Contribución al estudio cariológico del género Rumex (Polygonaceae)

Acta Botánica Malacitana, 14: 129 - 140  Málaga, 1989 CONTRIBUCION AL ESTUDIO CARIOLOGICO DEL GENERO RUMEX (POLYGONACEAE) Clemente GARCIA, Julio PASTOR & Teresa LUQUE RESUMEN: Se estudian once especies del género Rumex de Andalucía Occidental encontrándose los siguientes números cromosómicos: R. angiocarpus Murb., n= 7 y 21, 2n= 42; R. roseus L. 2n= 20; R. induratus Boiss. & Reuter n= 20, 2n= 40; R. iruermedius DC. 2n= 14, 2n= 15; R. thyrsoides Desf. 2n= 14, 2n=15; R. crisp us L. 2n= 60; R. conglomeratus Murray n= 10, 2n= 20; R. pulcher L. n= 10, 2n= 20 y 40; R. palustris Sm. n= 30, 2n= 60; R. dentatus L. 2n= 40; R. bucephalophorus L. n= 8, 2n=16. De algunas especies se incluyen cariogramas indicándose así mismo las fórmulas idiogramáticas, tamaño aparente de cromosomas y asimetría del cariotipo. Por los caracteres cariológicos se pueden separar cinco grupos que apoyan, en términos generales, la delimitación de los subgéneros considerados. Palabras clave: Cariología, Rumex, Polygonaceae. SUMMARY: Eleven species of genus Rumex from West Andalusian have been studied. The following chromosome numbers are founded: R. angiocarpus Murb., n= 7 y 21, 2n= 42; R. roseus L. 2n= 20; R.induratus Boiss. & Reuter n= 20, 2n= 40; R. iruermedius Dc. 2n= 14, 2n= 15; R. thyrsoides Desf. 2n= 14, 2n= 15; R. crisp us L. 2n= 60; R. conglomeratus Murray n= 10, 2n= 20; R. pulcher L. n= 10, 2n= 20 y 40; R. palustris Sm. n= 30, 2n= 60; R. dentatus L. 2n= 40; R. bucephalophorus L. n= 8, 2n= 16. Karyograms, idiogrammatic formulas as well as apparent size and the karyotype asimmetry for some species are included. The karyological characters allow the separation of five groups wich support, in general terms, the delimitation of the subgenus taked in consideration. Key words: Cariology, Rumex, Polygonaceae. INTRODUCCION Et genero Rumex está representado en Andalucía Occidental por más de una docena de especies agrupadas en cuatro subgéneros: Acetosella (Meissn.) Rech., Acetosa (Miller.) Rech., Rumex y Platypodium (Willk.) Rech. La mayoría tiene una amplia distribución, aunque otras como R. papillais Boiss. o R. dentatus L. están más localizadas, e incluso alguna como R. acetosa L. puede resultar de presencia dudosa en la región. Desde un punto de vista cariológico existen pocos trabajos que afecten a la zona referida, y generalmente aportan números sueltos o el estudio algo más profundo de algún complejo o especie concreta. (Fernández Casas, 1977; Nijs & al., Trabajo realizado con cargo al proyecto CAYCIT, PB 85-0366 130  C. García, J. Pastor & T. Luque 1985; Silvestre, 1986). En el ámbito peninsular, además de los autores ya indicados, deben considerarse también los trabajos más recientes de LOve (1977, 1979); Femandes (1984) y Queirós (1982, 1983 y 1985). Así, pues, los estudios cariológicos sobre un número relativamente amplio de especies, aportan datos que resultan de interés para un mejor conocimiento del género. MATERIAL Y METODOS Se han realizado tanto estudios de meiosis como de mitosis sobre material silvestre. Para el estudio de meiosis se han usado botones florales fijados en el campo en líquido de Farmer (Love & Ltive, 1975: 141) durante un mínimo de 24 horas, y se