Aportaciones al conocimiento de la vegetación acuática flotante, sumergida o enraizada de la provincia de Jaén (S España)

Lagacalia 31, 2011 131 APORTACIONES AL CONOCIMIENTO DE LA VEGETACIÓN ACUÁTICA FLOTANTE, SUMERGIDA O ENRAIZADA DE LA PROVINCIA DE JAÉN (S ESPAÑA) J. Quesada*, F. Valle** & C. Salazar* *Dpto. Biología Animal, Biología Vegetal y Ecología. Universidad de Jaén. 23.071. Jaén (España). **Dpto. Botánica. Universidad de Granada. 18.071. Granada (España). (Recibido el 27 de Septiembre de 2011) Resumen. Se ha estudiado la vegetación acuática de la provincia de Jaén (sureste de España). Para ello, se han seleccionado las cuencas de los ríos Rumblar, Guadalbullón, Arroyo Salado de Cabra de Santo Cristo y Guadalentín, que comprenden toda la diversidad biogeográfica de esta provincia. Se han identificado y localizado cuatro clases de vegetación, cuatro órdenes, ocho alianzas, así como 15 fitocenosis, de las cuales, cuatro (Charetum fragilis, Ranunculetum tripartiti, Callitricho lusitanicae-Ranunculetum penicillati y Enteromorpho intestinalis-Ruppietum maritimae) no se habían citado con anterioridad en la provincia de Jaén. Palabras Clave: Fitosociología, vegetación hidrofítica, Charetea fragilis, Lemnetea, Potametea, Ruppietea, Jaén. Summary. Contributions to the knowledge of floating or rooted submerged aquatic vegetation of the province of Jaén (S Spain). A study of the aquatic vegetation of the province of Jaén (southeastern Spain) has been carried out. Four river basins (Rumblar, Guadalbullón, Arroyo Salado de Cabra de Santo Cristo, and Guadalentín rivers) have been selected, comprising the whole biogeographical diversity of this province. Four vegetation classes, four orders, eight alliances and 15 phytocoenoses have been identified and localized. Four of these syntax (Charetum fragilis, Ranunculetum tripartiti, Callitricho lusitanicae-Ranunculetum penicillati and Enteromorpho intestinalis-Ruppietum maritimae) have not been previously cited in the province of Jaén. Key Words: Phytosociology, hydrophytic vegetation, Charetea fragilis, Lemnetea, Potametea, Ruppietea, Jaén. INTRODUCCIÓN La vegetación acuática es una de las más amenazadas de la región Mediterránea, no solo por la relativa escasez de ambientes húmedos que permiten su desarrollo, sino también por la elevada presión antrópica que han padecido dichos medios (desecación de zonas húmedas, contaminación y sobreexplotación Lagascalia 31: 131-159 (2011) 132 de aguas superficiales, etc.). Esto ha llevado a que en la actualidad, los ecosistemas que dan soporte a este tipo de vegetación (ríos, embalses, charcas, etc.) estén mal conservados o bajo el riesgo continuo de estarlo. En este sentido, según el plan director de riberas (Anónimo, 2003) más del 30 % de las riberas de la provincia de Jaén, ni siquiera llegan a un estado de conservación aceptable. Uno de los aspectos a destacar de la importancia de la vegetación acuática, es que está compuesta por fitocenosis que se hayan protegidas legalmente a nivel europeo por la directiva de Hábitats 92/43/CEE (Anónimo, 1992), siendo alguna de ellas de tipo prioritario para la conservación. Esto no solo da una idea de su importancia en el ámbito de la conservación, como se ha indicado, sino que además justifica la realización de estudios como el aquí presentado. Sin embargo, en la provincia de Jaén el conocimiento que se tiene de este tipo de comunidades es fragmentario, ya que casi siempre viene de la mano de estudios más globales dentro de la provincia. Ejemplo de esto, es el estudio de territorios concretos donde la vegetación acuática se aborda en el conjunto de otros tipos de vegetación; como en la sierra de Cazorla (Gómez-Mercado, 1989), en el alto valle del Guadalquivir (García-Fuentes, 1996), en la Sierras de Pandera y Alta Coloma (Torres, 1997) o en el entorno de Despeñaperros (Sánchez-Pascual, 1994). Merecen especial mención los trabajos de Ríos (1996) y Salazar (1996) en los que se estudia la vegetación edafohigrófila, de las cuencas del Segura y Guadiana Menor. Asimismo, aunque desde un punto de vista más florístico y ecológico que fitosociológico, cabe destacar los trabajos de Guerrero & al. (2006), Ortega & Guerrero (2003; 2007) y Ortega & al. (2001; 2004; 2007) que tratan los macrófitos de diversos territorios de la provincia de Jaén. Así pues, el objetivo global del presente trabajo es hacer una síntesis de este tipo de vegetación en la provincia de Jaén desde la óptica de la Fitosociología. Para ello, se han tenido como objetivos parciales: identificar, localizar, muestrear y caracterizar estas comunidades dentro de las principales unidades biogeográficas de dicha provincia. MATERIAL Y MÉTODOS Para abordar el presente estudio se han seleccionado cuatro cuencas hidrográficas naturales que transcurren en su totalidad o en su mayor parte dentro de la provincia de Jaén, y que a su vez recogen los cinco distritos biogeográficos presentes en dicha provincia, siguiendo el criterio de Rivas-Martínez & al. (1997) y