Consideraciones citotaxonómicas del género ranunculus (ranunculaceae) en la península ibérica

CONSIDERACIONES CITOTAXONÓMICAS DEL GÉNERO RANUNCULUS L. (RANUNCULACEAE) EN LA PENÍNSULA IBÉRICA por JUAN CARLOS DIOSDADO & JULIO ENRIQUE PASTOR* Resumen DIOSDADO, J.C. & J.E. PASTOR (1996). Consideraciones citotaxonómicas del género Ranunculus L. (Ranunculaceae) en la Península Ibérica. Anales Jará. Bot. Madrid 54: 166-178. Tras varios estudios cariológicos referentes al género Ranunculus en la Península Iberica, se discute en conjunto sobre el tamaño cromosomático, asimetría, número básico y poliploidía, y se establecen implicaciones taxonómicas. Se propone una hipótesis acerca del origen y evolución del género Ranunculus. Palabras clave: Spermatophyta, Ranunculaceae, Ranunculus, taxonomía, número de cromosomas, Península Iberica. Abstract DIOSDADO, J.C. & J.E. PASTOR (1996). Cytotaxonomic considerations within the genus Ranunculus L. (Ranunculaceae) in the Iberian Península. Anales Jará. Bot. Madrid 54:166-178 (in Spanish). Chromosome size, asymmetry, basic numbers and polyploidy within Iberian representatives of the genus Ranunculus are discussed. Some taxonomic implications of the karyological data are considered. A probable origin and evolution of the genus Ranunculus is proposed. Key words: Spermatophyta, Ranunculaceae, Ranunculus, taxonomy, chromosome number, Iberian Península. INTRODUCCIÓN Incluye táxones acuáticos y otros terrestres localizados, generalmente, en bordes de arroEl género Ranunculus L. presenta una disyos, acequias, charcas, depresiones inundadas tribución cosmopolita, aunque centrada en las temporalmente, pastos húmedos..., aunque alregiones templadas y frías del hemisferio gunas especies se han adaptado a condiciones Norte y en las zonas montañosas del Trópico de xericidad y habitan en pastos secos e incluy hemisferio Sur. Está integrado por numeroso en zonas semidesérticas o desérticas (como sas especies, entre 400 (Wnxis, 1966) y 600 R. platyspermus Fisch, ex DC. en el desierto (TAMURA, 1967). Esto indica la gran expande Kirghisonum). sión que ha tenido este género desde princiEn Species Plantarum, bajo el nombre gepios del Terciario, a partir de su centro de orinérico de Ranunculus, LINNEO (1753) incluyó gen situado probablemente en Eurasia como los géneros Ranunculus de TOURNEFORT parecen indicar los datos fósiles (EMBERGER, (1700) y Ficaria de DILLENIUS ex HALLER 1968; ZIMAN & KEENER, 1989). (1742). Describió 37 especies, algunas de las Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Sevilla. E-41080 Sevilla. J.C. DIOSDADO & J.E. PASTOR: RANUNCULUS EN LA PENÍNSULA IBÉRICA167 cuales habían sido señaladas anteriormente por diversos autores prelinneanos. SCHAEFFER (1760) consideró Ficaria como género independiente, de acuerdo con el criterio de HALLER (1742). LOUREIRO (1790) describió el género Hecatonia, que posteriormente formaría parte de Ranunculus como sección. MOENCH (1794) reconoció los géneros Ranunculus y Ficaria, y describió además el género Ceratocephala, que distingue por presentar dos protuberancias estériles en la base de los carpelos ("pericarpium gemellum"). A principios del siglo xrx, DE CANDOLLE (1817) describió la sección Batrachium, que agrupaba los ranúnculos acuáticos. Más tarde, S.F. GRAY (1821) consideró los ranúnculos acuáticos como género independiente. DE CANDOLLE (1824), de conformidad con el criterio de MOENCH, aceptó los géneros Ranunculus L., Ficaria