Análisis de las preferencias ecológicas de la vegetación espontánea. Caso de estudio aplicado a los cereales de invierno

433 ANÁLISIS DE LAS PREFERENCIAS ECOLÓGICAS DE LA VEGETACIÓN ESPONTÁNEA. CASO DE ESTUDIO APLICADO A LOS CEREALES DE INVIERNO Ramôa S.1*, Oliveira-E-Silva P.1, Vasconcelos T.2, Fortes P.2, Portugal J.1 1Departamento de Biociências, Escola Superior Agrária de Beja, Rua Pedro Soares, Apartado 6158, 7800-908 Beja, Portugal. 2Instituto Superior de Agronomia, Tapada da Ajuda, Apartado 354, 1349-017 Lisboa, Portugal. *[email protected] 5HVXPHQ 6HHIHFWXDURQPXHVWUHRVÀRUtVWLFRVHQSDUFHODVGH trigo, avena, cebada, caracterizándose algunas variables como el pH, textura del suelo, contenido en fósforo y potasio, precipitación, tipos de suelos y cultivos. Se realizó un análisis de frecuencias y abundancia de las especies. El método estadístico usado para las preferencias ecológicas IXHHO0pWRGRGHORV3HU¿OHV(FROyJLFRVH,QIRUPDFLyQ0XWXDFRPSOH- mentado con la aplicación del Método de Análisis Canónico de Correspon- GHQFLDV6HJ~QHO0pWRGRGHORV3HU¿OHV(FROyJLFRVH,QIRUPDFLyQ0XWXD la distribución de la vegetación estudiada está estrechamente relacionada con la textura y pH. Los resultados de la aplicación del criterio de in- IRUPDFLyQ$NDLNH\IXQFLyQ$129$FRQ¿UPDQORVPLVPRVIDFWRUHVFRPR discriminantes en la distribución de la vegetación. 3DODEUDVFODYHAnálisis de frecuencias, abundancia de las especies, PpWRGRGHORV3HU¿OHV(FROyJLFRVH,QIRUPDFLyQ0XWXDPpWRGRGH$QiOL- sis Canónico de Correspondencias, peso Akaike, test ANOVA. 6XPPDU\ Analysis of the ecological preferences of spontaneous vegetation. Case study applied to winter cereals. It was FRQGXFWHGÀRULVWLFVXUYH\VLQ¿HOGVRIZKHDWRDWEDUOH\WRJHWKHU with the measurement of some variables, such as pH, soil texture, phosphorus and potassium content, precipitation, soil types and type of crops. An analysis of frequency and abundance of species was performed. The statistical method used for ecological preferences was the Ecological pro- ¿OHVDQG0XWXDO,QIRUPDWLRQPHWKRGRORJ\FRPSOHPHQWHGZLWKWKH&D- nonical Correspondence Analysis methodology. According the Method of (FRORJLFDOSUR¿OHVDQG0XWXDO,QIRUPDWLRQWKHGLVWULEXWLRQRIVSHFLHVLV closely related to texture and pH. The application of Akaike information Consejería de Agricultura, Pesca y Desarrollo Rural 434 FULWHULRQDQG$129$IXQFWLRQFRQ¿UPWKHVDPHIDFWRUVDVGLVFULPLQDWLQJ the distribution of vegetation. .H\ZRUGV)UHTXHQF\DQDO\VLVVSHFLHVDEXQGDQFH(FRORJLFDO3UR¿- les and Mutual Information Method, Canonical Correspondence Analysis, Akaike weight, ANOVA test. INTRODUCCIÓN El control químico de las malas hierbas es el método de control más utilizado, pero en los últimos tiempos ha habido una tendencia creciente del control integrado con otros métodos que son más aceptables en una agricultura moderna y sostenible, donde el conocimiento exhaustivo de la vegetación espontánea y su ecología resultan muy importantes. El presente trabajo presenta una metodología de análisis de las preferencias ecológicas de la vegetación espontánea mediante el método de 3HU¿OHV(FROyJLFRVH,QIRUPDFLyQ0XWXD*RXQRW*RGURQ y tiene como objetivo examinar la relación entre las especies con los factores ambientales, suministrando información