Biología del salmón del alto Polymixia nobilis Lowe, 1838 (Osteichthyes, Polymixiidae) en las Islas Canarias (Atlántico NE)

BIOLOGÍA DEL SALMÓN DEL ALTO Polymixia nobilis Lowe, 1838 (OSTEICHTHYES, POLYMIXIIDAE) EN LAS ISLAS CANARIAS (ATLÁNTICO NE) ANTONIO MANUEL GARCÍA MEDEROS Diploma Acreditativo de Estudios Avanzados 2009 ii iii UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA ANIMAL DIPLOMA ACREDITATIVO DE ESTUDIOS AVANZADOS BIOLOGÍA DEL SALMÓN DEL ALTO Polymixia nobilis Lowe, 1838 (OSTEICHTHYES, POLYMIXIIDAE) EN LAS ISLAS CANARIAS (ATLÁNTICO NE) Memoria presentada por el licenciado en Ciencias del Mar D. Antonio M. García Mederos para la obtención del Diploma Acreditativo de Estudios Avanzados por la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria Las Palmas de Gran Canaria, a 6 de Noviembre de 2009 iv v D. JOSÉ ANTONIO GONZÁLEZ PÉREZ, Doctor en Ciencias Biológicas, Coordinador de Programas de Biología Pesquera el Instituto Canario de Ciencias Marinas, HACE CONSTAR: Que la presente Memoria, titulada “Biología del salmón del alto Polymixia nobilis Lowe, 1838 (Osteichthyes, Polymixiidae) en las Islas Canarias (Atlántico NE)”, ha sido realizada bajo su dirección junto con el Dr. Víctor Manuel Tuset Andújar, habiendo sido revisada y aceptada por ambos para la obtención del Diploma Acreditativo de Estudios Avanzados por la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria. Telde (Las Palmas), a 6 de Noviembre de 2009. vi vii D. JOSÉ MARIO GONZÁLEZ PAJUELO, Doctor en Biología Marina, Profesor Contratado Doctor (Ecología) de la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria, HACE CONSTAR: Que es tutor de la presente Memoria, titulada “Biología del salmón del alto Polymixia nobilis Lowe, 1838 (Osteichthyes, Polymixiidae) en las Islas Canarias (Atlántico NE)”, para la obtención del Diploma Acreditativo de Estudios Avanzados por la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria. Las Palmas de Gran Canaria (Las Palmas), a 6 de Noviembre de 2009. viii ix ÍNDICE DE CONTENIDOS 1. Introducción 1 1.1. Antecedentes, justificación y objetivo 1 1.2. Aspectos taxonómicos, biológicos y pesqueros 2 2. Material y métodos 6 2.1. Método de muestreo 6 2.2. Relaciones alométricas 8 2.3. Sexualidad y reproducción 10 2.4. Edad y crecimiento 11 2.5. Alimentación 13 3. Resultados 14 3.1. Sexualidad y reproducción 14 3.2. Distribución de frecuencias de talla 20 3.3. Edad y crecimiento 22 3.4. Régimen alimentario 27 4. Discusión 29 5. Conclusiones 33 6. Bibliografía 34 6 Características Nutricionales Carne blanca grisácea, firme. Pescado magro (blanco), conteniendo 0,1% de grasas, 20,5% de proteínas y 2,1% de minerales. Aporta 83 kilocalorías, 0,22 mg de ácido oleico, 0,37 mg de ácidos grasos omega-3 y 0,012 mg de ácidos grasos omega-6 por cada 100 gramos de porción comestible. 2. MATERIAL Y MÉTODOS 2.1. Método de muestreo Los individuos estudiados procedieron de pescas experimentales con trasmallos en la isla de Tenerife y de las capturas comerciales con aparejos de anzuelo en la isla de El Hierro (Fig. 1). El período de recolección de las muestras comprendió desde diciembre de 1995 hasta marzo de 2002, obteniéndose un total de 472 ejemplares (Tabla 1). Figura 1.- Lugar de procedencia de las muestras recolectadas. 7 Los ejemplares fueron congelados y estudiados posteriormente en los laboratorios del Departamento de Biología Pesquera del Instituto Canario de Ciencias Marinas. Los muestreos fueron efectuados siempre por los mismos investigadores, siendo la forma de proceder similar en todos los casos. En cada pez se midió la longitud furcal (Lf) (distancia comprendida entre el extremo anterior del rostro, con la boca cerrada, y el extremo de los radios medios de la aleta caudal) (Fig. 2). Esta medida se tomó sobre un ictiómetro, colocando el animal sobre el costado derecho siguiendo una dirección paralela al eje céfalo-caudal del cuerpo (Rojo, 1988). Esta variable se expresó en centímetros con una aproximación de 0,1. Longitud furcal (Lf) Figura 2.