Girogonitos de carofitas en el Parque Nacional de Doñana: Su registro en sedimentos pleistocenos y holocenos

Asociación Ibérica de Limnología, Madrid. Spain. ISSN: 0213-8409 © Girogonitos de carofitas en el Parque Nacional de Doñana: Su registro en sedimentos pleistocenos y holocenos Adolfo M. Muñoz1 , Francisco Ruiz2,* , Liliana Guerra3 , Cristina Veiga-Pires3 , Antonio Toscano2 , María Luz González-Regalado2 , Manuel Abad4 , Joaquín Rodríguez Vidal2 , Luis Miguel Cáceres2 , Tatiana Izquierdo4 , María Isabel Carretero5 , Manuel Pozo6 , Guadalupe Monge5 , Josep Tosquella2 , Paula Gómez2 , Verónica Romero2 y Marta Arroyo2 1 Departamento de Ciencias Integradas, Universidad de Huelva, Avda. de las Fuerzas Armadas, s/n, 21007-Huelva, España. 2 Departamento de Ciencias de la Tierra, Universidad de Huelva, Avda. de las Fuerzas Armadas, s/n, 21007-Huelva, España 3 Facultad de Ciências do Mar e do Ambiente (FCMA), Centro de Investigaçao Marinha e Ambiental (CIMA), Campus de Gambelas, Universidad do Algarve, 8005-139-Faro, Portugal 4 Departamento de Biología y Geología, Física y Química Inorgánica, ESCET, Universidad Rey Juan Carlos, 28933-Móstoles, España 5 Departamento de Cristalografía, Mineralogía y Química Agrícola, Universidad de Sevilla, 41012-Sevilla, España 6 Departamento de Geología y Geoquímica, Universidad Autónoma de Madrid, 28049-Madrid, España. * Corresponding author: [email protected] Received: 10/11/22 Accepted: 23/01/23 RESUMEN Girogonitos de carofitas en el Parque Nacional de Doñana: Su registro en sedimentos pleistocenos y holocenos Las caráceas constituyen un grupo importante de macrófitos acuáticos en el Parque Nacional de Doñana. En este artículo, se estudia la distribución de sus girogonitos en diversos medios de este espacio protegido (lagunas temporales, surgencias, caños, márgenes del río Guadalquivir, etc), relacionándola tanto con las variables físico-químicas como con la textura y mineralogía del sedimento. Se efectúa una revisión del registro geológico de este grupo en diversos testigos compuestos por sedimentos pleistocenos y holocenos. Palabras clave: caráceas, girogonitos, Pleistoceno-Actual, Doñana, S.O. España ABSTRACT Gyrogonites of carophytes in the Doñana National Park: Their record in Pleistocene and Holocene sediments Characeans are an important group of aquatic macrophytes in the Doñana National Park. In this paper, we study the distribution of their gyrogonites in different environments of this protected area (temporary ponds, springs, streams, banks of the Guadalquivir River, etc.), relating it to both physico-chemical variables and the texture and mineralogy of the sediment. A review of the geological record of this group in different cores composed of Pleistocene and Holocene sediments is carried out. Key words: characeans, gyrogonites, Pleistocene-Recent, Doñana, SW Spain This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International (CC BY-NC 4.0) License. Limnetica, 43(1): 29-43 (2024). DOI: 10.23818/limn.43.03 Muñoz et al. 30 Limnetica, 43(1): 29-43 (2024) INTRODUCCIÓN El registro fósil de las carofitas es abundante debido a la biocalcificación de sus fructificaciones u oosporangios, constituidos por un oogonio envuelto en una capa vegetativa o utrículo, aunque también pueden aparecer restos calcificados de talos. Durante el Paleozoico, aparecen en el Silúrico y se diversifican durante el Devónico, con la presencia de los órdenes Trochiliscales, Sycidiales y Carales. Los dos primeros desaparecieron en el Carbonifero