Variabilidad espacio-temporal de la biomasa de la capa profunda de reflexión en aguas canarias

80 enero-junio 2011 Variabilidad espacio-temporal de la biomasa de la capa profunda de reflexión en aguas canarias Paula Caldentey y Fernando Bordes Santiago Hernández-León (director) Introducción El Archipiélago Canario, situado en la zona subtropical del Atlántico centro oriental, está formado por siete islas principales de origen volcáni - co y presenta una hidrología particular. Las islas se localizan en la ver - tiente sur de la corriente de Canarias (Tomczak y Godfrey, 2003) que además se encuentra con corrientes profundas del Atlántico Nor te, del Mediterráneo y del Antár tico (Mittelstaedt, 1983). Asimis mo se localizan meandros topológicamente inducidos (Longhurst, 1998), remolinos (Arístegui et al ., 1994, 1997) y afloramientos estacionales, así como filamentos de agua aflorada y zonas de estela de isla (Barton et al ., 1998). Toda esta variabi lidad meso - escalar tiene influencia sobre los va - lores de clorofila y producción primaria y determinan que la distribu ción de los peces carnívoros primarios y secundarios esté controla - da por factores tanto bióticos como físicos, los cuáles se hayan relacionados entre sí (Barnett, 1984). Un elemento de máxi ma importancia es el sistema de afloramientos existente entre los paralelos 23°-28°N, enla platafor ma noroeste de África, por su magnitud y constancia a lo largo del año, hacen de esta zona una de las más productivas del planeta. Este fenómeno de enriquecimiento en nutrientes de las aguas superficiales situadas en la zona eufótica pue de así alcanzar las Islas, incrementando levemente la producción biológica de estas aguas. Las características topográficas e hidrológicas de las islas permiten la presencia de una fauna de particular interés, ya que se intensifican las interacciones entre organismos neríticos y oceánicos, bentónicos y bentopelágicos (Uiblein y Bordes, 1999). Lo anterior ha sido puesto de manifiesto para las Islas Canarias por Bordes et al . (1999), quienes encontraron dos especies típi - camente costeras en aguas oceánicas junto con peces mesopelágicos, y por Wienerroither (2003) que indica la presencia de numerosos mictófidos en aguas neríticas. A pe - sar de que la mayor parte de los es - tudios biológicos llevados a cabo en esta región se han centrado en la evaluación de los recursos explotados comercialmente, podemos encontrar algunos estudios sobre la DSL en Canarias tales como Bordes et al . (1999, 2000), Hernández-León (2001), Wienerroither (2003; 2005) y Hernández-García et al. (2006) en - tre otros. La Capa Profunda de Reflexión (Deep Scattering Layer, DSL) es una capa de reflexión bioacústica formada por organismos mesopelágicos y constituye uno de los recursos biológicos marinos más abundantes de las Aguas de Canarias. Utilizando los datos obtenidos mediante técnicas acústicas y de arrastres pelágicos realizados en estas aguas durante diferentes campañas, investigamos la distribución espacio-temporal de la biomasa de las comunidades mesopelágicas que la componen. The Deep Scattering Layer (DSL) is a bioacoustic scattering layer formed by mesopelagic organisms, constituting one of the most abundant biological marine resources of the Canary Island waters. Using the information obtained by acoustic techniques and pelagic trawling surveys carried out in these waters during different research cruises, we investigate the temporary and spatial distribution of the biomass of these mesopelagic communities. Artículo patrocinado por Astican Los organismos mesopelágicos, que componen las DSLs, juegan un importante papel en el ecosistema oceánico, al ser responsables de una intensa dinámica que relaciona las aguas profundas con las más superficiales mediante migraciones verticales (Fig. 1) que facilitan el transporte de materia y energía a di - ferentes niveles tróficos, tanto inferiores como superiores. A lo largo de siete campañas ocea - nográficas llevadas a cabo en