Valle & al. (2004). Esto es, Cazorlense, Subbético-Maginense, Mariánico, Guadiciano-Bastetano e Hispalense. De la aplicación de estos criterios, se han seleccionado, por cumplir tales requisitos, las cuencas de los ríos Aportaciones al conocimiento de la vegetación acuática flotante... Lagacalia 31, 2011 133 1) Rumblar, 2) Guadalbullón, 3) arroyo Salado de Cabra de Santo Cristo y 4) Guadalentín (Fig. 1). El bioclima dominante en el área de estudio es el mediterráneo pluviestacional oceánico semicontinental. Los termotipos mejor representados son el mesomediterráneo en la mayor parte del territorio (tramos bajos de las cuatro cuencas estudiadas); y puntualmente el supramediterráneo en las partes altas de las cuencas de los ríos Guadalbullón y Guadalentín. Los criterios para la identificación y nomenclatura de los taxones de flora se corresponden con los de Claves de la Flora Vascular de Andalucía Oriental (Blanca & al., 2011). Entre los años 2004 y 2006 se ha procedido al muestreo de la vegetación según el método fitosociológico de la escuela sigmatista de Zürich-Montpelier (Braun-Blanquet, 1979; Géhu & Rivas-Martínez, 1981). Para determinar el esquema sintaxonómico, su nomenclatura y la codificación de las fitocenosis, se han seguido, en general, los criterios de Rivas-Martínez & al. (2001; 2002). No obstante, hay excepciones, en cuyo caso se discuten en el texto los motivos que han llevado a dicha consideración. Cuando no se ha dispuesto de la suficiente información para la identificación de la fitocenosis estudiada, ésta se ha identificado con el apelativo de “comunidad”. Fig. 1. Área de estudio, distritos biogeográficos y cuencas hidrográficas estudiadas: 1. Cuenca del río Rumblar, 2. Cuenca del río Guadalbullón, 3. Cuenca del Arroyo Salado de Cabra de Santo Cristo, 4. Cuenca del río Guadalentín (escala gráfica en metros). 134 Para las asociaciones, subasociaciones y comunidades se hace una breve discusión, incluyendo en cada una de ellas tres apartados: – Estructura y Ecología. Se aborda la fisionomía, las especies más comunes, y las preferencias edáficas y termotípicas de cada formación. – Corología y Sintaxonomía. Se discute tanto la distribución conocida, prestando especial atención a la provincia de Jaén, así como su encuadre sintaxonómico. – Dinámica y Contactos. Se establece en qué geoserie se ha detectado la fitocenosis así como su contacto/s con otra/s formación/es. Cada geoserie se denomina acorde a los códigos recogidos por Salazar & Valle (2004) y Valle & al. (2007) (Cuadro 1). CÓDIGO GEOSERIE G05 Geoserie edafohigrófila basófila supramediterránea ibérica G07 Geoserie edafohigrófila silicícola meso-termomediterránea mediterráneo-Iberoatlántica G08 Geoserie edafohigrófila basófila mesomediterránea mediterráneoiberolevantina y bética oriental. G09 Geoserie edafohigrófila mesohalófila mesomediterránea mediterráneoiberolevantina meridional. G11 Geoserie edafohigrófila basófila mesomediterránea inferior y termomediterránea hispalense G12 Geoserie edafohigrófila mesohalófila meso-termomediterránea hispalense Cuadro 1. Codificación de las geoseries de vegetación riparia citadas en el texto, según los criterios de Salazar & Valle (2004) y Valle & al. (2007). RESULTADOS Y DISCUSIÓN En el presente trabajo se ha caracterizado el siguiente esquema sintaxonómico: I. Vegetación acuática flotante, sumergida o enraizada Ia. Vegetación de aguas dulces 1. Charetea fragilis Fukarek ex Krausch 1964 1a. Charetalia hispidae Sauer ex Krausch 1964 Aportaciones al conocimiento de la vegetación acuática flotante... Lagacalia 31, 2011 135 1.1. Charion fragilis Krausch 1964 1.1.3. Charetum fragilis Corillion 1957 1.2. Charion vulgaris (Krause ex Krause & Lang 1977) Krause 1981 1.2.3. Charetum vulgaris Corillion 1957 2. Lemnetea Tüxen ex O. Bolòs & Masclans 1955 2a. Lemnetalia minoris Tüxen ex O. Bolòs & Masclans 1955 2.1. Lemnion minoris Tüxen ex O. Bolòs & Masclans 1955 2.1.2. Lemnetum minoris Oberdorfer ex Müller & Görs 1960 3. Potametea Klika in Klika & Novák 1941 3a. Potametalia Koch 1926 3.1. Potamion (Koch 1926) Libbert 1931 3.1.5. Potametum denso-nodosi O. Bolòs 1957 3.1.7. Potametum pectinati Cartensen 1955 3.1.9. Potametum trichoidis (Freitag, Markus & Schwipel 1958) Tüxen 1974 3.1.+. Comunidad de Potamogeton pusillus L. 3.3. Ranunculion aquatilis Passarge 1964 3.3.4. Callitricho stagnalis-Ranunculetum saniculifolii Galán in A.V. Pérez, Galán, P. Navas, D. Navas, Y. Gil & Cabezudo 1999. 3.3.9. Ranunculetum tripartiti Galán in A.V. Pérez, Galán, P. Navas, D. Navas, Y. Gil & Cabezudo 1999 3.3.+. Comunidad de Callitriche stagnalis Scop. 3.4. Ranunculion fluitantis Neuhäusl 1959 3.4.2. Callitricho lusitanicae-Ranunculetum penicillati Pizarro 2002 in Rivas-Martínez, T.E. Díaz., Fernández-González, Izco, Loidi, Lousã & Penas 2002 3.4.4 Ranunculetum trichophylli Melendo, Cano & F. Valle 2003 3.5. Zannichellion pedicellatae Schaminée, Lanjouw & Schipper 1990 em. Pott 1992 3.5.3 Zannichellietum contortae Melendo, Cano & F. Valle 2003 3.5.