Inferior y sólo las Carales persisten hasta la actualidad, con una evolución marcada por la fijación y reducción en las células externas del girogonito. Dentro de este orden, las familias de las Porocaráceas y Clavatoráceas se extinguirán en el Cretácico, en tanto que la familia de las Caráceas experimentará un gran desarrollo durante el Cretácico Medio y Paleógeno, llegando hasta la actualidad (Grambast, 1975). Una evolución más detallada del grupo puede consultarse en Martín-Closas (2013) y Domozych et al. (2016). En la Península Ibérica, este registro comienza posteriormente y abarca desde el Jurásico hasta la actualidad, con un notable aumento de géneros modernos (p.e. Chara, Lamprothamnium) desde el Paleógeno (66-23 Ma; Martín-Closas et al., 2016). Este grupo está presente en todo tipo de medios terrestres, tanto lénticos (lagos, lagunas, etc), como lóticos (arroyos, ríos, llanuras aluviales, etc). La distribución de sus especies está condicionada por diversos factores, tales como la profundidad del agua, temperatura, salinidad, composición iónica o sustrato (Coops, 2002; Cirujano et al., 2007; Schneider et al., 2015; Domozych et al., 2016). En consecuencia, son excelentes marcadores ambientales y la abundancia de sus restos en los medios mencionados durante el pasado las hace muy interesantes como indicadores paleoambientales (García, 1994; Martín-Closas et al., 2006; Létteron et al., 2018; Semmani et al., 2022). En este trabajo, se estudian los girogonitos de caráceas presentes en los sedimentos de diversos medios acuáticos del Parque Nacional de Doñana. Su distribución se relaciona con distintas variables físico-químicas de las aguas, así como con la sedimentología y mineralogía de estos sedimentos. Adicionalmente, se efectúa una revisión bibliográfica sobre su aparición en testigos obtenidos en esta Reserva de la Biosfera, con una comparativa con los datos proporcionados por otros grupos faunísticos (moluscos, foraminíferos, ostrácodos). EL PARQUE NACIONAL DE DOÑANA Aspectos generales El Parque Nacional de Doñana es una extensa Reserva de la Biosfera (~ 550 km2) que se encuentra en la desembocadura del río Guadalquivir (S.O. de España). Está considerada como una de más importantes áreas naturales protegidas de Europa, debido a su alta diversidad en aves (~ 300 especies), mamíferos (~ 40 especies) o plantas vasculares (~ 1300 especies), entre otros grupos (revisión en Green et al., 2018). Además, esta zona es un punto caliente para especies endémicas y amenazadas en el suroeste de la Península Ibérica (López-López et al., 2011). De forma sintética, la geomorfología de este parque se compone principalmente de extensas marismas casi llanas surcadas por numerosos canales mareales (“caños”). Las depresiones de estas marismas están ocupadas por lagunas temporales o semipermanentes, localmente llamadas “lucios”, con un hidroperiodo ligado a los aportes pluviales o al nivel piezométrico del acuífero subyacente (Custodio et al., 2005). La pluviometría juega un papel fundamental en el comportamien- to hídrico de estas lagunas y en la biodiversidad asociada, condicionando el hidroperiodo de muchas de ellas. Pueden distinguirse un periodo de almacenamiento de agua dulce (octubre-marzo), un periodo de retención (marzo-mayo) y un periodo de desecación parcial o completa (junio-ju- lio) (Duarte et al., 1990). Sobre estas marismas, se observan pequeñas elevaciones de 1 a 3 m de altura, que corresponden a cheniers bioclásticos (Fig. 1, A), localmente denominados “vetas”. Estas zonas internas están protegidas de la influencia marina por los levees desarrollados a partir de aportes fluviales y por la flecha de Doñana, un conjunto alargado y ancho de sistemas dunares estables y móviles formados desde hace unos 4.200 años hasta la actualidad (Zazo et al., 1994). En ellos se han identificado más de 3.000 lagunas temporales, la mayoría de las cuáles se Girogonitos de las carofitas de Doñana 31 Limnetica, 43(1): 29-43 (2024) desecan durante el verano (Díaz-Paniagua et al., 2010). El contacto entre estos sistemas dunares y las marismas se conoce como La Vera y tiene un notable valor hidrológico y ecológico, dado que es una zona de descarga de aguas subterráneas del acuífero 27 subyacente, conformado por formaciones geológicas depositadas desde el Mioceno superior (Manzano & Custodio, 2007). El registro sedimentario del Parque Nacional de Doñana incluye formaciones geológicas depositadas desde el Mioceno hasta la actualidad (Salvany et al., 2010). Durante el Mioceno inferior, este sector formaba parte del Estrecho Norbético, una de las vías de conexión entre Atlántico y Mediterráneo (Martín et al., 2009). El cierre de este estrecho conformará una amplia bahía en el actual sudoeste de España durante el Plioceno Inferior y la etapa regresiva plio-pleistocena posterior marcará el tránsito hacia medios continentales dominados por la dinámica fluvial durante el Pleistoceno Medio y Superior (Pendón & Rodríguez Vidal, 1986-1987). Hace unos 18 000- 20 000 años, el nivel del mar se situó a unos -120 m (Siddall et al., 2003), con la emersión de gran parte de la plataforma continental adyacente a este parque y la creación de marismas pluvio-mar- eales en su actual situación. Posteriormente, el progresivo deshielo ocasionó una subida continuada del nivel marino hasta la inundación de esta zona durante el máximo transgresivo holoceno (~ 6500 años BP; Zazo et al., 1994). En los últimos miles de años, el nivel del mar se mantuvo relativamente estable y los aportes fluviales del río Guadalquivir, unidos al crecimiento de la flecha de Doñana, ocasionaron la creación de una amplia laguna costera (Lacus Ligustinus; revisión sintética en Arteaga et al., 1995) que fue colmatándose progresivamente hasta llegar a la situación actual. El registro geológico de todos estos cambios paleoambientales incluye también capas bioclásticas procedentes de la acción de eventos de alta energía, como grandes tormentas o tsunamis. Esta evolución geológica miocena-holocena puede ser revisada en Ruiz et al. (2010) y Salvany et al. (2011). Carofitas del Parque Nacional de Doñana Las carofitas son frecuentes en diversos medios de Doñana, desde lagunas semipermanentes a pequeñas lagunas con un hidroperiodo corto o muy Figura 1. A. Esquema geomorfológico sintético del sector meridional del Parque Nacional de Doñana, con la situación de los puntos de muestreo y de los testigos indicados en el texto; 1-18: fotografías de campo de los puntos muestreados (para más detalle, ver Tabla 1). A. Synthetic geomorphological scheme of the southern sector of the Doñana National Park, with the location of the sampling points and cores indicated in the text; 1-18: field photographs of the sampled points (for more details, see Table 1). Muñoz et al. 32 Limnetica, 43(1): 29-43 (2024) corto, así como en caños naturales e incluso artificiales (Rívas-Martínez et al., 1980; Florencio et al., 2014). Estas lagunas se sitúan en la flecha de Doñana, sobre dunas estables y móviles, así como en la marisma, y