el despliegue menos numeroso realizado en AN. Capítulo 3. Análisis de censos visuales 55 Tabla 3.8. Especies contribuidoras a las diferencias en densidad, entre AA y AN de acurdo con los censos realizados en 2005, 2006 y 2010. AA AN 2005 (12= 0,68833 y p-valor= 0,0002) Apogon imberbis (Ai) Thalassoma pavo (Tp) Serranus atricauda (Sa) Sphyraena viridensis (Sv) Canthigasther capistrata (Cr) Diplodus sargus (Ds) Abudefduf luridus (Al) D. vulgaris (Dv) Muraena augusti (Ma) Sparisoma cretense (Scp) Boops boops (Bb) Pagrus auriga (Pau) Bothus podas maderensis (Bp) Aulostomus strigosus (As) 2006 (12= 0,7251 y p-valor= 0,0002) Apogon imberbis (Ai) Diplodus cervinus cervinus (Dc) Serranus atricuada (Sa) Mullus surmuletus (Ms) Canthigasther capistrata (Cr) Sparisoma cretense (Spc) Pagrus auriga (Pau) Pomadasys incisus (Pi) Muraena augusti (Ma) Stephanolepis hispidus (Sh) Heteropriacanthus cruentatus (Hc) 2010 (12= 0,4712 y p-valor= 0,0002) Canthigasther capistrata (Cr) Heteroconger longissimus (Hl) Serranus atricauda (Sa) Thalassoma pavo (Tp) Chromis limbata (Cl) Sphoeroides marmoratus (Sm) Stephanolepis hispidus (Sh) Abudefduf luriduf (Al) Muraena augusti (Ma) Sphyraena viridensis (Sv) 3 (1)2  Primera correlación canónica al cuadrado (Estadístico empleado en el análisis canónico de coordenadas principales, CAP) para explicar la correlación de las especies (variables) con los ejes que ordenan las muestras (los censos). Capítulo 3. Análisis de censos visuales 56 Abudefduf luridus (Al) Diplodus cervinus cervinus (Dc) Pagrus auriga (Pau) Spondyliosoma cantharus (Sc) Apogon imberbis (Ai) Diplodus sargus cadenati (Ds) Pomadasys incisus (Pi) Stephanolepis hispidus (Sh) Aulostomus strigosus (As) Diplodus vulgaris (Dv) Scorpaena spp. (Scp) Synodus saurus (Ss) Boops boops (Bb) Heteroconger longissimus (Hl) Serranus atriacuda (Sa) Thalassoma pavo (Tp) Bothus podas maderensis (Bp) Heteropriacanthus cruentatus (Hc) Serranus cabrilla (Sec) Trachinus draco (Td) Canthigasther capistrata (Cr) Mullus surmuletus (Ms) Sparisoma cretense (Spc) Traeniura grabata (Tg) Chromis limbata (Cl) Muraena augusti (Ma) Sphoeroides marmoratus (Sm) Xyrichthys novacula (Xn) Coris julis (Cj) Pagellus acarne (Pac) Sphyraena viridensis (Sv) -0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 Eje CAP 2005 AA AN Al Ai As Bb Bp Cr Cl Cj Dc Ds Dv Hl Hc Ms Ma Pac Pau Pi Scp Sa Sec Spc Sm Sv Sc Sh Ss Tp Td Tg Xn -0.7 -0.6 -0.5 -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 Correlación canónica con el eje CAP b a -0.2 -0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 Eje CAP 2006 AA AN c Al Ai As Bb Bp Cr Cl Cj Dc Dv Hc Ms Ma Pac Pau Pi Scp Sa Sec Spc Sm Sv Sc Sh Ss Tp Tg Xn -0.7 -0.6 -0.5 -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 -1E-15 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 Correlación canónica con el eje CAP d -0.25 -0.2 -0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 Eje CAP 2010 AA AN e Al As Bb Bp Cr Cl Cj Dc Ds Dv Hl Hc Ms Ma Pac Pi Scp Sa Sec Spc Sm Sv Sc Sh Ss Tp Tg Xn -0.7 -0.6 -0.5 -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 -1E-15 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 Correlación canónica con el eje CAP f Figura 3.12. Ordenación del análisis CAP entre el arrecife artificial (AA) y el arrecife natural (AN), en 2005, 2006 y 2010. Capítulo 3. Análisis de censos visuales 57 Con el objeto de profundizar más en la comparativa entre el AA y el AN, se plantea un contraste de la diversidad de especies, medida a través del índice de Shannon-Weaver (H’; 1949) en ambos sistemas arrecifales. Éste se calculó incluyendo a todas las especies y cefalópodos censadas. El H’ presentó cifras mayoritarias que variaron entre 0,9 y 1,5 en el AA (40% de censos) y entre 0,9 y 1,8 en el AN (60 % de los censos) (Fig. 3.13). La diversidad, de acuerdo con H’, resulta significativamente mayor en el AN (t-welch: 2,0778 y p-valor= 0,04). Las cifras medias (D.E.) de H’, fueron 0,7918 (0,5360) y 0,8880 (0,5896), en el AA y el AN, respectivamente. Y como la cifra de riqueza es similar entre ambas estructuras, la diferencia encontrada en H’ probablemente sea debido a que los datos de densidad de especies censadas en el AN, poseen más equitatividad que los de las densidades de las especies registradas en el AA. Como la riqueza máxima de un censo fue de 15 especies, el H’max que puede obtenerse, sería el Loge (15) = 2,7081. 11,9% 11,0% 14,5% 18,7% 19,0% 14,7% 8,1% 2,0% 0,2% 14,22% 5,33% 13,33% 18,67% 12,44% 18,67% 13,78% 2,67% 0,89% 0% 2% 4% 6% 8% 10% 12% 14% 16% 18% 20% 0 (0-0,3) [0,3-0,6) [0,6-0,9) [0,9-1,2) [1,2-1,5) [1,5-1,8) [1,8-2,1] >2,1 Frecuencia relativa (%) Índice de Shannon-Weaver (H') por censo Diversidad (H') AA AN Figura 3.13. Índice de Shannon-Weaver (mediante el logaritmo neperiano) en todos los censos realizados en el arrecife artificial (AA) y el natural (AN), entre 2003 y 2010. Capítulo 3. Análisis de censos visuales 58 Para finalizar con el estudio de la densidad, se evaluó la posible ocurrencia predominante de las especies según el tipo de módulo arrecifal. El análisis de correspondencia (CA) realizado de acuerdo con las especies más frecuentes en el AA y las cinco tipologías de módulos arrecifales permite comprobar que ciertas especies tienden a tener más predilección por unas tipologías de módulos que otras durante las horas diurnas (2 = 508,61, g.l.= 92, p-valor< 0,0001); como puede observarse en la ordenación espacial fruto del análisis (Fig.3.14). Figura 3.14. Ordenación del análisis de correspondencia (CA), de las especies más frecuentes en el AA (arrecife artificial) y los cinco tipos de módulos. Capítulo 3. Análisis de censos visuales 59 La Tabla 3.8, muestra las especies que contribuyen más a las diferencias entre tipologías de módulos arrecifales. Estos resultados no implican que no se encuentren esas u otras especies en el resto de tipologías modulares, sino que las densidades (pues CA se realizó con la proporción de densidad) de las especies mostradas resultan más importantes en un tipo de módulo concreto, con respecto al de otras especies asociadas. Por ejemplo, un hecho frecuente que sucede durante las horas de luz, es que en el módulo C3 (forma rectangular) se encuentren bancos mixtos constituidos por Pomadasys incisus (Pi) y Pagellus acarne (Pac). Ello no implica que en ocasiones se les observe también en los módulos del tipo T-C durante la realización de los censos (principalmente cuando el banco es demasiado numeroso), lo que se constata en el análisis (Fig. 3.14). Otra curiosidad, es como Apogon imberbis se observa durante los censos en todos los módulos, menos el de tipo antiarrastre, pero su densidad resulta sobresaliente en los de tipología (T-C), y el análisis CA, lo refleja en sus resultados CA (Fig. 3.14). Tabla 3.8. Especies contribuidoras a las diferencias en densidad, entre AA y AN de acurdo con los censos realizados en 2005, 2006 y 2010. C3 T6 C1 T-C Antiarrastre Pagellus acarne (Pac) Abudefuf luridus (Al) Boops boops (Bb) Pagellus acarne (Pac) Serranus atricauda (Sa) Pomadasys incisus (Pi) Apogon imberbis (Ai) Serranus atricauda (Sa) Pomadasys incisus (Pi) Chromis limbata (Cl) Canthigasther capistrata (Cr) Heteropriacanthus cruentatus (Hp) Diplodus sargus cadenati (Ds) Muraena augusti (Ma) Stephanolepis hispidus (Sh) Sphoeroides marmoratus (Sm) Sparisoma cretense (Spc) Traeniura grabata (Tg) Synodus saurus (Ss) Parece además, que la tipología T-C presenta un mayor número de especies cuya densidad resulta mayor en este módulo que el resto de tipologías (Tabla 3.8.). Capítulo 3. Análisis de censos visuales 60 3.3.1.3. Biomasa estimada La biomasa (gramos·censo-1) mostró un valor medio de 66.702 gramos·censo-1 (D.E.: 359.361), con la mediana en 1.135 individuos·censo-1 (80 % de los datos entre 56,93 y 15.470 g·censo-1). De manera más detallada, el histograma del total de censos realizados (Fig. 3.15a, n = 928 censos) muestra que el 88,2% cifras de biomasa van de 0 a 77.161 gramos·censo-1, y que existen ciertos valores extremos con valores superiores a 771.611 gramos (1,7 %). Con el objeto de desglosar esta información, la figura 3.15a (interior) muestra que en un 10,1% de los censos no se registró ningún individuo, y que aproximadamente en la mitad de los mismos la biomasa osciló entre 1 y 2.500 g·censo-1. En el 18,1% de los censos la biomasa fue superior a 200.000 g·censo-1. Cuando los valores de biomasa se separan entre ambientes (Fig. 3.15b), se observa que en el AA (n = 546 censos) y en el AN (n = 231 censos), la biomasas osciló entre 2.500 y 10.000 g·censo-1 en aproximadamente el 70 % de las muestras. En la figura 3.13b (interior), el cambio a una escala menor, se observa como entre el 35 y 55 % de los censos se registró una biomasa entre 1 y 2.500 gramos, en los tres ambientes. Los censos que superaron los 200.000 gramos representan el 22,3 % en AA y el 21,6 % en AN, quedando el resto de censos entre los rangos intermedios y los de valor cero (2,4 % en AA y 7,4 % en AN)(diagrama interior de la Fig. 3.15b). La biomasa (B) promedia (B  gramos·censo-1), transformada mediante el log10(B+1) resultó similar entre los sistemas arrecifales AA (D = 92.566 g·censo1) y AN (D =54.128 g·censo-1), debido principalmente a la gran variabilidad de los datos aún transformados. No obstante, la biomasa fue significativamente mayor en ambos sistemas arrecifales en relación a los arenales (AA vs A: t-welch = 17,3724 y p-valor < 0,01. AN vs A: t-welch = 13,5450 y p-valor < 0,01). Entre las especies que contribuyeron más a la biomasa censada, sobresalen Pomadasys incisus , Pagellus acarne y Boops boops , en el AA (Fig. 3.16a), y en el AN (Fig. 3.17a). En AA, destaca también Apogon imberbis (Fig. 3.16a) y con menos de un 1% a la biomasa total (suma de todos los censos), Spondyliosoma cantharus, Capítulo 3. Análisis de censos visuales 61 Chromis limbata , Abudefduf luridus y Sphyraena viridensis , entre otras (Fig. 3.16b). 10,1% 20,8% 18,6% 21,2% 17,0% 7,2% 3,7% 1,3% 0,2% 0,2% 0,3% 1,7% 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 0 77161 154322 231483 308644 385805 462966 540127 617288 694449 771610 > 771610 Frecuencia relativa (%) Gramos por censo Biomasa (gramos por censo) (n = 928) a 82,2% 81,4% 54,3% 45,7% 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 0 77161 154322 231483 308644 385805 462966 540127 617288 694449 771610 > 771610 Frecuencia relativa (%) Gramos por censo Biomasa (gramos por censo) (nAA = 546; nAN = 231; nA = 151) b 12,1% 47,7% 9,1% 5,3% 3,0% 1,7% 0,4% 1,3% 0,8% 18,6% 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 0 2500 5000 7500 10000 12500 15000 17500 20000 >20000 51,2% 22,3% 46,8% 21,6% 54,3% 36,4% 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 0 2500 5000 7500 10000 12500 15000 17500 20000 >20000 AA AN A Figura 3.15. Biomasa de especies censadas (gramos por censo), realizados en toda el área de estudio (a), y diferenciando entre los ambientes de estudio (b). Las gráficas internas, de menor tamaño, cambian la escala para mostrar con detalle la distribución de los valores. Las cifras del eje x marcan el máximo valor de rango de valores de la biomasa, sin incorporarlo. Capítulo 3. Análisis de censos visuales 68 No obstante, y al igual que se ha descrito para el resto de variables, estas comparaciones son orientativas y hay que tomarlas con cautela. Aún así, los órdenes de magnitud son similares. 3.4.2. Estructura de la comunidad ictiológica observada La estructura de la comunidad de especies hallada en el AA durante su primer seguimiento (entre 1991 y 1995) mostró como elementos más ocurrentes a Thalassoma pavo (86%), Sparisoma cretense (80%), Canthigasther capistrata (81%) y Chromis limbata (78%) (Herrera-Pérez, 1998). Otras especies, de ocurrencia relativamente importante, pueden observarse cuando se compara con el periodo de 2003-2010 (Tabla 3.9). Sin embargo, las especies más ocurrentes en el 2º periodo fueron Abudefduf luridus , Chromis limbata , Serranus atricauda y Apogon imberbis , todas también importantes en los años de 1991 y 1995 . Por ello, este cambio en la distribución de la proporción de especies está relacionado con la disminución en la abundancia de ciertas especies, como Thalassoma pavo o Sparisoma cretense , en el 2º periodo, que a un aumento en la abundancia de las que resultan más ocurrentes en este mismo tramo de seguimiento. Ya Herrera-Pérez (1998) describía la disminución de Sparisoma cretense y Thalassoma pavo , entre otras especies (junto con la completa desaparición de especies como Symphodus mediterraneus ), tras la pérdida de cobertura de macroalgas por el crecimiento desmesurado de la población de Diadema africanum . La eriza, entre 2003 y 2005, mostró valores de abundancia que variaron entre 5,18 (D.E.: 5,56), 6,62 (D.E.: 8,27), 4,77 (D.E.:6,66), 4,21 (D.E.:5,10) y 1,78 erizos.m2(D.E.: 2,59) en el módulo tipo T6, C3, T-C, C1 y antiarrastre, respectivamente (Castro et al., 2005) (Fig. 3.18). En relación con ello, el contraste entre la estructura de la fauna ictiológica del AA y la del AN, determinó que las diferencias no recaen en un gran número de especies. De hecho, ambos sistemas arrecifales comparten las especies que contribuyen más al total de la densidad censada, como Boops boops , Pomadasys incisus y Pagellus acarne , que en conjunto aportaron entre el 90 y el 97% de la densidad total registrada en ambos sistemas arrecifales. De hecho, las dos últimas de estas especies forman cardúmenes mixtos, asociados principalmente al módulo tipo C3 (Fig. 3.18). Capítulo 3. Análisis de censos visuales 69 Tabla 3.9. Comparativa de las especies más ocurrentes y comunes, según el periodo de estudio en el arrecife artificial (AA) y su porcentaje de ocurrencia (nAA número de censos). 