+. Comunidad de Ceratophyllum demersum L. Ib. Vegetación marina y de aguas saladas 6. Ruppietea J. Tüxen 1960 6a. Ruppietalia maritimae J. Tüxen 1960 6.1. Ruppion maritimae Br.-Bl. ex Westhoff in Bennema, Sissingh & Westhoff 1943 136 6.1.3. Enteromorpho intestinalis-Ruppietum maritimae Westhoff ex Tüxen & Böckelmann 1957 Descripción de las fitocenosis detectadas 1.1.3. Charetum fragilis Corillion 1957 (Cuadro 2) Estructura y Ecología: Según Cirujano (1995), es una asociación que constituye un primer estrato de vegetación subacuática en aguas limpias y transparentes. Este mismo autor la cita en medios carbonatados, a pesar de que Comelles (1985) sostiene que la especie principal, Chara fragilis Desv., es propia de aguas con pH neutro. Las observaciones realizadas en el presente trabajo parecen estar más próximas al criterio de Comelles (op. cit.), pues se ha detectado a Charetum fragilis en los enclaves silíceos de la cuenca del río Rumblar. Corología y Sintaxonomía: La especie directriz tiene una amplia distribución ocupando gran parte de la Península Ibérica (Cirujano & al., 2007). No obstante, en el área de estudio únicamente se ha detectado en el distrito Marianense, dentro de la cuenca del río Rumblar. Asimismo, no se conocen otras referencias bibliográficas que pongan de manifiesto la presencia de esta asociación en la provincia de Jaén. Dinámica y Contactos: En el área de estudio se ha encontrado en un único lugar, donde tapizaba el fondo de una pequeña charca y constituía una comunidad aislada. Fuera del área de estudio, se han observado contactos con otras Código 1 Área (m2)2 Cobertura (%)100 Nº de especies 2 Altitud (m.s.n.m.) 573 ICaracterísticas de asociación y unidades superiores Chara fragilis 5 Transgresivas de Potametea Callitriche stagnalis 1 Cuadro 2. Charetum fragilis Corillion 1957. 1. 28/06/2006, Rumblar, Río Grande, Baños de la Encina, 30SVH3950. Aportaciones al conocimiento de la vegetación acuática flotante... Lagacalia 31, 2011 137 comunidades, en concreto con formaciones de Potametea (Potametum trichoidis, Río Dañador, Jaén, 30SVH8046) 1.2.3. Charetum vulgaris Corillion 1957 (Cuadro 3) Estructura y Ecología: Formaciones acuáticas que llegan a constituir masas densas de Chara vulgaris L. Crecen en diversos medios acuáticos: ríos, arroyos, fuentes, balsas, charcas, etc. generalmente, donde el nivel de agua es constante a lo largo del año. Cuando crecen en zonas que padecen estiaje, la comunidad presenta una biomasa mucho menor. Ocupa ambientes heterogéneos, desde aguas dulces, subsalinas a hiposalinas (Cirujano, 1995). Esto es lógico si se tiene en cuenta que la especie directriz vive tanto en aguas alcalinas como salobres (Comelles, 1985). En relación al termotipo y coincidiendo con las observaciones de otros autores (Asensi & Nieto-Caldera, 1981; Salazar, 1996), esta formación ha sido detectada en el meso y supramediterráneo. Corología y Sintaxonomía: Teniendo en cuenta la distribución cosmopolitasubcosmopolita de Chara vulgaris, cabe pensar que esta comunidad tenga una distribución igualmente amplia. En el área de estudio aparece en los distritos Hispalense, Subbético-Maginense, Cazorlense y Guadiciano-Bastetano. No ha sido detectada, sin embargo, en el distrito Marianense (cuenca del río Rumblar) donde el dominio de los materiales silíceos parece no permitir su desarrollo. Dinámica y Contactos: Forma parte de los complejos exoseriales de las geoseries G05, G08, G09 y G11. Se han observado contactos con fitocenosis de Potametea, especialmente con Zannichellietum contortae y Ranunculetum trichophylli. Por otro lado, en la transición hacia el medio terrestre, contacta con elementos de Phragmito-Magnocaricetea sobre todo con berredas de Helosciadietum nodiflori. Estos contactos responden a la dinámica sucesional de la comunidad, ya que las formaciones de Charetea vulgaris son pioneras en medios alterados o creados artificialmente (fuentes, charcas, etc.) (Cirujano, 1995), y van siendo sustituidas en el tiempo por otras clases de vegetación más competitivas, como Potametea, Phragmito-Magnocaricetea e incluso Lemnetea (Hrivnák & al., 2005). 2.1.2. Lemnetum minoris Oberdorfer ex Müller & Görs 1960 (Cuadro 4) Estructura y Ecología: Formación acuática de hidrófitos flotantes no enraizados. En el territorio estudiado aparece dominada por Lemna minor L., y está presente en tramos de ríos y arroyos con escasa o nula corriente así como 138 Código 1234567 8 Área (m2) 1 1 1 1 0,5 1 3 1 Cobertura (%) 70 100 90 100 100 40 90 80 Nº de especies 3543324 3 Altitud(m.s.n.m.) 609 647 805 860 928 434 691 1272 I Características de asociación y unidades superiores Chara vulgaris 4455535 4 Transgresivas de Potametea Zannichellia contorta - 3 - 2 - - - - II Compañeras de Phragmi- to-Magnocaricetea Rorippa nasturtiumaquaticum - 2 1 1 - - - - Veronica anagallisaquatica - 1 - - - - - - Apium nodiflorum - - + - - - - - Juncus fontanesii - - - - + - + 2 Cyperus longus ------+ Typha domingensis - - - - - - 1 - Glyceria notata ------- 1 Phragmites australis ------- - VII Compañeras de Molinio-Arrhenatheretea Paspalum distichum 1------ - Polypogon viridis + - + - - - - - Juncus articulatus - + - - - - - Mentha longifolia - - - - + - - - Polypogon monspeliensis - - - - + Teucrium scordium ------- 1 Cuadro 3. Charetum vulgaris Corillion 1957. 1. 10/05/2005, Guadalbullón, Arroyo Reguchillo, Jaén, 30SVG2979. 2. 10/05/2005, Guadalbullón, Arroyo de Río Eliche, Los Villares, 30SVG2671. 3. 02/06/2005, Guadalbullón, Arroyo del Judío, Torre del Campo, 30SVG2179. 4. 28/06/2005, Guadalbullón, Río Oviedo, Cambil, 30SVG5371. 5. 06/07/2005, Guadalbullón, Arroyo de Gibralberca, Cambil, 30SVG5471. 6. 30/05/2006, Arroyo Salado, Arroyo Salado, Úbeda, 30SVG8087. 7. 02/07/2006, Guadalentín, Río Guadalentín, Pozo Alcón, 30SWG0870. 8. 07/07/2006, Guadalentín, Arroyo la Rambla, Cazorla, 30SWG1093. Aportaciones al conocimiento de la vegetación acuática flotante... Lagacalia 31, 2011 139 en zonas de remanso. Siempre aparece de modo puntual, sin llegar a ocupar grandes superficies. No obstante, fuera del área de estudio, en el río Guadalquivir (Distrito Cazorlense, Cazorla, Jaén, 30SWG0697), se han podido observar decenas de metros de esta comunidad cubriendo la superficie de un remanso del río. Esta fitocenosis ocupa ambientes acuáticos con cierto contenido en materia orgánica. Corología y Sintaxonomía: Teniendo en cuenta la distribución subcosmopolita de Lemna minor, cabe pensar que Lemnetum minoris posea una distribución también amplia. En la provincia de Jaén, ha sido observada en el distrito Cazorlense y muestreada en el distrito Marianense, donde ya había sido detectada con anterioridad (Melendo, 2001). Se considera de interés resaltar que en el territorio estudiado no ha sido posible encontrar a Lemnetum gibbae; otra fitocenosis de Lemnetea que aparece dominada por Lemna gibba L., y que sí ha sido citada en otros puntos del sector Mariánico-Monchiquense en lugares más o menos próximos al área de estudio (Sánchez-Pascual, 1994; Melendo, 2001). Posiblemente esto sea debido a que, tal y como se ha comentado, en los puntos muestreados el grado de eutrofia de las aguas es moderado, y quizás no lo suficientemente elevado para que aparezca Lemna gibba. En condiciones de alta eutrofización, Lemna gibba es capaz de sustituir y/o desplazar a L. minor (Rejmànkovà, 1975). Dinámica y Contactos: Forma parte del complejo exoserial de la geoserie G07. Se trata de una fitocenosis que por su condición de comunidad flotante y no enraizada, es difícil de integrar en una dinámica sucesional. Sin embar- Código 1 2 3 Área (m2)1 1 1 Cobertura (%) 60 60 40 Nº de especies 2 2 1 Altitud (m.s.n.m.) 392 722 635 ICaracterísticas de asociación y unidades superiores Lemna minor 4 4 3 II Compañeras de Phragmito-Magnocaricetea Oenanthe crocata + - - Compañeras de Isoeto-Nanojuncetea Ludwigia palustris - + - Cuadro 4. Lemnetum minoris Oberdorfer ex Müller & Görs 1960. 1. 04/06/2004, Rumblar, Arroyo de la Nava, Baños de la Encina, 30SVH3530. 2 y 3. 08/08/2006, Rumblar, Río Grande, Viso del Marqués, (Ciudad Real) 30SVH3852. 146 Código 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Área (m2)10 2 2 10 2 1 1 1 2 4 8 4 1 1 Cobertura (%) 80 60 60 40 60 40 50 90 40 50 90 90 100 100 Nº de especies 5 5 3 4 4 4 5 6 3 4 4 4 6 4 Altitud (m.s.n.m.) 279 562 700 691 700 691 658 361 569 561 556 556 696 720 ICaracterísticas de asociación y unidades superiores Ranunculus peltatus subsp. saniculifolius 5 4 1 3 1 3 3 5 3 3 4 4 5 5 Callitriche brutia 3 1 3 2 4 - 2 - - 1 3 3 + - Chiloscyphos polyanthos + 2 - + - + - - - - - - - 2 Callitriche stagnalis - 1 - - - 2 - 2 2 2 - + 2 - Potamogeton pusillus - - - - - - - - - 1 - - - - II Phragmito-Magnocaricetea Oenanthe crocata + - - 1 - 1 + 1 - - - - - - Apium nodiflorum - - - - - - - 1 - - - - - - Glyceria declinata - - 2 - 2 - - + 1 - + + 1 2 Ranunculus ophioglossifolius - - - - - - - + - - - - - - Montio-Cardaminetea Montia fontana subsp. amporitana - - - - + - 2 - - - - - + + Ranunculus hederaceus - - - - - - 2 - - - - - - - Isoeto-Littorelletea Myriophyllum alterniflorum - 2 - - - - - - - - - - - - Juncus heterophyllus - - - - - - - - - - 1 - - - Isoeto-Nanojuncetea Polypogon maritimus subsp. maritimus + - - - - - - - - - - - - - Illecebrum verticillatum - - - - - - - - - - - - 2 - Cuadro 9. Callitricho stagnalis-Ranunculetum saniculifolii Galán in A.V. Pérez, Galán, P. Navas, D. Navas, Y. Gil & Cabezudo 1999. 1. 06/07/2004, Rumblar, Río de la Campana, Guarromán, 30SVH2517. 2. 09/08/2004, Rumblar, Río Pinto, Baños de la Encina, 30SVH3040. 3. 17/03/2005, Rumblar, Río de la Campana, La Carolina, 30SVH4842. 4. 17/03/2005, Rumblar, Río de la Campana, La Carolina, 30SVH4842. 5. 17/03/2005, Rumblar, S/N. Entorno de la Aliseda, La Carolina, 30SVH4842. 6. 17/03/2005, Rumblar, Río de la Campana, La Carolina, 30SVH4842. 7. 30/03/2005, Rumblar, S/N. Entorno de El Friscalejo, Villanueva de la Reina, 30SVH2124. 8. 16/04/2005, Rumblar, Río del Rumblar, Guarromán, 30SVH2721. 9. 