- Diagrama esquemático de la toma de medidas en cada ejemplar. 8 Seguidamente se tomó el peso total (Pt) (peso del ejemplar con vísceras), con una precisión de 0.1 gramos. A continuación se realizó un corte longitudinal a nivel ventral, desde la abertura anal hasta la región cefálica, asignándose macroscópicamente el sexo y el estado de madurez sexual (EMS) siguiendo la escala propuesta por Holden & Raitt (1975), se extrajo la gónada y se pesó (Pg). El tubo digestivo también se extrajo y se almacenó en alcohol de 70º para el estudio de la alimentación. Finalmente, se tomó, de nuevo, el peso de cada ejemplar (Pe) (peso del individuo sin vísceras). Todas las medidas se obtuvieron con una balanza electrónica (Sartorius modelo 150 9001) y se expresaron con precisión de 0,1 gramos. Por último, a los mismos individuos se les extrajeron los otolitos. Para ello, en cada pez se realizó un corte transversal, entre el borde posterior de los ojos y el anterior al opérculo, que permitió acceder a las cámaras óticas. Tras eliminar la masa encefálica, los otolitos fueron extraídos con ayuda de pinzas finas, obteniéndose siempre el par sagittae. Una vez extraídos, se limpiaron de los restos orgánicos adheridos. Una vez secos y limpios, los otolitos fueron almacenados en tubos Eppendorf debidamente etiquetados para su posterior estudio. 2.2. Relaciones alométricas Las relaciones alométricas talla-peso se calcularon mediante una función potencial (Busacker et al., 1990; Sparre & Venema, 1995): Y = a (Lf)b siendo Y el peso total o peso eviscerado y, a y b los coeficientes de relación entre ambas variables. Para determinar estos coeficientes se ajustó el modelo a la serie de datos 9 transformados en logaritmos. Para ello, se realizó un análisis de regresión lineal utilizando el método de mínimos cuadrados (Zar, 1996): log Y = log a + b log Lf El parámetro b suele variar en torno a 1 en las relaciones talla-talla y alrededor de 3 en las talla-peso, indicando en ambas relaciones un crecimiento isométrico. Cuando el crecimiento de las variables es alométrico, b se desvía de dichos valores, siendo alométrico negativo cuando es menor y alométrico positivo cuando es mayor. Para determinar hasta qué punto la variación de b es diferente de Q (Q=1 para las relaciones talla-talla y Q= 3 para las relaciones talla-peso), tal como propone Pauly (1984), se aplicó la prueba estadística de la t de Student modificada (P0,05): donde S(x) y S(y) son la desviación típica del logaritmo de la variable X e Y respectivamente, r2 es el coeficiente de determinación, n es el número de ejemplares y n-2 representa los grados de libertad. Finalmente, se realizó un análisis de covarianza (ANCOVA) para determinar el efecto del sexo en las relaciones alometricas. Un t-test se empleó para establecer si la pendiente de ambas relaciones era significativamente diferente de tres (Pauly, 1984). 10 2.3. Sexualidad y reproducción Como se ha comentado anteriormente, el sexo y los estados de madurez (EMS) de los ejemplares se determinó por observación macroscópica de las gónadas. La época de puesta se estableció a partir de análisis conjunto de la evolución mensual del EMS y del índice gonado-somático (West, 1990; García-Díaz et al., 1997, 2002). Dicho índice expresa la relación porcentual del peso gonadal respecto al peso eviscerado: IGS= 100*(Pg/Pe) Para la determinación de la talla de primera madurez (TPM50%), se aplicó una función logística a la proporción de individuos maduros (EMS III, IV y V) (Pope et al., 1983): p= (100/(1+e-(a+bLf)) donde p es el