1991-1995 (nAA=355) 2003-2010 (nAA=546) Thalassoma pavo (86%) Abudefduf luridus (63%) Sparisoma cretense (80%) Chromis limbata (61%) Canthigasther capistrata (81%) Serranus atricauda (52%) Chromis limbata (78%) Apogon imberbis (44%) Abudefduf luridus (60%) Canthigasther capistrata (39%) Apogon imberbis (49%) Sparisoma cretense (29%) Serranus atricauda (46%) Thalassoma pavo (26%) Coris julis (46) Boops boops (18%) Synodus synodus (43%) Synodus saurus 5 (18%) Scorpaena maderensis (32%) Sphoeroides marmoratus (17%) Spondyliosoma catharus (32%) Pomadasys incisus (16%) Xyrichtys novacula (27%) Stephanolepis hispidus (15%) Atherina presbyter (25%) Bothus podas maderensis (14%) Sphoeroides marmoratus (23%) Spondyliosoma cantharus (12%) Bothus podas maderensis (23%) Muraena augusti (11%) Traeniura grabata (21%) Diplodus vulgaris (10%) Mullus surmuletus (15%) Diplodus sargus cadenati (10%) Serranus cabrilla (15%) Sphyraena viridensis (9%) Muraena augusti (14%) Pagellus acarne (8%) Diplodus sargus (14%) Heteropriacanthus cruentatus (8%) Stephanolepis hispidus (14%) Traeniura grabata (7%) Boops boops6 (10%) Scorpaena maderensis (6%) Diplodus vulgaris (8%) Coris julis (5%) Por ello, la identificación de las diferencias en cuanto a la densidad de peces reside en especies de menor abundancia. Así, las diferencias principales recayeron en la densidad de Apogon imberbis , Serranus atricauda , Canthigasther capistrata , Muraena augusti y Bothus podas maderensis por parte de las muestras tomadas en AA. Mientras que en las muestras del AN, destacan las densidades de Thalassoma pavo , Sparisoma cretense , Diplodus spp., Aulostomus strigosus y Pagrus auriga . En este proceso de identificación de especies diferenciadoras se ha tenido en cuenta la 5 No se descartan posibles confusión de las especies del género Synodus spp. 6 Es muy probable los cardúmenes de ejemplares pequeños de Boops Boops se hayan confundido en alguna ocasión con Atherina presbyter. Capítulo 3. Análisis de censos visuales 70 representatividad temporal del muestreo, otorgando mayor valor a los resultados de 2005. Y también, los mejores resultados del análisis CAP, obtenidos en 2005 y 2006, de acuerdo con la proporción de ordenación correcta de los puntos (cifras de más del 90 %), de acuerdo con Anderson (2004). Apogon imberbis encuentra un hábitat idóneo en el arrecife artificial (91 individuos·censo-1 de media, cuatro veces más alta a la cifra equivalente en el AN), hecho que ya describía Herrera-Pérez (1998) para el 1er periodo de seguimiento. Se han registrado densidades de la especies en el Mar Mediterráneo, que incluyen a juveniles, cuyo valores rondan el rango 0,1-10 individuos·100-2, y ocasionalmente mayores de 30 a 1.000 individus·100m-2 (Bussotti, 2003). En el AA de Arguineguín esta especie ha sido censada en prácticamente todas las tipologías, pero su densidad resulta importante en el módulo tipo T6 (Fig. 3.18). Este módulo genera el ambiente cavernoso que la especie necesita para desarrollar su vida diurna, pues salen durante la noche para alimentarse (Bussotti, 2003). Además, en diferentes épocas del año, se ha observado procesos de reclutamiento de en esta especie (Herrera-Pérez, 1998, Castro et al., 2005), cuyos juveniles muestran tendencia a agregarse y constituyen grupos cuya densidad va disminuyendo a medida que crecen los individuos (Bussoti, 2003). Es más, en el AA se ha observado grupos de alevines protegiéndose entre las púas de las erizas. Éste comportamiento se ha descrito también en el Caribe, pero agregadas en torno a Diadema antillarum (Miller et al., 2007). Se considera que Apogon imberbis podría jugar un papel interesante en la transferencia de materia orgánica a ambiente esciáfilos, especialmente en donde aparece con altas densidades (Bussotti, 2003). Esta posibilidad podría darse en el AA, pues este pequeño pez se plantea como un voraz predador infravalorado. En unos pocos ejemplares capturados en 2005 se observó que el alfonsito puede consumir crustáceos que rondan una cuarta parte de su longitud total. Serranus atricauda ha sido el serránido más característico de AA durante el 2º periodo de seguimiento. Esta especie, que alcanza una longitud máxima de 45 cm (Espino et al., 2007), está muy asociada a los módulos tipo C1 (Fig. 3.18), cuyas cavidades de pequeño tamaño ofrecen refugio a especies esciafilas e invertebrados diversos (Castro et al., 2005). De hecho se ha sido observada capturando juveniles de Apogon imberbis en el AA ( Observ. Pers. del autor ), y Bussotti et al. (2002) Capítulo 3. Análisis de censos visuales 71 describe la predación de S. cabrilla sobre Apogon imberbis en el Mar Mediterráneo. Es posible que en gran medida la población de S. atricauda encuentre su nicho en el AA, debido a la abundante presencia de juveniles de muchas especies. En este sentido, Herrera-Pérez (1998) menciona que en las cavidades de los módulos C1 era importante la presencia de pequeños invertebrados, que pueden ser también presas potenciales para S. atricauda. Por otra parte, Canthigasther capistrata es una especie muy común en el AA que no vio mermadas sus densidades cuando desapareció la cobertura de macroalgas en este sistema (Herrera-Pérez,1998). Y es muy común observarlo en las diferentes tipologías del AA, aunque su ocurrencia resulta más notoria en el C1 (Fig. 3.18). Figura 3.18. Tipología de los módulos que componen el arrecife artificial ubicado en la Bahía de Santa Águeda. Muraena augusti se encuentra preferiblemente en el módulo tipo T6 (Fig. 3.18). Este predador de macroinvertebrados y peces (Tuya et al., 2004), encuentra en las oquedades del T6 una mayor fuente de alimento y cobijo, pues en este tipo Capítulo 3. Análisis de censos visuales 72 de módulo se concentra la mayor diversidad de especies de peces de pequeño tamaño (pomacéntridos y apogonidos). Bothus podas maderensis es una especie muy asociada al sustrato arenoso, y en el AA suele estar en las cercanías de los módulos. Sin poseer interés pesquero, la especie presenta una importancia relevante en cuanto a las capturas experimentales descritas en este estudio, principalmente en el AA y en los fondos arenosos. Thalassoma pavo disminuyó su densidad en el AA tras la pérdida de la cobertura de macroalgas tras la explosión de la población de Diadema africanum (Herrera-Pérez, 1998). Se la considera la especie de pez más abundante del litoral Canario, entre los 10 y 18 m de profundidad (Tuya et al., 2004). Se alimenta de pequeños invertebrados y, además, se le ha observado realizando limpiezas a otras especies (Espino et al., 2007), como a Sparisoma cretense ( Observ. Pers. del autor ). La cobertura de macroalgas del AN puede alojar a multitud epibiontes sobre las que preda, y ello podría influir en la preferencia por este hábitat. Sparisoma cretense , es una especie de hábitos tróficos omnívoros (Tuya et al., 2004) y con una gran actividad natatoria durante el día (Castro et al., 2005) hacen muy posible la realización de trasiegos diarios entre los ambientes de estudio y es de las especies más abundantes del infralitoral somero canario (Tuya et al., 2004). Aún así, su mayor densidad en el AN podría estar asociada con la cobertura de macroalgas que si se encuentra en este ambiente, y quizás también a la mayor presencia de Thalassoma pavo y sus hábitos en cuanto a la limpieza de otras especies. Aulostomus strigosus es una especie que encuentra en las cuevas y cornisas altas de AN, un lugar idóneo en el que desenvolverse. Suele capturar a Thalassoma pavo y scorpaenidos de pequeño tamaño (Espino et al., 2007), así como macroinvertebrados (Tuya et al., 2004). Como se ha descrito, Thalassoma pavo posee una ocurrencia mayor en el AN (aparece en el 46 % de los censos), aproximadamente el doble que la hallada en el AA, por lo que la presencia de A. strigosus podría estar también muy relacionada con esta mayor ocurrencia de T. pavo. Capítulo 3. Análisis de censos visuales 73 El grupo de los espáridos constituido por diferentes especies del género Diplodus spp. y los juveniles de Pagrus auriga han representado una formación muy asociada a los censos realizados en el AN. A pesar que P. auriga se asoció más al AA en 2006, en los primeros años del 2º seguimiento (2003-2005), donde el muestro resultó más exhaustivo, se observaba principalmente en el AN (Castro et al., 2005). Pagrus auriga es una especie longeva (González-Pajuelo et al., 2006) cuyos juveniles podrían encontrar en el AN el lugar idóneo de desarrollo. Otras especies aportan poca diferenciación entre ambientes arrecifales, debido a una combinación ocurrencia-densidad, que no es tan diferente entre ambientes. Éstas fueron Abudefduf luridus , Chromis limbata , Mullus surmuletus , Heteropriacanthus cruentatus , Sphoeroides marmoratus , Sphyraena viridensis , Spondyliosoma cantharus , Stephanolepis hispidus , Synodus spp. y Traeniura grabata. Estas especies constituyen un conjunto que aportan similitud a la estructura de la comunidad ictiológica de ambos arrecifales, el artificial y el natural . Capítulo 3. Análisis de censos visuales 74 3.5. Conclusiones. La densidad de peces y cefalópodos en ambos ambientes arrecifales, en aproximadamente el 50 % de los censos realizados, osciló entre 1 y 50 individuos. Por otro lado, densidades mayores a 500 individuos se registraron en el 17 y 24 % en el AN y el AA, respectivamente. Por otra parte, el fondo arenoso presentó una densidad de peces menor y un alto porcentaje de censos nulos (41 %). La densidad (D) fue similar en el AA y en el AN (2.625 en AA y 3.319 individuos· censo-1 en el AN). A pesar de encontrar años en los que la media era superior en alguno de los ambientes, las diferencias pueden deberse a cuestiones relacionadas con desequilibrios en el diseño muestral, o a una alta ocurrencia de grandes cardúmenes. Ello requiere la necesidad de un estudio multivariante en el que se empleen medidas para equiparar las densidades de todas las especies, abundantes y escasas, de forma que se obtenga una perspectiva más amplia de la estructura de las comunidades biológicas comparadas. La biomasa de peces y cefalópodos fue semejante en ambos sistemas arrecifales. Los valores más frecuentes de esta variable se encontraron entre 1 y 2.500 gramos·censo-1. En el 20 % de las observaciones realizadas en ambos arrecifes fueron superiores a 20 kg·censo-1. La biomasa y la densidad7 quedan mejor descritas por los rangos que por los promedios y las desviación estándar. Ello es debido a la densidad extrema aportada por las especies que conforman cardúmenes. De hecho, la mayor parte de la biomasa medida fue aportada por Boops boops , Pomadasys incisus y Pagellus acarne . En relación con la riqueza, el total de especies de peces y cefalópodos censadas fue de 57 en el AA, 52 en el AN y 26 en el A. Estas diferencias en riqueza podrían estar muy influenciadas por los distintos esfuerzos muestrales en cada hábitat. 7 En la estimación de la densidad de estas especies, y subsecuentemente en la de la biomasa, pueden cometerse errores debidos a la sobreestimación de individuos, lo que podría ampliar excesivamente la dispersión de los datos de la variable. Estos errores se suponen semejantes entre ambientes. Para solucionar el problema de la alta variabilidad de estos datos, en la comparativa estadística entre ambientes, fue necesario transformar la variable mediante el logaritmo de ésta más 1. Capítulo 3. Análisis de censos visuales 75 Los intervalos de confianza de la riqueza media fueron 5,16-5,67 en el AA, 4,86-5,66 en el AN y 0,70-1,67 en el A. En los sistemas arrecifales la riqueza osciló entre 1 y 7 especies·censo-1 (80% de las observaciones). Tanto la riqueza, como la densidad y la biomasa, en la comunidad biológica censada resultaron similares entre el AN y el AA. Estos parámetros resultaron superiores a los observados en los fondos arenosos. El índice de Shannon-Weaver (0,79 para el AA y de 0,89 para el AN) indica una mayor equitatividad en el AN, pues la riqueza de especies resultó semejante en ambas estructuras. Como la mayor riqueza registrada en ambos ambientes fue de 15 especies·censo-1, la máxima diversidad en peces y cefalópodos, según esta riqueza, que podría ser hipotéticamente registrada en un censo, sería de H’= 2,71. Las especies que aportan más similitud a las muestras del AA, y que por lo tanto ayudan a diferencias la estructura8 de esta comunidad, fueron Apogon imberbis (alfonsito), Serranus atricauda (cabrilla), Canthigasther capistrata (gallinita), Muraena augusti (morena negra) y Bothus podas maderensis (tapaculo). Mientras que las que contribuyen a caracterizar la estructura de la comunidad del AN y diferenciarla del AA, fueron Thalassoma pavo (pejeverde o guelde), Sparisoma cretense (vieja), Diplodus spp. (sargos), Aulostomus strigosus (pez trompeta) y los juveniles de Pagrus auriga (catalinetas). Otras especies que ayudan a equiparar las comunidades presentes en el AA y AN, fueron Abudefduf luridus (fula negra), Chromis limbata (fula blanca), Mullus surmuletus (salmonete), Heteropriacanthus cruentatus (catalufa), Sphoeroides marmoratus (tamboril), Sphyraena viridensis (bicuda o barracuda), Spondyliosoma cantharus (chopa), Stephanolepis hispidus (gallo verde), Synodus spp. (pez lagarto) y Traeniura grabata (chucho negro) . La estructura modular T6, constituido por tubos dispuestos horizontalmente, presentó un mayor número de especies asociadas, de acuerdo con su ocurrencia. 