las aguas del Archipiélago Canario en el período comprendido entre 1997 y 2002, se realizaron una serie de arrastres, tanto epipelágicos como mesopelágicos, obteniéndose peces pelágicos de profundidades que va - riaron entre 8 y 1035 m. También se emplearon técnicas de evaluación acústica para la detección y caracterización de los recursos epipelági - cos. La combinación de las técnicas acústicas junto a los datos físicos y biológicos obtenidos durante las pescas, puede permitirnos evaluar la biomasa de los organismos mesopelágicos, lo cual potencialmente podría proporcionar una valiosa información para la gestión de las pes querías, planificación de proyec - tos marinos y monitorización de los efectos del cambio climático. Este trabajo de investigación apor - ta nuevos conocimientos acerca de la Capa Profunda de Reflexión en las aguas Canarias, así como de los organismos mesopelágicos que la componen, ya que por vez primera se estima la biomasa de los organis - mos mesopelágicos migradores y la ingestión por parte de esta comu - nidad en Canarias. Material y métodos Entre 1997 y 2002 se llevaron a ca - bo siete prospecciones acústicas en las aguas del Archipiélago Canario (“Bocaina 04/97”, “Bocaina 11/97”, “Ecos 04/99”, “Mesopelagic 05/99”, “Pelagic 01/00”, “Pelagic 11/00” y “Bocaina 03/02”) a bordo del bu - que B/E ‘La Bocaina’. Las pescas de arrastre se llevaron a cabo duran - te una hora aproximadamente, a una velocidad media de 3 nudos. Se llevaron a cabo horizontalmen te, tanto de día como de noche, a diferentes profundidades (los arrastres epipelágicos entre 7 y 200 m de pro - fundidad, y los arrastres mesopelágicos entre 200 y 1035 m) y sobre diferentes batimetrías, desde aguas costeras a aguas oceánicas. Las es - taciones de muestreo se muestran en la Figura 2. Para la captura se utilizó una red de arrastre comercial semipelágica de 55 m de longitud, 10 m de longitud de copo y 120 m de círculo de pesca. La luz de malla en el copo fue de 10 mm, y de 5 mm la del sobrecopo (Bordes et al., 1997). Durante la campaña “BO - CAINA 11/97”, la apertura del copo fue reforzada con un aro de acero inoxidable de 1,5 m de diámetro que ayudó a mantenerlo abierto (Bordes et al., 1998). Durante la campaña “BOCAINA 03/02” se sustituyó el artículos de investigación 81 Figura 1. Ecograma obtenido a 18 kHz de frecuencia que muestra la migración nictimeral hacia la superficie de la DSL al anochecer (Bordes et al., 2009) arte de arrastre y puertas por un arte de arrastre pelágico de 60 m de longitud, 10 m de longitud de copo, 160 m de circulo de pesca y un copo interno de luz de malla estirada de 10,4 mm. En todas las campañas se efectuó un seguimiento continuo del arte durante las operaciones de pesca a través de telemetría acústica, con una sonda de red SCANMAR que suministró los principales parámetros de la red (profundidad, abertura vertical y horizontal de la boca, proximidad al fondo, etc.). Ade - más, se utilizaron dos ecosondas científicas SIMRAD EK-500 ( Splitbeam ) de 38 y 120 kHz de frecuencia y debidamente calibradas, regis - trando desde 5 a 2000 m de profun - didad (Fig. 3). En la campaña “Bocaina 03/02” se actualizó el siste ma de eco-evaluación por las de nueva generación SIMRAD EK-60. Además de registrar los ecogramas junto a la posición GPS, la señal de eco suministrada por las ecosondas se introdujeron en un ecointegrador SIMRAD BEI-2000 (Knudsen, 1990) y BI-60 que daban los valores de eco-integración cada milla, a partir de los cuales se determinó y cartografió la abundancia de las especies epipelágicas-costeras y se estimó su biomasa en el área prospectada. Las capturas se separaron en fresco a bordo del barco para determinar la captura total por lance y la contribución a la misma por especie. Las capturas procedentes de los arrastres pelágicos efectuados en aguas oceánicas, así como los organismos mesopelágicos que aparecieron en los arrastres neríticos, se fijaron primero en formol tamponado al 7% y posteriormente se transfirieron a