26/04/2005, Rumblar, Río Grande, La Carolina, 30SVH3749. 10. 26/04/2005, Rumblar, Embalse del Centenillo, La Carolina, 30SVH3749. 11. 11/04/2006, Rumblar, Riacho de los Tembladeros, Baños de la Encina, 30SVH2746. 12. 11/04/2006, Rumblar, Riacho de los Tembladeros, Baños de la Encina, 30SVH2746. 13. 25/04/2006, Rumblar, Río de la Campana, Santa Elena, 30SVH5043. 14. 11/05/2006, Rumblar, Río de la Campana, Santa Elena, 30SVH4846. Aportaciones al conocimiento de la vegetación acuática flotante... Lagacalia 31, 2011 147 Así, la relación de Callitricho stagnalis-Ranunculetum saniculifolii con Isoeto-Littorelletea, es algo que, a pesar de las objeciones de autores como Pérez-Latorre & al. (2005), no hace más que dejar al descubierto la complejidad que encierra este tipo de vegetación. De hecho, se trata de comunidades dominadas por terófitos/hemicriptófitos que sufren desecación estival y que frecuentemente presentan formas anfibias, y esto, en ensencia, encaja con la definición que autores como Rivas Goday (1964) o Rivas-Martínez & al. (2002) dan de Isoeto-Nanojuncetea e Isoeto-Littorelletea. En el presente trabajo se ha optado por seguir la sintaxonomía actual, propuesta por Rivas-Martínez & al. (2001; 2002), ya que sería preciso el análisis de un área mucho mayor, para poder plantear un estudio que clarifique tales cuestiones. Dinámica y Contactos: Esta comunidad está integrada en el complejo exoserial de la geoserie G07. En el medio acuático contacta con comunidades de Potametea (comunidad de Potamogeton pusillus). En la transición del medio acuático y terrestre, los contactos son diversos, incluyendo hasta cuatro clases: Phragmito-Magnocaricetea (Typho angustifoliae-Phragmitetum australis, Glycerio declinatae-Oenanthetum crocatae y Glycerio declinatae-Apietum nodiflori) Montio-Cardaminetea (Montio amporitanae-Ranunculetum hederacei) Isoeto- Nanojuncetea (especialmente con elementos de las alianzas Preslion cervinae y Cicendion) y más puntualmente Isoeto-Littorelletea (comunidades de Juncus heterophyllus). 3.3.9. Ranunculetum tripartiti Galán in A.V. Pérez, Galán, P. Navas, D. Navas, Y. Gil & Cabezudo 1999 (Cuadro 10) Estructura y Ecología: Comunidad acuática caracterizada por la presencia de Ranunculus tripartitus DC., desarrollada en aguas someras, estancadas y térmicas (Pérez-Latorre & al., 1999). De carácter silicícola, ha sido muestreada en el termotipo mesomediterráneo. Corología y Sintaxonomía: Fue descrita en la provincia Gaditano-Onubo- Algarviense dentro del sector Aljíbico por Pérez-Latorre & al. (op. cit.), quienes le asignan una distribución atlántica e iberomarroquí-atlántica. En el área de estudio ha sido localizada únicamente en el distrito Marianense, donde no se conocen referencias previas de su existencia. Dinámica y Contactos: Se integra en el complejo exoserial de la geoserie G07 y sólo se han podido observar contactos con algunos elementos de Phragmito-Magnocaricetea (Glycerio declinatae-Oenanthetum crocatae). 148 3.3.+. Comunidad de Callitriche stagnalis Scop. (Cuadro 11) Estructura y Ecología: Comunidad acuática que puede llegar a comportarse como anfibia. Ocupa depresiones encharcadas, así como orillas poco profundas de ríos y arroyos. Las aguas sobre las que se desarrolla son, en general, de escasa corriente y sufren desecación estival. Fisonómicamente aparece dominada, casi monoespecíficamente, por Callitriche stagnalis que le da el aspecto característico a la comunidad: pequeñas rosetas flotantes en la capa superficial de aguas poco profundas. En el área de estudio está presente en el termotipo mesomediterráneo, en aguas pobres en carbonatos que pueden estar moderadamente eutrofizadas. Corología y Sintaxonomía: Atendiendo a la distribución de Callitriche stagnalis, es probable que se distribuya, al menos, en la porción mediterráneoatlántica de la Península. En el área de estudio sólo está presente en el distrito Marianense. En el sur peninsular existen diversas referencias de la existencia de este tipo de comunidades. Así pues, Salazar (1996) en el sector Nevadense (provincia Bética) cita una comunidad de C. stagnalis. Mientras que, dentro de los límites del distrito Marianense, Sánchez-Pascual (1994) y Melendo (2001), citan otra comunidad de C. stagnalis con una composición florística similar a la que nos ocupa. Estas comunidades de Callitriche stagnalis, podrían estar relacionadas con Callitricho stagnalis-Ranunculetum saniculifolii. Según esto, cabe considerarlas como una facies de Callitricho stagnalis-Ranunculetum saniculifolii en la que la poca profundidad de las aguas favorecería el desarrollo de C. stagnalis, en detrimento de batráquidos como Ranunculus peltatus subsp. saniculifolius. Sin embargo, existen reservas a tal idea, ya que, se ha observado que Ranunculus Código 1 Área (m2)6 Cobertura 80 Nº de especies 3 Altitud (m.s.n.m.) 615 ICaracterísitcas de asociación y unidades superiores Ranunculus tripartitus 5 Callitriche brutia 3 Callitriche stagnalis 1 Cuadro 10. Ranunculetum tripartiti Galán in A.V. Pérez, Galán, P. Navas, D. Navas, Y. Gil & Cabezudo 1999. 