Schaeff, y Ceratocephalus Moench. SPRENGEL (1825) separó el género Ranunculus (que incluía Ficaria y Batrachium) de Ceratocephalus. SPACH (1839) admitió los géneros Ranunculus L., Ficaria Schaeff., Batrachium Gray y Hecatonia Lour., y describe además Pachyloma (donde incluye R. arvensis, como P. arvense Spach) y Cyprianthe (formado por R. asiaticus L., que pasa a denominarse C. anemoniodes Spach). GRENIER & GODRON (1848) dividieron Ranunculus en seis secciones: sección Batrachium DC, sección Ranunculastrum DC., sección Hecatonia (Lour.) DC., sección Vesicastrum Gren. & Godr., sección Euranunculus Gren. & Godr, y sección Brachybiastrum Gren. & Godr. BENTHAM & HOOKER (1862), en su Genera Plantarum, llevaron a Ranunculus una serie de géneros descritos por otros autores: Krapfia DC, Batrachium (DC.) Gray, Ficaria Schaeff., Hecatonia Lour., Casalea A. St.-Hil., Aphanostemma A. St.-Hil., Cyrtorryncha Nutt, ex Torr. & A. Gray, Ceratocephalus Moench, Pachyloma Spach y Cypriante Spach. A finales del siglo XK, A. GRAY (1886), en una revisión de los ranúnculos de Norteamérica, decidió que los acuáticos deberían integrarse en Ranunculus con la categoría de subgénero. En el presente estudio se sigue el esquema que se adopta en Flora iberica (LOPEZ GONZÁLEZ, GRAU y COOK, 1986) y Flora Vascular de Andalucía Occidental (VALDÉS, 1987), donde se considera que el género Ranunculus está formado por tres subgéneros: Batrachium (DC.) A. Gray, Ficaria (Schaeff.) L. Benson y Ranunculus. El subgénero Batrachium agrupa los ranúnculos acuáticos, provistos de flores blancas y aquenios con costillas transversales. El subgénero Ficaria (Schaeff.) L. Benson engloba los ranúnculos de flores amarillas con 7-14 pétalos y solo 3 sépalos. Por último, el subgénero Ranunculus contiene los ranúnculos no acuáticos, aunque habiten preferentemente en terrenos húmedos; sus flores presentan 5 sépalos y generalmente 5 pétalos, amarillos, blancos o rosados; sus aquenios muestran una morfología variable, pero nunca presentan costillas transversales regulares como ocurre en el subgénero Batrachium. En la Península Ibérica el subgénero Ranunculus queda subdividido en 12 secciones: Ranunculus, Echinella DC, Flammula (Webb ex Spach) Freyn, Ranuncella (Spach) Freyn, Physophyllum Freyn, Crymodes (A. Gray) Tutin, Thora DC, Leucoranunculus Boiss., Aconitifolii Tutin, Chrysanthe (Spach) L. Benson, Hecatonia (Lour.) DC. y Ranunculastrum DC. El género Ranunculus está representado en la Península Ibérica por 63 especies, de las que una cuarta parte son endémicas. Desde el punto de vista cariológico, los datos sobre el género Ranunculus, aunque abundantes, se reducían a recuentos de números cromosomáticos aislados y solo una pequeña parte estaban realizados en material peninsular. Merecen destacarse, por su importancia para el conocimiento cariológico del género, los estudios de BOCHER (1938), COONEN (1939), BARROS NEVES (1944), GREGSON (1965) y GOEPFERT (1974), que se refieren a un gran número de especies, o los de HESS (1955), LANDOLT (1954, 1956), COOK (1962, 1963,1966a, 1966b), KÜPFER (1969a, 1969b, 1971, 1974), BALTISBERGER (1980, 1981), HÜBER (1988,1989) y DAHLGREN (1991), que se centran en determinados grupos de ranúnculos. En lo que respecta a la Península Ibérica, varios autores se han ocupado del estudio de un buen número de táxones. BARROS NEVES (1944) lo hizo en poblaciones portuguesas, 168ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 54. 