han conservado en alcohol etílico al 70% hasta el momento de su (tildón. Para el estudio de mitosis se emplearon meristemos radicales obtenidos a partir de germinación de semillas en placas de petri o bien se obtuvieron de plantas cultivadas en macetas, en el Jardín Experimental del Departamento de Biología Vegetal de la Universidad de Sevilla. Los meristemos se trataron con 8-hidroxiquinoleína 0.002 M (Tijo y Levan, 1950) a 4±2°C durante 3-3'30 horas, se fijaron en líquido de Farmer (Love & LOve, 1975) durante un mínimo de 24 horas y se conservaron en alcohol etílico al 70% a 4°C hasta el momento de su tinción. La tinción se realizó con carmín-alcohólico-clorhídrico según el método Snow (1963), manteniéndose las raíces en el colorante durante 48-72 horas y los botones durante 72-96 horas. Los testigos se conservan en el Herbario del Departamento de Biología Vegetal de la Universidad de Sevilla. Para expresar el tamaño aparente y el grado de asimetría de los cariotipos, se ha seguido la terminología utilizada por Stebbins (1983, 1971), mientras que para la morfología de los cromosomas se sigue Levan & al. (1965). RESULTADOS Subgénero Acetosella (Meissn.) Rech. R. angiocarpus Murb., Lunds Unv. Arsslcr. 27(5):46 (1891) Material estudiado. HUELVA. Reserva Biológica de Doilana, Laguna de Sta. Olalla, 12-IV-1987, Díez, Diosdado y Pastor (SEV 125350), n= 21, 2n= 42. Se han encontrado los números n= 7 y 21 (fig. 16) y 2n= 42, correspondientes a los niveles 2x y 6x. Este taxon pertenece al complejo R. acetosella, con gran diversidad desde el punto de vista cariológico. En trabajos recientes, como el de Ltive (1983:147), se recogen los datos obenidos tras varios arios de observaciones, indicando para la Península Ibérica los números 2n= 14, 28 y 42, y atribuyendo cada nivel de ploidía a distintos táxones. Fernandes (1984), además de los números señalados por Love (1. c.), encuentra en Portugal, 2n= 52, y salvo para R. tenuifolius al que reconoce cuatro niveles, también relaciona tizones y niveles de ploidía. Ambos autores coinciden en que R. angiocarpus presenta un nivel diploide con 2n= 14. Posteriormente Nijs (1985: 147) estudia diversas poblaciones de toda la Península e indica los números 2n= 14, 21, 28, 35, 42, 49 y 56, siendo más frecuente los niveles tetraploide y hexaploide; así mismo detecta aneuploides que, prácticamente, cubren todo el rango Cariología de Rumex  131 1 SM  topm 4 sat sm SM rn 5 Fig. 1.- Anafase I de R. bucephalophorus. Fig. 2Metafase somática de R. bucephalophorus. Fig. 3Cariograma de R. bucephalophorus. Fig. 4Metafase somática de R. roseus. Fig. 5Cariograma de R. roseus. 132  C. García, J. Pastor & T. Luque desde 2n= 14 hasta 2n= 56. Considera que toda esta variabilidad numérica corresponde a un solo taxon: R. acetosella subsp. angiocarpus, difiriendo de los autores antes mencionados. Esta variabilidad, junto con fenómenos de hibridación, bastante frecuentes, origina una gran complejidad cariológica, que se traduce en un manifiesto polimorfismo del taxon. No obstante, según López (1987: 580) las formas angiocárpicas son las más frecuentes en la Península Ibérica, presentándose sólo algunas poblaciones de formas gimnocárpicas en el N y NO. Las poblaciones estudiadas en este trabajo, con 2n= 14 y 