8 Entendemos por estructura de la comunidad biológica, a aquella combinación de abundancia y ocurrencia del conjunto de especies censadas, obtenida tras la aplicación multivariante (múltiples especies) a partir de la aplicación de algún índice de semejanza, como la disimilitud de Bray-Curtis. Esta estructura multivariante puede ser más semejante, dentro de un ambiente, que en su comparativa con otras estructuras de otros hábitats. Por ello, identificar las especies que aportan más similitud a un ambiente puede ayudar a reconocer donde recaen las diferencias, en cuanto a las comunidades comparadas. Capítulo 3. Análisis de censos visuales 76 Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 77 CAPÍTULO 4 Análisis de capturas con nasas 4.1. Introducción La mayoría de estudios desarrollados en el entorno de los arrecifes artificiales (AA) de la Bahía de Santa Águeda, han basado gran parte de la toma de datos en los censos visuales, como técnica de evaluación de la abundancia, riqueza y biomasa de las especies halladas. El primer estudio sobre la zona (Haroun et al . , 1994) permitió efectuar una evaluación previa a la instalación de los módulos de hormigón que conforman dicho arrecife artificial. Tras estos estudios se comenzó con un seguimiento de las asociaciones8 de especies de la flora y fauna (Herrera-Pérez et al . , 1995; Herrera-Pérez, 1998) que fueron colonizando los módulos de este arrecife, y las establecidas en sistemas adyacentes, como la Baja de Pasito Blanco (arrecife natural cercano). También se evaluó el comportamiento de las poblaciones de ciertas especies (Herrera-Pérez et al . , 2002). Como resultado de estos estudios, se obtuvo que el AA de la Bahía de Santa Águeda sufrió una reducción en la diversidad de especies (peces, invertebrados y macroalgas), entendida por Herrera-Pérez (1998) como una consecuencia de la 8 Se habla de asociaciones y no de comunidades, pues se desconoce si se han evaluado y encontrado las relaciones entre especies, pues de ser así, su existencia implicaría que las asociaciones de las especies halladas fuesen comunidades (Legendre y Legendre, 2012). Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 84 El muestreo también fue aleatorio desde el punto de vista temporal, para evitar de esta forma que al repetirse siempre con el mismo intervalo de tiempo, se pudiese llegar a registrar únicamente capturas influenciadas por características periódicas que enmascarasen una mayor variación de los datos de captura. Esta última cuestión no es difícil de lograr cuando el día de calado y recogida de las nasas dependen de multitud de factores, tanto naturales (factores climáticos estacionales, tormentas, fuertes corrientes y aguas turbias que no permitiesen otro tipo de trabajos coincidentes, como los censos visuales), así como los relacionados con las labores humanas (roturas en barco, marineros o investigadores enfermos, la coordinación de los calendarios laborales de los partícipes del trabajo de campo, etc.). La disposición aleatoria de las nasas, contribuye a obtener la asunción de independencia muestral asociada a la localización de las trampas. La asunción de independencia es imprescindible para la aplicación de diversas pruebas estadísticas (Legendre y Legendre, 2012; Gotelli y Ellison, 2004; Underwood, 1997) y evita errores de pseudoreplicación (Hurlbert, 1984). No obstante, es conveniente reconocer la posibilidad de que las capturas de nasas pertenecientes a una misma tanda estén influenciadas unas con las otras, o incluso tengan lugar fenómenos de saturación del sistema de pesca (por ejemplo, por la presencia de un predador en una de ellas). Como no se posee conocimiento sobre la manera en unas pueden influir en las otras, a priori se ha asumido que no existe solapamiento del área efectiva de pesca entre las nasas. Pero esta asunción no se basa en estudios concluyentes, puesto no se han encontrado resultados científicos que determinen el radio de acción o área de influencia de una nasa, la cual debe variar para cada una de las especies, condiciones ambientales, dirección de la corriente, tipo de cebo utilizado, y que además se irá modificándose de modo dinámico según la secuencia temporal de entrada de las distintas especies en la trampa ( sensus Kingsford, 1998b). La única referencia encontrada en un estudio similar, solo que en el plano vertical, ha sido un estudio con trampas caladas junto a una torre de extracción de petróleo, en intervalos de profundidad de 10 m, 50 m y hasta 100 m (Fujii, 2015). Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 85 Por ello, en una pesquería multi-específica, resulta muy complicado, evitar el problema de la atracción colectiva citado por Kennelly y Craig (1989; tomado de Kingsford, 1998b), y que establecieron que en estos casos una separación de 50-60 m es suficiente para eludir este efecto en crustáceos en su área de trabajo. La magnitud de la movilidad de muchas de las especies de peces que se capturan en la zona, es bastante mayor que la distancia entre nasas. Pero debido al desconocimiento de estudios sobre la selectividad y rango de atracción de las nasas utilizadas sobre los peces capturados, no es posible determinar el grado de dependencia de las capturas entre nasas adyacentes. Sin embargo, se incorpora un análisis de asociación de especies capturadas que podría mostrar algún resultado relacionado. Por otro lado, se asume la independencia temporal de las muestras. Esto implica que no se pescan los mismos peces mes tras mes, lo que sólo se consigue si tras la captura no se realiza su liberación (Gotelli y Ellison, 2004). Asumiendo, además, que los stocks de peces capturables mediante nasas no cambiaron significativamente a lo largo del periodo de estudio por causas asociadas a las capturas realizadas para este trabajo. En este sentido, aclarar que las trampas fueron colocadas y levadas simultáneamente (en un intervalo inferior a 1 hora entre la primera y la última nasa levada) y permanecieron el mismo periodo de tiempo en los tres ambientes analizados. De esta forma, si tuviese lugar un cambio (a escala temporal mayor de 1 hora) en las características atractivas de las trampas en alguno de los tres ambientes, y no en los otros, no habría ninguna componente de la incertidumbre que se debiese a que las nasas no estaban en el agua de manera simultánea. Es decir, si sucede algún proceso en las nasas del arrecife artificial, y no en los arenales, ni en el arrecife natural, no cabe pensar que este proceso sólo se registró en el arrecife artificial debido a que las nasas del resto de ambientes no estaban caladas. El empleo de nasas como método de muestreo puede llegar a ser bastante controvertido, pero en este caso, resulta imprescindible pues son el sistema de pesca que más se utiliza en los hábitats estudiados; más aún cuando lo que se está evaluando es la capacidad de pesca que presentan estos ecosistemas y su comparativa. Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 86 Tabla 2.2. Cualidades de las trampas como métodos de muestreo según Kingsford, (1998b). VENTAJAS 1Los peces pueden ser etiquetados y liberados desde la embarcación o mientras se bucea. 2Es un método de pesca pasivo que no requiere atención continuada. 3Se pueden capturar especies crípticas y/o de aguas profundas. 4Son baratas. 5Los peces pueden ser capturados sobre un gran rango de profundidades y en diferentes hábitats. 6Los peces están generalmente vivos en las capturas y pueden ser transportados a la superficie evitando el daño producido por otros métodos de pesca. DESVENTAJAS 1Es común obtener capturas bajas y altamente variables. 2Se requieren muchas réplicas para un estudio. 3Su transporte es dificultoso debido a su gran volumen. 4Las capturas de las distintas especies pueden variar con el tiempo de pesca y con la luz de malla. Las mallas pequeñas (12,5 mm) obtienen generalmente menos capturas que las mallas de mayor luz (42 mm) (Santurtun, 1995). 5Las capturas están condicionadas por la secuencia temporal de entrada: algunos peces son atraídos por la propia estructura de la nasa o por otras especies que ya están dentro. 6El cebo puede ser muy caro. 7Las corrientes pueden alterar el halo del cebo alrededor de la trampa. 8Los efectos del cebo pueden variar con la localización, el hábitat y el tiempo. 9Es muy difícil transformar las capturas a número de peces por unidad de área. 10Las trampas requieren a menudo cierto acondicionamiento para que los peces se acerquen (p.ej.: a los peces no les gustan ciertos metales, como ocurre con el zinc galvanizado, y las burbujas que salen de la madera que no ha sido anegada pueden asustarlos). 11Puede ser difícil obtener una gran variedad de especies debido a los ciclos de abundancia propios de las mismas en función de los periodos de pesca más apropiados, etc. 12Se requieren estudios previos para determinar el tiempo de pesca adecuado, etc. 13Los peces pueden ser dañados si los investigadores no son cuidadosos. 14La escala espacial de atracción de una nasa puede variar de decenas de metros a cientos de kilómetros, dependiendo de la especies. Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 87 Las ventajas e inconvenientes, asociados al muestreo con nasas se recogen en la Tabla 2.2. (tomada de Kingsford,1998b). Este tipo de trampas han sido estudiadas en detalle para crustáceos (Miller, 1983; 1990), peces de aguas tropicales (Miller y Hunte, 1987; Koslow et al., 1988; Arena et al., 1994), peces de aguas templadas (Crossland, 1976), y se ha obtenido muestras a partir de ellas en estudios de peces y cefalópodos de latitudes subtropicales (González-Pajuelo et al . 1996, González-Pajuelo, 1997; Hernández-García et al . , 1998; Mancera-Rodríguez, 2000; Hernández-López, 2000; González-Pajuelo y Lorenzo-Nespereira, 2001; Solari et al . ,2001; Almonacid-Rioseco, 2006). Para contrastar en cierta medida, lo que se captura y los especímenes que suelen habitar durante las horas diurnas en los ambientes estudiados, se ha hecho uso de los resultados que han ofrecido los censos visuales realizados simultáneamente por investigadores en la zona (Castro et al ., 2003 y 2004). Esta comparación ayudará a comprender el comportamiento de las diferentes especies que se observan, o no, en el entorno cercano a las nasas. Además, permite comparaciones con estudios realizados previamente en la zona analizada. De acuerdo con lo comentado anteriormente, y partiendo de que el área de influencia de la nasa, el área efectiva de una trampa, es muy variable (Kingsford, 1998b) y desconocida, al asumir que las nasas de cada tanda son elementos de muestreo independientes y que el alcance del efecto de atracción es idéntico y no se solapa, podemos considerar que no se dan fenómenos de pseudo-replicación espacial. Es más, por los mismos motivos, se considera también que las tandas son independientes entre ellas durante el periodo de calado, debido a que cada conjunto está separado entre sí una distancia mínima comprendida entre 1 y 1,5 Km. 4.2.4. Diseño experimental. Con el objeto de desarrollar análisis estadísticos dedicados a establecer comparaciones entre ambientes de las diferentes variables de estudio, se empleo un diseño basado en dos factores ortogonales (Underwood, 1997). Se consideraron ortogonales pues todos los niveles de un factor se encuentran representados en Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 88 todos los niveles del otro (Gotelli y Ellison, 2004). Así, para la comparación entre ambientes estudiados se empleó el factor espacial " ambiente" , con tres posibles niveles (una por cada zona de estudio; AA, AN y A), el cual se catalogó como fijo (Underwood, 1997). Además, se incluyó el factor temporal de trimestre, también considerado fijo, pues se muestrearon todos los trimestres que transcurrieron durante el periodo de estudio (Underwood, 1997; Manly, 1997; Gotelli y Ellison, 2004, Züur et al., 2007), de modo que se tienen 8 niveles (4 trimestres por año de estudio). 4.2.5. Trabajo de Laboratorio. La captura obtenida de cada una de las nasas se guardó de forma separada, etiquetándola adecuadamente, y se congeló para su estudio posterior. Una vez en el laboratorio, la captura de cada nasa fue clasificada a nivel de especies, se registró el número de individuos de cada especie y se tomaron datos biométricos de cada ejemplar (longitud total en mm y peso total en gramos). 