etanol al 70% para su posterior clasificación en el laboratorio. Los peces de la campaña 04/97 se conservaron directamente en etanol para el análisis de su ADN. El volumen de agua filtrado por la red durante los lances se calculó a partir del área de la embocadura de la red y la velocidad del arrastre. El valor de ecointegración medio sA(área equivalente reflejada, expresada en m2·mn-2) de cada lance y de cada estrato se convirtió en densidad de peces dividiendo el sA por la sección acústica transversal (σbs= Ib/Iidonde Ib: intensidad de sonido reflejado, Ii: intensidad de sonido incidente) para peces meso - pelágicos, dónde la fuerza del blan - co ( target strenght TS, en decibelios) es TS=10·log10·sbs (MacLennan y Simmonds, 1992). Actualmen te no exis te ninguna relación entre el TS y longitud de los organismos de ninguna de las especies de peces mesopelágicos presentes en las aguas de Canarias. Para llevar a cabo este estudio utilizamos una 82 enero-junio 2011 Figura 2. Mapa de las diferentes campañas y las estaciones de muestreo (Bordes et al., 2009), indicando el tipo de lance (epipelágico o mesopelágico) La Palma Tenerife Gran Canaria Lanzarote África Fuerteventura distribución de TS de la zona, tanto de día como de noche, para calcular una sbs mo dal, siendo el TS medio de -66,5dB para los lances diurnos y de -80,4dB para los nocturnos. A los resultados derivados de la utilización de estos TS, los denominaremos TS1. También utilizamos unos valores de TS medios obtenidos por diferentes autores (Benoit-Bird y Au, 2003a, b; Bordes et al ., 1998; 1999) como valores de referencia para peces epipelágicos y mesopelágicos. En este caso se utilizó el TS de -49,9dB y -58,8dB para los lances diurnos y nocturnos, respectivamen - te (tratamiento TS2). Finalmente, se utilizó un único va lor de -66,5dB para todas las estaciones (tratamiento TS3), que es el TS medio de los valores diurnos utilizados en TS1, descartando la distribución de TS obtenida duran te la noche ya que las altas densidades registradas durante la noche hace muy difí - cil obtener una distribución signi - fi cativa de TS al no detectarse ecos individualizados. La estimación de densidad media de cada estrato se multiplicó por el peso húmedo me - dio de los peces mesopelágicos con el fin de obtener una estimación de la biomasa. Debido a que no existe ningún estudio biométrico previo de ninguna especie mesopelágica en Canarias, el peso medio de los orga - nismos se calculó mediante una relación lineal entre el número de in di - viduos y el peso total de dichosorga - nismos cap turados en cada lan ce. Tras esto, se transformó el valor de las biomasas en peso húmedo (wet weight, WW) a peso seco (dry weight, DW) mediante la relación DW=14%WW (Ikeda, 1996) y ésta a carbono (C) mediante la relación C=38%DW (Parsons et al., 1984). Es - tas transformaciones también se aplicaron a las estimaciones de bio - masa procedentes de las pescas con el fin de comparar las proporciones relativas de la densidad y la biomasa capturada en los lances en relación a la estimación acústica de estos parámetros. Resultados A partir de las muestras obtenidas durante las pescas de arrastre se ha estimado que la biomasa diurna en la capa epipelágica (hasta 200 m de profundidad) es de 0,024 mg·m-3 y la biomasa nocturna, de 0,42 mg·m-3. Calculando la diferencia de biomasa entre el día y la noche obtenernos la biomasa media migran - tede los organismos mesopelágicos, que fue de 4,9 mg·m-2 (en peso húmedo). Si tenemos en cuenta el 14% de eficiencia de la redes de arrastre (Koslow et al., 1997), entonces la biomasa media migrante aumenta en un orden de magnitud, siendo de 35,7 mg·m-2. La biomasa micronectónica media de los lances nocturnos en la zona epipelágica exce - dió los 3 mg·m-3, que es significativamente diferente a la media diur - na, de 0,17 mg·m-3 (en peso húmedo).Todos estos resultados se mues - tran en la Tabla 1. La Tabla 2 muestra los resultados obtenidos de la estimación de la biomasa a partir de las