42, presentan frutos angiocárpicos, por lo que se consideran distintos niveles, 2x y 6x, de R. angiocarpus. Subgénero Acetosa (Miller.) Rech. R. roseus L., Sp. Pl: 337 (1753) (= R. tingitanus L., Syst. Nat., ed. 10, 2: 991 (1759) Material estudiado: CADIZ. Chiclana, La Barrosa, 3-V-1986, C. García (SEV 125295), 2n= 20. HUELVA. Matalascailas, 21-V-1984, Pastor (SEY 125351). El número diploide encontrado, 2n= 20 (fig. 4), coincide con el señalado por Favarger & al. (1985: 347) en material procedente de Siroua (Marruecos). El número haploide para esta especie ha sido indicado por Silvestre (1986: 273) en plantas recolectadas en Almonte (Huelva), y más recientemente por Larivi & al. (1987: 285) para material de Zéralde (Argelia). En la población estudiada, la longitud aparente de los cromosomas oscila entre 4,8 y 6,8 p.m, por lo que son de medianamente pequeños a medianamente grandes. Los cromosomas pueden agruparse de la manera siguiente (fig. 5): 12 cromosomas metacéntricos (m), con centrómero en la región media (pares 1, 4, 5, 7, 8 y 10); 6 cromosomas submetacéntricos (sm), con centrómero en la región submedia (pares 3, 6 y 9); 2 cromosomas submetacéntricos satelizados (smsat), con centr6mero en la región submedia (par 2). La fórmula idiogramática de este cariotipo es 12 m + 6 sm + 2 smsat. La asimetría es de tipo 2B. Se trata de un taxon diploide con número básico x = 10. R. induratus Boiss. & Reuter, Pugill. Pl. Aft. Bor. Hispan.: 107 (1852) Material estudiado. CADIZ. Ente Grazalema y Zahara de la Sierra, Pto. de las Palomas, VI-1986, Fernández, García & Pastor (SEV 125273), 2n= 40. HUELVA. Cortelazor, 11-VI-1986, Diosdado, García & pastor (SEV 125274), n= 20. SEVILLA. Entre Alisar y Arroyo de la Plata, Ctra. N. 433, Km. 10, 11-V1-1986, Diosdado, García & Pastor (SEV 125275), 2n= 40. Se han etudiado tres poblaciones de este taxon, encontrándose el número haploide n= 20 y el diploide 2n= 40 (fig. 10), coincidiendo este último con el indicado por Fernández Casas (1977: 336) en material de Cardeña (Córdoba) y González Zapatero & al. (1986: 204) en plantas procedentes de Villalcampo (Zamora). Love (1967: 450, sub Acetosa scutata (L.) Miller subsp. induratus (Boiss. & Reuter) Lave & Kappor) señala 2n= 20 con material de Despeñaperros (Jaén). Se pueden considerar pues dos niveles de ploidía, 2x y 4x, perteneciendo las poblaciones estudiadas a un nivel tetraploide con x= 10. R. intermedius DC. in Lam. 7 DC., FI. Fr., ed. 3, 5: 369 (1815) Material estudiado. CADIZ. Grazalema, VI-1986, Fernández, García & Pastor (SEV 125276), 2n= 15; Conil, cala cerca de la Urbanización Roche, 19-IV-1986, García (SEV 125277), 2n= 14 y 2n= 15. Se han estudiado tanto individuos femeninos como masculinos, hallando 2n= 14 y 2n= 15 (fig. 6) respectivamente. Estos números coinciden con los aportados previamente por otros autores como Love (1967: 445, sub Acetosa intermedia (DC.) Fourr.), para plantas recolectadas en Linares (Jaén); Queirós (1982: 598) con material localizado entre Sabugal y Vilar Formoso (Portugal); y Love (1986: 612) en una población de Quebec (Canadá). Otros estudian sólo ejemplares femeninos, encontrando 2n= 14, como Fernández Casas (1977: 337) con material de Liedena (Navarra), y Natarajan (1978: 527) en plantas de Montpellier (Francia). Se trata de un taxon diploide con número básico x= 7. 