1. 26/04/2005, Rumblar, Embalse del Centenillo, Baños de la Encina, 30SVH3647. Aportaciones al conocimiento de la vegetación acuática flotante... Lagacalia 31, 2011 149 peltatus subsp. saniculifolius está indistintamente presente en aguas tanto relativamente profundas como someras. Por tanto, la duda planteada es si la ausencia de Ranunculus peltatus subsp. saniculifolius y la presencia monoespecífica de C. stagnalis son criterios suficientes para considerar a estas formaciones como una comunidad independiente de Callitricho stagnalis-Ranunculetum saniculifolii, ya que las condiciones ecológicas no parecen ser un elemento con el suficiente peso. Código 1 2 3 4 5 Área (m2) 1 1 1 1 4 Cobertura (%) 100 80 70 50 70 Altitud 600 630 590 620 400 Nº de especies 4 5 2 4 5 Altitud (m.s.n.m.) 659 595 603 767 296 ICaracterística de asociación y unidades superiores Callitriche stagnalis 5 5 4 3 4 II Phragmito-Magnocaricetea Apium nodiflorum + - - 1 1 Glyceria declinata 1 - - - - Rorippa nasturtium-aquaticum - - - 2 2 Veronica anagallis-aquatica - - - - 1 Isoeto-Nanojuncetea Polypogon maritimus subsp. maritimus - + 1 - - Juncus bufonius - + - - - Ludwigia palustris - 1 - - - VII Molinio-Arrhenatheretea Ranunculus ollissiponensis subsp. ollissiponensis 1 - - - - Agrostis stolonifera - + - - - Ranunculus bulbosus subsp. aleae - - - + - VIII Rhamno-Prunetea Rubus ulmifolius - - - - + Cuadro 11. Comunidad de Callitriche stagnalis Scop. 1. 25/04/2006, Rumblar, Río de la Campana, Santa Elena, 30SVH4942. 2. 28/06/2006, Rumblar, Arroyo del Casarejo, Baños de la Encina, 30SVH3950. 3. 28/06/2006, Rumblar, Arroyo del Casarejo, Baños de la Encina, 30SVH4050. 4. 20/06/2005, Rumblar, S/N. Entorno Miranda del Rey, Santa Elena, 30SVH4845. 5. 31/10/2006, Rumblar, Río del Rumblar, Baños de la Encina, 30SVH2824. 150 Dinámica y Contactos: Está integrada en el complejo exoserial de la geoserie G07. Hacia el medio acuático contacta con comunidades de Potametea. Mientras que hacia el medio terrestre, son frecuentes los contactos con elementos de Phagmito-Magnocaricetea e Isoeto-Nanojuncetea. 3.4.2. Callitricho lusitanicae-Ranunculetum penicillati Pizarro 2002 in Rivas- Martínez, T.E. Díaz., Fernández-González, Izco, Loidi, Lousã & Penas 2002 (Cuadro 12) Estructura y Ecología: Comunidad acuática de fenología estival dominada por Ranunculus penicillatus (Dumort.) Bab., en la que aparecen especies como Callitriche stagnalis. A grandes rasgos, se puede decir que se trata de una comunidad adaptada a velocidades de corriente superiores a las que se ve sometida Callitricho stagnalis-Ranunculetum saniculifolii, aunque fisionómicamente resulta similar a esta. Código 1 2 3 Área (m2)25 110 Cobertura (%) 90 70 80 Nº de especies 5 4 4 Altitud (m.s.n.m.) 298 569 689 ICaracterísticas de asociación y unidades superiores Ranunculus penicillatus 3 4 5 Callitriche stagnalis + 2 + Myriophyllum spicatum 3 - - II Phragmito-Magnocaricetea Typha domingensis + - - Veronica anagallis-aquatica + - - Glyceria declinata - 2 1 Oenanthe crocata - - + Montio-Cardaminetea Montia fontana subsp. amporitana - + - Cuadro 12. Callitricho lusitanicae-Ranunculetum penicillati Pizarro 2002 in Rivas-Martínez, T.E. Díaz., Fernández-González, Izco, Loidi, Lousã & Penas 2002. 1. 02/06/2004, Rumblar, Río del Rumblar, Baños de la Encina, 30SVH2924. 2. 26/04/2005, Rumblar, Río Grande, La Carolina, 30SVH3849. 3. 25/04/2006, Rumblar, Río de la Campana, Santa Elena, 30SVH4943. Aportaciones al conocimiento de la vegetación acuática flotante... Lagacalia 31, 2011 151 Melendo & al. (2003) señalan que esta fitocenosis ocupa aguas de poca profundidad, temporales, con velocidad de corriente rápida, de pH silíceo, dulces y de carácter meso-eutrófico. En el área de estudio ha sido detectada en el mesomediterráneo. Corología y Sintaxonomía: Asociación de distribución mediterráneo-ibe- roatlántica que en el área de estudio está presente en el distrito Mariánico- Monchiquense, donde ha sido citada por Melendo (2001). Dinámica y Contactos: Está integrada en el complejo exoserial de la geoserie G07. Los contactos, son similares a los de Callitricho stagnalis-Ranun- culetum saniculifolii. 3.4.4. Ranunculetum trichophylli Melendo, Cano & F. Valle 2003 (Cuadro 13) Estructura y Ecología: Comunidad acuática compuesta principalmente por el batráquido de hojas filiformes, Ranunculus trichophyllus Chaix. En el área de estudio se desarrolla en medios con aguas duras y que sufren desecación estival. En cuanto al grado de eutrofía de las aguas en las que se desarrolla, parecen ser más frecuentes las referencias que asocian esta comunidad a medios éutrofos. De este modo, en el centro peninsular (Sierra de Guadarrama) Arnáiz & Molina (1985) citan una comunidad de R. trichophyllus que habita en aguas con valores de contaminación elevados y en Castilla-La Mancha, Cirujano & Medina (2002) afirman que R. trichophyllus vive en aguas desde dulces a ligeramente salobres