prospecciones acústicas, calculando los valores de ecointegración medios de cada estación con los diferentes tratamientos de TS medios elegidos. La Figura 4 muestra como la biomasa estimada mediante métodos acústicos es mucho más elevada durante la noche que durante el día gracias a las migraciones ver - ticales, tanto en la capa mesopelágica como en la capa epipelágica. El tratamiento TS1 a partir de una distribución de TS local mostró una biomasa epipelágica diurna media de 2,7 gC·m-2 y de 279,6 gC·m-2 durante la noche, lo que supone que la biomasa micronectónica migrante sería de 276,9 gC·m-2. Los resultados de TS2, utilizando unos valores de TS de referencia, son de 0,05 y 1,9 gC·m-2 de biomasa media para el día y la noche respectivamente, lo que supondría 1,9 gC·m-2 artículos de investigación 83 Figura 3. Ecograma de 38 kHz, registrado en el sur de Fuerteventura el 16-03-2002, mostrando la DSL de día entre 350 y 750 m de profundidad (Bordes et al., 2009) Tabla 1. Medias y desviaciones estándar de la biomasa mesopelágica en la capa epipelágica (0-200m de profundidad) de las aguas de Canarias a partir de las capturas realizadas Unidades Biomasa diurna Biomasa nocturna Biomasa migrante Proporción Lances/ Acústica (TS2) (%) mg/m30,024 0,42±0,72 0,4 4,50% mg/m3* 0,17 3,03±5,21 2,8 32,11% mg/m20,012±0,021 4,9±8,2 4,9 mg/ m2* 0,08±0,15 35,7±58,9 35,7 mg C/ m2* 0,004±0,008 1,89±3,13 1,89 g C/ m2* 4,6·10-6±8,1·10-6 1,9·10-3±3,1·10-3 1,9·10-3 *Asumiendo el 14% de eficiencia de captura de las redes de arrastre. Tabla 2. Medias y desviaciones estándar de la biomasa mesopelágica en la capa epipelágica (0-200m de profundidad) de las aguas de Canarias a partir de los datos acústicos Tratamiento Unidades Biomasa Biomasa Biomasa Biomasa migrante/ diurna nocturna migrante Biomasa nocturna (%) TS1 g C/m22,7±1,6 279,6±161,9 276,9 99,02% (-66,5dB y g/m2* 51,1±30,1 5256,1±3044,7 5204,9 -80dB) g/m3* 0,26±0,1 27,2±15,7 26,9 TS2 g C/m20,05±0,03 1,9±1,1 1,9 97,04% (-49,9dB y g/m2* 1,1±0,6 37,4±21,4 36,3 -58,8dB) g/m3* 0,005±0,003 0,2±0,1 0,18 TS3 g C/m22,7±1,6 11,3±6,5 8,5 75,94% (-66,5dB) g/m2* 51,1±30,1 212,7±123,2 161,5 g/m3* 0,26±0,15 1,1±0,63 0,83 *peso húmedo (WW) de micronecton migrante; mientras que los resultados del tercer tratamiento, TS3, con un TS intermedio y común para todos los lances, son 2,7 y 11,3 gC·m-2 respectivamente, y la biomasa migrante sería de 8,5 gC·m-2. La proporción de la biomasa estimada a partir de las capturas respecto a la acústica (Tabla 1) es de tan solo un 4,5%, que aumenta has - ta un 32,11% si consideramos la biomasa de los lances con la corrección que contempla el 14% de efectividad de las redes de arrastre comerciales (Koslow et al., 1997). Una vez obtenida la estimación de la biomasa migrante y asumien - do como la estimación más conservativa la estimación TS2, se lle vó a cabo el cálculo de la tasa de ingestión diaria de los peces mesopelágicos, siguiendo algunos de los estudios previos presentados en la Tabla 3. Considerando el 0,7% que propone Childress (1980) obtendríamos 13,52 mgC·m-2, mientras que aplicando el 2,8% que propone Ike - da (1996) tendríamos una de tasa de ingestión diaria de 54,11 mgC·m-2. Dado que la tasa de ingestión pue - de llegar a ser de 4.4% (Tabla 3), el valor máximo aplicado se sugiere también como conservativo. Discusión Este estudio estimapor primera vez los valores de biomasa migrante de la fauna mesopelágica en las Aguas de Canarias, y se determina que constituye más del 97% de la biomasa presente en la capa epipelágica durante la noche, y se calcula la tasa ingestión por parte de esta comunidad. La investigación mediante pescas de arrastre ha sido muy valiosa para la identificación de especies y la obtención de información general de la estructura espacial de la comunidad nectónica en Canarias (Bordes et al., 2009). Sin embargo, las técnicas de pesca presentan algunas desventajas importantes, ya que, por ejemplo, los estudios que utilizan estas técnicas son muy limitados y