sobre el valor del indicador de las especies para dichos factores que diferencian su distribución –factores activos (Devineau & Fournier, 2007). Esta metodología permite, también, hacer grupos de especies con las mismas preferencias –grupo de especies indicadoras de cada factor considerado activo– que constituyen los llamados grupos ecológicos. Una ventaja importante de este método es proporcionar información sobre la calidad del muestreo (Vasconcelos, 1984) y permitir el estudio para cada especie, factor a factor. 6HJ~Q)DULxDVHWDOHOPpWRGRGHORVSHU¿OHVHFROyJLFRVVXPL- nistra información próxima a los resultados de un análisis multivariado siendo, inclusive, más preciso, ya que indica directamente la respuesta ecológica de las especies. Este autor considera que esta metodología es VLPSOH\SRGHURVDDXQTXHORVUHVXOWDGRVREWHQLGRVFDUHFHQGHVLJQL¿FD- do estadístico. Así, un análisis con un enfoque multifactorial es necesario (Devineau & Fournier, 2007; Vergel, 2009) cuando se pretende obtener informaciones complementarias y, con este propósito, se utilizó en este trabajo el método de Análisis Canónico de Correspondencia, un método inferencial y paramétrico que permite hacer la construcción automática de modelos. Esta forma de obtener un mejor modelo se basa en la teoría de la Información y es un modo heurístico para buscar un modelo con equilibrio entre el ajuste y la complejidad del mismo y que desincentiva el sobreajuste. La construcción automática de modelos genera XQFRQMXQWRGHPRGHORVFDQGLGDWRV\ORVFODVL¿FDGHDFXHUGRFRQ el criterio de información de Akaike, uno de los métodos más populares. Este se basa en la estimativa de la pérdida de información del conjunto de modelos candidatos en relación al mejor modelo. El modelo que minimiza la distancia Kulback-Leibler (menor AIC) es XV Congreso de la Sociedad Española de Malherbología. Sevilla 2015 435 aquél que corresponde al modelo con menor pérdida de información (Wagenmakers & Farrell, 2004; Provete et al., 2011). El objetivo de este trabajo es mostrar la aplicación de estos métodos utilizando los resultados obtenidos en un estudio en cereales de invierno. MATERIAL Y MÉTODOS Se hicieron 100 muestreos en cultivos arvenses de secano (trigo, avena y cebada) y el método de muestreo fue la “vuelta al campo” propues- WRSRU0DLOOHW(ODQiOLVLVGHODFRPSRVLFLyQÀRUtVWLFDVHEDVyHQ cálculos de frecuencia relativa (FR) y abundancia media (AM). La abun- GDQFLDPHGLDGHHVSHFLHVVHFDOFXOyDSDUWLUGHORVFRH¿FLHQWHVGHDEXQ- dancia propuestos por Barralis (1975, 1976), muy adecuados en estudios de los agroecosistemas y usados por Vasconcelos (1984), Vasconcelos et al. (1999 a,b), Fernandes (2003), Caetano (2006), Pacheco (2009), Fried et al. (2012) y Lavrador et al. (2013). La abundancia media de especies se calcula según la siguiente formula donde ni: número de mues- WUHRVHQHOTXHVHDWULEX\HDXQDHVSHFLHXQGHWHUPLQDGRFRH¿FLHQWHGH abundancia i: (1) La relación FR/AM ha permitido distinguir los diferentes grados de infestación de las especies según Michez & Guillerm (1984). El método HVWDGtVWLFRXWLOL]DGRHQHVWHWUDEDMRKDVLGRHOPpWRGRGHORV3HU¿OHV(FR- lógicos e Información Mutua complementado con el análisis multivariado. Las clases de factores consideradas han sido: pH(H2O): (1) 4,6-5,5 (ácido), (2) 5,6-6,5 (ligeramente ácido), (3) 6,6-7,5 (neutro), (4) 7,6-8,5 (ligeramente alcalino); P2O5DVLPLODEOHPJNJPX\EDMR 50 (bajo), (3) 51-100 (medio), (4) 101-200 (alto); K2O asimilable (mg/ kg): (1) 26-50 (bajo), (2) 51-100 (medio), (3) 101-200 (alto), (4) > 200 (muy alto); Textura: (1) arenoso-franca, franco-arenosa, franca, (2) limosa, franco-limosa, franco-arcillo-arenosa, (3) franco-arcillosa, franco-arcillo-limosa, (4) arcillo-limosa, arcillosa; Suelos: (1) Luvisoles, (2) Vertisoles, (3) Cambisoles, (4) Leptosoles; precipitación (mm): (1) 524, (2) 547, (3) 580, (4) 618, (5) 639, (6) 657, (7) 676; Cultivos: (1) trigo, (2) avena, (3) cebada. $VtVHHVWDEOHFLyORVGLIHUHQWHVWLSRVGHSHU¿OHVSHU¿OGHFRQMXQWR SHU¿OHVGHIUHFXHQFLDVDEVROXWDVSHU¿OHVGHIUHFXHQFLDVUHODWLYDV\SHU- ¿OHVGHIUHFXHQFLDVFRUUHJLGDVGHDFXHUGRFRQ9DVFRQFHORV6i (1989), Fernandes (1994), Vela (1998), Caetano (2006), Fariñas et al. \9HUJHO6HFDOFXOyODHQWURStD±HVSHFLH>Ŗ(@\VHHYDOXy Consejería de Agricultura, Pesca y Desarrollo Rural 436 la calidad de los factores ecológicos analizados [Q (L)] de los muestreos DSDUWLUGHORVYDORUHVREWHQLGRVHQODHQWURStDIDFWRU>Ŗ/@\HQWUR- StDIDFWRUPi[LPD>Ŗ/ max ]. Se consideraron activos los factores con ,0/(ELWV\4/GHDFXHUGRFRQ6DQWRV\)HU- nandes (1994). Entre las técnicas multivariadas disponibles, se ha seleccionado la ordenación, una vez que su propósito es reducir la dimensionalidad de los datos para facilitar la interpretación de los resultados cuando existen demasiadas variables implicadas (Schaefer, 2014). Dentro del método de ordenación se ha utilizado el Análisis Canónico de Correspondencia (CCA) desarrollado por Ter Braak (1987) que es una técnica de análisis de gradiente directo una vez que relaciona la variación en el seno de las comunidades (composición y abundancia) con la variación ambiental (ordenación constreñida). A partir de la ordenación de las especies constreñidas a todas las variables independientes, se utilizó la función step que, por selección automática mediante el método stepwise, generó los mo- GHORVFDQGLGDWRV\ORVFODVL¿FyVHJ~QHOFULWHULRGHLQIRUPDFLyQGH$NDLNH (AIC). Mediante los valores del peso Akaike obtenidos para cada modelo, se alcanzó, así, el modelo más sencillo y sólido que representa el mejor equilibrio entre el comportamiento de las especies frente las variables ambientales seleccionadas. Este parámetro indica la probabilidad de elegir el mejor modelo y cuanto mayor sea su valor, mayor será también esta probabilidad (Wagenmakers & Farrell, 2004) . Con el test ANOVA VHH[DPLQyODVLJQL¿FDFLyQHVWDGtVWLFDGHOPRGHORREWHQLGRFRQVLGHUDQGR un número de permutaciones de 1.000, y de los factores analizados. El tratamiento de los datos se llevó a cabo mediante la utilización de la KRMDGHFiOFXORGH0LFURVRIW2I¿FH([FHO\GHOSURJUDPDLQIRUPiWLFR libre - R (R Development Core Team, 2011), que utiliza los paquetes Biodiversity,Mass y Vegan (Oksanen et al., 2013). RESULTADOS Y DISCUSIÓN (QORVPXHVWUHRVHQFXOWLYRVDUYHQVHVGHVHFDQRVHLGHQWL¿FDURQ 229 taxones que se distribuyeron en 40 familias. Las familias que presentaron mayor expresión, Asteraceae, Poaceae y Fabaceae, han representado cerca de 52% del total de los taxones presentes en el área de estudio. Estas