porcentaje de individuos maduros en función de la clase de tallas, a y b son parámetros específicos que pueden variar durante el ciclo de vida. Una transformación logarítmica se aplicó a la ecuación para calcular los parámetros a y b de la regresión lineal. La comparación de las curvas de madurez entre ambos sexos se realizó mediante un análisis de covarianza (ANCOVA, P< 0,05) (Pajuelo et al., 1997). El patrón sexual se estableció a partir de la determinación del sexo. Se calculó la sexratio (machos:hembras) por clases de talla (2 cm). Posteriormente, se aplicó un test estadístico χ2 para determinar si existe diferencias significativas (P> 0.05) a partir de la sexratio teórica 1:1. 11 2.4. Edad y crecimiento Los otolitos se utilizaron para determinar la edad de los ejemplares. Al objeto de establecer el mejor método para asignar edades, se tomó una submuestra al azar de 20 ejemplares, y se llevó a cabo un estudio comparativo entre las edades otorgadas en otolitos enteros y secciones del mismo. Los resultados no mostraron diferencias significativas entre ambos métodos de lecturas (prueba de t-Student pareada, t= -0,370, P= 0,716), por lo que la edad se estableció a partir de otolitos enteros. Éstos se depositaron en una placa de Petri con alcohol (70º) y se examinaron bajo una lupa con luz reflectante. Dos lectores independientes contaron los anillos opacos en cada otolito, aceptándose sólo las lecturas coincidentes. El coeficiente de variación (CV= DS/media) y la prueba de la t de Student pareada (P< 0,05) se aplicaron como medida de precisión del contaje de anillos y para comparar las diferencias entre los lectores (Chang, 1982; Campana, 2001). Una vez cuantificado el número de anillos en los otolitos de todos los individuos, se determinó la periodicidad y la época en la que se forman los annuli mediante el análisis de la variación mensual del carácter del borde de los otolitos (transparente u opaco) (Williams & Bedford, 1974; Morales-Nin, 1992). Habiendo determinado el número de anillos en el otolito de cada ejemplar y demostrado la periodicidad anual del crecimiento, se estableció la edad del individuo. A continuación, se procedió a clasificar a cada pez en el grupo o clase de edad correspondiente, ya que la edad por sí sola no constituye información suficiente para estimar el crecimiento. Para ello, se estableció la fecha de nacimiento (1 de abril, ver resultados) y se tomó en consideración la fecha de captura de los individuos y el período de formación de los anillos. La formación del annulus se completa cuando la zona transparente está delimitada por material opaco 12 (Casselman, 1987). En ejemplares con otolitos de borde opaco y fecha de captura posterior a la del nacimiento de la especie, se considera que tienen tantos años como anillos transparentes más uno. En el caso de borde transparente, se asignaron tantos años como anillos transparentes (Morales-Nin & Pertierra, 1990; Morales-Nin, 1992). Tras ser asignado cada individuo a su grupo de edad, se elaboró una clave talla-edad. Los datos obtenidos se ordenaron en una tabla de doble entrada en la que se presentaron las tallas, agrupadas en clases de 2 cm Lf, y los grupos de edad. Además, se calculó la longitud media, desviación típica y número de individuos en cada clase de edad (Morales-Nin, 1992). Una regresión no linear se aplicó para calcular los parámetros de crecimiento de la ecuación de von Bertalanffy: L = L∞ [1 – еk (t - tº )] donde L es la longitud furcal (cm) del individuo, L∞ la longitud asintótica, k la tasa de crecimiento (años-1), t la edad (años) y t0 la edad hipotética a la cual la longitud es cero (años). Con el fin de ajustar mejor la curva de crecimiento, la edad de los individuos más pequeños (indiferenciados), se empleó en ambos sexos. La comparación