localizadosespacialmen - 84 enero-junio 2011 te. Además, las redes de arrastre deben ser lanzadas de un barco gran de y son por lo tanto, caras y consumen mucho tiempo. Existen dos fuentes de sesgo importantes que han de tenerse en cuenta cuan - do se utilizan redes de arrastre: la evasión donde los organismos perciben la red y se apartan de su camino, y el escape cuando los organismos atraviesan el paño des pués de entrar en la red. Ambos de pen - den del tamaño, el comportamien - to, la sensibilidad y la capacidad de natación de los organismos. El escape, además depende de la forma del cuerpo. Asimismo, son de pen - dientes del tamaño de los aparejos de pesca, la luz de malla de la red, la velocidad del arrastre, etc. Además, la pesca al arrastre no pue de evaluar la heterogeneidad espacial y temporal a pequeña escala con eficacia. Las dificultades combinadas de la utilización exclusiva de las pescas de arrastre dificultan severamente cualquier tentativa de artículos de investigación 85 Figura 4. Representación de la estimación de la biomasa acústica en a) la capa epipelágica (de 7-200 m de profundidad) y en b) la capa mesopelágica (300-700 m de profundidad) Biomasa acústica 7-200 m Biomasa acústica 300-700 m 7 5 6 3 2 1 0 -13-14-15-16-17-18 Biomasa Día n=28 Biomasa Noche n=60 Longitud Biomasa (g/m3) Longitud Biomasa (g/m3) -13-14-15-16-17-18 4 25 20 10 5 0 15 Biomasa Día n=21 Biomasa Noche n=43 evaluar la biomasa, la diversidad, la estructura de comunidad, y la organización trófica de las comunidades marinas (Koslow et al., 1997). Los valores de densidad y bioma - sa micronectónica generalmente se subestiman. Según Koslow et al. (1997) una red de arrastre comercial captura entre el 7-14% del stock permanente de micronecton basándose en comparaciones entre capturas con red y estimaciones acústicas. El área de la boca y el tamaño de la luz de malla de la red de arrastre usada en nuestro estudio son comparables por aquellos usados por Koslow et al. (1997) e Hidaka et al. (2001). La composición de las capturas también es similar a la de Koslow et al. (1997) e Hidaka et al. (2001). Sus capturas estuvieron dominadas por peces (aproximadamente el 89 y 87% de la bio - masa micronectónica total, respectivamente), principalmente pertenecientes a la familia Myctophidae, seguido de cefalópodos, y eufausiáceos. Durante las campañas que estudiamos en este trabajo, las pescas se realizaron en distintos puntos geográficos, en distintas épocas del año y la mayoría de los lances se llevaron a cabo durante la noche. Prácticamente todas las pescas diurnas se llevaron a cabo en la región mesopelágica, por lo que apenas tenemos información de la bio - masa en la zona epipelágica durante el día. Debido a las fuentes de sesgo ya mencionadas, cualquier estimación de la biomasa basada en pescas con red de arrastre comercial constituirá una subestimación de la biomasa real. Así, al comparar las estimaciones de biomasa de las capturas y la acústica, incluso aplicando el 14% de eficiencia de las redes de arrastre comerciales (Koslow et al., 1997), la bio - masa calculada a partir de las capturas tan sólo supone un 32% de la biomasa estimada mediante métodos acústicos (tratamiento TS2). El empleo de métodos acústicos para estimar la abundancia de organismos en el hábitat natural requiere información sobre el tama ño acústico, la fuerza del blanco (TS), o sección transversal reflejada ( backscattering cross section ) de organismos individuales (MacLennan, 1990), así como conocimiento sobre otras características reflectantes de los organismos dentro de dicha comunidad (Love, 1969). Sin embargo, apenas existen medidas de TS disponible para mictófidos, los cuales comprenden más del 50% de las especies e individuos de la comuni - dad mesopélagica (Reid et al ., 1991), y no existe ningún estudio previo de las características acústicas así como de las características biológicas de los organismos mesopelágicos en la región de Canarias. De los tres tratamientos a los que se han sometido