89 sm sat St M - SM st sat st  st pi Cariología de Rumex  133 6 sm  sm Is) st  SM  s t •  SM 11 II U II 7 lopm Fig. 6Metafasc somática de R. intermedios. Fig. 7Cariograma de R. intermedios. Fig. 8Metafase somática de R. thyrsoides. Fig. 9Cariograma de R. thyrsoides. Fig. 10Metafase somática de R. scutatus subsp. induratus. Fig. 11Metafase somática de R. crisp us. 134  C. García, J. Pastor & T. Luque En el caso de las plantas recolectadas en Grazalema (Cádiz), la longitud aparente de los cromosomas varía entre 3,1 y 7,2 11.111, por tanto son medianamente pequeños y medianamente grandes. Estos cromosomas pueden agruparse como sigue (fig. 7): 3 cromosomas metacéntricos (m), con el centrómero en la región media (grupo 1; cromosomas X y par YY); 8 submetacéntricos (sm), con el centrómero en la región submedia (pares 2, 3, 5, y 7) y 4 cromosomas subtelocéntricos (st), con el centrómero en la región subterminal (pares 4 y 6). La fórmula idiogramática de este cariotipo es: 3m 8sm + 4st. La asimetría es de tipo 3B. Esta especie presenta determinación cromosómica del sexo. De acuerdo con estudios similares realizados por Kihara y Ono (1925) y por Swietlinska (1963) sobre otras especies del mismo subgénero, como R. acetosa L., si se observa el cariograma aportado ( fi g. 7), destaca la presencia de tres cromosomas metacéntricos (m), de mayor longitud que el resto, que corresponde a los cromosomas sexuales. El par 1 corresponde a los cromosomas YY y el solitario, que es el de mayor longitud, corresponde al cromosoma X. Este cariograma penenec.e pues a un individuo masculino con 2n= 15. En los ejemplares femeninos con 2n= 14, se observó la presencia de dos cromosomas metacéntricos (m) y de mayor longitud, que corresponden a los cromosomas sexuales X. Los individuos de ambos sexos se diferencian en el número y tipo de cromosomas sexuales. El individuo con 2n= 14 presenta 12 cromosomas autosómicos más 2 cromosomas sexuales (12 + X + X), y el individuo con 2n= 15 presenta igualmente 12 cromosomas autosómicos con 3 cromosomas sexuales (12 + X + Y + Y). Según la mayoría de los autores, Ltive (1944); Swietlinska (1963); Gajewski & al. (1963), Pazourková (1964) y Graham & al. (1965) entre otros, la determinación del sexo en el subgénero Acetosa está basada en la relación entre los cromosomas X y los autosómicos, no interviniendo el cromosoma Y considerado genéticamente inerte. No obstante, Graham & al. (1. c.) y Stebbins (1971) observaron en algunas especies, como R.hastatulus Baldw. ex Ell. un sistema de determinación del sexo con ligeras modificaciones en el que el cromosoma Y desempeña alguna función. R. thyrsoides Desf., Fl. AU. 1: 321 (1798) Material estudiado. CADIZ. Entre Chiclana y Medina Sidonia, 3-V-1986, García (SEV 125278), 2n= 14 y 2n= 15. Se ha encontrado en número 2n= 14 (fig. 8) en ejemplares femeninos y 2n= 15 en los masculinos, coincidiendo con los aportados por otros autores como Love (1967: 450, sub Acetosa thyrsoides (Desf.) Love & Kapoor), en plantas de Mubeck (Marruecos) y Queirós (1982: 598) con material de Oeiras (Portugal). Pavone & al. (1981: 275) señala 2n= 15 en ejemplares masculinos procedentes de Catania (Sicilia). Se trata pues de