de los parámetros de crecimiento entre sexos se llevó a cabo mediante el test de la T2 de Hotelling (Cerrato, 1990; Gordo, 1996; Pajuelo & Lorenzo, 2003; Tuset et al., 2004). Por último, se obtuvo el índice de actividad del crecimiento (Φ´) (Munro & Pauly, 1983), que permite determinar la similitud entre L∞ y k. Dicho índice se calculó a partir de la siguiente ecuación: Φ= 2log (L∞) + log (k) 13 2.5. Alimentación Los restos de las presas presentes en el tubo digestivo se identificaron, con ayuda de una lupa binocular, a nivel de especie o al nivel taxonómico más cercano. Los índices empleados para la caracterización de los hábitos alimentarios fueron los siguientes (Berg, 1979; Hyslop, 1980; Tuset et al., 1996; Dürr & González, 2002): a) Índice de vacuidad (V= Ev*100/N), indica la cantidad de estómagos vacíos b) Porcentaje en frecuencia de aparición (Fp= Tp*100/Nt), proporciona información sobre el presencia de las presa en los estómagos c) Porcentaje numérico de abundancia (Cn= p*100/Np), caracteriza la cantidad de ejemplares de una misma especie que se encuentra en cada tubo digestivo siendo N el número de ejemplares examinados, Ev el número de ejemplares con el tracto digestivo vacío, Nt el número de tractos digestivos con comida, Np el número total de presas detectadas, p el número de una presa particular y Tp el número de ejemplares conteniendo un tipo de presa dada. El test de independencia G (Zar, 1996) se aplicó sobre los principales grupos (cefalópodos, crustáceos y teleósteos) para los porcentajes Fp y Cn, al objeto de conocer si la ingesta de estos grupos es dependiente o no de la longitud de los ejemplares. Para ello, los individuos se agruparon en cinco clases de tallas: <29, 30-33, 34-36, 37-39, >39 cm. 14 3. RESULTADOS 3.1. Sexualidad y reproducción El estudio macroscópico de las gónadas confirma que es la especie es gonocórica. La gónada consta de dos lóbulos con forma cilíndrica unida posteriormente, siendo de color rosa para las hembras y blanquecino para los machos (Fig. 3). Figura 3.- Apariencia macroscópica de las gónadas de macho (a) y hembra (b) De los 472 ejemplares examinados, 186 fueron machos y 213 hembras. La identificación del sexo y los estados de madurez fue clara excepto para los individuos más pequeños. La sex-ratio de machos y hembras fue de 1:1,14 y el test χ2 no mostró diferencias significativas (P> 0,05). La sex-ratio por clase de tallas mostró diferencias significativas a partir de 36 cm Lf (Fig. 4). 15 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 Sex ratio Longitud furcal (cm) P< 0,05 ns Figura 4.- Distribución de sex-ratio por clase de talla El rango de tallas varió entre 14,2-46,5 cm Lf para el conjunto de datos, 16,5-38,4 cm Lf en machos y 14,2-46,5 cm Lf en hembras (Tabla 1). Tabla 1. Estadísticos descriptivos de talla y peso por sexo. DS, desviación estándar. Variable Machos Hembras Total n rango media DS n rango media DS n rango media DS Lf (cm) 186 16,5-38,4 29,34 5,34 213 14,2-46,5 31,19 6,55 472 14,2-46,5 28,71 7,04 Pt (g) 186 88-1276 610,05 279,41 213 69-2276 758,31 461,33 472 62-2276 616,05 418,45 Pe (g) 186 84-1202 581,12 267,46 213 59-1973 703,66 422,55 472 58-1973 578,06 387,37 22 3.3. Edad y crecimiento Los otolitos enteros mostraron claramente anillos de crecimiento lento y rápido (Fig. 10). La presencia de una banda de crecimiento opaca y otra hialina se asumió con carácter anual al observarse una periodicidad en su formación, depositándose la banda opaca entre enero y junio (Fig. 11). Figura 10.- Crecimiento anual en otolitos enteros (a) dos años; (b) ocho años. 23 Figura 11.