los datos acústicos en este estudio, los resultados obtenidos de TS2 parecen ser los que más se acercan a valores de estimación de la biomasa en otros lugares. Así, adoptando la eficiencia de muestreo más elevada del 14%, Hidaka et al. (2001) estimó la biomasa micronectónica migrante en 3,6 gC·m-2 y 2,1 gC·m-2 en el Pací - fico Norte occidental, lo cual muestra cierta similitud con los resultados obtenidos en este estudio de 1,9 gC·m-2 (tratamiento TS2) median - te métodos acústicos, dónde la biomasa migrante constituiría aproximadamente el 97% de la biomasa media durante la noche (Tabla 2). Sin embargo, no ocurre lo mismo con la estimación de la biomasa de las capturas, que son muy inferiores, alcanzando tan sólo 1,9·10-3 gC·m-2 de media (Tabla 1), probablemente debido a las razones anteriormente explicadas. Por otro 86 enero-junio 2011 Tabla 3. Tasa de ingestión diaria de peces mesopelágicos (relativo a su peso seco, DW) Especies Ingestión Diaria (%) Región Referencia Peces Mesopelágicos 0,7% Sur de California Childress, 1980 Maurolicus muelleri 2,8% Mar de Japón Ikeda, 1996 Ceratoscopelus warmingii 1,89-4,4% Regiones templadas Pakhomov et al., 1996 y subtropicales Lampanyctus alatus 2-4%* Golfo de Méjico Hopkins y Baird, 1985 *peso seco sin cenizas (AFDW) artículos de investigación 87 lado, los resultados de TS1 y TS3 son extremadamente elevados, lo cual puede deberse a que los TS elegidos (TS1: -66,5dB y -80dB; TS3: -66,5dB) son muy pequeños y por lo tanto al transformar SAen densidad de individuos, da una mayor cantidad de individuos por unidad de área. Esto mismo podría explicar por qué la estimación de biomasa TS2 es menor que lo pro - puesto por Hidaka et al., (2001), ya que además de que proceden de zonas geográficas diferentes, los TS utilizados de -49,9dB y -58,8dB, son TS medios para peces epipelágicos en Canarias y peces mesopelágicos en Hawaii respectivamente. Por tanto, los organismos más pequeños presentes en la columna de agua como el mesozooplancton, que dan señales más pequeñas, al ser transformadas con un TS para organismos de mayor tamaño, redu - ce la densidad de individuos y por tanto, la estimación de la biomasa. Aún así estos TS son los que proporcionan una aproximación de la biomasa local más acorde con estudios realizados en otras regiones, si bien hemos de considerar esta estimación de la biomasa migrante como conservativa, de modo que los resultados obtenidos probablemente constituyan el límite inferior del rango. Globalmente, las estimaciones de biomasa de peces mesopelágicos procedentes de muestreos con redes de micronecton, como las redes Isaacs-Kidd y RMT, oscilaron entre 0,1 y 5 g·m-2 (Tabla 4). Las redes de arrastre mayores parecen capturar organismos de mayor ta - lla, pero las estimaciones de bioTabla 4. Estimación de la abundancia y la biomasa de los stocks de peces mesopelágicos en distintas áreas, basadas en capturas con redes de micronecton y comerciales, y en prospecciones acústicas (en relación a su peso húmedo, WW) Abundancia Biomasa Técnica Región Referencia 4x10-4-3x10-5 ind/m30,5 g/m2Red IKMT 10 E Azores Kashin, 1974 1,1, 1,5 y 1,7 g/m2Red RMT 1+8 Atlántico NE Backock y Merret, respectivamente 40º,53º, 1977 60ºN/20ºW 0,5 – 2 g/m2 Acústica Atlántico NE Chapman et al., 1975 11-15 ind /m24 - 6 g/m2Red RMT 8 Atlántico CE Backock y Merret, 1976 y 1977 15 g/m2 Acústica Afloramiento NW Gjøsaeter y África Blindheim, 1978 0.1 – 1 g/m2Acústica Atlántico CW Chapman et al., 1975 Red IKMT Backus y Craddock, 1977 Red Tucker Baird and Wilson, 1977 1,62 g/m2Acústica (eco-integración Mar de Tasmania Kloser et al., 2009 29,08 g/m2y eco-counting) 15,67 g/m2Red comercial 36,3g/m2 y 1,9 gC·m-2 Acústica Archipiélago Canario Presente estudio 3,5·10-2 g/m2(eco-integración) Red comercial masa son del mismo orden y generalmente añaden un elemento de incertidumbre respecto a la eficiencia de la red, debido al efecto de escape a través de la mayor luz de malla de la red cerca de la embocadura (Gjøsaeter y Kawaguchi, 