un taxon diploide con número básico x= 7. La longitud aparente de los cromosomas varía de 2,9 a 8,9 1.1m, por tanto son medianamente pequeños y medianamente grandes. Se pueden agrupar de la siguiente manera (fig. 9): 2 cromosomas metacéntricos (m); con centrómero en la región media (par 1, cromosomas sexuales XX); 2 cromosomas metacéntricos-submetacéntricos (m-sm), con centrómero en la , ) . región media-submedia (par 7); 2 cromosomas submetacéntricos satelizados (sm sat con centrómero en la región submedia (par 2); 6 cromosomas subtelocéntricos (st), con el centrómero en la región subterminal (pares 3, 4 y 6) y 2 cromosomas subtelocéntricos satelizados (st sat ), con el centrómero en la región subterminal (par 5). La fórmula idiogramática de este cariotipo es: 2m + 2(m-sm) + 2sm sat + 6st + 25t sat . La asimetría es de tipo 3B. Las diferencias cariológicas entre individuos de ambos sexos y la determinación del mismo, en esta especie, es del tipo ya indicado para R. intermedius DC. Subgénero Rumex R. crisp us L., Sp. Pl. 335 (1753). Material estudiado. HUELVA. Cortelazor, 11-VI-1986, Diosdado, García & Pastor (SEV 125279), 2n= 60; Aracena, 11-VI-1986, Diosdado, García & Pastor (SEV 125280), 2n= 60. e  1 13 dEIP • 15 16 135 Cariología de Rumex 12 51.1M 14 • Fig. 12Maafase somática de R. pulcher subsp. divaricatus. Fig. 13Diacinesis de R. pulcher subsp. divaricatus. Fig. 14Metafase somática de R. palustris. Fig. 15Metafase somática de R. dentatus subsp. halacsyi. Fig. 16Anafase 1 de R. angiocarous. 136  C. García, J. Pastor & T. Luque El número somático encontrado 2n= 60 (fig. 11), concuerda con el indicado por ',Ove & al. (1956: 204) para material procedente de Islandia, Mulligan (1957: 783) en plantas de Ottawa (Canadá), Graham & al. (1965: 100) con material del Sureste de los EE.UU., L6ve (1967: 451) para plantas de Suecia, Májovsky & al. (1970: 57) en material de Checoslovaquia, Strid (1971: 493) con plantas recolectadas cerca de Dunes (Albania), Lóve & al. (1974: 6) para material de Cuenca (España), Arohonka (1982) en plantas de Finlandia, Queirós (1983: 86) con material de Pinhao (Portugal) y LOve (1986: 612) para plantas de Manitoba (Canadá). Se trata de un taxon hexaploide de número básico x= 10. R. conglomeratus Murray, prodr. Strip. Gotting. 52 (1770). Material estudiado. CADIZ. Los Barrios, 16-VI-1980, Arroyo & Gil (SEV 107545), 2n= 20. Entre Grazalema y Ronda, VI-1986, Fernández, García & Pastor (SEV 125281), 2n= 20. SEVILLA. Entre Ecija y Palma del Río, orillas del Genil, 1-VII-1986, García, Granado y Pastor (SEV 125282), 2n= 20; entre Venta del Cruce y Poblado de Alfonso XIII, 19VI-1986, García, Granado & Pastor (SEV 125283), 2n= 20; Villafranco del Guadalquivir, 19-VI-1986, García, Granado & Pastor (SEV 125284), n= 10. Se han encontrado los números n= 10 y 2n= 20 coincidiendo con los recuentos aportados por Graham & al. (1965: 100) en plantas del Sureste de los EE.UU., Love & al. (1974: 6) con material de Quesada, Sierra de Cazorla (Jaén), Labadie (1976: 637) para plantas de Francia, Májovsky & al. (1976: 13) con poblaciones de Checoslovaquia, Pavone & al. (1981: 275) en material procedente de Catania (Sicilia), Queirós (1985: 87) para plantas de Sacavem (Portugal) y Love (1986: 612) con material de