- Evolución mensual de la frecuencia de anillos opacos y anillos traslucidos. No se detectaron diferencias significativas en la determinación de edad entre los dos lectores (CV= 5,05%; t= 1,524, P> 0,05) (Fig. 12). De los 472 ejemplares, sólo 333 otolitos pudieron ser examinados, de los cuales 285 (85,6%) fueron leídos y usados para determinar la edad y el crecimiento. La edad estimada varió entre 0 y 14 años en hembras y desde 0 a 11 años en machos (Tabla 3). 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Frecuencia (%) Mes Anillos opacos Anillos traslucidos 24 Figura 12.- Medidas de la variabilidad y de precisión en la lectura de edad (CV, coeficiente de variación, t-test pareado) entre los lectores L1 y L2. Los parámetros de crecimiento de von Bertalanffy estimados para hembras (n= 213) fueron: L∞= 45,92 cm Lf, k= 0,16 años -1 y to = -2,84 años; y para machos (n= 186): L∞= 36,44 cm Lf, k= 0,26 años -1 y to = -2,16 años (Fig. 13). La comparación de los parámetros de crecimiento entre sexos proporcionó diferencias significativas (prueba de la T2 Hotelling, T2= 13,838 > χ20,05, 3= 7,815). L1 14131211109876543210 L2 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 CV= 5,05 t= 1,524 P> 0,05 25 Tabla 3. Edad por clase de talla en machos (m), hembras (h) y todos los ejemplares. Clase de talla (Lf, cm) Clase edad 0 (m/h) I (m/h) II (m/h) III (m/h) IV (m/h) V (m/h) VI (m/h) VII (m/h) VIII (m/h) IX (m/h) X (m/h) XI (m/h) XII (m/h) XIII (m/h) XIV (m/h) 14 /2 16 1/ 18 /1 2/1 20 1/ 3/5 1/3 1/1 22 1/ 1/ 3/2 1/2 2/ 24 /3 /1 /1 /1 26 2/1 2/1 3/3 4/1 1/2 /1 28 1/2 3/1 8/2 8/4 3/6 3/2 /2 30 /3 1/1 7/1 6/7 4/3 2/2 1/ 32 /2 /7 6/4 6/5 9/3 11/ 3/ 4/ 3/ 34 /1 /3 1/2 3/1 /6 2/3 1/2 3/2 2/1 36 /2 1/6 1/5 /1 1/ 1/1 38 /4 /1 /1 /3 /2 /2 1/ 40 /1 /2 /1 42 /1 /3 44 /1 46 /1 /1 /1 Machos (n) 1 5 14 14 29 19 17 16 4 9 5 2 0 0 0 Talla media (cm) 22,00 24,40 22,42 26,71 28,55 30,74 31,06 33,25 32,50 32,88 32,80 37,00 - - - D.S. - 3,28 4,09 2,67 3,29 2,23 2,01 1,43 1 1,76 1,09 1,41 Hembras (n) 2 4 16 24 14 29 23 13 6 5 6 4 2 1 1 Talla media (cm) 14,00 25,00 25,25 27,75 29,14 31,52 32,60 33,53 36,33 36,80 39,00 40,50 43,00 46 46,50 D.S. 0,00 4,76 5,50 4,87 3,98 4,36 3,64 3,38 1,96 2,68 3,28 3,00 4,24 - - Total ejem, (n) 16 20 38 40 43 48 40 29 10 14 11 6 2 1 1 Talla media (cm) 15,50 20,30 22,58 26,85 28,74 31,20 31,95 32,82 34,80 34,28 36,18 39,33 43,0 46,00 46,50 D.S. 2,00 4,82 5,28 4,68 3,49 3,66 3,12 2,53 2,52 2,81 4,04 3,01 4,24 - - 26 Figura 13.- Curvas de crecimiento de von Bertalanffy en machos (arriba) y hembras (abajo). 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Longitud furcal (cm) Clase de edad (años) L∞= 36,44 1,08 cm LF k= 0,26 0,03 años-1 t0 = -2,16 0,29 años Φ’= 2,54 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Longitud furcal (cm) Clase de edad (años) L∞= 45,92 2,78 cm LF k= 0,16 0,03 años-1 t0 = -2,84 0,46 años Φ’= 2,53 I I I • • • • • I • • • • • • • • • • • I 27 3.4. Régimen alimentario De los 305 tractos digestivos analizados sólo 119 contenían restos de comida proporcionando un índice de vacuidad V= 60,98 %. Veintidós tipos de presas fueron detectadas, dos grupos taxonómicos de cefalópodos, diez de crustáceos y diez de teleósteos. La clasificación de presas permitió la identificación de dos nuevos teleósteos en aguas de Canarias: Epigonus constanciae (Giglioli, 1880) y Centrodraco acanthopoma (Regan, 1904). El análisis de los datos mostró variación de los hábitos de alimentación con el incremento de las tallas de los individuos tanto en la frecuencia de aparición (prueba de G = 0,155, P< 0,01) como en el porcentaje numérico (prueba de G= 0,156, P< 0,01). Los teleósteos fueron la presa preferida en todas las clases de tallas, aunque los valores de Fp y Cn fueron aumentando notablemente con la longitud de los ejemplares. En este sentido, la especie más relevante en la dieta fue E. constanciae, observándose también un incremento en la ingestión de mictófidos en individuos grandes. Los crustáceos fueron las presas preferidas en ejemplares con talla inferior a 36 cm Lf, mientras que en los ejemplares más grandes fue secundaría, siendo las especies de los géneros Plesionika y Heterocarpus las presas principales. Finalmente, los cefalópodos aparecieron siempre como presa secundaria, aumentado el porcentaje numérico en ejemplares grandes (Tabla 4). 