llegando a soportar cierto grado de eutrofía. En el territorio estudiado, de los dos inventarios realizados, uno se localizaba en un medio con acumulación de materia orgánica, mientras que el otro, se localizaba en aguas corrientes y presumiblemente limpias. Corología y Sintaxonomía: Está presente, al menos, por toda la porción caliza de las sierras béticas (Melendo & al., 2003). En el área de estudio, ha sido detectada por otros autores en el Distrito Cazorlense, concretamente en las vecinas sierras de Cazorla (Gómez-Mercado, 1989) y Castril (Arrojo, 1994; Salazar, 1996). Dinámica y Contactos: Esta comunidad está integrada en el complejo exoserial de la geoserie G05. Se han observado contactos, con Charetea (Charetum vulgaris) y Potametea (Zannichellietum contortae). Hacia el medio terrestre contacta con elementos de Phragmito-Magnocaricetea (juncales de Acrocladio cuspidati-Eleocharitetum palustris y berredas de Helosciadietum nodiflori). 152 3.5.3. Zannichellietum contortae Melendo, Cano & F. Valle 2003 (Cuadro 14) Estructura y Ecología: Comunidad acuática caracterizada por el elodeido Zannichellia contorta (Desf.) Chamisso & Schlescht. Las observaciones realizadas en el presente trabajo, coinciden con las de Salazar (1996), según las cuales si bien como sostienen Talavera & al. (1986) dicha planta está presente en las aguas frías y oxigenadas de ríos y arroyos de montañas calcáreas; también es posible encontrarla en aguas con escasa velocidad de corriente, enriquecidas en sales y con cierto grado de eutrofización (como es el caso de los tramos inferiores del Arroyo Salado). Esta fitocenosis ha sido observada en los termotipos meso y supramediterráneo. Corología y Sintaxonomía: Atendiendo a la distribución de Zannichellia contorta, se trata de una comunidad restringida al Mediterráneo occidental. Por tanto, conviene añadir que de todas las comunidades de Potametea estudiadas, esta es la de distribución más restringida. En el área de estudio, ha sido muestreada, en los distritos Subbético-Maginense, Cazorlense y Guadiciano-Bastetano. Es muy probable que también se extienda al sector Malacitano-Almijarense, ya que Pérez-Latorre & al. (2004) citan una comunidad de Zannichellia contorta en la Sierra de Tejeda y Almijara que en nuestra opinión, tras revisar el inventario que realizan estos autores, (donde domina casi monoespecíficamente esta especie), debe corresponderse a Zannichellietum contortae Melendo, Cano & F. Valle 2003. Código 1 2 Área (m2)2 3 Cobertura (%) 40 90 Nº de especies 3 4 Altitud (m.s.n.m.) 1354 1275 ICaracterísticas de asociación y unidades superiores Ranunculus trichophyllus subsp. trichophyllus 3 3 Zannichellia contorta - 1 Transgresivas de Charetea fragilis Chara vulgaris 2 3 II Compañeras dePhragmito-Magnocaricetea Glyceria notata + 1 Cuadro 13. Ranunculetum trichophylli Melendo, Cano & F. Valle 2003. 1. 07/07/2006, Guadalentín, Arroyo de la Garganta, Cazorla, 30SWG0994. 2. 07/07/2006, Guadalentín, Arroyo la Rambla, Cazorla, 30SWG1093. Aportaciones al conocimiento de la vegetación acuática flotante... Lagacalia 31, 2011 153 En cuanto al encuadre sintaxonómico, tanto Pérez-Latorre & al. (op. cit.) como Melendo & al. (2003) la incluyen en Zannichellion pedicellatae. Sin embargo, Zannichellion pedicellatae, engloba a comunidades hidrofíticas que habitan aguas con elevada salinidad (Ríos & al., 2003). De hecho, la especie que da nombre a esta alianza, Zannichellia pedunculata Reinchenb. (=Z. pedicellata (Wahlenb. & Rosen) Fries), es muy tolerante a aguas salobres (Vierssen, 1982) y está presente en marismas y/o en arroyos de aguas salinas (Talavera & al., 1986; Ríos & Alcaraz, 1996; Cirujano & Medina, 2002). Por este motivo, pensamos que las comunidades de Zannichellia contorta (en concreto Zannichellietum contortae) sintaxonómicamente encajaría mejor dentro de la definición de Potamion, tal y como la han considerado autores como Salazar & al. (2002). Código 1 2 3 4 Área (m2)0,5 1 2 0 Cobertura (%) 80 80 100 90 Nº de especies 4 4 4 4 Altitud (m.s.n.m.) 609 479 669 980 ICaracterísticas de asociación y unidades superiores Zannichellia contorta 5 4 5 5 Transgresivas de Charetea fragilis Chara vulgaris + - - - II Compañeras de Phragmito- Magnocaricetea Apium nodiflorum 1 2 1 - Rorippa nasturtium-aquaticum - 2 1 - Veronica anagallis-aquatica - + - - Glyceria notata - - 1 - Typha domingensis - - - + VII Compañeras de Molinio- Arrhenatheretea Paspalum distichum 1 - - - Scirpoides holoschoenus - - - 1 III Compañeras de Juncetea maritimi Juncus maritimus - - - + Cuadro 14. Zannichellietum contortae Melendo, Cano & F. Valle 2003. 1. 10/05/2005, Guadalbullón, Arroyo Reguchillo, Jaén, 30SVG2979. 2. 08/06/2005, Guadalbullón, Río Quiebrajano, Jaén, 30SVG3372. 3. 06/07/2005, Guadalbullón, Río de Cambil, Cambil, 30SVG4867. 4. 27/06/2006, Arroyo Salado, Barranco del Saladillo, Cabra de Santo Cristo, 30SVG7968. 