4.2.6. Análisis de los datos. En primer lugar se hizo un resumen general del proceso de muestreo, meses en los que no se pudo muestrear, número de nasas perdidas y otros aspectos relacionados. Si la proporción de muestras perdidas resultó baja, alrededor de 10%, la muestra se completó mediante la sustitución de los datos perdidos por el promedio de las muestras más próximas. Por el contrario, si el número de muestras perdidas fue muy alto, se eliminó dicho muestreos hasta obtener el diseño equilibrado entre las combinaciones de los tratamientos de ambos factores (ambiente y trimestre, apartado 4.2.4). Es decir, se persigue obtener el diseño equilibrado por la robustez que ello ofrece ante la falta de las asunciones de algunos análisis estadísticos. Concretamente, un equilibrio muestral determina que un ANOVA univariante sea robusto a la falta de normalidad de los datos, e incluso heterogeneidad de la varianza cuando los diseños experimentales son quasiequilibrados (número de muestras semejante) (Peña-Sánchez de Ribera, 2010). Además, en cuanto a los análisis multivariantes con contrastes de hipótesis basados Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 89 en la aleatorización de muestras, particularmente en el análisis PERMANOVA se logra también la robustez a la heterogeneidad de varianzas en los datos, cuando los diseños son equilibrados (Anderson y Walsh, 2013). 4.2.6.1. Estadística descriptiva Se estimó medias aritméticas y, como medida de escala, la desviación estándar (D.E.) pues ésta ofreció el grado de variabilidad de los datos con respecto al valor promedio. Se determinó el intervalo de confianza de la media. También se calculó la mediana y los percentiles del 10 y el 90%, para fijar el rango de valores de las variables de estudio que agrupó el 80 % de las cifras. En relación a los gráficos, se emplearon todos aquellos que ayudasen a visualizar los datos, desde un punto de vista univariante, como los histogramas. Para los datos multivariantes (cada especie considerada una variable), se empleó el correlogramas entre ocurrencia nula entre especies (Züur et al., 2010) con el objeto de visualizar el problema de los dobles ceros y su implicación en los análisis de similitud (véase Legendre y Legendre, 2012). 4.2.6.2. Análisis estadístico: variables de estudio. Para cada una de las nasas, se tomaron los datos brutos de las capturas: número total de individuos (NTI), el peso total de la captura (PTC) y la riqueza en número de especies capturadas (R). Además, los datos se estandarizaron mediante el tiempo de pesca (días), puesto que esta medida temporal fue reconocida como la mejor manera de representar el esfuerzo pesquero en éste estudio (en concordancia con Fujii, 2015; Robichaud et al., 2000). Al estandarizar el número de individuos y el peso total, por nasa, se obtiene la captura por unidad de esfuerzo numérica, CPUEn (NTI·día-1) y la captura total en peso, CPUEp (PTC·día-1), así como el número de especies capturados por unidad de esfuerzo, (NTE ~ R·día-1). La aplicación de la unidad de esfuerzo (tiempo de calado en días) presenta muchos inconvenientes, al no existir una relación directa entre tiempo de calado y mortalidad por pesca. No obstante, si se asume que todas las variables asociadas al Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 90 sistema de pesca, y a su modo de uso, permanecen constantes a lo largo del estudio (i.e.: tamaño de la nasa, profundidad de calado, distancia al arrecife, tipo de cebo utilizado, etc.), y no consideran variables de tipo ambiental o comportamental de las especies en el cálculo del esfuerzo, sólo el tiempo de calado marca diferencias y define la variabilidad del esfuerzo. No obstante, las diferencias en tiempo entre las nasas caladas en los diferentes ambientes ambiente es despreciable, por lo que se puede asumir que las variaciones observadas en la CPUE son sólo consecuencia de las variaciones en la abundancia de la fauna asociada a cada uno de esos ambientes. Con la información recopilada se crearon dos matrices que resumieran los parámetros de las pescas. La primera matriz fue realizada con el propósito de obtener estadísticos univariantes, donde cada fila corresponde con una nasa, y en la columnas se introdujeron los parámetros a evaluar: NTI, PTC, R, NTE, CPUEn y CPUEp. Estos datos, sin diferenciar entre especies, se analizaron desde el punto de vista univariante. Por otro lado, en la segunda matriz las filas nuevamente representaban las muestras y las columnas los valores del NTI separados por especies (especie ~ variables) se emplazaron en las columnas. Estos datos fueron tratados de forma multivariante, puesto que la combinación de las diferentes especies halladas, de manera multivariante (Hair et al., 2004), aumenta la probabilidad de encontrar diferencias entre zonas y periodos de tiempo. Se empleó la prueba estadística de Kolmogorv-Smirnov para comprobar la normalidad de las distribuciones de las variables NTI, PTC, R, CPUEn, CPUEp y R). Además, se evaluó la presencia de datos perdidos, valores nulos y de datos extremos. Así, los datos se clasificaron como valores perdidos cuando las nasas fueron abiertas por tortugas, pescadores o submarinistas, así como por causas ambientales. Contrariamente, las nasas sin captura, no abiertas, formaron parte del estudio a realizar. 4.2.6.3. Análisis estadístico: métodos univariantes Los datos de NTI, PTC, NEC, CPUEn, CPUEp y R se compararon mediante un análisis ANOVA de dos vías para comprobar si había diferencias entre las cifras Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 91 promedias de estos parámetros, según los ambientes de estudio y trimestre. El ANOVA es robusto a la falta de normalidad de los datos, e incluso heterogeneidad de la varianza cuando los diseños experimentales son quasi-equilibrados (número de muestras semejante) (Peña-Sánchez de Ribera, 2010), y por ello se realizó la sustitución de los datos perdidos. Para ello, se empleó el programa PERMANOVA, en su versión en FORTRAM, que cuando es utilizado con una única variable y se emplea la distancia euclidea se corresponde con un ANOVA (Anderson, 2001, 2005). Cuando los resultados fueron significativos, se realizaron pruebas posteriores de contrastes por parejas, a los que se les aplicó la corrección en el nivel de significación (Gotelli y Ellison, 2004). Este nivel, en lugar de ser 0,05 ó 0,01, fue adaptado de acuerdo con la corrección de Bonferroni, que consiste en dividir el nivel de significación por el número de contrastes múltiples de hipótesis, a realizar (Gotelli y Ellison, 2004); no obstante, puesto que Bonferroni suele ser muy conservativo (Gotelli y Ellison, 2004; Anderson, 2001), se empleará un criterio alternativo para los casos en que el número de contrastes sea elevado. Tanto PERMANOVA, como los análisis de tstudent, se desarrollaron con 4999 permutaciones aleatorias en cada término del análisis. Con este número de permutaciones, el nivel de significación obtenido es de 0,01, para el análisis global (Manly, 1997). Finalmente, y para obtener la importancia de los términos evaluados (factores e interacciones) en cuanto a la variabilidad de las capturas, se determinó el porcentaje de contribución a la variación hallada en las mismas, mediante la suma total de cuadrados (ver Underwood, 1997), en cada parámetro medido (NTI, PTC, NEC CPUEn, CPUEp y R). 4.2.6.4. Análisis estadístico: métodos multivariantes Debido a la propia naturaleza binomial de las capturas con nasas (un gran número de ellas tienen capturas nulas para muchas de las especies muestreadas) (Garrison et al., 2004), es muy común que los datos no sigan una distribución normal. Con respecto al empleo de transformaciones, al igual que sucede con los censos en donde aparecen muchos valores ceros por cada variable (especie), en las Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 92 nasas no es posible transformar de manera efectiva los datos (Anderson y Millar, 2004), por lo que se ha evitado el empleo de estas herramientas. Las variables analizadas, desde el punto de vista multivariante, parten de la descomposición de la variable NTI, según sus componentes específicas, las especies. Debido a la propia naturaleza binomial de las capturas con nasas (un gran número de ellas tienen capturas nulas para muchas de las especies muestreadas) (Garrison et al., 2004), es muy común que los datos no sigan una distribución normal. Con respecto al empleo de transformaciones, al igual que sucede con los censos en donde aparecen muchos valores ceros por cada variable (especie), en las nasas no es posible transformar de manera efectiva los datos (Anderson y Millar, 2004), por lo que se ha evitado el empleo de estas herramientas. Además, debido a la alta posibilidad de presencia de cero capturas, este hecho se tuvo en cuenta en la elección de la medida de similitud empleada en los análisis multivariantes. La medida de similitud empleada fue el índice de asociación de especies Whittaker (1952), que incluye una estandarización previa en su cálculo. Esta estandarización entre especies (denominada transformación de perfiles de especies; Legendre y Legendre, 2012) consiste en obtener la proporción de cada especie a una muestra (nasa). La estandarización de la abundancia de especies es necesaria debido a sus diversas escalas en cuanto a abundancia y el peso que podría implicar la presencia de especies muy abundantes (Sommerfiel y Clarke, 2013; Gotelli y Ellison, 2004). Para escoger las especies a excluir se empleó el criterio de frecuencia de ocurrencia (Sommerfiel y Clarke, 2013), estableciendo el límite en una ocurrencia mínima del 5 % ( sensus Singh et al., 2011; en su estudio del análisis de capturas realizadas en Islandia). Para asociar la proporción de las especies capturadas de acuerdo con los ambientes, se empleó el análisis de correspondencia (CA). El CA es un método estadístico habitualmente utilizado para representar posibles asociaciones existentes entre las diferentes clases que constituyen a las variables categóricas (p.ej.: las clases AA, AN y A de la variable categórica denominada “ambiente”) de tipo exploratorio, con el objeto de observar la posibilidad de establecer patrones o estructuras en los datos obtenidos en su observación. El método es muy Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 93 recomendado cuando los datos contienen gran cantidad de ceros (Borcard et al., 2011). En el caso del análisis de las capturas, CA se usó con una tabla de contingencia con dos únicas variables, la variable ambiente (columnas), con 3 niveles, y la variable especie, con tanto niveles como especies hayan sido seleccionadas para el análisis. Para la inferencia estadística multivariante, en la que se comparó el NTI de las especies con ocurrencia mínima del 5 %, según el diseño experimental expuesto (apartado 4.2.4) se empleó el análisis multivariante de la varianza, no paramétrico, denominado PERMANOVA (Anderson, 2001, 2005). Con PERMANOVA se escogió el siguiente método de permutación: “ permutation of residuals under a reduce model” , que ofrece la mayor potencia y la mayor precisión del error de tipo I en los diseños más complejos en las mayor parte de las circunstancias (Anderson y Legendre, 1999; Anderson y Ter Braak, 2003; en Anderson, 2005). PERMANOVA, de manera similar a un análisis de la varianza, ofrece información sobre si las diferencias detectadas son, o no, estadísticamente significativas, pero no muestra que especies son las que están contribuyendo a estas diferencias. Para reconocer a estas especies se empleó el análisis canónico de coordenadas principales (CAP, Anderson y Willis; 2003; Anderson y Peterson, 2003). Este “software libre” realiza un análisis canónico restringido (Ter Braak, 1995; tomado de Anderson y Wallis, 2003), obteniendo los ejes de distribución espacial de las muestras de tal forma que maximice las diferencias entre grupos (como los hábitats de estudio). Además, presenta la flexibilidad de escoger la medida de distancia o de disimilitud, a la vez que calcula la correlación canónica que existe entre los ejes obtenidos y las variables originales (el NTI de cada una de las de las especies escogidas) y permite analizar estadísticamente si los resultados son significativos (Anderson, 2004; Anderson y Willis, 2003). Esto facilita averiguar cuáles son las especies que más contribuyen a las diferencias halladas. A la hora de ejecutar el software (Anderson, 2004), se escogió un número de ejes ortogonales empleado en el análisis discriminante (m) que minimizara el error de “misclassification” y maximiza la proporción de observaciones correctamente clasificadas (Anderson y Willis, 2003; Anderson y Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 100 ambientes. Además, en AA sobresalen Pomadasys incisus (roncador), Pagellus acarne (besugo) y Spondyliosoma cantharus (chopa), mientras que en el AN destacan Mullus surmuletus (salmonete de roca), Chromis limbata (fula blanca), Sparisoma cretense (vieja), Sepia officinalis (choco o sepia), Boops boops (boga), Diplodus sargus cadenati (sargo), D. vulgaris (seifía), Pagrus auriga (catalineta o sama roquera), Sarpa salpa (salema) y Spondyliosoma cantharus . Por otra parte, en el arenal (A) destacan Bothus podas maderensis (tapaculo), Pomadasys incisus , Octopus vulgaris (pulpo), Sepia officinalis, Boops boops , Pagellus erythrinus (breca) y Sphoeroides marmoratus (tamboril). Tabla 3.4. Ocurrencia y captura total de las especies que ocurren en al menos el 5% (n = 10 nasas) y 10 % (en negrita, 20 nasas) según el ambiente de calado de las nasas. Datos de 2003-2004 Especie (acrónimo) Fi/Ci Fi/Ci (AA) Fi/Ci (AN) Fi/Ci(A) Boops boops (Bb) 14/48 0/0 7/33 7/15 Bothus podas maderensis (Bp) 54/120 21/49 9/14 24/57 Chromis limbata (Cl) 12/109 ½ 11/107 0/0 Diplodus sargus cadenati (Ds) 25/129 3/13 20/112 2/4 Diplodus vulgaris (Dv) 20/130 4/4 16/126 0/0 Mullus surmuletus (Ms) 20/67 4/7 12/52 4/8 Octopus vulgaris (Ov) 12/17 6/9 2/2 4/6 Pagellus acarne (Pac) 30/160 13/40 10/102 7/18 Pagellus erythrinus (Per) 11/27 1/1 4/14 6/12 Pagrus auriga (Pau) 20/65 1/1 19/64 0/0 Pomadasys incisus (Pi) 14/34 5/19 1/1 8/14 Sarpa salpa (Ss) 16/63 3/34 9/19 4/10 Sepia officinalis (So) 20/36 4/4 7/16 9/16 Sparisoma cretense (Spc) 20/77 3/3 16/73 1/1 Sphoeroides marmoratus (Sm) 11/36 0/0 3/5 8/31 Spondyliosoma cantharus (Sc) 53/146 20/50 20/69 13/27 Stephanolepis hispidus (Sh) 138/1061 44/398 46/245 48/418 Fi  frecuencia absoluta (número de nasas) de ocurrencia de la especie i. Ci  captura total de individuos de la especie i. AA  arrecife artificial, AN  arrecife natural y A  arenal. Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 101 4.3.2. Abundancia registrada en las capturas El número total medio de individuos capturados por nasa (NTI) fue 10,95 especímenes·nasa-1 (D.E.10 = 10,92), estando la mediana en 7,5 especímenes·nasa-1 (Tabla 3.2). El NTI máximo registrado fue de 78 especímenes·nasa-1. El histograma de las frecuencias muestra que el NTI osciló entre 1 y 24 individuos en el 80 % de las nasas, para el periodo 2002-2004 (n = 239) (Fig. 3.4, superior). 58,5 % (n = 175) 25,1 % (n = 75) 9,7 % 4,4 % 2,0 % 0 0,7 % 0,3 % 0,3 % (n = 1) 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 0-8 9-17 18-26 27-35 36-44 45-53 54-62 63-71 72-80 Frecuencia absoluta Número de individuos por nasa Número total de individuos por nasa (NIT) (n = 302) 54,6 % (n = 165) 26,8 % (n = 80) 9,0 % (n = 27) 4,7 % (n = 14) 3,3 % (n = 10) 0,7 % (n = 2) 0,7 % (n = 2) 0,3 % (n = 1) 0,3 % (n = 1) 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 0-1,21 1,22-2,42 2,43-3,63 3,64-4,84 4,85-6,05 6,06-7,26 7,27-8,47 8,48-9,67 9,68-10,88 Frecuencia absoluta Número de individuos por nasa y día Captura por unidad de esfuerzo numérica (CPUEn) (n = 302) Figura 3.4. Frecuencia absoluta del número total de individuos capturados por nasa (NTI; superior); y la captura numérica por unidad de esfuerzo (CPUE n, inferior). Datos de 2002-2004. 10 D.E.  desviación estándar. Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 102 El valor promedio de la captura por unidad de esfuerzo numérica (CPUEn), fue de 1,57 individuos·nasa·día, estando la mediana en 1,13 individuos·nasa·día. Este valor osciló entre 1,5 y 3,6 individuos·nasa·día en el 80 % de las nasas (n = 239) (Fig. 3.4, inferior). Los gráficos de Cleveland (Fig. 3.5) muestran posibles valores extremos en NTI (i.e.: nasas 78, 79, 151 y 172; Fig. 3.5, izquierda) y la CPUEn (i.e.: nasas 79, 151, 158 y 176; Fig. 3.5, derecha). nasa 78, 57 NTI nasa 79, 67 NTI nasa 151, 78 NTI nasa 172, 58 NTI 0 50 100 150 200 250 300 030 60 90 Orden de los datos NTI (número total de individuo·nasa-1) AA AN A nasa 79, CPUEn: 7,410 nasa 151 CPUEn 10,884 nasa 158 CPUEn: 7,548 nasa 176 CPUEn: 8,660 0 50 100 150 200 250 300 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Orden de los datos CPUEn (número de individuo·nasa-1·día-1) AA AN A Figura 3.5. Gráficos de Cleveland del número total de individuos (NTI, izquierda) y la captura por unidad de esfuerzo numérica (CPUE n, derecha), de acuerdo con el ambiente en el que se realizaron las capturas (AA  arrecife artificial, AN  arrecife natural y A  fondo arenoso). Datos de 2002-2004. La Figura 3.6 muestra la abundancia de las especies con una ocurrencia mayor o igual al 5%. De acuerdo con el NTI, la especie más abundante en las capturas ha Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 103 sido Stephanolepis hispidus (el gallito verde)(Fig. 3.6), con 1.436 especímenes capturados (43,5% del total), entre 2002 y 2004. Le siguen en orden decreciente Bothus podas maderensis (tapaculo) con 233 individuos (7,1%), Spondyliosoma cantharus (chopa) con 228 peces capturados (6,9%), Pagellus acarne (el besugo) con 185 especímenes (5,6%), Mullus surmuletus (salmonete) con 163 individuos (4,9%), y Chromis limbata (fula blanca) con 142 especímenes. Stephanolepis hispidus; 1.436 individuos Bothus podas maderensis; 233 individuos Spondyliosoma cantharus; 228 individuos Pagellus acarne; 185 individuos Mullus surmuletus; 163 individuos Chromis limbata; 142 individuos Diplodus sargus cadenati; 141 Diplodus vulgaris; 133 Sparisoma cretense; 85 Sarpa salpa; 84 Boops boops; 71 Pagrus auriga; 70 Sphoeroides marmoratus; 60 Pomadasys incisus; 47 Sepia officinalis; 47 Octopus vulgaris; 33 Pagellus erythrinus; 34 Figura 3.6. Número total de individuos capturados (NTI) de las especies con una ocurrencia igual o mayor al 5% de las nasas (que se corresponde a 15 trampas, con datos de 2002-2004). El número de especies capturadas en al menos el 5% de las nasas asciende a 17 (listadas en la Tabla 3.4), centrándose la evaluación de las capturas sólo en estas especies. Así, para estudios de esta naturaleza, donde la ausencia de las especies en las nasas es muy alta (valor cero), se recomienda realizar un correlograma (Zuur et al., 2010) para comprobar en qué proporción coincide las cifras ceros entre las diferentes especies (Figura 3.7). Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 104 Bb Scr Pau Cl Pi Ss Sm Ds Dv Pe Ov So Bp Pac Ms Sh Sca Bb 0.0 85.1 85.8 88.1 86.1 87.5 84.5 83.8 86.5 89.4 84.8 84.5 63.0 79.5 81.5 28.1 69.6 Scr 85.1 0.0 85.8 88.8 84.2 85.5 82.5 84.2 87.5 86.5 82.5 82.8 60.7 76.6 80.2 26.7 68.0 Pau 85.8 85.8 0.0 89.1 85.1 85.8 82.8 84.5 87.5 86.8 82.8 83.2 61.4 77.9 81.5 27.7 69.3 Cl 88.1 88.8 89.1 0.0 87.1 88.8 85.5 86.5 90.4 89.8 86.1 85.8 62.7 80.5 83.2 28.7 71.3 Pi 86.1 84.2 85.1 87.1 0.0 85.8 84.5 82.2 85.5 88.1 83.5 84.8 63.7 76.9 80.9 29.0 68.0 Ss 87.5 85.5 85.8 88.8 85.8 0.0 83.8 84.8 87.1 89.1 85.1 84.8 62.0 78.5 81.8 28.4 70.0 Sm 84.5 82.5 82.8 85.5 84.5 83.8 0.0 81.2 83.2 86.1 82.2 83.2 60.7 75.6 78.5 27.7 66.7 Ds 83.8 84.2 84.5 86.5 82.2 84.8 81.2 0.0 86.5 85.5 81.5 81.8 59.1 75.6 77.9 26.7 67.3 Dv 86.5 87.5 87.5 90.4 85.5 87.1 83.2 86.5 0.0 88.1 84.2 83.8 61.1 78.2 80.5 28.7 69.6 Pe 89.4 86.5 86.8 89.8 88.1 89.1 86.1 85.5 88.1 0.0 86.5 86.8 64.0 79.9 82.2 30.0 71.9 Ov 84.8 82.5 82.8 86.1 83.5 85.1 82.2 81.5 84.2 86.5 0.0 82.2 60.4 76.6 80.5 26.7 69.0 So 84.5 82.8 83.2 85.8 84.8 84.8 83.2 81.8 83.8 86.8 82.2 0.0 62.4 75.9 79.2 28.4 68.3 Bp 63.0 60.7 61.4 62.7 63.7 62.0 60.7 59.1 61.1 64.0 60.4 62.4 0.0 57.1 58.1 23.8 49.8 Pac 79.5 76.6 77.9 80.5 76.9 78.5 75.6 75.6 78.2 79.9 76.6 75.9 57.1 0.0 71.9 25.4 65.0 Ms 81.5 80.2 81.5 83.2 80.9 81.8 78.5 77.9 80.5 82.2 80.5 79.2 58.1 71.9 0.0 25.4 65.3 Sh 28.1 26.7 27.7 28.7 29.0 28.4 27.7 26.7 28.7 30.0 26.7 28.4 23.8 25.4 25.4 0.0 21.1 Sca 69.6 68.0 69.3 71.3 68.0 70.0 66.7 67.3 69.6 71.9 69.0 68.3 49.8 65.0 65.3 21.1 0.0 Figura 3.7. Correlograma entre las especies de peces capturadas cuya ocurrencia en las nasas fue de al menos el 5 %. Las celdas con letras blancas se corresponden con especies que están presentes en más del 80% de las observaciones con cero compartido11 (Figura 3.7). Los estadísticos básicos del NTI en las especies con ocurrencia de al menos el 5 % (Tabla 3.5), dan muestran de estas ocurrencias nulas, con desviaciones estándar mayores que las cifras promedio, lo que se refleja en los altos valores del coeficiente de variabilidad, mayores al 100%. Entre las especies con mayor variación en cuanto NTI destacan Chromis limbata (fula blanca), Sphoeroides marmoratus (tamboril), Diplodus sargus cadenati (sargo), Sarpa salpa (salema) y Pagellus erythrinus (breca) (Tabla 3.6). 11 Estos ceros no tienen porqué implicar mayor similitud entre cada par de muestras o especies, pues la causa de que dos especies no aparezcan en una misma captura no tiene porqué ser la misma (problema de los dobles ceros; Clarke et al., 2006, Legendre & Legendre, 2012). Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 105 Tabla 3.5. Estadísticos descriptivos del Número total de individuos capturado (NTI), según cada especie (Datos 2002-2004, de aquellas especies cuya ocurrencia de al menos el 5 %; n = 15 nasas). Especie (acrónimo) Promedio D.E. C.V. Boops boops (Bb) 0,234 1,185 505,882 Bothus podas maderensis (Bp) 0,769 1,505 195,685 Chromis limbata (Cl) 0,469 2,971 633,923 Diplodus sargus cadenati (Ds) 0,465 2,797 601,156 Diplodus vulgaris (Dv) 0,439 2,260 514,893 Mullus surmuletus (Ms) 0,538 2,376 441,727 Octopus vulgaris (Ov) 0,109 0,404 371,377 Pagellus acarne (Pac) 0,611 3,118 510,680 Pagellus erythrinus (Per) 0,112 0,626 557,495 Pagrus auriga (Pau) 0,231 1,026 444,056 Pomadasys incisus (Pi) 0,155 0,788 508,258 Sarpa salpa (Ss) 0,277 1,657 597,533 Sepia officinalis (So) 0,155 0,650 419,231 Sparisoma cretense (Spc) 0,281 1,346 479,817 Sphoeroides marmoratus (Sm) 0,198 1,234 623,337 Spondyliosoma cantharus (Sc) 0,752 2,017 268,028 Stephanolepis hispidus (Sh) 4,739 7,142 150,698 D.E.  desviación estándar; C.V.  coeficiente de variación. En la Figura 3.8 se muestran los promedio (y la correspondiente desviación estándar) de las especies recogidas en la Tabla 3.5, pero sólo con los datos de nasas con capturas positivas, sin tener en cuenta los pescas con captura cero. El NTI medio resultó mayor en Chromis limbata (fula blanca), Stephanolepis hispidus (gallo verde), Diplodus vulgaris (seifía), Mullus surmuletus (salmonete), Diplodus sargus cadenati (sargo) y Pagellus acarne (besugo). Los resultados del análisis de clasificación empleado en la caracterización de las nasas, de acuerdo con el índice de asociación de especies12, en las capturas, se puede observar en la Figura 3.9. En ésta se representa un dendograma acorde con el método promediado (Fig. 9a), el del método de Ward (Fig. 9b), el método simple (Fig. 9c) y el método completo (Fig. 9d). 12 Para su ejecución se empleo el índice de Whittaker, obtenido al aplicar la estandarización por variables, la disimilitud de Bray-Curtis (Legendre & Legendre, 2012). Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 106 6,84; n = 210 nasas 2,38; n = 98 2,96; n = 77 nasas 3,85; n = 48 4,18; n = 39 nasas 4,58; n = 16 4,86; n = 31 nasas 4,75; n = 22 3,15; n = 27 nasas 3,11; n = 25 2,84; n = 21 nasas 3,04; n = 25 2,73; n = 22 nasas 2,24; n= 23 2,24; n = 28 nasas 2,13; n = 15 2,20 n = 27 nasas 0 5 10 15 20 Sh Bp Sc Pac Ms Cl Ds Dv Spc Ss Bb Pau Sm Pi So Per Ov NTI Sh - Stephanolepis hispidus Bp - Bothus podas maderensis Sc - Spondyliosoma cantharus Pac - Pagellus acarne Ms - Mullus surmuletus Ds - Diplodus sargus cadenati Sm - Sphoeroides marmoratus So - Sepia officinalis Spc - Sparisoma cretense Ov - Octopus vulgaris Pau - Pagrus auriga Pi - Pomadasys incisus Dv - Diplodus vulgaris Bb - Boops boops Ss - Sarpa salpa Cl - Chromis limbata Per - Pagellus erythrinus Figura 3.8. Promedio de individuos (NTI) de las especies capturadas con una frecuencia mínima del 5 % (las barras de error son la desviación estándar), sin tener en cuenta las nasas con capturas nulas para dichas especies. Datos de 2002-2004. La distancia cofenética resulto mayor en el método promediado ( average ) (distancia cofenética de 0,8409; Fig. 9a), en comparación con la obtenida por los métodos simple (distancia cofenética de 0,7446; Fig. 9c), completo (distancia cofenética de 0,7345; Fig. 9d) y de Ward (distancia cofenética de 0,5185; Fig. 9b). El método de perfiles de similitud (SIMPROF13, Clarke et al., 2008) empleado en el cluster de tipo promediado, de mayor distancia cofenética, determinó la presencia de ocho conjuntos estadísticamente significativos, representados por línea discontinua (Fig. 3.10). Cuatro de estos conjuntos son uniespecíficos (conjuntos 1, 2, 3 y 7). Los otros cuatro restantes se corresponden con aquellas especies de ocurrencia conjunta y significativa en las nasas (Fig. 3.10). El conjunto cuatro posee mayor similitud (menor disimilitud en Fig. 3.10). 13 Análisis de perfiles de similitud (SIMPROF) realizado en el programa R, mediante la función simprof() del paquete “clustsig”, y representado mediante la función “simprof.plot()” del mismo paquete. Nivel de significación de 0,01 y 1000 permutaciones. Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 107 Figura 3.9. Análisis de conglomerados entre las 17 especies con mayor ocurrencia en las capturas, de acuerdo con los métodos jerárquico de clasificación de tipo: promediado (a), de Ward (b), simple (c) y completo (d). Datos de 2002-2004. Conjunto 1: octvul (Octopus vulgaris). Conjunto 2: sphmar (Sphoeroides marmoratus). Conjunto 3: mulsur (Mullus surmuletus). Conjunto 4: dipsar (Diplodus sargus cadenati), chrlim (Chromis limbata), dipvul (Diplodus vulgaris), spacre (Sparisoma cretense) y pagaur (Pagrus auriga). b d a c Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 108 Conjunto 5: sarsal (Sarpa salpa), pagery (Pagellus erythrinus) y sepofi (Sepia officinalis). Conjunto 6: pagaca (Pagellus acarne) y booboo (Boops boops). Conjunto 7: pominc (Pomadacys incisus). Conjunto 8: spocan (Spondyliosoma cantharus), botpod (Bothus podas maderensis) y stehis (Stephanolepis hispidus). C1 C2 C3 C5 C6 C4 C7 C8 Figura 3.10. Dendograma que muestra los conjuntos cuya ocurrencia en las capturas resulta significativa, de acuerdo con el análisis de los perfiles de similitud realizado con el paquete “clustsig” del programa R (cada grupo independiente se muestra con líneas discontinuas). Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 109 4.3.3. Peso registrado en las capturas. El peso total de la captura (PTC) promedio, la mediana y el máximo, por nasa, fueron 1219,7 gramos·nasa-1 (D.E.