28 Tabla 4. Frecuencia de aparición (Fp) y porcentaje numérico (Cn) de cada presa por clase de talla (Lf, cm) y composición total del alimento. Grupo sistemático <29 30-33 34-36 37-39 >39 TOTAL Fp Cn Fp Cn Fp Cn Fp Cn Fp Cn Fp Cn CEFALÓPODOS Octopoda Octopodidae Octopus vulgaris 6,67 3,125 5,88 2,50 12,50 8,70 4,20 1,95 Teuthida Loliginidae Loligo vulgaris 3,85 1,61 0,84 0,39 CRUSTÁCEOS Mysidacea Mysidae 3,33 1,47 4,20 1,95 Amphipoda 3,33 1,56 0,84 0,39 Isopoda 5,88 2,50 0,84 0,39 Euphausiacea 3,33 7,35 0,84 0,39 Decapoda Penaeidae Penaeopsis serrata 7,69 4,84 3,33 1,47 3,33 1,56 3,36 1,95 Pandalidae Heterocarpus ensifer 15,38 9,68 3,33 1,47 16,67 9,38 6,25 4,35 9,24 5,45 Plesionika edwardsii 3,33 1,56 0,84 0,39 Plesionika ensis 11,54 4,84 6,67 2,94 3,33 1,56 5,04 2,33 Plesionika narval 3,33 2,94 3,33 3,13 1,68 1,56 Plesionika sp. 3,85 1,61 3,33 1,47 1,68 0,78 Plesionika williamsi 6,67 7,35 1,68 1,95 TELEÓSTEOS Aulopiformes Chlorophthalmidae Chlorophthalmus agassizi 7,69 3,23 6,67 4,41 13,33 10,94 5,88 2,50 12,50 8,70 9,24 5,84 Myctophiformes Myctophidae Ceratoscupelus sp. 6,25 4,35 0,84 0,39 Gymnoscopelus sp. 3,85 1,61 5,88 2,50 1,68 0,78 Lampadena sp. 3,33 1,56 5,88 2,50 1,68 0,78 No identificado 6,67 4,41 3,33 1,56 2,52 0,30 Zeiformes Zeidae Cyttopsys rosea 10,00 4,41 3,33 1,56 5,88 7,50 3,36 2,72 Scorpaeniformes Scorpaenidae Pontinus kuhlii 3,85 1,61 6,67 2,94 11,76 5,00 4,20 1,95 No identificado 10,00 6,25 5,88 2,50 3,36 1,95 Setarchidae Setarches guentheri 12,50 8,70 1,68 0,78 Perciformes Serranidae Anthias anthias 3,85 1,61 3,33 2,94 5,88 2,50 12,50 13,04 4,20 2,72 Epigonidae Epigonus constanciae 7,69 3,23 6,67 2,94 3,33 1,56 17,65 7,50 6,25 8,70 7,56 3,89 Draconettidae Centrodraco acanthopoma 3,33 1,47 0,84 0,39 29 4. DISCUSIÓN El estudio macroscópico de la gónada en la población del salmón del alto de las Islas Canarias permite concluir que se trata de una especie gonocórica sin evidencias de dimorfismo sexual externo. Los resultados sugieren que esta especie desova a lo largo de todo el año con un periodo de máxima actividad en primavera. La reproducción puede estar influenciada por la temperatura del agua, la comida disponible y/o el fotoperiodo (Hoar et al,, 1983; Van Der Kraak & Pankhurst, 1996); sin embargo, la temperatura se considera el principal factor para explicar la maduración sexual en la mayoría de los peces de profundidad estudiados en esta región, estando el agua más caliente en primavera y verano (Pajuelo & Lorenzo, 1995, 1996; Lorenzo & Pajuelo, 1996, 1999; Allain, 2001; González et al,, 2003; Pajuelo et al,, 2008). El análisis de la estructura poblacional indicó que las hembras son más abundantes que los machos en las tallas más grandes. En este sentido, Delgado (2007) encontró resultados similares en aguas de Madeira, con la única presencia de hembras a partir de 32 cm Lf, Esta variación de sex-ratio ha sido también descrita en otras especies de Canarias como Promethichthys prometeus (Lorenzo & Pajuelo, 1999), Beryx splendens (González et al., 2003), y Aphanopus carbo (Pajuelo et al., 2008). Wirtz & Morato (2001) argumentan varias opciones para explicar este tipo de fenómeno sexual: a) que exista variación en la distribución espacial, b) que se produzcan diferentes respuestas al tamaño de anzuelo o al tamaño del cebo, y/o c) que el hábito alimentario varíe entre ambos sexos. A pesar de todo, no se puede afirmar que dicho desequilibrio sexual esté directamente