en ellas estas algas suelen ocupar las zonas más profundas (Duarte et al., 1990; Díaz-Paniagua et al., 2010). Desde el primer registro de caráceas de Doñana (Corillion, 1961) hasta la actualidad, se han descrito casi una veintena de especies en numerosos artículos (Comelles, 1982; Sánchez, 1984; Cirujano et al., 1992; García Murillo et al., 1993; Espinar et al., 1997; bibliografía sintetizada en Cirujano et al., 2007). La mayoría de ellas pertenecen a los géneros Chara (C. aspera Dethard. Ex Willd., C. canescens Desv. & Loisel, C. connivens Salm. Ex A. Braun, C. fragilis Desv., C. fragifera Durieu, C. galioides DC., C. hispida L., C. oedophilla Feldm., C. vulgaris L.), Nitella [N. confervacea (Béb) A. Braun ex Leonhardi, N. flexilis (L.) C. Agardh, N. hialina (DC) C. Agardh, N. ornithopoda A. Braun, N. tenuisissima (Desv.) Kütz., N. translucens (Pers.) C. Agardh] y Tolypella (T. glomerata (Desv.) Leonhardi, T. hispanica Nordst. Ex T.F. Allen, T. salina Corillion), acompañadas ocasionalmente de Lamprothamnium papulosum (Wallr.) J. Groves. MATERIAL Y MÉTODOS En noviembre de 2013 se tomaron 18 muestras en distintos medios acuáticos del Parque Nacional de Doñana (Tabla 1: lagunas temporales, lagunas semipermanentes, caños, etc), situados en las dunas estables y móviles, las marismas y las márgenes del río Guadalquivir (Fig. 1, 1-18). En cada punto muestreado, se midieron diversos parámetros abióticos (pH, temperatura, conductividad, Eh) mediante una sonda multiparamétrica (modelo YSI-6920V2, YSI Incorporated, Yellow Springs, Ohio, USA). En estos puntos, se obtuvieron 200 g de sedimento a una profundidad entre 0 y 5 cm, que fueron etiquetados en bolsas de plástico. De estas muestras originales se extrajeron 18 submuestras de 20 g para su análisis sedimentológico, que fueron secadas en estufa a 60 ºC durante dos días y levigadas a través de un tamiz de 250 μm de luz MUESTRA LONGITUD LATITUD DESCRIPCIÓN D-1 722931 4095222 Pequeña laguna temporal D-2 723984 4095566 Márgenes de la laguna Dulce D-3 725059 4095330 Márgenes de la laguna Santa Eulalia D-4 727925 4096887 Pequeña laguna temporal proxima al Palacio de Doñana D-5 729096 4097649 Pequeña laguna temporal en las Marismas de Hinojos D-6 727749 4096067 Pequeña laguna temporal D-7 727888 4093609 Pequeña laguna temporal próxima al Lucio del Caballero D-8 727106 4093207 Lucio Saperón D-9 729895 4090215 Pequeña laguna temporal muy eutrofizada D-10 731377 4089838 Pequeña laguna temporal dentro de la marisma D-11 733420 4088634 Pequeña laguna temporal próxima a Vetalengua D-12 733601 4086937 Surgencia dentro de la marisma D-13 741694 4093427 Margen del Canal del Buen Tiro D-14 743200 4092037 Lucio del Tío Oreja D-15 737502 4087502 Caño de Brenes D-16 735803 4084347 Márgenes del río Guadalquivir D-17 735527 4082834 Pequeña laguna temporal D-18 735430 4080385 Pequeña laguna temporal entre la marisma y la flecha de Doñana Tabla 1. Localización de los puntos de muestreo estudiados. Location of the sampling points. Girogonitos de las carofitas de Doñana 33 Limnetica, 43(1): 29-43 (2024) de malla, para separar las fracciones finas y gruesas. La fracción más gruesa fue levigada a través de una columna de tamizado (4 mm-250 μm de luz de malla) para el análisis granulométrico. Se añadió agua oxigenada a la fracción fina para eliminar la materia orgánica y el tamaño de grano del residuo resultante fue calculado mediante un analizador de partículas MALVERN-mastersize con la aplicación del programa Gradistat 14.0 para calcular la