=1.406,7), 789,0 gramos·nasa-1 (Tabla 3.3), 10.165,5 gramos·nasa-1, respectivamente. El histograma de las frecuencias halladas para PTC muestra que el 80% de las nasas (n=239) variaron entre 182,6 y 2697,9 gramos·nasa-1 (Fig. 3.11, superior). El intervalo de confianza del PTC media (al 95%) muestra un rango poblacional en capturas de entre 1061,03 - 1378,32 individuos·nasa-1. 194 73 18 9 4 0 1 1 2 0 50 100 150 200 250 0-1200 1201-2400 2401-3600 3601-4800 4801-6000 6001-7200 7201-8400 8401-9600 9601-10800 Frecuencia absoluta Peso total capturado (gramos/nasa) Peso total capturado (gramos/nasa) (n = 302) 197 72 19 10 1 0 1 1 1 0 50 100 150 200 250 0-179 180-359 360-539 540-719 720-899 900-1079 1080-1259 1260-1439 1440-1620 Frecuencia absoluta CPUEp (gramos/nasa/día) Captura por unidad de esfuerzo (CPUEp) (n = 302) Figura 3.11. Histogramas (frecuencia absoluta) del peso total capturado por nasa (PTC; superior); y la captura en peso por unidad de esfuerzo (CPUEp, inferior). Datos de 2002-2004. Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 116 Número total de individuos (NTI) y captura numérica por unidad de esfuerzo (CPUEn) Estadísticos descriptivos del NTI y la CPUEn, de acuerdo con el ambiente de estudio, pueden observarse en la Tabla 3.10. Se observan cifras similares de datos medios entre la R y NTE de las capturas de AA y A (Tabla 3.10). Las mayores cifras medias se registraron en el AN, con NTIAN = 16,41 individuos·nasa-1 (D.E.= 14,75) y CPUEnAN = 2,35 individuos·nasa-1·día-1 (D.E. = 2,23). También se observa un incremento de la variabilidad de los datos (mayor D.E.) con mayores valores promedios, por ejemplo en el AA, con NTIAA = 10,32 individuos·nasa-1, la D.E. fue de 11,32 individuos·nasa-1, inferior a la del AN. El NTI máximo registrado fue de 78 individuos·nasa-1 (registrada en el AN), aunque se han tomado 2 nasas de NTI igual a 67 y 57 individuos·nasa-1 en el AA y de 41 NTI en A. Los resultados del análisis ANOVA de NTI y CPUEn se muestran en las Tablas 3.11 y 3.12. El análisis registró un único resultado significativo en NTI, relacionado con el factor ambiente (F=7,7922 y p-valor = 0,0004; Tabla 3.11). Este factor explica un 6,45 % de la variabilidad encontrada en cuanto a los datos de NTI (Tabla 3.11). En CPUEn, hubo dos resultados significativos, con respecto a ambiente (F=7,3857 y p-valor = 0,0006; Tabla 3.12) y el trimestre (F= 3,0948 y p-valor = 0,0046; Tabla 3.12). Ambos factores explican, respectivamente, un 6,02 % y 8,82 % del total de la variabilidad encontrada en los datos de CPUEn (Tabla 3.12). Tabla 3.10. Resumen de estadísticos descriptivos de NTI y CPUEn, según el ambiente de estudio. AMBIENTE VARIABLE MEDIA D.E. MEDIANA P-0,1 P-0,9 AA NTI 10,32 11,60 7,00 1,00 22,00 CPUEn 1,43 1,40 1,00 0,16 2,96 AN NTI 16,41 14,75 12,50 1,00 34,00 CPUEn 2,35 2,23 1,52 0,14 5,31 A NTI 9,89 9,46 7,00 1,00 22,00 CPUEn 1,47 1,48 0,97 0,12 4,01 AA≈ arrecife artificial; AN≈ arrecife natural; A≈ arenal; NTI ≈ número total de individuos capturados por nasa, CPUEn ≈ captura numérica por unidad de esfuerzo (número de individuos·nasa-1·día-1). D.E.≈ desviación estándar; p-0,1 ≈ percentil 10 % y p-0,9 ≈ percentil 90 %. Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 117 Los contrastes de hipótesis posteriores de NTI15 muestran que las diferencias recaen en una mayor cifra promedia en el AN (Fig. 3.15, izquierda), con respecto al resto de ambientes (AN vs AA t-student: 3,0890 y p-valor = 0,0014; y AN vs A tstudent: 3,2094 y p-valor = 0,0020). No se encontraron diferencias entre las cifras del AA y del A (t-student: 0,1146 y p-valor = 0,91; Fig. 3.15, izquierda). Tabla 3.11. Resultados del análisis ANOVA para el número total de individuos capturados (NTI), según el muestreo completo. Análisis PERMANOVA con 4999 permutaciones ( = 0,01; n = 216 muestras). Fuente de variación g.l. SC MC F p-valor % Ambiente (amb.) 2 1969,1481 984,5741 7,7922 0,0004 6,45 Trimestre 7 2087,1852 298,1693 2,3598 0,0234 6,84 Amb. x Trimestre 14 2191,5926 156,5423 1,2389 0,2566 7,18 Residuo 192 24260 126,3542 79,52 Total corregido 215 30507,9259 100,00 g.l.≈ grados de libertad; SC ≈ suma de cuadrados; MC ≈ media de los cuadrados; % ≈ proporción de variabilidad según el término de fuente de variación. p-valorse ha tomado el obtenido según el método de Montecarlo. Según el factor ambiente, los contrastes de hipótesis posteriores de CPUEn muestran que las diferencias recaen en el AN (Fig. 3.15, derecha), con respecto al AA (AN vs AA t-student: 3,21 y p-valor = 0,0018). No se encontraron diferencias entre el AA y el A (t-student: 0,64 y p-valor = 0,52; Fig. 3.15, derecha), ni entre el AN y A (t-student: 2,68 y p-valor = 0,01; Fig. 3.15, derecha). Según el factor trimestre, los contrastes de hipótesis posteriores de CPUEn muestran que las diferencias recaen (se ha tomado como referencia un valor de significación del orden a 0,00116). De esta manera, se encontraron diferencias entre el primer trimestre de 2003 y el segundo trimestre de 2004 (t-student: -3,02 y p-valor = 0,0036); entre el segundo y el cuarto trimestre de 2003 (t-student: 3,38 y p-valor = 0,0012); el cuarto trimestre de 2003 y el segundo trimestre de 2004 (t-student: -3,67 y p-valor = 0,0008); y entre el segundo y cuarto trimestre de 2004 (t-student: 2,91 y p-valor = 0,005). Si se observa la CPUEn de 15 El  corregido según Bonferroni (’) es 0,01/3 = 0,0033. 16 El  corregido según Bonferroni (’) es 0,01/28 = 0,00036. Demasiado conservativo. Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 118 Stephanolepis hispidus (Fig. 3.16), se detecta un aumento considerable de este parámetro en el segundo trimestre de 2004. Tabla 3.12. Resultados del análisis ANOVA para la captura numérica por unidad de esfuerzo (CPUEn), según el muestreo completo. Análisis PERMANOVA con 4999 permutaciones ( = 0,01; n = 216 muestras). Fuente de variación g.l. SC MC F p-valor % Ambiente (amb.) 2 38,1048 19,0524 7,3857 0,0006 6,02 Trimestre 7 55,8843 7,9835 3,0948 0,0046 8,82 Amb. x Trimestre 14 44,0179 3,1441 1,2188 0,2704 6,95 Residuo 192 495,2874 2,5796 78,21 Total corregido 215 633,2944 100,00 g.l.≈ grados de libertad; SC ≈ suma de cuadrados; MC ≈ media de los cuadrados; % ≈ proporción de variabilidad según el término de fuente de variación. p-valorse ha tomado el obtenido según el método de Montecarlo. 22 34 22 10,32 16,41 9,89 0 5 10 15 20 25 30 35 40 AA AN A NTI (número de individuos·nasa-1) Rango entre percentiles Promedio 2,96 5,31 4,01 1,43 2,35 1,47 0 1 2 3 4 5 6 AA AN A CPUEn (número de individuos·nasa-1·día-1) Rango entre percentiles Promedio Figura 3.15. Número medio de individuos por nasa (NTI, izquierda) y la captura numérica por unidad de esfuerzo (CPUEn, derecha), según el ambiente, su intervalo de confianza (barras de error negras al 95 de confianza) y la franja situada entre los percentiles 10 y 90 (barras grises anchas). Estas cifras son las obtenidas en el muestreo, no las de los datos tras equilibrar el diseño. Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 119 0 1 2 3 4 5 trim1_2003 trim2_2003 trim3_2003 trim3_2003 trim1_2004 trim2_2004 trim3_2004 trim3_2004 CPUEn (NTI·día-1) Stephanolepis hispidus Figura 3.16. Captura por unidad de esfuerzo numérica (NTI·nasa-1·día-1; NTI número total de individuos por nasa). Peso total de la captura (PTC) y captura en peso por unidad de esfuerzo (CPUEp) Ciertos estadísticos descriptivos de la PTC y la CPUEp, de acuerdo con el ambiente de estudio, puede observarse en la Tabla 3.13. Los valores medios más altos se registraron en el AN, con PTCAN = 1783,91 g·nasa-1 (D.E. = 1864,97) y CPUEnAN = 245,55 g·nasa-1·día-1 (D.E. = 245,93). También se observa un incremento de la variabilidad de los datos con mayores valores promedios, por ejemplo, en el AA, con PTCAA = 1203,39 g·nasa-1 (D.E.=1513,50 g·nasa-1) inferior a la del AN. La PTC máxima registrada fue de 10165,54 g·nasa-1 (registrada en el AN). Los resultados del análisis ANOVA de PTC y CPUEp se muestran en las tablas 3.14 y 3.15. El análisis registró un único resultado significativo en PTC, relacionado con el factor ambiente (F=5,29 y p-valor = 0,007; Tabla 3.14). Este factor explica un 4,5 % de la variabilidad encontrada en cuanto a los datos de PTC (Tabla 3.14). Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 120 En CPUEp, hubo dos resultados casi significativos17, con respecto al ambiente (F=4,65 y p-valor = 0,01; Tabla 3.12) y el trimestre (F= 2,57 y p-valor = 0,014; Tabla 3.15). Ambos factores explican, respectivamente, un 3,9 % y 7,54 % del total de la variabilidad encontrada en los datos de CPUEp (Tabla 3.15). Tabla 3.13. Estadísticos descriptivos de PTC y CPUEp, según el ambiente de estudio. AMBIENTE VARIABLE MEDIA D.E. MEDIANA P-0,1 P-0,9 AA PTC 1203,39 1513,50 765,69 114,11 2527,31 CPUEp 170,49 226,20 115,40 15,17 352,73 AN PTC 1783,91 1864,97 1363,18 232,96 3696,56 CPUEp 245,55 245,93 170,61 33,02 607,32 A PTC 1026,23 1253,40 607,45 174,32 1973,45 CPUEp 147,57 180,72 87,37 24,89 320,30 AA≈ arrecife artificial; AN≈ arrecife natural; A≈ arenal; PTC ≈ peso total capturado por nasa (gramos·nasa-1), CPUEp ≈ captura en peso por unidad de esfuerzo (gramos·nasa-1·día-1). D.E.≈ desviación estándar; p-0,1 ≈ percentil 10 % y p-0,9 ≈ percentil 90 %. Tabla 3.14. Resultados del análisis ANOVA para el peso total de la captura por nasa (PTC), según el muestreo completo. Análisis PERMANOVA con 4999 permutaciones ( = 0,01; n = 216 muestras). Fuente de variación g.l. SC MC F p-valor % Ambiente (amb.) 2 22806614,8 11403307,4 5,2884 0,0070 4,50 Trimestre 7 27690857,3 3955836,76 1,8346 0,0832 5,46 Amb. x Trimestre 14 42646054,0 3046146,72 1,4127 0,1540 8,41 Residuo 192 414003376,0 2156267,58 81,63 Total corregido 215 507146902,0 100,00 g.l.≈ grados de libertad; SC ≈ suma de cuadrados; MC ≈ media de los cuadrados; % ≈ proporción de variabilidad según el término de fuente de variación. p-valorse ha tomado el obtenido según el método de Montecarlo. Según el factor ambiente, los contrastes de hipótesis posteriores de la PTC18 mostraron una mayor PTC en AN, respecto a A (t-student: 2,83 y p-valor = 0,0068). No se encontraron diferencias entre las cifras del AA y del A (t-student: 17 Cuando se realiza un análisis de aleatorización, que emplee permutaciones, como PERMANOVA (Anderson, 2005), y éstas sean 4999 permutaciones, el nivel de significación pasa de ser el usual 0,05 a 0,01 (Manly, 1997). 18 El  corregido según Bonferroni (’) es 0,01/3 = 0,0033. Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 121 0,37 y p-valor = 0,71; Fig. 3.17, izquierda), ni entre el AA y AN (t-student: 2,37 y p-valor = 0,02; Fig. 3.17, izquierda). Tabla 3.15. Resultados del análisis ANOVA para la captura en peso por unidad de esfuerzo (CPUEp), según el muestreo completo. Análisis PERMANOVA con 4999 permutaciones ( = 0,01; n = 216 muestras). Fuente de variación g.l. SC MC F p-valor % Ambiente (amb.) 2 384419,088 192209,544 4,6478 0,0112 3,90 Trimestre 7 743434,338 106204,905 2,5681 0,0140 7,54 Amb. x Trimestre 14 792351,986 56596,5705 1,3685 0,1784 8,04 Residuo 192 7940205,48 41355,2369 80,53 Total corregido 215 9860410,89 100,00 g.l.≈ grados de libertad; SC ≈ suma de cuadrados; MC ≈ media de los cuadrados; % ≈ proporción de variabilidad según el término de fuente de variación. p-valorse ha tomado el obtenido según el método de Montecarlo. 2527,31 3696,56 1973,45 1203,39 1783,91 1026,23 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 5000 AA AN A PTC (gramos·nasa-1) Rango entre percentiles Promedio 337,56 574,3 295,41 170,49 245,55 147,57 0 100 200 300 400 500 600 700 AA AN A CPUEp (gramos·nasa-1·día-1) Rango entre percentiles Promedio Figura 3.17. Peso medio total capturado (PTC, izquierda) y la captura numérica por unidad de esfuerzo (CPUEp, derecha), según el ambiente, su intervalo de confianza (barras de error negras al 95 de confianza) y la franja situada entre los percentiles 10 y 90 (barras grises anchas). Estas cifras son las obtenidas en el muestreo, no las de los datos tras equilibrar el diseño. Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 122 Según el factor ambiente, los contrastes de hipótesis posteriores de la CPUEp19 no mostraron resultados significativos (AA vs AN t-student: 2,2643 y p-valor = 0,0278; AA vs A t-student: 0,2205 y p-valor = 0,8244; ni entre el AN y A (tstudent: 2,6705 y p-valor = 0,0112, aunque casi lo fue en éste último caso). En cuanto a la PTCi, por especie y por individuo (Fig. 3.18), destacan las siguientes especies, por orden en importancia Octopus vulgaris , Sepia officinalis y Pagellus erythrinus . 78,27 109,15 88,72 49,24 50,27 126,16 135,37 153,84 72,04 117,77 208,31 150,93 61,07 216,12 109,25 73,84 1146,52 0 300 600 900 1200 1500 1800 2100 2400 0 50 100 150 200 250 300 Sh Ms Sp Cl Ss Pi Ds Spc Dv Pac Per Bb Sm Ov So Pau Bp Peso de Octopus vulgaris (g) Peso del individuo (g) Sh - Stephanolepis hispidus Bp - Bothus podas maderensis Sc - Spondyliosoma cantharus Pac - Pagellus acarne Ms - Mullus surmuletus Ds - Diplodus sargus cadenati Sm - Sphoeroides marmoratus So - Sepia officinalis Spc - Sparisoma cretense Ov - Octopus vulgaris Pau - Pagrus auriga Pi - Pomadasys incisus Dv - Diplodus vulgaris Bb - Boops boops Ss - Sarpa salpa Cl - Chromis limbata Per - Pagellus erythrinus Figura 3.18. Cifra media de peso de las especies con ocurrencia mínima del 5 %, Octopus vulgaris se ha diferenciado en un color y eje aparte, debido a su mayor peso medio. Caracterización de especies capturadas según los ambientes Con el objeto de estudiar las diferencias existentes en la asociación de especies capturadas según los ambientes, se empleó el índice de asociación de especies (Whittaker, 1952). Éste índice fue aplicado a los NTIi de cada una de las especies escogidas (aquellas con ocurrencia mínima del 5 %; un total de 17 especies) para desarrollar los análisis multivariantes (estructura multivariante de 19 El  corregido según Bonferroni (’) es 0,01/3 = 0,0033. Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 123 NTI), como el PERMANOVA (Anderson, 2001, 2005), el análisis CAP (Anderson y Willis, 2003; Anderson y Robinson, 2003) y el análisis de correspondencia. La Tabla 3.16 muestra los resultados del análisis PERMANOVA realizados con los NTIi de acuerdo con los factores ambiente, trimestre y su interacción. Se obtuvieron dos resultados significativos, con respecto a los factores ambiente (F: 4,28 y p-valor = 0,0002) y trimestre (F: 1,75 y p-valor = 0,0002). No se detectaron resultados significativos en la interacción de ambos factores (Tabla 3.16). Estos dos factores y su interacción, explican el 15,62 % del total de la variabilidad encontrada (Tabla 3.16). Según el factor ambiente, los contrastes de hipótesis posteriores de estructura multivariante de NTI20 muestran que las diferencias recaen entre AN con respecto a AA (t-student: 2,32 y p-valor = 0,0002) y entre AN con respecto a A (t-student: 2,38 y p-valor = 0,0002). No se encontraron diferencias entre la estructura multivariante de AA y A (t-student: 1,16 y p-valor = 0,18). Según el factor trimestre, los contrastes de hipótesis posteriores de estructura multivariante de NTI muestran que las diferencias recaen entre el 2º trimestre y el 4º trimestre de 2003 (t-student: 1,49 y p-valor = 0,009), entre el 3er trimestre de 2003 y el 2º de 2004 (t-student: 1,65 y p-valor = 0,003) y entre el 2º trimestre y el 4º de 2004 ( t-student: 1,54 y p-valor = 0,007). Tabla 3.16. Contraste de la abundancia media de las especies con ocurrencia mayor o igual al 5% (datos 2003-2004), de acuerdo con el ambiente y diversas escalas temporales (Índice de Whittaker). Fuente de variación df SC MC F p-(MC) % Ambiente (amb) 2 33751,30 16875,65 4,2809 0,0002 3,76 Trimestre (trim) 7 48296,04 6899,45 1,7502 0,0002 5,38 Amb x trim 14 58111,09 4150,79 1,0529 0,2932 6,48 Residual 192 756883,78 3942,10 84,38 Total 215 897042,21 100,00 g.l.≈ grados de libertad; SC ≈ suma de cuadrados; MC ≈ media de los cuadrados; % ≈ porcentaje explicado de la variación hallada en los datos. 20 El  corregido según Bonferroni (’) es 0,01/3 = 0,0033. Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 124 Con el objeto de encontrar qué estructura multivariante, de la abundancia de las 17 especies observadas en el análisis, representaban a las diferencias encontradas, se presentan seguidamente los resultados de diversos análisis exploratorios multivariantes. El análisis canónico de coordenadas principales, CAP (Anderson y Willis, 2003), realizado también mediante el índice de asociación de especies (Whittaker, 1952) encontró la mejor aproximación con un número de ejes PCO21 (m), de m = 14. Este método es el que obtiene un mayor porcentaje de muestras, clasificadas de manera correcta (54,17% del total de datos y un 45,83%, 63,89% y 52,78% para el AA, AN y A, respectivamente). La Figura 3.19a recoge la ordenación de las 216 muestras de capturas obtenidas entre 2003 y 2004. Se observa una nube de puntos triangular en la que existe una relación muy marcada entre cierto número de muestras del AN y el tramo positivo del eje canónico 1 (eje x). Igualmente, se aprecia una relación importante entre las muestras de AA y A, y el tramo positivo y el negativo del eje canónico 2 (eje y). Como complemento del análisis CAP, la Figura 3.19b muestra las correlaciones canónicas de las 17 especies seleccionadas y su relación con los ejes canónicos. El tramo negativo del eje canónico 1 (eje x) se asocia con Bothus podas maderensis (Bp; -0,3267) y Stephanolepis hispidus (Sh; -0,2794), zona que coincide con cierto número de nasas de AA, AN y A, como se observa en la Figura 3.19a. El tramo positivo del eje canónico 1 se relaciona con Pagrus auriga (Pau; 0,5747), Diplodus vulgaris (Dv; 0,5684), Sparisoma cretense (Spc; 0,4667), Chromis limbata (Cl; 0,4207), Diplodus sargus cadenati (Ds; 0,3013) y Mullus surmuletus (Ms; 0,2114), zona que coincide en gran mayoría con nasas de AN (Fig. 3.19a). 21 El primer paso del análisis de canónico de coordenadas principales consta de un análisis de coordenadas principales (PCO, siglas en inglés; Anderson & Willis, 2003). Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 125 Figura 3.19. Ordenación canónica de las muestras (capturas) de acuerdo con los ejes canónicos (a) y la correlación canónica entre las especies y los ejes canónicos obtenidos (b). Bb Spc Pau Cl Pi Ss Sm Ds Dv Per Ov So Bp Pac Ms Sh Sc -1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 -1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 a b Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 132 mediante censos, el máximo valor se halló en el arrecife natural, aunque éste no fue significativamente distinto del hallado en el arrecife artificial (Castro et al . , 2004). Se volvió a hallar (mediante censos), de forma significativa, un menor valor medio en los arenales que en ambos sistemas arrecifales (AA y AN), un resultado distinto a cuando el muestreo se realizó a través de pescas con nasas (Castro et al . , 2004, Pérez-González et al . , 2006). Hecho que se vuelve a confirmar también en el presente trabajo que difiere de los realizados por Castro et al. (2004) y PérezGonzález et al . (2006) en el análisis estadístico de los datos disponibles, en el caso multivariante, y en completar la serie de datos con muestreos de capturas de años anteriores, en el estudio univariante. En relación a la riqueza de especies capturadas en AA de la Bahía de Santa Águeda, las cifras promedias de las variables de estudio relacionadas, mostraron los siguientes rangos (según acuerdo con un intervalo de confianza del 95 %), en riqueza (R) = 2,56 y 2,97 especies·nasa-1 y número de especies capturadas por nasa y tiempo de pesca (NTE) = 0,39-0,45 especies·nasa-1·día-1. El número total de especies registradas en las nasas fue de 28 (peces) + 2 (cefalópodos), de las cuáles 17 poseían una ocurrencia mínima del 5% (el número máximo de especies que se capturó en un única una nasa fue 10). Estas cifras doblan el número encontrado por Herrera-Pérez (1998), de 16 especies, puesto que el presente estudio fue dirigido a evaluar las capturas, mientras que en el trabajo de 1998 censaban las nasas halladas durante las inmersiones realizadas en el AA. En relación al estudio de las capturas desembarcadas en el Puerto de Mogán, con datos de entre 1989 y 1999, Solari et al. (2001), citan un registro mínimo de 25 especies en todo el periodo de estudio. En cuanto al NTI y la CPUEn, el rango inferido para el promedio se encuentran entre 9,71 - 12,18 individuos·nasa-1 y 1,38 - 1,74 individuos·nasa-1·día-1, respectivamente. El 80% de las nasas caladas en torno al campo de arrecifes artificiales de la Bahía de Santa Águeda registró un NTI que varió entre 1 y 24 individuos, y una CPUEn 1,5 y 3,6 individuos·nasa-1·día-1. Para las variables relacionadas con la peso de la captura, los intervalos de sus cifras promedias fueron 1.061,03 – 1.378,32 gramos·nasa-1, para PTC y 149,71 - Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 133 194,18 gramos·nasa-1·día-1, para CPUEp. El rango promedio de CPUEp es algo superior a la cifra obtenida por Hernández-López (2001) en el área de pesca de la flota artesanal de Arguineguín, en el suroeste de Gran Canaria (120,5, D.E.: 170,9 g/nasa/día). El 80% de las nasas registradas en la el Arrecife Artificial dio valores de CPUEp que oscilaron entre 24,6 y 384,1 gramos·nasa-1·día-1. En cuanto a los rendimientos medios, en peso, aportado por un muestreo realizado en 2009 en Gran Canaria (García-Mederos et al., 2015), fueron, de acuerdo con la orientación e la costa, de 160 gramos·nasa-1·día-1 (al noroeste, 609 nasas), 190 gramos·nasa1·día-1 (al noreste, 1.138 nasas) y 150 gramos·nasa-1·día-1 (al este, 821 nasas). Estos resultados son similares al rango de PTC promedio hallado en la zona de estudio. Las especies que han contribuido de forma importante a las capturas (NTI y CPUEn) fueron: Stephanolepis hispidus (1.436 especímenes), Bothus podas maderensis (233 especímenes) y Spondyliosoma cantharus (228 especímenes), Pagellus acarne (185 especímenes), Mullus surmuletus (163 especímenes) y Chromis limbata (142 especímenes). Y en cuanto al peso (PTC y CPUEp) se suman a las anteriores especies, Sarpa salpa (33,57 kg en total), Diplodus sargus cadenati (25,29 kg en total) y Octopus vulgaris (24,76 kg en total). La ocurrencia sigue un patrón de especies similar, pero C. limbata entra poco en las nasas (16 nasas), aunque su NTI promedio ha sido el más elevado de las especies capturadas (en promedio, 4,6 especímenes·nasa-1). En cuanto a ocurrencia, destaca también Diplodus sargus cadenati . Como datos de referencia, en el presente estudio, el rango más común de especímenes osciló entre 130 y 360 mm de longitud total22, en las especies más comunes en las capturas. Ya Herrera-Pérez (1998) resaltaba la ocurrencia de S. hispidus en los censos realizados sobre las nasas. Pues es una especie importante de la costa sur de Gran Canaria (Mancera-Rodríguez, 2000), y también en otras franja costeras de la isla (García-Mederos et al., 2015). Tomando de referencia otros estudios en arrecifes artificiales, las capturas obtenidas en el de Faro y Olhao (Algarve, Portugal) proporcionaron entre 2 y 6 especies bento-demersales, con valores de CPUEp entre 500 y 5.500 gramos con 22 Medida desde la boca del pez hasta el final de la aleta caudal totalmente estirada. Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 134 750 m de red, según la zonas (Seaman et al., 2011). Los rendimientos de la CPUEp encontrada en estos arrecifes artificiales, con respecto a los sitios de control, fueron 1,3 y 2,6 veces mayores (Seaman et al., 2011). No obstante, no hay que olvidar que estas capturas han sido realizadas con otro método de captura, lo que dificulta las comparaciones en las estimaciones de la CPUE. Las nasas muestreadas presentaron una proporción baja de capturas nulas, un 5 % (15 nasas, si se toman los datos de 2002-2004). Lo que contrasta con otros estudios que sugieren lo contrario (Garrison et al., 2004). Lo que si resulta común es que los datos obtenidos presentaron una variación relativamente alta a diferentes niveles. De hecho, los coeficientes de variación de los datos, resultaron mínimos en cuanto al número de especies registradas, y aún así alcanzaron cifras del 65% en R y el 71% en NTE. Para el resto de variables registradas, asociadas a la abundancia o a la captura, los coeficientes de variación resultaron ser del 100% o incluso mayores, respectivamente. La variación está asociada a diferentes aspectos. En primer lugar, a que las tandas, o conjuntos de nasas empleadas en el estudio, tuviesen una diferencia alta en cuanto al número total de individuos capturados por nasa (NTI) y al peso de estos, pues o eran diferentes especies o poseían distinta talla o NTI (posiblemente como consecuencia del efecto de las estaciones del año sobre el crecimiento y presencia de las distintas especie en el área de pesca). De hecho, la mayor variabilidad encontrada en los análisis fue la registrada mensualmente (frecuencia mínima de muestreo) y por ello, y por la falta de replicación mensual se optó por emplear un factor temporal de temporalidad trimestral, en las inferencias estadísticas desarrolladas. Por otro lado, la naturaleza variable de los datos de capturas es muy reconocida en el ámbito de estudio, como pueden observarse tanto en las capturas en arrecifes artificiales (Seaman, 2011) como en capturas con nasas en general (González-Pajuelo, 1997; Kingsford, 1998b; Favaro et al . , 2010). El hecho de incorporar al estudio datos numéricos, y no sólo de peso en las capturas, ofrece información inusual en cuanto a capturas, pero relevante, pues los peces nos son kilogramos, sino individuos, y esta simple explicación suele pasar Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 135 desapercibida. Normalmente, resulta más fácil registrar el peso de las capturas, y por ello es este tipo de información es la más frecuente. Además, resulta interesante estudiar no sólo los datos estandarizados mediante el esfuerzo (días de pesca), sino los datos brutos, más aún cuando el esfuerzo de pesca (medido en jornadas de pesca o día de calado) es el mismo en los diferentes ambientes de estudio a comparar (promedio de 7,26 días, D.E.: 2,23; C.V.: 34 %). Así, con 304 nasas utilizadas entre 2002 y 2004, los coeficientes de regresión obtenidos entre los datos registrados de estas variables y sus homólogas estandarizadas por unidad de esfuerzo, superan el 0,8 (Tabla 4.1). Tabla 4.1. Ecuaciones de la recta ajustada entre las variables de estudio y sus homólogas estandarizas por la unidad de esfuerzo. ECUACIÓN R2 NTE = 0,145344·R + 0,000319 R² = 0,837311 CPUEn = 0,132399·NTI + 0,120250 R² = 0,846498 CPUEp = 0,130234·PTC + 12,923435 R² = 