relacionado con estos factores. Horn & Massey (1989) no encontraron variaciones en B. splendens de Nueva Zelanda, mientras que D’Onghia et al., (2000) demostraron en Lepidopus caudatus del Mediterráneo que el método de pesca (palangres y trasmallos) no influye en la talla máxima 30 de captura, si bien las hembras son siempre mayores. Santamaria et al., (2006), en B. splendens del sudoeste del océano Índico, y el presente estudio han demostrado que las hembras logran una longitud asintótica más alta y una tasa de crecimiento más baja, lo cual podría ser la causa de la variación encontrada en la estructura de la población. El salmón del alto muestra una relativa vida útil relativamente larga, alcanzado los individuos más longevos una edad de 14 años (46,50 cm Lf), sin embargo, existe un registro capturado en la isla de La Palma de 48,1 cm de Lf (Martín-Sosa et al, 2008). La asignación de edades fue fácil en otolitos enteros, los cuales están caracterizados por un gran y denso núcleo con anillos concéntricos bien visibles. Esta descripción morfológica es similar a otolitos de otras especies como B. splendens y B. decadactylus, si bien en aquéllas pueden aparecer anillos falsos (Rico et al., 2001; Santamaría et al., 2006). Kotlyar (1986, 1988) proporcionó una edad máxima de 9 años a partir de lecturas de escamas para P. berndti (21,8cm Lf) del océano Índico occidental y 9 años también para P. yuri (18,3 cm Lf) de Chile. Sin embargo, estos resultados se deben tomar con precaución ya que las escamas no constituyen la mejor estructura para el estudio del crecimiento dado que experimentan procesos de reabsorción (Simkiss, 1974). De hecho, el índice de crecimiento para P. yuri es relativamente bajo comparado con P. nobilis y especies del género Beryx (Tabla 5). Los hábitos alimentarios de las especies pueden cambiar debido a factores como el ciclo reproductor, al período estacional o a la variación del crecimiento (Costa et al., 1992; King, 1993; Gerking, 1994). En muchas especies demersales, los peces adquieren más relevancia en la dieta cuando la talla aumenta. Generalmente, esta variación es debida a cambios en el hábitat, así como al comportamiento alimentario (Recasens et al,, 1988; Dürr & González, 2002; presente estudio). Los individuos de clases pequeñas y medianas del salmón del alto 31 son carnívoros estenófagos, los cuales ingieren principalmente crustáceos pandálidos. Por otro lado, los especímenes mayores (>37 cm Lf) son ictiófagos y sus presas viven en ambientes más batidemersales como Pontinus kuhlii, Cyttopsis rosea y Epigonus constanciae. Esto sugiere un patrón descrito para otras especies de Canarias y que está relacionado con cambios ontogénicos denominado “más grandes-más profundos” (Uiblein et al., 1988). El salmón del alto habita en ambientes similares a los de las fulas del alto (Beryx spp.), razón por la cual las capturas de la pesquería se producen conjuntamente (Rico et al., 2001). Sin embargo, los hábitos alimentarios son completamente diferentes y los Beryx se alimentan de mictófidos y decápodos mesopelágicos, principalmente oplofóridos (Dürr & González, 2002). Ello, evita una competición en la dieta y define un nicho ecológico específico para cada especie. 38 Resultados de la Campaña de Prospección Pesquera “PEXLAPALMA 2008”. Instituto Español de Oceanografía, Centro Oceanográfico de Canarias. Memoria científico-técnica final: 61 pp. + Anexos Morales-Nin, B., 1992. Determination of growth in bony fishes from otolith microstructure. FAO Fish. Tech. Pap. 322, 1-51. Morales-Nin, B. & Pertierra, J.P., 1990. Growth rates of the anchovy Engraulis encrasicolus and the sardine Sardina pilchardus in the Northwestern Mediterranean Sea. Mar. Biol. 107, 349-356. 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