1980; Kenchington, 1989). Koslow et al. (1997) estimaron una biomasa de 6,5 g·m-2, cercano al límite superior de este rango, lo cual podría deber - se al uso de una red más grande y muestreos a mayor profundidad (900 m) que otros estudios, así como la posibilidad de que la biomasa pelágica fuera relativamente más alta en su zona de estudio (Mar de Tasmania). En este estudio, la biomasa migrante obtenida mediante capturas considerando el 14% de eficiencia de la red de arrastre se ha estimado en 0,035 g·m-2. Este valor se encuentra muy por debajo de los valores medios mostrados en la Tabla 4 y probablemen - te se deba a que estos organismos no han sido capturados eficientemente con las redes utilizadas en este estudio. La abertura de la boca del copo, donde la luz de malla es de 10 mm y de aproximadamente 1,75 m2, es muchísimo menor que la apertura de la boca de las redes, de 218 y 225 m2respectivamente. Para el micronecton, que compone la mayor parte de las capturas y en especial la fracción que queremos capturar, la apertura efectiva de la boca debe ser considerablemente menor que el área de apertura de la boca. La estimación acústica de la biomasa mesopelágica (WW) en este estudio, de 36,3 g·m-2, es más del doble de la que Gjøsaeter y Blindheim (1978) estimaron para la región del afloramiento de África no roccidental mediante técnicas acústicas, pero que a su vez es un valor cercano al obtenido por Kloser et al. (2009) en el Mar de Tasmania (Tabla 4). El siguiente paso hacia el avance de nuestra comprensión de esta gran biomasa en los ecosistemas marinos requiere una evaluación más precisa del papel en la cadena trófica de estos organismos en las Aguas de Canarias y su influencia en otros niveles tróficos, lo cual requeriría información detallada de su distribución, migraciones, impacto de predación, tasa de alimentación estacional y estimación de su consumo por otros predadores. Para ello, los futuros estudios deberán contar con un mayor ran - go de herramientas de muestreo, incluyendo mayores redes con me - nor luz de malla para minimizar la evasión y el escape de los organismos así como aumentar el rango de tallas de los individuos que se capturan. También será importan - tela utilización de técnicas de acús - tica de multifrecuencia para eva luar la biomasa y la estructura de la comunidad mesopelágica y de las DSLs, así como para obtener medidas de TS de las especies de los organismos mesopelágicos más frecuentes así como las proporciones de mezcla entre ellos. También es importante estudiar la relación entre las frecuencias resonantes (firma acústica), las tallas y las especies para optimizar el uso de la acústi - ca. Y finalmente, la utilización de téc - nicas visuales para el muestreo de los frágiles organismos gelatinosos, así como para evaluar las migracio - nes verticales y horizontales de dichos organismos en zonas costeras. Finalmente, asumiendo que los migradores verticales pueden alimentarse con tasas comunitarias entre 13.5 y 54.1 mgC·m-2·d-1 (1.1 y 4.5 mmolC· m-2·d-1) y que estos valores son los más conservativos de nuestro estudio, se sugiere que esta comunidad puede transportar hacia la zona mesopelágica una significativa cantidad de carbono. Dichos valores serían comparables con los flujos gravitacionales en nuestras aguas (rango entre 0.7 y 6 mmolC· m-2·d-1). Esto significaría que la mitad o más del carbono secuestrado por la bomba biológica en el océano se pueden deber al fenómeno de la migración vertical en el océano. Este aspecto, de crucial importancia para los estudios de cambio climático, debe ser considerado en futuros trabajos. Conclusiones Gracias a este trabajo se ha podido estimar por vez primera en Canarias, la biomasa de los organismos mesopelágicos que migran hacía la superficie cada noche desde la región mesopelágica para alimentar - se, contribuyendo así al trasvase de materia y energía hacia la zona mesopelágica del océano. Los valores tanto de biomasa de organismos mesopelágicos como 88 enero-junio 2011