distribución de los diferentes tamaños de grano. Se ha calculado el sorting o clasificación de cada muestra de sedimento, de forma que una muestra muy bien clasificada indicaría un predominio importante de un determinado tamaño de grano y una muestra muy mal clasificada estaría compuesta por una amplia variedad de tamaños de grano. Otras 18 sub-muestras (20 g) de las muestras iniciales fueron separadas para el análisis mineralógico del sedimento. Fueron secadas en estufa a 40 ºC y se molieron en un mortero. A continuación, se mezclaron con alcohol, se molieron en un molino de micronización durante diez minutos y se secaron en una estufa a 40 °C. Una vez secadas, las muestras fueron molidas una vez más y su contenido mineralógico fue obtenido mediante un difractómetro X’Pert PRO de Panalytical, con la aplicación del programa Xpowder 2004 Versión 0.4.0.2 Pro. Un nuevo conjunto de 18 submuestras (10 g) de las muestras iniciales fue extraído para el estudio de los girogonitos actuales de las caráceas. Estas submuestras fueron levigadas en húmedo a través de un tamiz de 63 μm y se extrajeron y determinaron taxonómicamente todos los girogonitos presentes. Su identificación se basó en su longitud, anchura, la relación longitud/anchura y el número de estrías espirales diferenciables en vista lateral (Soulié-Märsche & García, 2015). Además, se revisaron las características de los taxones habituales en la zona de estudio (Cirujano et al., 2007), extraídas de los trabajos de Prósper (1910), Casanova (2005), Ahmadi et al. (2012), Urbaniak & Blaženčić (2012) y Flor-Arnau & Sánchez (2015). En una última fase, se ha efectuado una revisión bibliográfica de investigaciones previas para extraer datos sobre la presencia de girogonitos en diversos testigos obtenidos en el Parque Nacional de Doñana y delimitar el registro fósil o subfósil de las caráceas. Los resultados obtenidos se han comparado con los obtenidos en las mismas muestras en el estudio de otros grupos faunísticos, como moluscos, ostrácodos o foraminíferos. Los resultados de esta recopilación bibliográfica se tratarán en su apartado específico dentro de la discusión de este trabajo. RESULTADOS Parámetros físico-químicos El contenido en agua del sedimento varía desde el 14.21 % hasta el 52.96 % (Tabla 2), con los valores más elevados (> 44 %) asociados a pequeñas lagunas temporales situadas en La Vera o en las proximidades del cauce del río Guadalquivir. En contraposición, los porcentajes en agua del sedimento son muy inferiores (< 19 %) en las lagunas asociadas a los sistemas dunares. Los porcentajes de materia orgánica oscilan entre el intervalo 0.53 %- 1.41 % obtenido en las lagunas situadas entre las dunas estables y móviles (muestras 1 a 3) y el 26.34 % alcanzado en una surgencia dentro de las marismas (muestra 12). La conductividad es muy baja (< 5 mS/cm) en lagunas situadas entre las dunas móviles y fijas y algunas pequeñas lagunas situadas en La Vera. Aumenta notablemente en las márgenes del río Guadalquivir próximas a su desembocadura (20- 32 mS/cm) y alcanza su máximo en una pequeña laguna muy próxima a este cauce (muestra 17: 143 μS/cm). El pH presenta un patrón general ascendente hacia el sur, con valores ácidos a levemente alcalinos (6-7.26) en la mayoría de las lagunas de los sistemas dunares y el sector septentrional de La Vera, en tanto que valores netamente alcalinos (> 8) caracterizan los medios acuáticos muestreados en las márgenes del rio Guadalquivir y algunos caños. De forma excepcional, se han determinado