154 Dinámica y Contactos: Está integrada en los complejos exoseriales de las geoseries G05, G08 y G09. Se han observado contactos de esta comunidad con tres clases; por un lado, en el medio acuático contacta con Charetea (Charetum vulgaris) y en menor medida Potametea (Ranunculetum trichophylli) llegando a formar masas mixtas; mientras que en los puntos de transición entre el medio acuático y el terrestre lo hace con elementos de Phragmito-Magnocaricetea (especialmente con Helosciadietum nodiflori). 3.5.+. Comunidad de Ceratophyllum demersum L. (Cuadro15) Estructura y Ecología: Comunidad acuática dominada por el ceratofílido Ceratophyllum demersum. Esta especie aparece sumergida en otoño e invierno y emerge hasta la superficie del agua, en primavera y verano. Se ha detectado en una balsa-abrevadero de ganado y en algunas colas del embalse del Rumblar. En ambos casos, las aguas eran profundas, con escasa o nula corriente, permanentes (aunque con variaciones estacionales) de fondos cenagosos y pobres en carbonatos. Este último aspecto no coincide con lo expuesto por Cirujano (1995), que cita a Ceratophylletum demersi Den Hartog & Segal 1964, en una laguna con elevada proporción en bicarbonatos (73,9%) y calcio (71, 6%). Esta comunidad se localizó en el embalse del río Rumblar, durante el verano del año 2004. Esta fecha coincidió con un periodo de lluvias, por lo que el nivel de las aguas del embalse era elevado. Sin embargo, las visitas realizadas durante el verano del 2006, a esos mismos puntos, coincidieron, con un periodo de sequía en el que el nivel del embalse descendió sensiblemente. En estas últimas visitas ya no fue posible encontrar de nuevo esta comunidad. Ante esta desaparición repentina, cabe pensar tal y como apunta Cirujano (op. cit.), que la desecación de los medios en los que se desarrollan estas comunidades, favorecen su extinción. Corología y Sintaxonomía: Habida cuenta del carácter cosmopolita-sub- cosmopolita de Ceratophyllum demersum, cabe esperar una amplia corología para esta fitocenosis. Aunque en el área de estudio, esta comunidad aparece exclusivamente en el sector Mariánico-Monchiquense. En otros puntos de la Península Ibérica, es posible encontrar referencias de la existencia de formaciones dominadas por Ceratophyllum demersum, que no han sido adscritas a ninguna asociación. Este es el caso de una comunidad de Ceratophyllum demersum y Utricularia australis R. Br., citada en la cuenca del río Guadarrama (Madrid) por Arnáiz & Molina (1985). Otra referencia, mucho más próxima al área de estudio, de la existencia de comunidades dominadas por Ceratophyllum demersum, se encuentra en la depresión del Padul (Granada) (Martínez-Parras & Peinado, 1983). Aportaciones al conocimiento de la vegetación acuática flotante... Lagacalia 31, 2011 155 No obstante, otros autores sí han adscrito a nivel de asociación este tipo de comunidades. En la bibliografía consultada, son dos las asociaciones consideradas. Una de ellas es, Potamo pectinati-Ceratophylletum demersi Hild & Rehnelt 1965; que ha sido citada en los remansos de aguas éutrofas del río Ebro (Biurrun, 1999) y en la provincia de Teruel, en el humedal de los Ojos de Monreal, (Benito, 2003). Sin embargo, estos autores no aportan tabla de inventarios. La otra comunidad señalada es, Ceratophylletum demersi Den Hartog & Segal 1964 que ha sido citada en la provincia de Cuenca (Cirujano, 1995) así como en el Algarve portugués (Costa & al., 2007) aunque en estas referencias, tampoco se incluye tabla de inventarios. A la vista de estos datos, se ha optado por no adscribir a ninguna de estas asociaciones la fitocenosis muestreada; por lo que ha sido denominada únicamente como “comunidad de Ceratophyllum demersum”. Son dos los motivos, uno de ellos es que no se ha podido tener acceso a las descripciones originales de Potamo pectinati-Ceratophylletum demersi y Ceratophylletum demersi, y por tanto, se desconoce si existen entre ambas, diferencias florísticas y/o ecológicas que permitan separar inequívocamente una asociación de la otra. El otro motivo apuntado, es que los inventarios tomados son pobres en especies a la par que escasos, donde el predominio en solitario de Ceratophyllum demersum, no permite aclarar ninguna duda al respecto de su encuadre sintaxonómico. Dinámica y Contactos: Está integrada en el complejo exoserial de la geoserie G07. Catenalmente son pocos los contactos que se han podido constatar, ya que se ha detectado en zonas con escasa vegetación. En el medio acuático Código 1 2 3 Área (m2)4 3 4 Cobertura (%) 100 100 100 Nº de especies 4 1 2 Altitud (m.s.n.m.) 543 340 350 ICaracterísticas de asociación y unidades superiores Ceratophyllum demersum 4 5 5 Potamogeton trichoides 3 - - Ranunculus peltatus subsp. saniculifolius + - - Callitriche brutia + - - Myriophyllum spicatum - - 1 Cuadro 15. Comunidad de Ceratophyllum demersum L. 1. 09/08/2004, Rumblar, S/N. Finca Selladores-Contadero, Baños de la Encina, 30SVH2744. 2. 06/09/2004, Rumblar, Embalse del Rumblar, Baños de la Encina, 30SVH3026. 3. 17/08/2004, Rumblar, Embalse del Rumblar, Baños de la Encina, 30SVH3025.