1996 KÜPFER (1974) trabajó, principalmente, con las especies orófilas de la sección Ranuncella (Spach) Freyn, GRAU (1988) publicó los idiogramas de varios táxones del grupo R. paludosus y FERNÁNDEZ BERNALDO DE QUIRÓS (1987) realizó estudios cariológicos de ranúnculos acuáticos (subgénero Batrachium). Otros autores han publicado algunos números cromosomáticos de distintas especies contados en material peninsular; así LOVE & KJELLQVIST (1974) estudiaron seis especies en poblaciones de Jaén (Sierra de Cazorla), Teruel y Cuenca, y VALDÉS-BERMEJO (1979, 1980), PASTOR & al. (1984, 1988), GALLEGO (1986), LUQUE & al. (1988) o SILVESTRE (1990), entre otros, efectuaron observaciones de varias especies con material de Andalucía. En este trabajo se analizan y discuten de manera conjunta los resultados referentes a cada subgénero y sección de Ranunculus que han sido publicados por separado, de forma que se ofrece un conocimiento citotaxonómico global del género en la Península Ibérica, lo que permite hacer algunas consideraciones filogenéticas. montaje se efectuó en ácido acético al 45%. Para la morfología de los cromosomas se ha considerado la clasificación de LEVAN & al. (1964). Para la clasificación de los cromosomas por su tamaño se ha seguido a STEBBINS (1938). La asimetría de los cariótipos se define de acuerdo con las indicaciones de STEBBINS (1971), y se utilizan además los índices de asimetría (Ai y A2) propuestos por ROMERO ZARCO (1986). El índice A! es una estimación de la asimetría intracromosómica debida a la relación entre los brazos de cada par de cromosomas homólogos; y el A2 muestra la asimetría debida a la variación de tamaño en los cromosomas del cariotipo. Para el estudio general de Ranunculus en la Península Ibérica se utilizó material de 66 táxones pertenecientes a los distintos subgéneros y secciones, cuyas localidades así como los números cromosomáticos se resumen en la tabla 1. Por regla general se estudiaron entre 5 y 10 individuos por población. Los ejemplares utilizados se conservan en el Herbario del Departamento de Biología Vegetal y Ecología de la Universidad de Sevilla (SEV). MATERIAL Y MÉTODOS Las observaciones de las meiosis se realizaron a partir de botones florales fijados en el campo con líquido de Farmer, alcohol etílicocloroformo-ácido acético en proporción 6:3:1 (LÓVE & LOVE, 1975), durante 24 horas, tras las cuales se pasaron a alcohol etflico al 70%, donde se conservaron hasta su tinción. Esta se realizó con carmín clorhídrico etílico (SNOW, 1963) durante 72 horas. Posteriormente las anteras se montaron por aplastamiento en ácido acético al 45%. Los estudios de cromosomas en mitosis se llevaron a cabo en meristemos radicales de plantas cultivadas en el jardín experimental del Departamento de Biología Vegetal y Ecología de la Facultad de Biología de Sevilla. Este material fue pretratado con 8-hidroxiquinoleína 0,002 M (Trío & LEVAN, 1950) a 4 ± 2 °C durante 3-4 horas. A continuación se fijaron en Carnoy (LOVE & LÓVE, 1975) durante 24 horas, y después se conservaron en alcohol al 70%. La tinción se realizó con carmín clorhídrico etílico durante 48-72 horas. El RESULTADOS Y DISCUSIÓN El número básico más frecuente en el género Ranunculus es x = 8, mientras que x = 7 solo aparece en algunas especies de la sección Chrysanthe. COONEN (1939) en un estudio realizado en 85 especies de Europa y Norteamérica observó que el 74,71% correspondía a especies de número básico x = 8, el 