valores muy ácidos (2.29) en una pequeña laguna próxima al lucio del Caballero. El Eh oscila entre 22.1 mV y 118.4 mV, con el valor mínimo obtenido en las márgenes de la laguna Dulce y el máximo en una pequeña laguna próxima a las márgenes del río Guadalquivir. Su rango es más amplio en las lagunas de los sistemas dunares y las marismas (22.1-115.4 mV) y Muñoz et al. 34 Limnetica, 43(1): 29-43 (2024) MUESTRA Agua (%) Materia orgánica (%) Conduc�vidad (mS/cm) pH Eh (mV) D-1 14.21 1.41 sd sd sd D-2 18.52 0.53 2.69 sd 22.1 D-3 17.29 0.81 4.81 7.12 115.4 D-4 52.96 8.08 9.267 6.48 68.9 D-5 33.29 7.13 sd sd sd D-6 21.75 3.92 2.26 7.26 108.9 D-7 20.67 2.08 1.253 2.29 78.7 D-8 23.41 1.64 2.95 6.04 115.9 D-9 44.5 9.93 0.22 6.58 70.2 D-10 28.81 4.3 33.7 8.29 80.9 D-11 25.15 12.72 sd sd sd D-12 32.69 26.34 8.83 9.04 36.6 D-13 40.48 4.93 8.72 8.06 106.4 D-14 42.76 12.77 44 8.35 106.3 D-15 35.39 6.32 20.5 8.81 95.6 D-16 34.57 4.89 24.3 8.42 101.5 D-17 48.22 13.7 143.1 8.41 118.4 D-18 19.13 sd 31.9 8.08 108.9 Tabla 2. Variables físico-químicas. sd: sin datos. Physico-chemical variables. sd: no data. MUESTRA Arena media Arena fina Arena muy fina Limo muy grueso Limo grueso Limo medio Limo fino Limo muy fino Arcillas Tipo de sedimento (media) Sor�ng D-1 29.2 47.2 3.3 1.6 2.6 2.6 4.2 4 5.3 Arena muy fina Muy pobre D-2 38.7 53.7 3.7 0.5 1 0.2 0.6 0.4 1.1 Arena fina Moderado D-3 17.3 66.8 15.9 0 0 0 0 0 0 Arena fina Bueno D-4 29.2 24.7 3.4 3 5.6 8.6 9.4 6.9 9.1 Arena muy fina Muy pobre D-5 0 0.1 1 4 13.3 20.4 19.6 14.8 26.7 Limo fino Pobre D-6 9.7 32.9 11.5 5.6 7.5 7.6 8.3 7.6 9.3 Arena muy fina Muy pobre D-7 21.6 48.6 7.1 2 4.5 3.8 3.9 3.1 5.4 Arena muy fina Muy pobre D-8 7.9 34.1 13.9 4.6 8.1 8.1 8.1 5.7 9.4 Arena muy fina Muy pobre D-9 47.7 29.9 5.2 5.4 4.2 2.6 2 1.2 1.9 Arena fina Pobre D-10 1.6 3.2 2 6.5 11.9 16 16.9 15.1 26.8 Limo fino Pobre D-11 0 0.8 2.4 4.6 12.1 17.2 17.7 15.4 29.8 Limo fino Muy pobre D-12 0.7 3.1 3.3 5.1 9.7 14.9 17.5 16.2 29.6 Limo fino Muy pobre D-13 0 0.1 2 6.9 13.9 17.6 17 14 28.5 Limo fino Muy pobre D-14 0 0.3 1.5 2.9 9.7 18.6 20.6 16.6 29.9 Limo fino Pobre D-15 0 1.1 4.9 10.7 15.4 16.9 16 12.8 22.2 Limo fino Muy pobre D-16 0 0.8 2.5 5.4 12 18.5 19.9 16 24.8 Limo fino Pobre D-17 0.3 1.7 2.8 3.8 7.7 15.9 20.6 18.3 29 Limo fino Pobre D-18 19.4 57.4 8.5 1.2 3.2 1.9 2.4 1.9 4.1 Arena fina Pobre Tabla 3. Análisis textural de los sedimentos. Textural analysis of the sediments. Girogonitos de las carofitas de Doñana 35 Limnetica, 43(1): 29-43 (2024) más estrecho cerca del cauce de este río (95.6- 118.4 mV). Tamaño de grano Este parámetro está condicionado por la situación geográfica de los medios acuáticos seleccionados en relación con la flecha de Doñana, con la clara diferenciación de dos grupos. El sustrato de las lagunas localizadas en los sistemas dunares y el spit que la componen y aquellas situadas en el sector septentrional de La Vera está dominado por arenas medias (7.9-47.7 %), arenas finas (24.7 %-66.8 %) y, en menor medida, arenas muy finas (3.3-15.9 %) (Tabla 3: D-1 a D-9, excepto D-5, y D-18). En este grupo, las muestras mejor seleccionadas se encuentran entre las dunas estables y móviles (D-2 y D-3), con un predominio de arenas medias y finas. Las muestras obtenidas en lagunas temporales de la marisma y en las proximidades de caños y del canal principal del río Guadalquivir presentan un sustrato limoso, con porcentajes de limos medios, finos y muy finos que suelen oscilar entre el 15 % y el 20 %. Su contenido en arcillas es relativamente