familias también presentaron mayor expresión en otros trabajos realizados en olivares de regadío localizados en el Alentejo (Pacheco, 2009), al igual que en la región de Trás-os Montes (al nordeste de Portugal), con el cultivo de trigo de secano (Aguiar, 1992), y en el centro de Portugal en la región de Beira Alta, en cultivos perennes como el viñedo (Monteiro et al., 2012). Las familias con menor expresión representaron 27% del total de los taxones presentes. XV Congreso de la Sociedad Española de Malherbología. Sevilla 2015 437 La Tabla 1 presenta los valores de frecuencia relativa y abundancia PHGLDGHODVHVSHFLHVFRQ)5!(VWD7DEODSRQHGHPDQL¿HVWR que existen 7 especies presentes en más de la mitad del inventario de las parcelas muestreadas (FR > 50%) y que son: Polygonum aviculare, Anagallis arvensis, Convolvulus arvensis,Phalaris minor,Avena sterilis, Lolium rigidum y Raphanus raphanistrum. Tabla 1. Frecuencias relativas (FR) y abundancias medias (AM), de las especies. Especies AM FR (%) Polygonum aviculare L. 2,5 65 Anagallis arvensis L. 3,0 63 Convolvulus arvensis L.1,6 63 Phalaris minor Retz 3,4 61 Avena sterilis L. 1,7 56 Lolium rigidum Gaudin 5,8 53 Raphanus raphanistrum L. ssp. microcarpus (Lange) Cout. 1,9 52 Con una frecuencia entre [50%; 25%] se registran 13 especies: Anacyclus radiatus,Misopates orontium,Sonchus oleraceus,Papaver rhoeas, Silene gallica,Chrysanthemum segetum,Spergularia purpurea,Foeniculum vulgare,Bromus diandrus,Phalaris paradoxa,Plantago afra,Vulpia geniculata y Chamaemelum mixtum. Las especies frecuentes son escasas y, por otra parte, las especies consideradas raras y poco frecuentes )5VRQPX\QXPHURVDVHVSHFLHV/DVHVSHFLHVLolium rigidum,Avena sterilis y Convolvulus arvensisWDPELpQIXHURQLGHQWL¿FD- das como frecuentes y de abundancia elevada por Sá (1989) en cultivos de trigo en la región de Alto Alentejo (Portugal). Cirujeda et al. (2011), LGHQWL¿FDURQD Lolium rigidum y Avena sterilis como especies más abundantes. La Avena sterilis, fue también considerada por Charrua (1980) como una de las malas hierbas más importantes en el cultivo del trigo en la región alentejana. Anagallis arvensis y Lolium rigidum fueron 2 de las 3 especies más frecuentes encontradas por Pallavicini et al. (2013) en diferentes hábitats del cultivo de cereales en Andalucía (España). Según Michez & Guillerm (1984), el grado de infestación de las especies ha sido el siguiente: solamente 1 especie mostró un grado de infestación catalogado como muy alto, Lolium rigidum; 8 de ellas mostraron un grado de infestación alto, Raphanus raphanistrum,Oxalis pes-ca- prae,Lolium temulentum,Ranunculus trilobus,Galium aparine,Phalaris minor,Anagallis arvensis y Polygonum aviculare; y 18 especies un grado de infestación medio, Capsella rubella,Scandix pecten-veneris, Campanula erinus,Galium verrucosum,Heliotropium europaeum,Lo- OLXPPXOWLÀRUXP,Rapistrum rugosum,Agrostis pourretii,Plantago afra, Consejería de Agricultura, Pesca y Desarrollo Rural 438 Chamaemelum mixtum,Phalaris paradoxa,Vulpia geniculata,Chrysanthemum segetum,Anacyclus radiatus,Sonchus oleraceus,Papaver rhoeas,Avena sterilis y Convolvulus arvensis. En Portugal también se LGHQWL¿FyLolium rigidumFRQJUDGRGHLQIHVWDFLyQHOHYDGRHQROLYDUHVHQ %DL[R$OHQWHMR3DFKHFR\HQYLxHGRVHQUHJLyQGHO'mR0RQWHL- URHWDO7DPELpQPX\UHFLHQWHPHQWHHQODUHJLyQDOHQWHMDQD VHKDQUHJLVWUDGRFDVRVGHUHVLVWHQFLDGHLolium rigidum&DOKDHWDO  /DFDOLGDGGHOPXHVWUHR>4/@SDUDORVIDFWRUHVWH[WXUD\S+KDVLGR VLHQGRSRUWDQWRFRQVLGHUDGRVFRPRIDFWRUHVPX\ELHQPXHVWUHDGRV3RUHOFRQWUDULRHOUHVWRGHORVIDFWRUHVRIUHFLHURQYDORUHVLQIHULRUHV DDXQTXHIyVIRURSRWDVLR\SUHFLSLWDFLyQDGTXLHUHQYDORUHVGHFDOLGDGPX\SUy[LPRVDHVWHYDORU/D)LJXUDPXHVWUDODUHODFLyQHQWUHOD ,QIRUPDFLyQ0XWXD,0PHGLDGHODVHVSHFLHVFRQIUHFXHQFLDUHODWLYD \ODFDOLGDGGHOPXHVWUHR 0,00 0,10 0,20 0,30 0,40 0,50 0,60 0,70 0,80 0,90 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 I M m é d i a d e e s p e c i e s d e F R = 2 5 % Q(L) pH Fosforo Textura Potasio Suelos Precipitación Cultivo )LJXUD5HODFLyQHQWUHOD,QIRUPDFLyQ0XWXDPHGLD\ODFDOLGDGGHOPXHVWUHR (VIiFLOPHQWHREVHUYDEOHTXHORVYDORUHVVLPXOWiQHRVPiVDOWRVGH ,QIRUPDFLyQ0XWXD,0\GHFDOLGDGGHOPXHVWUHR4/ ORVUHJLVWUDQORVIDFWRUHVWH[WXUD\S+(VWRVIDFWRUHVVHHQFXHQWUDQHQ ODSDUWHPiVDODGHUHFKDGHOJUi¿FRTXHGHOLPLWDORVIDFWRUHVTXHGHEHQ WHQHUVHHQFXHQWD\FRPRWDOVHFRQVLGHUDQIDFWRUHVFDSDFHVGHPD\RU DFWLYLGDGHQODGLVWULEXFLyQHFROyJLFDGHODVHVSHFLHV±IDFWRUHVDFWLYRV/D SUHFLSLWDFLyQSUHVHQWDXQDEXHQDUHODFLyQFRQODVHVSHFLHV,0 SHURODFDOLGDGGHOPXHVWUHRKDVLGRSRUGHEDMRGHDXQTXHPX\ SUy[LPD ,0PHGLDGHHVSHFLHVGH)5 XV Congreso de la Sociedad Española de Malherbología. Sevilla 2015 439 Para complementar la información obtenida, así como para la construc- FLyQ\FRPSDUDFLyQGHOPRGHORPiVDMXVWDGR\HYDOXDUVXVLJQL¿FDFLyQ estadística se aplicó el método de análisis canónico de correspondencias (CCA). La Tabla 2 muestra los resultados de la aplicación de la función step, criterio de información Akaike, función ANOVA a los datos de las especies y las diferentes variables ambientales. Tabla 2. Modelos candidatos basados en el criterio de información Akaike. Modelo kiAIC ΔAICiWiF pH 1 462,65 3,53 0,08 ** T+pH 2 459,38 0,26 0,43 ** R+T+pH 3 459,12 0 0,49 ** T: textura; R: precipitación; criterio de información Akaike (AIC i GLIHUHQFLDGH$NDLNH¨$,& i ), peso Akaike (W i ), número de parámetros del modelo (k i QLYHOGHVLJQL¿FDFLyQ 'HHQWUHORVIDFWRUHVDQDOL]DGRVVHKDQYHUL¿FDGRFRPRIDFWRUHVTXH representan el balance entre el buen ajuste y la complejidad del modelo (mayores valores de peso Akaike) la precipitación, textura y pH. El mo- GHORHOHJLGRIXHVLJQL¿FDWLYRDXQQLYHOGH\ODSUHFLSLWDFLyQIXHHO factor que, a través de este análisis estadístico, demostró ser relevante HQODPRGHODFLyQGHODVHVSHFLHVDXQTXHQRVHKDLGHQWL¿FDGRFRPRXQ factor activo en el método anterior, dado su nivel de exigencia en el control de calidad de muestreo de difícil control cuando se utiliza muestras aleatorias. Los restantes factores (textura y pH), fueron coincidentes en DPEDVPHWRGRORJtDVDSOLFDGDV(VWRVUHVXOWDGRVFRQ¿UPDQORUHSRUWDGR SRU)DULxDVHWDOTXpFRQVLGHUDURQDOPpWRGRGH3HU¿OHV(FROygicos e Información Mutua como muy bueno y adecuado en análisis de este tipo. BIBLIOGRAFÍA AGUIAR CFG (1992) Estudos herbológicos no trigo em Trás-os-Montes numa óptica de Protecção Integrada. Diss. Mestrado em Protecção Integrada. Instituto Superior de Agronomia, Universidade Técnica. Lisboa, 183 p. ATLAS DO AMBIENTE DIGITAL. 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