California (EE.UU.). Anteriormente Love (1967: 451) indicó el mismo número para la subsp. conglomeratus en plantas de Scania (Suecia), y para la subsp. nevadensis Lindb, en plantas de Sierra Nevada (Granada), aunque de acuerdo con López (1987: 586) estas últimas poblaciones entran en la variabilidad de la especie y no se les debe dar otra categoría taxonómica diferente. Se trata de un taxon diploide con número básico x= 10. R.pulcher L., Sp. Pl. 336 (1753) subsp. pulcher. Material estudiado. Córdoba. Belalcázar, estación 27-V-1982, Devesa y F. García (SEV 107747), 2n= 40. Para este taxon autores anteriores indican 2n= 20, como Graham & al. (1965: 100) con plantas del Sureste de los EE.UU., Love (1967: 454) en material de Suecia, Strid & al (1981: 832) con plantas de Grecia, Queirós (1985: 89) en material de Vila Nova de Gaia (Portugal) y Love (1986: 613) con plantas de California (EE.UU.). La población aquí estudiada'no coincide con los datos anteriores y correspondería a un nivel tetraploide. Este taxon presenta al menos dos niveles de ploidía siendo el número básico x= 10. subsp. divaricatus (L.) Murb, Lunds Univ. Arsslcr. 27: 45 (1891). Material estudiado. CADIZ. Conil, 19-IV-1986, García (SEV 125285), 2n= 40; Medina Sidonia, cruce a Alcalá de los Gazules, 3-V-1986, García (SEV 125286), n= 10; entre Chiclana y Medina Sidonia, 3-V-1986, García (SEV 125287), n= 10; Sierra del Niño. Montera del Torero, 9-V-1986, García, Granado & Muñoz (SEV 125288), n= 10; Villamartín, orillas del Guadalete, VI-1986, Fernández, García, Mejías & Pastor (SEV 125289), 2n= 20, n= 10. SEVILLA. Sevilla, 20-IV-1986, García (SEV 125290), n= 10. En las poblaciones estudiadas se han encontrado n= 10 (fig. 13), 2n= 20 y 2n= 40 (fig. 12). Los números n=10 y 2n= 20 coinciden con los aportados por ',Ove (1967: 454) para material de Lucca (Italia), Queirós (1985: 90) con plantas de Sintra (Portugal) y Love (1986: 613) en mateial de California (EE.UU.). El número 2n= 40 coincide con el indicado por Dahlgren & al. (1971: 260) en plantas de las Islas Baleares. Se trata de un taxon con dos niveles, diploide y tetraploide, con número básico x= 10. R. palustris Sm., Fl. Brit. 1: 394 (1800). Material estudiado. CORDOBA. Palma del Río, 1-VII-1986, García, Granado & Pastor (SEV 125293), n= 30; idem, cruce a Posadas, i-VII-1986, García, Granado y Pastor Cariología de Rumex  137 (SEV 125349), 2n= 60. SEVILLA. Entre Ecija y Palma del Río, 1-VH-1986, García, Granado & Pastor (SEV 125294), 2n= 60. Se han encontrado n= 30 y 2n= 60 (fig. 14) coincidiendo con lo indicado por Mulligan (1969: 220) en plantas obtenidas a partir de semillas del Jardín Botánico de Cambridge. Love (1942; sec Fedorov 1969) y Jaretzki (1928b, sec. Fedorov 1969) indican para este taxon el número cromosómico 2n= 40. R. dentatus L. subsp. halacsyi (Rech.) fil., Beib. Bot. Centralbl. 