constante (22.2-29 %) y están pobremente clasificadas (Tabla 3). Mineralogía La diferenciación de estos dos grupos también se manifiesta en su contenido mineralógico (Tabla 4). El sustrato arenoso del primer grupo está compuesto casi exclusivamente por cuarzo, con más del 97 % en la mayoría de las muestras. Esta composición tan homogénea contrasta con la mayor variabilidad mineralógica del segundo grupo, dominada claramente por los filosilicatos (39.27 %- 51.4 %), aunque con importantes contenidos en cuarzo (hasta 37.81 %) y en calcita (19 %-36 % en la mayoría de las muestras), que puede llegar a ser dominante en las proximidades del chenier de Vetalengua (D-11: 50.09 %). Es destacable el elevado porcentaje de halita (23.08 %) de la muestra D-17, muy próxima al cauce principal del río Guadalquivir. MUESTRA Halita Dolomita Calcita Plagioclasa Feldespato Cuarzo Anhidrita Filosilicatos Yeso D-1 1.47 98.53 D-2 1.42 98.58 D-3 1 99 D-4 0.95 63.1 35.95 D-5 2.21 25.78 2.97 21.2 47.85 D-6 0.75 99.25 D-7 0.96 97.12 1.92 D-8 0.58 99.42 D-9 0.69 0.75 98.56 D-10 19.8 1.95 37.81 40.44 D-11 5.62 3.32 50.09 3.29 15.55 5.16 16.97 D-12 6.42 2.2 25.15 1.29 10.2 3.33 51.4 D-13 36.08 2.13 14.02 47.77 D-14 32.81 0.96 10.94 55.29 D-15 34.91 2.75 20.35 41.99 D-16 36 4.29 16.36 43.34 D-17 23.08 1.78 25.35 7.76 1.38 39.25 1.4 D-18 0.58 0.86 98.56 Tabla 4. Mineralogía de los sedimentos estudiados. Mineralogical analysis of sediments. Muñoz et al. 36 Limnetica, 43(1): 29-43 (2024) Otra diferencia apreciable entre ambos grupos es la distribución de los feldespatos. En la mayoría de las muestras arenosas, se ha determinado exclusivamente feldespato potásico (0.58 %- 1.47 %), en tanto que la plagioclasa es característica de los sustratos limo-arcillosos (0.95- 4.29 %) y solo la muestra arenosa D-9 ha registrado pequeñas concentraciones de ambos tipos de feldespatos. Caráceas Se han extraído un total de 434 girogonitos de estas carofitas en siete de los 18 puntos muestreados MUESTRAS/ESPECIES Chara canescens Chara connivens Chara vulgaris Nitella flexilis D-5 1 9 4 D-6 17 D-7 11 D-8 88 D-10 10 57 11 D-11 210 D-12 16 Tabla 5. Distribución de los girogonitos de caráceas en los sedimentos estudiados. Distribution of characean gyrogonites in the sediments studied. Figura 2. Girogonitos recientes del Parque Nacional de Doñana. A: tipo Chara connivens; B: tipo Chara canescens; C: tipo Chara vulgaris; D: tipo Nitella flexilis. Recent gyrogonites from Doñana National Park. A: type Chara connivens; B: type Chara canescens; C: type Chara vulgaris; D: type Nitella flexilis. Girogonitos de las carofitas de Doñana 37 Limnetica, 43(1): 29-43 (2024) (Tabla 5), tanto en sustratos arenosos de La Vera (D-6 a D-8) como en limos y arcillas de las marismas próximas a ella (D-5 y D-10 a D-12). Se han determinado cuatro especies, pertenecientes a los géneros Chara (tipo C. canescens, tipo C. connivens, tipo C. vulgaris) y Nitella (tipo N. flexilis). Los girogonitos del tipo Chara canescens (Fig. 2, A) se caracterizan por 10-14 estrías espirales, una altura de 450-600 μm y una anchura de 200-300 μm. Se han hallado en tres muestras y son frecuentes a muy abundantes (D-11: 210 girogonitos/10 g de sedimento) en las lagunas temporales de sustrato limo-arcilloso próximas al chenier de Vetalengua. Los girogonitos del tipo Chara connivens (Fig. 2, B) presentan 15-16 estrías espirales, una altura de 580-700 μm y una anchura de 310-370 μm. Los 16 ejemplares extraídos solo se han encontrado en una surgencia dentro de la marisma (D-12), sobre un sustrato limo-arcilloso. El número de estrías espirales es menor (9-10 en la mayoría de los casos) en el tipo Chara vulgaris (Fig. 2, C), con una longitud de 400-600 μm y una anchura de 240-400 μm. Los 165 girogonitos extraídos se distribuyen en cuatro lagunas con sustrato tanto arenoso (D-7 y D-8) como limo-arcilloso (D-5 y D-10). Esta heterogeneidad de sustratos también se observa en la distribución de los 32 girogonitos del tipo Nitella flexilis, que suelen presentar 6 estrías (a veces 7), una altura de 300-500 μm y una anchura de 250-400 μm. DISCUSIÓN Caráceas vs variables ambientales Si bien el número de muestras analizado es limitado, una comparativa entre los valores obtenidos de los parámetros físico-químicos y del sedimen- to con la distribución de los girogonitos de caráceas permiten efectuar algunas correlaciones interesantes. Los 221 girogonitos del tipo Chara canescens se han determinado principalmente en lagunas temporales de sustrato limo-arcilloso con una cobertera vegetal limitada, situadas en la marisma (Fig. 1). En el Informe RAMSAR (1999) sobre el Parque Nacional de Doñana, se incluye a C. canescens como común en aguas oligo-me- sotróficas calcáreas con vegetación béntica del Parque Nacional de Doñana, donde sustituye a Ruppia marítima L. y Althenia orientalis (Tzvelev) García-Mur. & Talavera en las zonas que se desecan con más facilidad. A nivel más genérico, Chara canescens suele crecer en humedales permanentes o temporales, a una profundidad de 0.5- 1.5 m, en todos los continentes (Bonnis & Grillas, 2002; Steinhardt & Selig 2007; revisión en Casanova y Nichol, 2009). También puede encontrarse en aguas tranquilas de bahías o ensenadas y en aguas saladas de lagunas (Cirujano et al., 2007), como los correspondientes a la muestra D-10 (10 girogonitos; 33 mS/cm). Los girogonitos del tipo Chara connivens están restringidos a una surgencia de aguas dulces dentro de las marismas, localmente conocida como “ojo de la marisma” (Clemente et al., 2004). La presencia continua de estas aguas fuertemente alcalinas (pH = 9.06) propicia el desarrollo de una importante cobertura vegetal anexa, lo que explicaría el máximo porcentaje en materia orgánica de todas las muestras analizadas (26,34 %) en este punto. Esta asociación con alto pH ha sido también observada en otros ríos y lagunas perimediterráneas (Romanov y Barinova, 2012). En el Parque de Doñana, C. connivens ha sido encontrada en la laguna de Las Gangas (Cirujano et al., 2007) y en otras lagunas semipermanentes o de largo hidroperiodo (Díaz-Paniagua et al., 2010), donde suele situarse en las zonas más profundas (Díaz-Paniagua et al., 2015). A nivel mundial, se ha citado principalmente en diversas regiones de Europa y las costas mediterráneas de África, aunque también se ha mencionado en Asia y Australia (Elkhiati et al., 2013; síntesis en Rybak & Woyda-Ploszczyca, 2019). Chara vulgaris es una de las especies más frecuentes de caráceas en el Parque Nacional de Doñana y diversas subespecies se incluyen en la práctica totalidad de sus catálogos de especies vegetales (p.e. García-Murillo et al., 1993; Díaz-Pa- niagua et al., 2015). Los girogonitos de este tipo se han extraído de lagunas temporales con sustratos tanto arenosos cuarcíferos (D-7 y D-8) como limo-arcillosos (D-5 y D-10) y en un intervalo muy variable de parámetros físico-químicos (Tabla 2). Este amplio rango ecológico ha sido pues- to de manifiesto en medios acuáticos muy dispares de diversas regiones de España (p.e. Aboal,