24,14% a las de número básico x = 7 y el 1,15% restante a las de número básico x = 6. GOEPFERT (1974) en unas cien especies de Norteamérica y Europa encontró un 85% de especies con * = 8yun 15% conjc = 7.Por otra parte, en las especies europeas de que tratan JALAS & SuoMINEN (1989) se contabiliza un 92% con número básico x = 8. En las especies de la Península Ibérica el porcentaje de los que tienen x = 8 asciende hasta un 95%, con lo que solo queda un 5% de especies con x = 7. Por tanto se observa que el porcentaje de especies con número básico x = 7 aumenta de referirnos a las especies de Norteamérica, ya que en Europa solo los grupos de especies de R. acris y R. parviflorus presentan este núme- J.C. DIOSDADO & J.E. PASTOR: RANUNCULUS EN LA PENÍNSULA IBÉRICA 169 TABLA 1 RELACIÓN DE LOS TÁXONES ESTUDIADOS, CON INDICACIÓN DEL NÚMERO CROMOSOMÁTICO Y LOCALIDAD Taxon Subgen. Batrachium R. ololeucos R. ololeucos R. peltatus subsp. peltatus subsp. peltatus subsp. baudotii subsp. fucoides subsp. saniculifolius R. penicillatus R. penicillatus R. trichophyllus R. tripartitus Subgen. Ficaria R. ficaria si. R. ficaria s.l. R. ficaria s.l. Subgen. Ranunculus Sect. Ranunculus R. alnetorum R. carlittensis R. envalirensis R. valdesii Sect. Echinella R. arvensis Sect. Flammula R. batrachioides subsp. brachypodus R.flammula R. lateriflorus R. longipes R. nodiflorus R. ophioglossifolius N.° cromosomático /i = 8/2n = 16 n=16 n = 8/2» = 16 n=16 n = 8/2n = 16 « = 8 n = 8/2n = 16 n = 8/2n = 16 « = 16 /j = 8 2n = 32 n = 8/2« = 16 2« = 24 2/? = 32 2n = 32 2« = 32 2n= 16 2« = 32 n = 16/2n = 32 2n=16 n = 16/2/Í = 32 2/i=16 2n = 48 2n = 32 n = 8/2n = 16 Localidad (provincia; n.° SEV) Sevilla (128705; 128707), Minho (128706) Guadalajara (128704) Huelva (128725-26), León (128722), Zamora (128724) Ávüa (128723) Cádiz (128719), Huelva (128721), Sevilla (128718; 128720) Sevilla (128717) Huelva (128727-28), Sevilla (128729-30) León (128712; 128714), Salamanca (128716), Sevilla (128711) Cáceres (128715) Sevilla (128708-10) León (128703) Álava (128146), Cádiz (128138; 128143; 128144), Huelva (128139), Jaén (128140), Málaga (128145), Sevilla (128141) Cáceres (128147) Almería (128142) León (128348) Álava (128351) Gerona (128349) Madrid (128350) Cádiz (128233), Huelva (128234), León (128235), Salamanca (128236), Segovia (128237) Salamanca (128157) Ávila (128151-52), Palencia (128148; 128168), Santander (128153), Zamora (128149-50) Guadalajara (128158), Salamanca (128159) Guadalajara (128154), Salamanca (128155-56) Ávila (128164), Palencia (128166), Salamanca \\LoY\Xj) Álava (128160), Huelva (128162; 128163; 128167), Toledo (128161) 170ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 54.1996 TABLA 1 (continuación) RELACIÓN DE LOS TÁXONES ESTUDIADOS, CON INDICACIÓN DEL NÚMERO CROMOSOMÁTICO Y LOCALIDAD Taxon Sect. Ranuncella R. abnormis R. amplexicaulis R. angustifolius var. angustifolius var. uniflorus R. bupleuroides R. gramineus R. parnassifolius subsp. parnassifolius subsp. cabrerensis subsp. heterocarpus R. pyrenaeus Sect. Physophyllum R. bullatus Sect. Crymodes R. glacialis Sect. Thora R. thora Sect. Leucoranunculus R. alpestris Sect. Aconitifolii R. acetosellifolius R. aconitifolius R. platanifloius R. seguieri Sect. Chrysanthe R. acris subsp. despectus R. aduncus R. bulbosus subsp. bulbosus subsp. aleae N.° cromosomático 2n= 16 2n=16 2n=16 2n=16 2n=16 2n=16 2n=16 2n=16 2/i = 32 2n= 16 n = 8/2n = 16 2«=16 2«=16 71 = 8 2«= 16 n = 8/2/t = 16 2n=16 2n=16 n = 7/2n = 14 2«=16 2n=16 n = 8/2» = 16 Localidad (provincia; n.