0,863649 NTE  número total de especies capturadas por nasa y día; R  número de especies capturadas; CPUEn  captura numérica por unidad de esfuerzo; NTI  número total de individuos capturados por nasa; CPUEp  captura en peso por unidad de esfuerzo; PTC  peso total de la captura por nasa. Según Martín-Sosa (2012), los pescadores artesanales suelen calar las nasas durante un promedio de 3 días, el cual es inferior al tiempo que suelen utilizar los pescadores del sur de Gran Canaria, que oscila entre 5 y 7 días (Hernández-García et al., 1998). No obstante, el tiempo de calado que hemos estimado en el área de Arguineguín, en las proximidades del campo de arrecifes, es de 5,74 días (D.E.: 2,59; calculado sobre 2.731 nasas), es decir, aproximadamente 1,5 días menos que el tiempo empleado en los pescas realizadas en este estudio. Por lo tanto, este tiempo de calado en las nasas, no resulta tan distante del empleado en el presente análisis y, por ello, es muy próximo al estándar de la pesquería comercial. Por otra parte, Munro (1974) encontró que, en las nasas caladas en los arrecifes del sur de Jamaica, la captura acumulada en una trampa crecía, en promedio, hasta un valor asintótico que se estabilizaba en torno a los 7 y 14 días. No obstante, y aunque la zona de trabajo de Munro (1974) sea muy distinta, no se descarta que en el sur de Gran Canaria suceda algo similar. Sin embargo, los datos Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 136 registrados en el seguimiento de la pesquería local de nasas no muestran una relación clara entre el número de días de calado y la captura, en NTI (Fig. 4.1). Aunque podría haber cierta tendencia a disminuir el NTI con respecto al tiempo de calado (para cifras mayores a 4 días) como efecto de un proceso de despesca (predación entre los individuos ya capturados). No obstante, la variación de los datos es muy alta y la diferencia de muestras para cada tiempo de calado, no permiten sacar conclusiones estadísticamente significativas. n = 183 n = 118 n =1974 n = 175 n = 36 n = 72 n = 12 n = 36 n = 125 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 NTI-Número total de individuos·nasa-1 Tiempo de reposo o calado (días) Figura 4.1. Relación entre el número promedio de individuos capturados por nasa frente al tiempo de calado (datos de seguimiento de capturas realizados en 19981999 y 2003-2004 en la misma embarcación empleada en el estudio al sur de Gran Canaria). Las barras de error se corresponden con la desviación estándar y n es el número de nasas. 4.4.2. Co-ocurrencia de especies capturadas Solari et al . (2001), tras el estudio de la serie de capturas con nasas de la flota artesanal con base en el Puerto de Mogán (suroeste de Gran Canaria), entre Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 137 1989 a 1999, observaron la predominancia de Pagellus acarne , P. erythrinus , Serranus atricauda , Sepia officinalis , Spondyliosoma cantharus , Stephanolepis hispidus , Pagrus pagrus , Octopus vulgaris , Mullus surmuletus , Diplodus sargus cadenati y Sparisoma cretense . Estos autores, en la correlación halladas entre las series temporales de descargas, destacan resultados significativos entre las 9 especies sometidas a estudio. Por ejemplo, registraron correlaciones positivas entre las descargas de Mullus surmuletus y Pagellus erythrinus , P. acarme , Sepia officinalis ; entre Sparisoma cretense y P. acarne ; entre Octopus vulgaris y juveniles de espáridos, P. erythrinus . Y también correlaciones negativas, como las encontradas entre Muraena augusti o M. helena y O. vulgaris , juveniles de espáridos y P. erythrinus ; entre Dentex dentex o D. gibbosus y S. officinalis y P. erythrinus. Por otro lado, y ya desde el punto de vista de la co-ocurrencia dentro de la nasa, el estudio de esta característica en las capturas de la Bahía de Santa Águeda, obtuvo 8 conjuntos de capturas, de los que 4 resultaron monoespecíficos y su captura no suele tener especies acompañantes, en detalle: Octopus vulgaris , Sphoeroides marmoratus , Mullus surmuletus y Pomadacys incisus . Los otros 4 conjuntos, eran multiespecíficos, en detalle:  Diplodus sargus cadenati , Chromis limbata , Diplodus vulgaris , Sparisoma cretense y Pagrus auriga (índice de correlación de especies23, SC = 22%). Especies capturadas entre 16 y 31 nasas, según las especies.  Spondyliosoma cantharus, Bothus podas maderensis y Stephanolepis hispidus (SC = 15%). Especies capturadas entre 78 y 210 nasas, pero no simultáneamente.  Sarpa salpa , Pagellus erythrinus y Sepia officinalis (SC = 13%). Especies capturadas entre 15 y 28 nasas, pero no simultáneamente.  Pagellus acarne y Boops boops (SC = 13%). Especies capturadas entre 21 y 48 nasas, pero no simultáneamente. 23 Su cálculo proviene de restar a 100, la cifra obtenida de disimilitud de Bray-Curtis (previamente estandarizada entre especies)(Legendre y Legendre, 2012), empleadas en el apartado 3.2. Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 138 A pesar que las cifras de SC no son muy altas (véase Whittaker, 1952), sin embargo, los resultados del análisis de perfiles de similitud (SIMPROF, Clarke et al., 2008) resultan significativos. Nuevamente, la variabilidad de los datos de capturas y sus diferentes combinaciones de especies, así como el bajo NTI de algunas especies, presentan una gran dificultad a la hora de encontrar co-ocurrencias de especies en una pesquería multiespecífica, como la de estudio. En el trabajo desarrollado por Munro (1974), sobre capturas con nasas en las Antillas, ya exponía la problemática de la alta variabilidad de los datos de captura; y a la poca efectividad del estudio de aquellas especies poco ocurrentes, debido al elevado número de nasas que debían emplearse para obtener datos concluyentes en esos casos. Es quizás en esta cuestión, la mejora de la eficiencia, donde el uso de análisis multivariantes, como por ejemplo los tests de aleatorización (p.ej.: PERMANOVA -Anderson, 2005) o el análisis de perfiles de similitud (Clarke, 2008), plantean una mayor ventaja a la hora de trabajar con los datos de captura. A pesar de ello, la herramienta SIMPROF ha sido capaz de encontrar estas asociaciones aún cuando el número de muestras es relativamente pequeño. Como ejemplo, el grupo de mayor asociación total, las especies del conjunto número 4, fueron capturadas en una cifra de 16 a 31 nasas, según las especies que lo conforman. Este hecho, pone de manifiesto, y apoya la utilidad de su empleo en cuanto al tratamiento de similitudes entre especies (Somerfield et al., 2013), al menos con un índice apropiado de asociación de especies como el de Whittaker (Legendre Legendre, 2012). Resulta importante destacar que Whittaker empleó su índice para la captura de insectos en trampas (Whittaker, 1952), por lo que su aplicación en trampas para peces resulta muy aceptable. De los conjuntos hallados, la ocurrencia sólo pasa del 16% (48 nasas) en el conjunto constituido por las tres especies más comunes, Stephanolepis hispidus , Bothus podas maderensis y Spondyliosoma cantharus, con una ocurrencia mínima del 25% en ésta última. Otro aspecto interesante del estudio ha sido buscar relaciones de la ocurrencia y abundancia de las especies con los ambientes de estudio, y comprobar si estas especies forman parte de alguno de los conjuntos de co-ocurrencia obtenidos. Para Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 139 ello, se aplicó el análisis de correspondencia (CA) a los datos de proporción de abundancia (Legendre y Legendre, 2012) de las 17 especies con ocurrencia mínima del 5%, según los tres hábitats de estudio. El CA mostró que evidentemente las capturas no son independientes del ambiente en el que se colocaban las nasas, y también que había ciertas especies que se asociaban más a un hábitat que a otros. De esta forma, se observa que el conjunto 4 constituido por cinco especies24, corresponde a capturas ligadas a la Baja de Pasito Blanco (el arrecife natural) junto con las nasas en las que se captura Mullus surmuletus. Por otro lado, las nasas en las que se capturaba Sphoeroides marmoratus se encuentran muy ligadas al arenal (A). Y finalmente, ciertas especies presentan cierta disposición a ser capturadas en el arrecife artificial (AA), principalmente Pomadasys incisus , Octopus vulgaris y Sarpa salpa . Si bien las dos primeras no co-ocurrieron con otra especie de manera significativa, S. salpa , lo hizo con Sepia officinalis y Pagellus erythrinus , aunque no en las nasas de AA. El conjunto 8, está constituido por las dos especies más abundantes en las capturas, en general ( Stephanoleipis hispidus y Sondyliosoma cantharus ) y Bothus podas maderensis . Éstas resultan muy comunes en sendos ambientes, pero contribuyen de manera efectiva a diferenciar las de AA y A, del AN; pues en AN, destacan también otras especies (conjunto 424). 4.4.3. Comparativa entre los ambientes estudiados Este apartado describe la comparativa de los datos registrados entre ambientes. Desde el punto de vista univariante, la Baja de Pasito Blanco (durante 2003 y 2004) presentó, de manera estadísticamente significativa, la mayor riqueza de especies y mayor número de individuos capturados. No obstante, en cuanto a la peso de las capturas, esta diferencia no está del todo clara, pues sólo se aprecia en relación a la PTC, y no se obtiene este resultado en CPUEp. 24 El conjunto cuatro está constituido por Sparisoma cretense , Pagrus auriga , Chromis limbata , Diplodus vulgaris y D. sargus cadenati. Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 140 Ambas variables relacionadas con el número de especies, R y NTE, sólo presentaron diferencias en cuanto al ambiente y no al periodo trimestral de estudio. Sin embargo, en relación a la riqueza de especies, la media de R en AN es un 16% superior a la encontrada en A y AA. En cuanto a NTE, el promedio en AN es un 34% superior al de AA y un 35% al de A. De las variables relacionadas con el número de individuos, NTI y CPUEn, la primera sólo presentó diferencias en cuanto al ambiente. Para ambas variables, su promedio resultó entre un 37% y un 40% mayor en AN que en los otros ambientes. No obstante, la CPUEn también registró diferencias significativas con respecto al periodo trimestral de estudio, que se dieron de manera similar en los tres ambientes, de modo que coinciden en una CPUEn mayor en el segundo trimestre de 2004 (abr-may-jun). Justo en este trimestre, la CPUEn de Stephanolepis hispidus , presentó un valor relativamente alto. Con respecto a mayores cifras de NTI promedio en AN, no sólo la especie más común, Stephanolepis hispidus, presenta una alta ocurrencia en AN, sino que esta especie, como algunas de las del conjunto 4 y Mullus surmuletus (muy asociado a AN), presentan NTIi específico relativamente altos (p.ej.: Chromis limbata , con 4,58 especímenes/nasa; Fig. 4.2). Algunos NTIi medios, relativamente altos, dan indicios de fenómenos de atracción co-específica (Munro, 1974) en las nasas donde se capturan, como por ejemplo en S. hispidus , C. limbata , Diplodus sargus cadenati , M. surmuletus . Pero en otras especies, con NTI no tan altos, también podría darse el fenómeno de atracción co-específica o de pesca por contagio. Ejemplo de ello sería Pagrus auriga , que en este estudio presentó tallas pequeñas (146,1 mm LT, D.E.: 15,4), mostró un NTI de 3,04 especímenes por nasa (en la que ha sido capturada). Este valor es relativamente elevado si se tiene en cuenta que, al menos durante el día, estos ejemplares suelen nadar de manera solitaria (Castro et al., 2005). Capítulo 4. Análisis de capturas con nasas 141 6,84; n = 210 nasas 2,38; n = 98 2,96; n = 77 nasas 3,85; n = 48 4,18; n = 39 nasas 4,58; n = 16 4,86; n = 31 nasas 4,75; n = 22 3,15; n = 27 nasas 3,11; n = 25 2,84; n = 21 nasas 3,04; n = 25 2,73; n = 22 nasas 2,24; n= 23 2,24; n = 28 nasas 2,13; n = 15 2,20 n = 27 nasas 0 5 10 15 20 Sh Bp Sc Pac Ms Cl Ds Dv Spc Ss Bb Pau Sm Pi So Per Ov NTI Sh - Stephanolepis hispidus Bp - Bothus podas maderensis Sc - Spondyliosoma cantharus Pac - Pagellus acarne Ms - Mullus surmuletus Ds - Diplodus sargus cadenati Sm - Sphoeroides marmoratus So - Sepia officinalis Spc - Sparisoma cretense Ov - Octopus vulgaris Pau - Pagrus auriga Pi - Pomadasys incisus Dv - Diplodus vulgaris Bb - Boops boops Ss - Sarpa salpa Cl - Chromis limbata Per - Pagellus erythrinus Figura 4.2. Número total de individuos (NTI) medio de las especies (con ocurrencia mínima del 5 %) cuando son capturadas (barras de error grises  desviación estándar), sin tomar en cuenta las unidades muestrales (nasas), en las que no aparecen. Datos de 2002-2004. En relación a las variables de peso de las capturas, PTC y CPUEp, las diferencias no llegaron a ser significativas, pero los p-valores estuvieron entre 0,02 y 0,01, próximos al nivel de significación de 99%. El PTC promedio mostró ser un 32,5% mayor en el AN respecto al AA, y un 42,5 % mayor que en A. En relación a CPUEp, esta fue superior en un 30,6 % y 39,9% respecto al AA y A, respectivamente. Aún así, estos resultaron no fueron significativos, probablemente por la alta variabilidad de los datos de captura, con elevados valores de coeficientes de variación (mayores al 100 %). El papel de Stpehanolepis hispidis en el peso resulta menos importante, pues su peso promedio individual resulta el sexto más bajo de las 17 especies con ocurrencia mínima del 5%.