49 (2): 16 (1932). Material estudiado. SEVILLA. Entre Venta del Cruce y Poblado Alfonso XIII, 19 - VI-1986, García, Granado & Pastor (SEV 125291), 2n= 40; Villafranco del Guadalquivir, 19-VI-1986, García, Granado & Pastor (SEV 125292), 2n= 40. El número cromosómico encontrado 2n= 40 (fig. 15), coincide con el indicado por Uive (1967: 451) para esta subespecie en plantas desarrolladas a partir de semillas procedentes del Jardín Botánico de Tblisi (U.R.S.S.). Este mismo número es dado por LOve (1. c.) para la subespecie tipo, a partir de semillas procedentes del Jardín Botánico de Gothenburg (Suecia), y el haploide n= 20 por Serkar & al. (1975: 677) en plantas obtenidas de semillas del Jardín Botánico de la India. Para otras subespecies este número también lo encuentran distintos autores: como LOve (1. c. & 1986: 612) y Munschi (1983: 332), para la subsp. klotzchianus (Meisn.) Rech. fil., con material de Calcuta (India), California (EE.UU.) y Kashmir (India), respectivamente, L6ve (1. c.) y Murin & al. (1970: 266), para la subsp. mesopotamicus Rech. fil, en material de Baghdad (Irak) y Abu Ghuarib (Irak) respectivamente; Love (1. c.) para la subsp. nigricans (Hook) Rech. fil. en material de Madras (india), para la subsp. nipponicus (Franch & Say.) Rech. fil. en material de Taipei (Taiwan), y para la subsp. reticulatus (Bess.) Rech. fil, en material de Baghdad (Irak). Se trata de un taxon tetraploide de número básico x= 10. Subgénero Platypodium (Willk.) Rech. R. bucephalophorus L., Sp. Pl. 336 (1753). Material estudiado. CADIZ. Chiclana. Pinar, 19-IV-1986, García (SEV 125269), n= 8 y 2n= 16; Entre Chiclana y Medina Sidonia, 3-V-1986, García (SEV 125270), 2n= 16. HUELVA. Reserva Biológica de Doñana, 12-IV-1986, García (SEV 125271), n= 8. Se ha encontrado el número haploide n= 8 (fig. 1) y el diploide 2n= 16 (fig. 2) coincidiendo con lo indicado por autores anteriores para diferentes subespecies. Así LOve (1967: 451) señala 2n= 16, sub Bucephalophora aculeata (L.) Pau, para la subsp. aegea (Rech. Hl) lAye & Kappor en plantas de Estambul, para las subsp. hipanica (Steinh.) Love & Kappor y gallica (Steinh.) Love & Kappor en plantas desarrolladas a partir de semillas del Jardín Botánico de Coimbra (Portugal), y para la subsp. aculeata en plantas de Nápoles (Italia). Loon, (1974: 118) encuentra 2n= 16 en material de Lanzarote (Canarias). Queirós (1982: 298) indica 2n= 16 para la subsp. hipanica (Steinh.) Rech. fil. en material de Vendas Novas (Portugal). Dalgaard (1986: 227) señala 2n= 16 para la subsp. fruticescens Bornm. en material de Madeira (Portugal) y Silvestre (1986: 273) encuentra n= 8 en plantas recolectadas en Almonte (Huelva). Por todas estas observaciones puede considerarse la especie, sensu lato, como un diploide con número básico x= 8. En el caso de las plantas recolectadas entre Chiclana y Medina Sidonia (Cádiz), la longitud aparente de los cromosomas varía de 2,4 a 4,9 p.m siendo por tanto medianemente pequeños. Pueden agruparse estos cromosomas de la siguiente forma ( fig. 3); 10 cromosomas metacéntricos (m), con centrómero en la región media (pares 2, 4, 5, 7 y 8) 2 cromosomas metacéntricos-submetacéntricos (m-sm), con el centrómero en la región mesia-submedia (par 6) y 4 cromosomas submetacéntricos con el centrómero en la región submedia (pares 1 y 3). A este cariotipo le corresponde la fórmula idiogramática: 10m + 2m-sm. La asimetría es del tipo 2B. En el cariograma aportado puede observarse la presencia de un par de cromosomas que se caracterizan por presentar una constricción secundaria hacia la zona media del brazo más largo (par 4). No se han observado cromosomas satelizados, aunque Dalgaard (1. c.) in-