° SEV) Ávila (128067), Salamanca (128068-69) Huesca (128092-94), León (128090-91), Lérida (128089) Lérida (128078-79) Granada (128080-83) Beira Litoral (128065-66) Álava (128076), Cádiz (128072; 128077), Guadalajara (128075), León (128074), Oviedo (128071), Palencia (128073) Gerona (128097) León (128095-96) Huesca (128098) Gerona (128085), Huesca (128086-88), Lérida (128084) Cádiz (128099-128102), Málaga (128104), Sevilla (128103) Granada (128037) León (128106), Lérida (128105) Huesca (128038-39) Granada (128033-36) Gerona (128030), León (128027-28), Palencia (128029) Huesca (128031), León (128032) León (128025-26) Álava (128292), Gerona (128293-128294), León (128290-91), Huesca (128287-88; 128295), Madrid (128296), Oviedo (128289; 128297) Jaén (135505) León (128336; 128339), Oviedo (128329; 128337), Santander (128340), Zamora (128338) Cádiz (128330), Cáceres (128333), Huelva (128331-32), Málaga (128335), Tras-os-Montes (128334) J.C. DIOSDADO & J.E. PASTOR: RANUNCULUS EN LA PENÍNSULA IBÉRICA 171 TABLA 1 (continuación) RELACIÓN DE LOS TÁXONES ESTUDIADOS, CON INDICACIÓN DEL NÚMERO CROMOSOMÁTICO Y LOCALIDAD Taxon R. bulbosus subsp. castellanus R. carinthiacus R. demissus R. gouanii R. granatensis R. macrophyllus R. muricatus R. parviflorus R. repens R. ruscinonensis R.sardous R. trilobus R. tuberosus Sect. Hecatonia R. sceleratus Sect. Ranunculastrum R. malessanus R. monspeliacus R. nigrescens R. nigrescens R. ollissiponensis subsp. ollissiponensis subsp. alpinus R. paludosus s.l. R. paludosus s.l. R. spicatus subsp. blepharicarpos N.° cromosomático n = 8/2n = 16 2n=16 2/1=16 2n = 16 n = 14/2n = 28 2n=16 n = 24/2n = 48 n = 14/2n = 28 2n = 32 2n=16 2/i=16 2n = 48 2/»= 16 2» = 32 2n=16 2n=16 2/i=16 2n = 24 2/i=16 2H=16+1B n = 8/2n = 16 n = 16/2n = 32 2/i=16 Localidad (provincia; n.° SEV) León (128341) Huesca (128277) Granada (128278-80) Huesca (128284-86), León (128347), Palencia (128283) Cáceres (128302), Granada (128298-128300), Jaén (128303), Salamanca (128301) Cádiz (128343-44), Málaga (128342), Sevilla (128345-46) Cádiz (128222-24), Cáceres (128225), Huelva (128226-29), Sevilla (128230-31), Estremadura (128232) Almería (128305), Cádiz (128306), Sevilla (128307), Toledo (128309) Ávila (128319), Cáceres (128318), Granada (128324), Huesca (128321), León (128325), Lérida (128328), Orense (128326), Oviedo (128321), Salamanca (128327), Santander (128322), Tras-os-Montes (128323) Gerona (128281-82) Álava (128304) Cádiz (128314; 128316), Huelva (128312; 128313; 128317), Salamanca (128315), Toledo (128310) Álava (128198-99), Huesca (128195), León (128197), Lérida (128196) Huelva (128238), Sevilla (128239; 128240), Tarragona (128241) Jaén (128041) Tarragona (128040) León (128044-47) Orense (128042) Cáceres (128058-60), León (128057), Madrid (128063), Zamora (128061), Beira Litoral (128062) Madrid (128064) Cádiz (128193), Córdoba (128188), Granada (128194) Cádiz (128190), Huelva (128192), Sevilla (128187; 128191) Almería (128052; 128054), Granada (128048-51) Málaga (128056), Sevilla (128055) 172ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 54.1996 ro, mientras que en Norteamérica existen además otros grupos, como los de R. uncinatus D. Don o R. occidentalis Nutt. Todos estos grupos forman una serie poliploide que indica una especiación reciente. Por otro lado, el número básico* = 7 también ha sido asociado por algunos autores con R. aconitifolius, R. platanifolius o R. spicatus, pero esos datos deben considerarse equivocados, a tenor de los resultados obtenidos en la Península y los aportados por la bibliografía consultada. El número básico x = 6, que ha sido indicado para R. ficaria (SOUÉGES, 1913) y R. acris (SOROKIN, 1924 y 1927), puede ser atribuido a fenómenos de aneuploidía o considerarse erróneo. En la Península Ibérica se ha observado que una disminución en el número básico supone un aumento de la asimetría del cariotipo, como se detectó en la sección Chrysanthe, donde R. acris, R. granatensis y R. parviflorus con* = 7 muestran un tipo de asimetría 3B, en tanto que los demás táxones con x = 8 tienen una asimetría del tipo 3A. Por todo ello, y de acuerdo con COONEN (1939), KURTTA (1958a), TAMURA (1967) y KAPOOR (1981), se considera que el número básico x = 8 es el más primitivo en el género; y de éste, por un proceso de reducción, derivó el número básico x = 7. KURTTA (1958b), al estudiar el volumen total de los cromosomas en especies con 14 y 16 cromosomas en Anemone y Ranunculus, observó que mientras en el primer género el volumen era similar en ambos casos, en Ranunculus las especies con 16 cromosomas tenían un volumen superior, de lo que deduce que en Anemone el paso de*=8ajc = 7se debe producir por un proceso de fusión y en Ranunculus por una pérdida. Por lo que se refiere a la asimetría, las observaciones realizadas en los táxones peninsulares muestran que los cromosomas más representados en Ranunculus son los metacéntricos con el centrómero en la región media (m) y los subtelocéntricos con el centrómero en la región subterminal (st), con un 37% y un 30%, respectivamente. Los submetacéntricos con el centrómero en la región submedia (sm) suponen un 22%; los telocéntricos con el centrómero en la región terminal (t) constituyen el 8% y los metacéntricos con el centrómero en el punto medio (M) se presentan en un 3%. Por el alto porcentaje de cromosomas metacéntricos (M y m) y submetacéntricos, que suponen un 60%, el género Ranunculus presenta cariótipos relativamente simétricos. Por otro lado, en la Península se observó una gran variabilidad en los tipos de asimetría de Stebbins y en los índices de asimetría de Romero Zarco. La mayoría de las especies estudiadas tienen asimetría de los tipos 2B, 3A o 3B. El tipo de asimetría 2B (At = 0,38-0,50; A2 = 0,22-0,33) está presente en las secciones Ranunculus, Ranuncella, Aconitifolii, Thora, Leucoranunculus, Crymodes y Hecatonia. La sección Ranunculus muestra los índices más bajos, aunque en R. envalirensis y R. carlittensis se encontraron metafases con valores más elevados, debido a fenómenos de heterocigosis estructural. El tipo 3A aparece en las secciones Chrysanthe, Ranunculastrum, Physophyllum y Echinella; mientras que en Chrysanthe y Echinella se observa una gran asimetría respecto del índice Ai, debido a las diferencias intracromosómicas, las secciones Ranunculastrum y Physophyllum presentan la mayor asimetría del índice A2, por la variación de tamaños entre los cromosomas. Por su parte, el tipo 3B (A! = 0,46-0,59; A2 = 0,200,32) lo muestran los subgéneros Ficaria y Batrachium, y en el subgénero Ranunculus está presente en la sección Flammula y algunas especies de las secciones Chrysanthe y Echinella. Todos estos grupos se caracterizan por su gran variación en los índices A! y A2. Además de estos tipos de asimetría, están presentes en la Península el tipo 2A (Ai = 0,51; A2 = 0,22), que aparece sólo en los citótipos diploides de R. ficaria, y el 3C (At = 0,57; A2 = 0,39), exclusivamente en R. longipes (sect. Flammula). En el tamaño de los cromosomas se observó una gran variación (fig. 1). El subgénero Ficaria contiene los cromosomas de mayor tamaño (entre medianamente grandes y grandes), mientras que en el subgénero Batrachium se han encontrado los más pequeños (entre pequeños y medianamente pequeños). En el subgénero Ranunculus existe una gran J.C. DIOSDADO & J.E. PASTOR: RANUNCULUS EN LA PENÍNSULA IBÉRICA173 Fig. 1 -Tamaño cromosómico en Ranunculus. Representación de los cromosomas de menor y mayor longitud de cada grupo taxonómico. variabilidad en el tamaño aparente de los cromosomas, desde pequeños a grandes. La sección Hecatonia presenta los cromosomas de menor tamaño de este subgénero, que oscilan entre 1,53 y 4,96 um, mientras que la sección Ranunculastrum tiene los de mayor tamaño del subgénero, cercanos a los de R. ficaria. De acuerdo con TAMURA (1967), la reducción del tamaño cromosomático puede ser considerada como un carácter evolucionado dentro del género. En Ranunculus el tamaño de los cromosomas está asociado con el nivel de poliploidía y con el ciclo de vida. En el subgénero Batrachium y en las secciones Ranunculus, Flammula, Chrysanthe y Ranunculastrum del subgénero Ranunculus, se pudo constatar que al aumentar el nivel de ploidía disminuye el tamaño medio de los cromosomas de la dotación. También se observó que, en especies con un mismo nivel de ploidía, las que presentan un ciclo anual muestran generalmente cromosomas más pequeños que los táxones perennes. Así, en la sección Chrysanthe, el taxon anual diploide R. sardous muestra un tamaño medio de los cromosomas de 4,48 um, mientras que en los táxones diploides perennes oscila entre los 4,87 um de R. demissus y los 6,93 um de R. carinthiacus. La poliploidía es un fenómeno frecuente en Ranunculus. Son varios los autores que citan aproximadamente un 50% de diploides y un 50% de poliploides (COONEN, 1939; BARROS NEVES, 1944; LÓVE & LÓVE, 1961; GOEPFERT, 1974; JALAS & SUOMINEN, 1989). En el presente estudio del género en la Península Ibérica, se ha contabilizado un 61% de especies diploides frente a un 39% de poliploides. La poliploidía aparece en los tres subgéneros de Ranunculus. En el subgénero Ficaria se han citado niveles que van desde el diploide al hexaploide, aunque en la Península solo se han hallado los niveles diploides, triploides y tetraploides. Del mismo modo, en Batrachium se han observado niveles diploides y 174ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 54.1996 tetraploides, aunque también han sido citados niveles hexaploides. En el subgénero Ranunculus es frecuente la existencia de series poliploides (desde el diploide al hexadecaploide), las que se observan en la Península más abundantemente en las secciones Ranunculus, Echinella, Flammula, Chrysanthe y Hecatonia. Respecto al origen de los poliploides, en Ranunculus parecen coexistir autopoliploides y alopoliploides. Las meiosis estudiadas apenas revelan irregularidades, tales como la aparición de multivalentes, lo cual estaría a favor de un origen alopoliploide, como en el caso de R. valdesii, R. carlittensis, R. alnetorum, R. flammula, R. nodiflorus, R. longipes, R. muricatus, R. arvensis, R. parviflorus, R. trilobus, R. granatensis o R. sceleratus. Sin embargo, en algunos táxones los cromosomas de los citótipos poliploides se pueden agrupar en el cartograma en los mismos tipos cromosomáticos que en los diploides, lo cual les conferiría un origen autopoliploide, como se observó en R. nigrescens o R. parnassiifolius subsp. heterocarpus (DIOSDADO & PASTOR, 1990, 1991a). Si se combinan ambos procesos, se puede pensar que el origen de algunos táxones está en una aloploidía de segmentación a partir de táxones con una gran homología cromosómica, como parece ocurrir en R. paludosus (DIOSDADO & PASTOR, 1990). En los estudios clásicos de MÜNTZING (1936), STEBBINS (1938) y HEISER & WHTTAKER (1948) se correlacionó la poliploidía y el ciclo de vida de las plantas, y se concluyó que la tendencia a la poliploidía es mayor en los géneros herbáceos y dentro de ellos en las especies perennes frente a las anuales. En la Península Ibérica las especies anuales diploides suponen un 7%; las anuales poliploides un 12%; las especies perennes diploides un 51%; las perennes poliploides un 12%, y las perennes que presentan conjuntamente diploides y poliploides un 8%. Por último, se encuentran especies que pueden desarrollarse como anuales o perennes, las que pertenecen principalmente al subgénero Batrachium y en las que se contabiliza un 3% de especies exclusivamente diploides, un 2% de poliploides y un 5% de especies que comparten el nivel diploide con niveles poliploides. Por los resultados obtenidos en material peninsular de Ranunculus, parece existir una relación entre poliploidía y ciclo de vida perenne, aunque el porcentaje relativo de poliploides es mayor dentro de los anuales que en los perennes (fig. 2). Los estudios cariológicos del género Ranunculus en la Península Ibérica permiten establecer algunas consideraciones taxonómicas y filogenéticas. De acuerdo con los datos cariológicos y el apoyo de referencias palinológicas, ecológicas y morfológicas, R. arvensis debe separarse del resto de las especies de Ranunculus, conforme a la idea de SPACH (1839), aunque sin darle categoría de género independiente como él propuso. Por ello, la sección Echinella estaría integrada solo por R. arvensis. En cuanto a/?, muricatus, quedaría englobado en la sección Chrysanthe (caracterizada por una gran heterogeneidad cariológica y morfológica), junto a otras especies anuales de hojas divididas y aquenios ornamentados, como R. parviflorus, R. sardous y R. trilobus (DIOSDADO & PASTOR, 1993C). En la sección Ranunculus, representada en la Península Ibérica por cinco microespecies (GRAU, 1986) pertenecientes al grupo de R. auricomus s.l., los resultados cariológicos muestran una oscilación en los cartogramas e índices de asimetría. El origen híbrido que se atribuye a los tetraploides es el causante principal de dicha variabilidad. Al no poder comparar con los datos de los cromosomas de táxones extrapeninsulares, al existir poca información cariológica, es difícil establecer si la variación observada en la Península es suficiente para apoyar la aceptación de estos táxones con categoría de especie, como propuso GRAU (1986), o bien para encuadrarlos en la amplia variabilidad morfológica de R. auricomus con rango infraespecífico (DIOSDADO & PASTOR, 1991C). Los datos cariológicos apoyan claramente la inclusión de R. batrachioides, R. lateriflorus y R. nodiflorus en la sección Flammula, aunque varios autores los hayan situado, por algunas características morfológicas, en las secciones Leucoranunculus, Hecatonia o Micranthus (DIOSDADO & PASTOR, 1991b).